VARIANS INTERAKSI GENETIK-LINGKUNGAN sayuran, dan biji-bijian yang telah diproduksi untuk jenis tanah

tertentu, anggaran hidrologi, dan iklim.

Komponen terakhir varins fenotipe (Vp) yang dapat
Pentingnya Varians (VG-E) sebagai faktor yang dapat
dieksploitasi dengan pemuliaan untuk meningkatkan produktivitas
memengaruhi produktivitas juga telah dibuktikan dalam budidaya
adalah komponen varians interaksi antara genotipe dan lingkungan
ikan, meskipun informasi detailnya langka. Interaksi genetika-
(VG-E). Interaksi ini terjadi karena beberapa alel yang bertanggung
invorenmental telah ditemukan pada rainbow trout (Gall 1969; Ayles
jawab untuk produksi fenotip yang dinyatakan berbeda di lingkungan
et al. 1979; Ayles and Baker 1983; Mckay et al. 1984), ikan mas
yang berbeda pula. Tiga penelitian telah menunjukkan bahwa h2s
(Moav et al. 1975; Moav et al. 1976; Hulata et al. 1982; Wohlfarth et
berbeda di lingkungan yang berbeda: Hagen (1973) menemukan
al. 1983), ikan lele (Ella 1984), dan guppy (Vanelli et al. 1981).
bahwa h2 untuk jumlah pelat lateral dalam stickleback threespine (tiga
Misalnya, Wohlfarth et al. (1983) mengevaluasi kinerja tiga
tulang belakang) berubah dengan suhu; Mclntyre dan Blanc (1973)
ikan mas hibrida yang berbeda di bawah beberapa program
menemukan bahwa h2 untuk tingkat penetasan telur trout steelhead
manajemen yang berbeda di Israel. Beberapa hasil mereka
berbeda dalam inkubator yang berbeda; dan Tave (1984) menemukan
ditunjukkan pada Tabel 4.14. Mereka menemukan bahwa hibrida ikan
bahwa h2 untuk bilangan sirip punggung pada guppy berubah dengan
mas Cina lebih baik daripada hibrida ikan mas Eropa ketika kotoran
suhu. Pada tingkat praksis, studi ini menunjukkan bahwa seleksi
unggas sebagai input nutrisi tunggal dan kepadatan stocking tinggi,
untuk mengubah fenotip ini akan lebih efisien di satu lingkungan
sedangkan hibrida ikan mas Eropa lebih baik ketika kelompok diberi
daripada yang lain, sehingga upaya yang sama akan menghasilkan
ransum tambahan. Hal ini masuk akal karena stok dikembangkan di
respons yang berbeda.
lingkungan yang serupa dengan kondisi mereka sehingga dapat
Interaksi genetik-lingkungan telah diakui sebagai variabel
unggul. Tingkat pertumbuhan hibrida ikan mas Cina x Eropa menarik.
produksi penting dalam agronomi dan hortikultura selama bertahun-
Keuntungan harian lebih baik daripada indukan sampai kepadatan
tahun. Hal inilah yang menyebabkan begitu banyak varietas buah,
stocking diturunkan. Ketika itu terjadi, hibrida ikan mas Eropa yang
umum, yang secara tradisional tumbuh di kepadatan stocking rendah,
akan menjadi hibrida terbaik. Studi ini menunjukkan bahwa semua
variabel lingkungan dalam budidaya ikan dapat berdampak pada
produktivitas yang berinteraksi dengan genom. Berdasarkan
percobaan ini, input nutrisi dan kepadatan stocking terbukti
menyebabkan variabel ekspresifitas tingkat pertumbuhan (VG-E).
Meskipun penelitian ini menunjukkan bahwa (VG-E) dapat
menjadi pengaruh besar dalam menentukan produktivitas, dua
penelitian lain menemukan bahwa Varian tidak penting (Gunnes dan
Gjedrem 1978; Reinitz et al. 1978). Misalnya, Gunnes dan Gjedrem
(1978) memeriksa salmon atlantic dari sejumlah sungai dan
menemukan bahwa VG-E adalah kontibutor minor terhadap varians
fenotipe. Namun, percobaan mereka hanya menunjukkan bahwa VG-
E tidak penting dalam kondisi yang mereka periksa. Jika
lingkungannya berbeda, pentingnya varians VG-E mungkin akan
berbeda.
Pada tingkat praktis, varian VG-E adalah varian yang paling
baik dieksploitasi dengan menumbuhkan strain terbaik. dengan
demikian, eksploitasi varian VG-E dilakukan setelah uji coba hasil dari
berbagai strain. Banyak penelitian telah menunjukkan bahwa galur
tertentu lebih baik daripada galur lain untuk pertumbuhan, konsumsi
makanan, kelayakan, ketahanan terhadap penyakit, beban parasit,
daya tangkap oleh kail dan line, toleransi terhadap panas, dll. Evaluasi
galur telah dilakukan dengan ikan lele (Smitherman et al. 1974;
Burnside et al. 1975; Plumb et al. 1975; Shrestha 1977; Green et al.
1979; Chappell 1979; Youngblood 1980; Bice 1981; Broussard and
Stickney 1981; Dunham and Smitherman 1981; Horn 1981; Al-
Ahmad 1983)., ikan mas (Kirpichnikov et al. 1967; Moav and
Wohlfarth 1970; Kuzema 1971; Moav et al. 1974; Hines et al. 1974;
Moav et al. 1975; Wohlfarth et al.1975A, 1975B; Hulata et al.
1985B), rainbow trout (Wales and Berrian 1937; Wales and Evins
1937; Wolf 1942; Savost’yanova 1969; Cordone and Nicola 1970;
Gall 1972; Rawstron 1973, 1977; Gall and Gross 1978B; Klupp et al.
1978; Reinitz et al. 1978; Ayles et al. 1979; Brauhn and Kincaid
1982; Ayles and Baker 1983; Linder et al. 1983; Dwyer and Piper
1984; Morkramer et al. 1985), Atlantic salmon (Gjedrem and Aulstad
1974; Refstie et al. 1977; Refstie and Steine 1978; Gunnes and
Gjedrem 1978; Gunnes 1980), brook trout (Wolf 1941, 1954;
Snieszko et al. 1959; Vincent 1960; Ehlinger 1964; Flick and Webster
1964; Wahl 1974; Swarts et al. 1978; Webster and Flick 1981), brown
trout (Wolf 1954; Ehlinger 1964), lake trout (Ihssen and Tait 1974),
dan ikan nila (Tilapia nilotica) (Hulata et al. 1985A; Khater 1985).
Tabel 4.14 Tingkat pertumbuhan harian (g/ikan/hari) dari tiga ikan percobaan di Universitas Auburn. Lele tersebut dibesarkan di kolam
mas yang dibesarkan dengan program manajemen yang berbeda di
yang dibangun di atas tanah piedmont dan diisi dengan air limpasan
Israel
Management Program permukaan yang ditangkap dengan alkalinitas total dan total
Poultry Poultry Poultry Poultry manure
manure : manure and manure and and high kekerasan sekitar 12-40 ppm. Petani ikan lele di sungai Missisippi
Group
High sorghum high protein protein pellets;
stocking pellets; high pellets; high low stocking yang memelihara ikan lele di kolam yang dibangun di atas tanah liat
rate stocking rate stocking rate rate
aluvium yang berat dan yang diisi dengan air sumur dengan total
European x
1.69 3.48 5.60 8.43
European kekerasan dan alkalinitas antara 150 dan 300 ppm harus berhati-hati
European x
2.30 3.85 5.62 7.70
Chinese dalam melakukan ekstrapolasi hasil Chappell (1979) ke tambak
Chinese x
2.15 2.54 3.75 4.98 mereka. Mereka harus menjalankan percobaan menghasilkan di
Chinese
tempat mereka sebelum mereka memutuskan untuk mengganti strain.
Setiap studi menunjukkan fakta yang sama: strain tertentu
Hal ini juga berlaku untuk penggunaan hibrida. Superioritas hibrida
paling baik di bawah serangkaian kondisi tertentu. Tidak mungkin
Marion x Kansas Lele yang diperlihatkan di Universitas (Chappell
untuk menggeneralisasi temuan penelitian untuk mengatakan satu
1979) mungkin tidak ada di setiap peternakan lele.
jenis selalu lebih baik dari jenis yang lain. Tabel 4.14 menunjukkan
Hasil uji coba merupakan aspek penting dari peternakan. Jika
bahwa generalisasi seperti itu bisa salah. Seorang manajer
produktivitas ingin dimaksimalkan, maka harus menemukan jenis
pembenihan menyatakan bahwa strain A adalah strain terbaik dalam
atau hibrida mana yang tumbuh paling baik di daerah Anda.
percobaan panen harus melakukan beberapa hal sebelum ia menjual
Pengembangan pendaftar regangan yang mengumpulkan
stoknya dan menggantinya dengan strain A. Ia harus memeriksa
informasi tentang galur yang berbeda, kinerja mereka dalam uji hasil,
kondisi di mana ikan ditanam dan kemudian menentukan seberapa
sejarah, dan karakteristik fenotipik akan membantu manajer tempat
mirip kondisi tersebut adalah dengan kondisi yang ada di kolam
penetasan membuat keputusan yang lebih tepat tentang galur yang
budidayanya. misalnya, Chappell (1979) menemukan bahwa galur-
harus mereka tingkatkan. pendaftar ikan trout (Kincaid 1981) dan
galur Lele Marion dan Kansas memiliki hasil terbesar selama
ikan lele (Dunham dan Smitherman 1984) adalah langkah pertama
yang penting dalam proses ini.
VARIASI LINGKUNGAN
Komponen akhir dari VP merupakan salah satu yang tidak
memiliki dasar genetika: variasi lingkungan (VE). Variasi lingkungan
meliputi variabel-variabel jelas yang mana, jika dibuat ke dalam
pernyataan umum, akan dibaca: Jika Anda memperbaiki lingkungan
Anda akan memperbaiki fenotipe. Hal ini seharusnya tidak
mengejutkan bagi siapa pun yang membesarkan ikan. Jika ikan diberi
makan dengan benar, dibesarkan di bawah suhu tumbuh yang optimal
dengan kualitas air yang bagus, dan jika masalah kesehatan
diminimalkan, ikan akan tumbuh lebih cepat daripada jika Anda tidak
memberinya makan, membesarkannya dalam lingkungan marginal,
dan tidak melakukan apa-apa untuk menjaganya tetap sehat.
Tetapi VE lebih jauh dari yang sudah jelas. Variasi lingkungan
dapat berdampak besar dan, jika tidak terkendali, dapat merusak
program pembiakan. Dalam program pembiakan Anda sedang
mencoba untuk meningkatkan produktivitas dengan memanfaatkan
VG, dan Anda harus bisa menilai peningkatannya karena peningkatan
genetika berguna untuk mengevaluasi kesuksesan program tersebut.
Jika Anda mengacaukan VG dengan VE, Anda tidak akan bisa
mengukur peningkatan karena pembiakan. Karena program
pembiakan sangat mahal, program yang mengacaukan VE dengan VG
sama saja dengan penyalahgunaan dana. Jika data tidak bisa dianalisis
dengan benar, program pembiakan seharusnya tidak dipertunjukkan.
Rancangan program pembiakan yang tidak benar yang tidak berhasil
mempertimbangkan semua sumber dari VE akan memproduksi
kesimpulan salah yang mahal. Program pembiakan harusnya
dirancang sedemikian rupa sehingga pengaruh VE dapat dipisahkan
dari hal tersebut karena VG.
Penembakan
Upaya besar pertama untuk mengukur efek yang VE dapat miliki
pada VP dilakukan oleh N. Nakamura dan Kasahara [1955, 1956,
1957, 1961; terjemahan bahasa Inggris dari makalah ini dapat
ditemukan di Wohlfarth (1977)]. Mereka menyadari bahwa panjang
total pada populasi ikan mas biasa tidak diasumsikan sebagai kurva
normal berbentuk lonceng, tetapi diperlihatkan condong ke kanan.
Mereka bertanya-tanya apakah individu yang lebih besar (tobi koi
atau ikan mas penembak) yang menyebabkan distribusi miring secara
genetik lebih unggul. Jika iya, seleksi untuk meningkatkan
pertumbuhan dapat dilakukan secepat penembakan terjadi.
(Penembakan adalah pertumbuhan tiba-tiba dan dramatis dari ikan
mas penembak.) Untuk menjawab pertanyaan ini, mereka
menunjukkan serangkaian percobaan untuk menentukan penyebab
dari penembakan.
Hasil dari ketujuh percobaan yang dilakukan N. Nakamura dan
Kasahara (1955, 1956, 1957, 1961) adalah sebagai berikut: Pertama,
mereka menemukan bahwa penembakan terjadi ketika anak-anak
ikan mulai memakan makanan alami seperti cladocera. Sebelum itu,
populasi menunjukkan distribusi normal (Fig. 4.21). Kedua, mereka
menemukan bahwa besar partikel makanan mempunyai efek yang
ditandai pada penembakan. Populasi ikan mas biasa diberi makan
cladocera yang lebih kecil dari 400 µm tidak memiliki ikan mas
penembak, dan distribusi panjang total menghasilkan kurva normal.
Populasi ikan mas biasa diberi makan cladocera dan zooplankton lain
yang lebih besar dari 400 µm memiliki ikan mas penembak, dan
distribusi panjang total miring (Fig. 4.22). Ketiga, mereka
menemukan bahwa kuantitas makanan berpengaruh pada
penembakan. Ketika makanan berlebih, tidak ada ikan mas penembak
diproduksi, tetapi ketika makanan sedikit, mereka; semakin
sedikitnya makanan, semakin miring populasinya. Keempat,
kepadatan ternak berpengaruh besar pada penembakan; semakin
padat tingkat ternak, semakin miring populasi. Kelima, mereka
menemukan bahwa ketika mereka menghilangkan semua persaingan
dengan membesarkan ikan mas biasa di dalam wadah tersendiri, tidak
ada penembakan terjadi. Keenam, mereka menemukan bahwa ketika
ikan mas penembak dihilangkan dari populasi, penembak baru
muncul untuk menggantikan ikan yang lama. Ketujuh, mereka
menemukan bahwa pengenalan ikan mas berukuran 20-mm atau ikan
mas biasa yang berperan sebagai ikan mas penembak buatan yang
mencegah ikan mana pun menjadi ikan mas penembak, dan populasi
mempertahankan distribusi normalnya.
Ketujuh percobaan ini menunjukkan bahwa penembakan
merupakan fenomena lingkungan yang terkendali. Penembakan
terjadi ketika ikan mas biasa mulai memakan makanan yang memiliki
ukuran partikel di mana tidak setiap ikan dapat memakannya.
Persaingan makanan juga menghasilkan penembakan, jadi kepadatan
ternak dan praktik pemberian makanan adalah penyumbang besar
pada produksi ikan mas penembak. Percobaan ini
mendemonstrasikan bahwa penembakan disebabkan oleh VE dan
bukan VG. Dengan demikian, jika penembak dipilih sebagai induk
dalam upaya peningkatan produktivitas, tidak akan ada progres yang
terjadi karena VE tidak ditransmisikan dari induk ke anak.
Dua studi lain juga mengamati fenomena ini. Penembakan diamati
pada ikan lele terusan, meskipun tingkat penembakannya kurang jelas
daripada pada ikan mas biasa (McGinny 1980). Lewis dan Heidinger
(1971) menemukan bahwa kepadatan ternak dan praktik pemberian Figur 4.21 Distribusi frekuensi diameter telur ikan mas biasa dan panjang badan
anak-anak ikan; (A) diameter telur (mm); (B) panjang total saat menetas (cm);
makanan menyebabkan kemiringan pada populasi ikan mola-mola,
(C) panjang total benih 8 hari yang belum mulai diberi makan (cm); (D) panjang
sebuah pengamatan menunjukkan bahwa penembakan terjadi selama
badan benih berumur 20 hari yang diberi makan (cm). Grafik ini menunjukkan
studi mereka. bahwa penembakan terjadi ketika ikan mas mulai diberi makan (D).
Studi ini menunjukkan bahwa penembakan merupakan fenomena
umum. Karena penembakan dikendalikan oleh VE, perhatian
harusnya diterapkan untuk menghilangkan persaingan makanan
dengan menambah jumlah makanan dan/atau mengurangi kepadatan
ternak, dan perhatian harus diterapkan dalam memberi makan anak-
anak ikan dengan partikel makanan yang dapat dimakan oleh semua
ikan. Jika praktik budidaya ini tidak diterapkan, sumber-sumber VE
dapat mengacaukan dan mengaburkan sumber-sumber VG yang Anda
coba untuk manfaatkan.

Figur 4.22 Kurva panjang tubuh dari dua kelompok anak ikan mas
biasa yang diberi makan dengan ukuran partikel yang berbeda:
kelompok A diberi makan partikel makanan >400 µm; kelompok B
diberi makan partikel makanan <400 µm. Kurva menunjukkan bahwa
penembakan terjadi pada kelompok yang diberi makan partikel
makanan >400 µm.