Morfometría

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

Se ha sugerido que Morfometría geométrica sea fusionado en este artículo o sección

(discusión).
Una vez que hayas realizado la fusión de artículos, pide la fusión de historiales
aquí.
Este aviso fue puesto el 24 de mayo de 2015.
Morfometría del griego μορϕή "morphé", que significa “forma” o “figura”, y μετρία
“metría”, que significa “medición”. Se refiere al análisis cuantitativo de la
forma, un concepto que abarca el tamaño y la forma. Los análisis morfométricos se
realizan comúnmente en los organismos y son útiles en el análisis del registro
fósil, así como en el impacto de algunas mutaciones sobre la forma, cambios en los
procesos del desarrollo, covarianzas entre los factores ambientales y la forma,
igualmente para estimar los parámetros genético-cuantitativos de la forma. La
morfometría se puede utilizar para cuantificar un carácter de significancia
evolutiva, y para detectar los cambios en la forma, deducir algo sobre la ontogenia
de los organismos, función o relaciones evolutivas. Uno de los objetivos
principales de la morfometría es probar estadísticamente las hipótesis sobre los
factores que afectan la forma.

Índice
1 Conceptos clave
1.1 Forma
1.2 Tamaño
2 Morfometría Clásica
3 Morfometría geométrica
3.1 Landmarks o marcas
3.1.1 Semi marcas o semilandmarks
3.2 Criterios para la selección de marcas
3.2.1 Homología
3.2.2 Consistencia en la posición relativa
3.2.3 Cobertura adecuada de la forma
3.2.4 Repetitividad
4 Transformaciones
4.1 TPS o gradilla de deformación
5 Superposición Procustes
6 Aplicaciones y Software
6.1 Otras aplicaciones
7 Bibliografía
8 Véase también
9 Referencias
Conceptos clave
El rápido progreso en la morfometría geométrica ha dado como resultado en gran
medida el tener una teoría matemática coherente de la forma, lo que requiere la
articulación de una definición precisa del concepto. Por lo tanto, es importante
entender el concepto subyacente de la forma en la morfometría geométrica, y
también, porque el concepto de tamaño está tan estrechamente relacionado con él
concepto de forma. No podemos comprender plenamente el uno sin la comprensión del
otro y también cómo se relacionan entre sí.

Forma
En la morfometría geométrica, la forma es definida como “toda la información
geométrica que permanece cuando la ubicación, escala y los efectos de rotación se
filtran de un objeto” (Kendall, 1977). En otras palabras la forma se define
técnicamente como todas las características geométricas de un objeto a excepción de
su tamaño, posición y orientación. Esta definición puede parecer abstracta y
complicada, pero en realidad se refiere exactamente al tipo de información que se
utiliza cuando se interpreta una imagen.

Tamaño
El tamaño centroide es la medida del tamaño que es matemáticamente independiente de
la forma. Empíricamente, el tamaño centroide puede correlacionarse con la forma
porque los organismos más grandes tienen configuraciones generalmente distintas a
comparación de los organismos pequeños. El hecho de medir forma y tamaño
separadamente no significa que se pierda alguna información sobre las relaciones
entre ellas. La definición de forma menciona a la escala como uno de los efectos a
removerse para extraer las diferencias en forma entre dos configuraciones. La
implicación de esto es que la escala proporciona una definición de tamaño, que es
independiente de la definición de la forma. Sin embargo uno de los puntos clave
para conocer el tamaño es necesario determinar la ubicación del centro de la forma,
es decir, “el centroide” o centro de gravedad. Luego se calcula la distancia
elevada al cuadrado de cada punto al centroide, esas distancias se suman, y se
obtiene la raíz cuadrada, la cantidad resultante es el tamaño centroide. Esta
variable de tamaño permite calcular el cambio isométrico de todos los puntos de
referencia a partir del centro de la forma.

Morfometría Clásica
La morfometría clásica produce imágenes o descripciones detalladas en donde las
analogías figuran prominentemente (formas parecidas a círculos, elipses,
triángulos, etc.). Los estudios morfométricos clásicos producen comúnmente tablas
de caracteres medidos en escalas continuas que reflejan aspectos de la forma del
organismo. Como resultado, la morfometría ha sido vista cercana a la estadística o
al álgebra más que a la morfología, y en cierto sentido esa percepción es correcta:
la morfometría es una rama del análisis matemático de la forma. Tradicionalmente
los datos morfométricos han incluido medidas de longitud, profundidad y amplitud.
Este tipo de datos contiene relativamente poca información acerca de la forma y
parte de esa información puede ser ambigua. Ese tipo de datos contiene menos
información de lo que parecen sostener porque muchas de las mediciones se
superponen o son redundantes. Varias de las mediciones parten desde un único punto
en un organismo, por lo que sus valores no pueden ser completamente independientes.
Esto significa que cualquier error en la localización de ese punto afecta a todas
estas mediciones, la sobre posición de las mediciones complica el describir
diferencias localizadas de la forma como los cambios en la posición relativa de un
carácter respecto a la posición de otro carácter (Atchley et al, 1976; Corruccini,
1977; Albrecht, 1978). Una limitación de la morfometría tradicional es que las
medidas no transmiten información sobre la estructura geométrica, sino que se trata
usualmente de segmentos lineales. Las mediciones lineales representan
mayoritariamente el tamaño más que la forma. Cada longitud es la magnitud de una
dimensión, una medida del tamaño y no necesariamente incluye información geométrica
de la forma.

Cuando todas las limitaciones de la morfometría tradicional son consideradas, es

evidente que podrían existir numerosas mediciones, pero poca información sobre la
forma (Atchley y Anderson, 1978; Hills, 1978; Dodson, 1978). En respuesta a estas
críticas sobre la morfometría tradicional surgió lo que conocemos como Morfometría
geométrica

Morfometría geométrica
La Morfometría geométrica es una herramienta que permite abstraer la forma de los
organismos mediante el uso de “marcas o puntos”, donde la información sobre el
tamaño, la posición y la orientación se ajustan para obtener la información de la
“forma” en un contexto matemáticamente analizable. El análisis morfométrico por
marcas fue concebido por Bookstein en 1991. Este análisis es el descendiente
intelectual de las gradillas de transformación de D’Arcy Thompson. Aplicar este
tipo de análisis involucra la identificación de marcas homólogas en los organismos
y desenmarañar estadísticamente el cambio en la forma considerando el cambio en el
tamaño.

La visualización de los cambios de la forma es el corazón mismo de la morfometría

geométrica. Una ventaja de la morfometría geométrica es que las diferencias de la
forma pueden ser visualizadas directamente como ilustraciones o animaciones
computacionales. De hecho, es esta faciliad de visualización en comparación con la
morfometría tradicional es parte de las razones por las que la morfometría
geométrica se ha establecido como disciplina (Rohlf and Marcus 1993). Los diversos
métodos de visualización pueden comunicar incluso los complejos cambios
morfológicos de manera mucho más efectiva que las tablas de coeficientes que
resultan de los análisis tradicionales morfométricos. Estas visualizaciones
proporcionan información sobre los cambios morfológicos en su contexto anatómico
inmediato. La visualización en morfometría geométrica está basada principalmente en
dos principios: la visualización de los cambios en la forma mostrando los
desplazamientos relativos de marcas en diferentes formas, y la visualización
mostrando la deformación de una gradilla, un contorno o una superficie que es
interpolada entre los cambios de la forma. Estos dos enfoques pueden ser usados
combinadamente. Los avances en gráficos han permitido producir atractivas
ilustraciones de los cambios de las formas en dos o tres dimensiones bajo estos
enfoques.

Esta capacidad de extraer y comunicar información acerca de la localización

espacial de variación morfológica (su magnitud, posición y extensión espacial en el
organismo) es uno de los beneficios más importantes de la morfometría geométrica.
Sin embargo, la morfometría geométrica no resuelve todos los problemas a los que se
enfrentan los métodos tradicionales. Por ejemplo, la disposición de marcas no
provee información respecto a las estructuras curvas en los organismos. La solución
a este problema requiere del análisis de puntos en la curva que no son marcas.
Actualmente se han desarrollado y utilizado métodos para analizar las curvas por lo
que es probable que esta limitación de morfometría sea algo transitorio. La
morfometría geométrica puede tener una limitación que no poseen los métodos
tradicionales: la restricción a datos de dos dimensiones. Sin embargo, la teoría
matemática desarrollada en morfometría geométrica no posee ningún obstáculo para
analizar formas en tres dimensiones. Los obstáculos provienen del manejo de
información en tres dimensiones: 1) el costo del equipo para obtener las
coordenadas tridimensionales y 2) la dificultad de representar los resultados en un
medio estático, como en páginas de una revista, artículos o algún medio impreso.

Landmarks o marcas

Rostro con 33 landmarks (círculos abiertos) y 37 semi marcas (círculos cerrados)

usados para análisis morfométricos.
Las marcas son loci anatómicos discretos que pueden ser reconocidos como el mismo
loci en todas las muestras de estudio. La selección de marcas es fundamental para
la interpretación de la variación de la forma. Los criterios para la selección de
marcas difieren de aquellos para variables morfométricas tradicionales, por lo que
algunos replanteamientos pueden ser necesarios en el momento de la selección.
Existen múltiples consideraciones, incluyendo la relevancia para la comprensión de
(1) la biomecánica, (2) los procesos del desarrollo, (3) la sistemática y (4) los
procesos evolutivos.

Existen tres categorías reconocidas de puntos de referencia, los de tipo 1 son

marcas que son definidos a nivel local, es decir, en términos de estructuras
cercanas a ese punto. Ej. una inserción entre tres suturas, o intersecciones entre
las venas del ala de un insecto. Las marcas de tipo 2, incluye puntos tales como la
punta de una estructura, o mínimos o máximos dentro de una curvatura. Las marcas de
tipo 3, son definidas en términos de puntos lejanos del lugar de interés.

Todos los landmarks deben estar representados en cada espécimen estudiado, y deben
representar la misma localidad anatómica en todos ellos. Por esta razón, la
selección de puntos de referencia es crucial en el estudio, y deben cumplir los
siguientes criterios:

1. Ser homólogos anatómicamente.

2. Que no se altere su posición topográfica en relación a otros puntos.

3. Que proporcionen una cobertura adecuada de la morfología del objeto.

4. Que puedan encontrarse fácilmente, repetidas veces, y de forma confiable.

5. Que estén en el mismo plano

Semi marcas o semilandmarks

Ejemplo de uso de semi marcas en una hoja de Arabidopsis thaliana. Las marcas son
los puntos 1 y 15, el resto son semi-marcas
Representar un organismo únicamente por una configuración de marcas de referencia o
“landmarks” deja de lado algunos aspectos de lo que normalmente puede significarnos
la forma, tales como la curvatura. Las curvaturas son características de un objeto
que permanecen después de filtrar la posición, la escala y los efectos de rotación,
pero no es necesariamente capturada de forma efectiva por las coordenadas de un
conjunto de marcas. Es por eso que bajo esta teoría se ha propuesto el uso de semi-
marcas.

El término semilandmarks fue utilizado por Bookstein (1997) para referirse a una
serie de puntos que se encuentran a lo largo de una curva. Un ejemplo común para el
uso de semilandmarks es para dar seguimiento al contorno curvo entre dos puntos de
referencia lo cual puede informar sobre la inclinación de la curva (es decir, la
amplitud de su desviación de una línea recta), información que no podríamos haber
deducido de las coordenadas de los puntos de referencia. Hay dos maneras para la
selección de semilandmarks en una curva: (A) incrementos de longitud de la curva;
se colocan segmentos lineales continuos de una marca de referencia a otra. (B)
incrementos de un ángulo subtendido por la curva; se colocan segmentos en distintos
ángulos que permitan la cobertura del contorno.

Criterios para la selección de marcas

Homología
Uno de los conceptos clave en morfometría basada en marcas es el de homología. La
homología, en morfometría geométrica se ha destacado por encima de todos los
criterios para la selección de las marcas, y es sin duda el criterio más importante
por razones matemáticas y biológicas al momento de hacer la elección de las marcas.
Para elegir las marcas es necesario entender el papel de la homología tanto
matemática como biológica del organismo que estemos analizando. Por eso es de alta
importancia reconocer los problemas que pueden resultar del uso de marcas de
homología dudosa. La cuestión matemática primaria es la interpretación de cambios
biológicos como una deformación: es decir, establecer una correlación de un
conjunto de puntos que corresponden a otro conjunto de puntos en otra forma. Este
mapeo sólo tiene sentido si los puntos son realmente correspondientes.
Biológicamente el concepto de homología hace referencia a términos organísmicos de
las partes o caracteres, mientras que el concepto de homología matemática se piensa
en términos de loci individuales (es decir en número de puntos) en esas partes.

El objetivo en la elección de marcas es permitir hacer inferencias acerca de las

regiones entre ellos. El interés no es en las marcas per se, pero en las formas de
las estructuras morfológicas en las cuales esas marcas se encuentran. El papel de
las marcas es de precisar esas estructuras en puntos discretos que pueden
reconocerse como el mismo punto en todos los organismos. Reconocemos homología en
estructuras como estructuras porque son discretas (distintas de otras estructuras)
y reconocibles en todas las muestras. Se pueden utilizar estos criterios en las
intersecciones de las estructuras (como en suturas), o centros, o sus puntas
(finales de las estructuras) (Bookstein, 1985).

Consistencia en la posición relativa

En este caso, las marcas pueden cambiar en su posición relativa una con otra. Esto
puede ocurrir incluso cuando cambios en la forma parecen ser relativamente
pequeños, por ejemplo en una estructura que en algunas ocasiones se encuentre en la
parte posterior u algunas veces en la parte anterior del objeto de estudio. Los
métodos morfométricos no pueden ser aplicados adecuadamente cuando las formas son
demasiado diferentes. Por ejemplo, si los huesos son radicalmente alterados en su
topología que los puntos en un organismo se han desplazado de una forma
completamente diferente respecto a los otros. También, en algunos casos las marcas
pueden desaparecer por completo, por ejemplo algunos puntos tienden a desaparecer
en el desarrollo, un ejemplo es la pérdida de la cola en la metamorfosis de los
anfibios o la presencia en un taxón y la perdida en otro. Sin duda alguna esos
cambios, son interesantes, sin embargo, no son adecuados para un análisis
morfométrico.

Cobertura adecuada de la forma

La cobertura adecuada de la forma debe ser evidente por sí misma, debido a que no
se pueden detectar cambios sin información, y las marcas son información. Una forma
de decidir si se ha cumplido el criterio es trazar un dibujo de las marcas sin
trazar el resto del organismo. Algunas veces simplemente no se pueden encontrar
puntos de referencia en una región particular, y no hay más que aceptar la escasa
cobertura, pero en otras ocasiones la escasa cobertura no es aceptable, por lo que
puede que se tenga que relajar el criterio de homología y hacer uso de semi marcas.

Repetitividad
Otro criterio para seleccionar las marcas es que estas se puedan encontrar
fidedignamente. Si estas son difíciles de localizar incluso en el mismo espécimen
medido varias veces, pueden inducir a mediciones erróneas.

Transformaciones
Las visualizaciones basadas en las rejillas de transformación de D’Arcy Thompson
han jugado un papel especial en la morfometría geométrica. El método fue
originalmente presentado como parte de un argumento a favor de la importancia de
las ideas matemáticas y físicas para el entendimiento de las formas de los animales
(Thompson, 1961; Arthur, 2006). Los diagramas atractivos de Thompson han capturado
la atención de muchos biólogos a través de la mayor parte del siglo XX, y los
esfuerzos para desarrollar un enfoque rigurosamente cuantitativo para la toma de
tales diagramas contribuyeron significativamente al desarrollo de la morfometría
geométrica (Sneath, 1967; Bookstein, 1978, 1989; Rohlf, 1993).

La idea es que los cambios en las formas biológicas pueden ser caracterizados
mediante la examinación de las transformaciones que tienen que ser aplicadas al
espacio de las coordenadas con el fin de cambiar una forma a otra. Para hacer esta
transformación directamente visible, se puede dibujar una gradilla rectangular

Thompson ajustó las líneas de la cuadrícula manualmente, pero ahora esto se puede
hacer computacionalmente, utilizando algún método de interpolación que garantiza
que la relación de las líneas de la gradilla a las posiciones las marcas sea
correcta. Los métodos disponibles se basan en diferentes consideraciones
matemáticos o estadísticos. El método que actualmente es ampliamente usado es el
Thin plate Spine (TPS) o gradilla de transformación. (Bookstein, 1989; Dryden y
Mardia, 1998).

TPS o gradilla de deformación

Deformaciones en la forma de la hoja dentro de un mismo grupo.
Es una técnica de interpolación que fue traída a la morfometría como una aplicación
flexible y matématicamente rigurosa de las gradillas de transformación de D’Arcy
Thompson (Bookstein, 1989). Es una técnica que garantiza que la correspondencia de
puntos de partida y los del blanco de la forma aparezcan precisamente en la
posición correspondiente en relación con la gradilla transformada y no transformada
y provee la posible transformación para cualquier par de formas de partida y
blanco. Esta técnica proporciona una correspondencia uno-a-uno, no sólo entre los
puntos de referencia de las formas de partida y de destino, sino también entre cada
punto del plano o en el espacio tridimensional en el que se incrusta la forma de
partida y el plano o en el espacio de la forma deseada. Es esta interpolación a
todo el plano o en el espacio que ofrece la oportunidad para el uso del TPS para
dibujar rejillas de transformación, como la asignación se puede hacer por los
puntos sobre las líneas de la cuadrícula en el plano o en el espacio de la forma de
partida para obtener las rejillas transformadas en el plano o en el espacio de la
forma deseada.

Superposición Procustes

Superposición procustres de diferentes hojas de A. thaliana. Los puntos rojos

corresponden al promedio de marcas; los puntos azules corresponden a marcas de
todos los organismos analizados.
Para los datos que constan de marcas, la variación de la forma, posición y
orientación se elimina comúnmente con un Análisis Procustes (o de Procusto) que
logra un mejor ajuste de las configuraciones de las marcas de acuerdo con un
criterio de mínimos cuadrados. La superposición Procustres de mínimos cuadrados es
de importancia fundamental en la morfometría geométrica, ya que está es la que
proporciona el enlace de la teoría de los espacios de la forma de Kendall, lo cual
proporciona una base matemática para los estudios empíricos de la variación de la
forma. (Small, 1996; Dryden y Mardia, 1998; Kendall et al., 1999).

La superposición generalizada de Procustes, que se utiliza para extraer la

información de la forma a partir de la muestras de múltiples configuraciones de
marcas, es un procedimiento iterativo donde se adapta cada configuración lo más
cercanamente posible a la forma promedio de la muestra. La variación del tamaño se
elimina mediante el escalamiento de cada configuración, por lo que se tiene un
tamaño centroide igual a 1.0. La variación en la posición se elimina por el
desplazamiento de las configuraciones de manera que comparten el mismo centro de
gravedad o centroide. El resto del proceso se ocupa de rotaciones para encontrar
una orientación óptima para cada configuración. Este procedimiento alinea todas las
configuraciones en un conjunto de datos para una configuración particular, por
ejemplo la primera, usando el ajuste de Procustres de mínimos cuadrados de modo que
la suma de las distancias al cuadrado entre marcas correspondientes de cada
configuración y la configuración de la forma común sea mínima. Posterior a este
paso, se calcula una forma media de la forma, promediando las posiciones de las
marcas y el re-escalamiento para asegurar que el tamaño centroide del promedio sea
exactamente 1.0. Una siguiente iteración, forma una configuración promedio la cual
es usada como la nueva configuración blanco y cada configuración es ajustada a
ella. Un nuevo promedio es entonces calculado, y el procedimiento es repetido hasta
que la media ya no cambia.

Como resultado de estos procedimientos, cada configuración en la muestra es

alineada óptimamente a la configuración promedio. A menos que la variación de la
forma en la muestra sea inusualmente grande, cada configuración está casi alineada
óptimamente respecto a las otras configuraciones en la muestra. Debido a que las
configuraciones están alineadas de manera que el tamaño, posición y orientación se
mantienen constantes de acuerdo con el criterio del ajuste de mínimos cuadrados, la
variación restante en las posiciones de las marcas se debe a la variación de la
forma. Por consiguiente, los desplazamientos relativos de las marcas de la
configuración promedio a cualquier configuración particular, o los desplazamientos
relativos de una forma a otra forma en el espacio cercano de la forma, puede ser
usado para evaluar las diferencias entre las formas.

Aplicaciones y Software
Muchos de los estudios sobre la evolución de la forma se han enfocado en
identificar los factores que determina esta dirección. Hasta ahora algunas estudios
se han enfocado en correlaciones entre tamaño y forma (alometría), correlaciones
entre la forma y función (morfología funcional, eco-morfología), comparaciones de
las tendencias evolutivas (estudios de paralelismo y convergencia), y descripciones
cuantitativas del morfo-espacio ocupado (evolución de la diversidad morfológica).

Entre las aplicaciones en las que es empleada la morfometría geométrica se

encuentran:

Alometría

Morfología funcional

Heterocronía

Plasticidad fenotípica

Asimetría

Modularidad

Genética cuantitativa

Los estudios de morfometría geométrica requieren de programas especializados, no

para analizar los datos sino, para representar los resultados gráficamente.
Afortunadamente los programas necesarios son de fácil y libre acceso. Los paquetes
para realizar morfometría se ejecutan bajo distintas plataformas (Microsoft, Mac,
Linux). Actualmente existen, diversas fuentes de software gratuito. En estas
páginas se encuentran distintos recursos valiosos, incluyendo información sobre
reuniones, cursos, y un directorio de personas interesadadas en morfometría:

http://life.bio.sunysb.edu/morph/

http://www3.canisius.edu/~sheets/

http://www.morphometrics.org/home/morphmet

http://morfometriageometrica.blogspot.mx/

http://www.flywings.org.uk/

http://www.chitwoodlab.org/

Otras aplicaciones
La aplicación de la morfometría no se limita a usos biológicos. También se puede
aplicar a un terreno en forma de geomorfología.1 También cuenta con una serie de
otras aplicaciones.

Bibliografía
Arthur W., 2006. D’Arcy Thompson and the theory of transformations. Nat. Rev.
Genet. 7: 401–406.
Bookstein F.L., 1978. The measurement of biological shape and shape change.
SpringerVerlag, Berlin.

Bookstein F.L., 1989. Principal warps: thin-plate splines and the decomposition of
deformations. IEEE Trans. Pattern Anal. Mach. Intell. 11: 567–585.

Bookstein F.L., 1991. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology.
Cambridge University Press, Cambridge. Bookstein F.L., 1996a. Biometrics,
biomathematics and the morphometric synthesis. Bull. Math. Biol. 58: 313–365.

Bookstein F.L., 1996b. Combining the tools of geometric morphometrics. In: Marcus
L.F., Corti M., Loy A., Naylor G.J.P., Slice D.E. (Eds.) Advances in morphometrics.
Plenum Press, New York. 131–151.

Bookstein F.L., 1996c. Standard formula for the uniform shape component in landmark
data. In: Marcus L.F., Corti M., Loy A., Naylor G.J.P., Slice D.E. (Eds.) Advances
in morphometrics. Plenum Press, New York. 153–168.

Chapman R.E., 1990. Conventional Procrustes approaches. In: Rohlf F.J., Bookstein
F.L. (Eds.) Proceedings of the Michigan morphometrics workshop. University of
Michigan Museum of Zoology, Ann Arbor, MI. 251–267

Dryden I.L., Mardia K.V., 1998. Statistical shape analysis. Wiley, Chichester

Goodall C.R., 1991. Procrustes methods in the statistical analysis of shape. J. R.

Statist. Soc. B 53: 285–339

Gower J.C., 1975. Generalized Procruses analysis. Psychometrika 40: 33–51

Kendall D.G., Barden D., Carne T.K., Le H., 1999. Shape and shape theory. Wiley,
Chichester.

Klingenberg C.P., 2008a. Morphological integration and developmental modularity.

Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 39: 115–132. Klingenberg C.P., 2008b. Novelty and
“homology-free” morphometrics: What’s in a name? Evol. Biol. 35: 186–190.

Klingenberg C.P., 2009. Morphometric integration and modularity in configurations

of landmarks: tools for evaluating a-priori hypotheses. Evol. Dev. 11: 405–421.

Klingenberg C.P., 2010. Evolution and development of shape: integrating

quantitative approaches. Nat. Rev. Genet. 11: 623–635.

Klingenberg C.P., Barluenga M., Meyer A., 2003a. Body shape variation in cichlid
fishes of the Amphilophus citrinellus species complex. Biol. J. Linn. Soc. 80: 397–
408.

Klingenberg C.P., Leamy L.J., 2001. Quantitative genetics of geometric shape in the
mouse mandible. Evolution 55: 2342–2352.

Klingenberg C.P., Monteiro L.R., 2005. Distances and directions in multidimensional

shape spaces: implications for morphometric applications. Syst. Biol. 54: 678–688.

Marcus L.F., Hingst-Zaher E., Zaher H., 2000. Application of landmark morphometrics
to skulls representing the orders of living mammals. Hystrix 11(1): 27–47.
doi:10.4404/ hystrix-11.1-4135

Monteiro L.R., 1999. Multivariate regression models and geometric morphometrics:

the search for causal factors in the analysis of shape. Syst. Biol. 48: 192–199.
Monteiro L.R., dos Reis S.F., 1999. Princípios de morfometria geométrica. Holos,
Ribeirão Preto

Robinson D.L., Blackwell P.G., Stillman E.C., Brook A.H., 2001. Planar Procrustes
analysis of tooth shape. Arch. Oral Biol. 46: 191–199

Rohlf F.J., 1993. Relative warp analysis and an example of its application to
mosquito wings. In: Marcus L.F., Bello E., García-Valdecasas A. (Eds.)
Contributions to morphometrics. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. 131–
159.

Rohlf F.J., 1999. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces.
J. Classif. 16: 197–223.

Rohlf F.J., Marcus L.F., 1993. A revolution in morphometrics. Trends Ecol. Evol. 8:
129– 132.

Rohlf F.J., Slice D.E., 1990. Extensions of the Procrustes method for the optimal
superimposition of landmarks. Syst. Zool. 39: 40–59.

Siegel A.F., Benson R.H., 1982. A robust comparison of biological shapes.

Biometrics 38: 341–350. Small C.G., 1996. The statistical theory of shape.
Springer-Verlag, New York.

Thompson D.A.W., 1961. On growth and form. Cambridge University Press, Cambridge.
Walker J.A., 2000. Ability of geometric morphometric methods to estimate a known
covariance matrix. Syst. Biol. 49: 686–696.

Zelditch M.L., Swiderski D.L., Sheets H.D., 2012. Geometric morphometrics for
biologists: a primer. Elsevier, Amsterdam