Mosca 1 PDF

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.
net/publication/269576679
Taxonomia e identiﬁcacion de moscas de la fruta de importancia económica en

America
Chapter · November 2010
CITATIONS READS
10 12,596
3 authors, including:
Vicente Hernandez-Ortiz
Institute of Ecology INECOL
83 PUBLICATIONS 955 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Insect Diversity and Trophic Interactions in Flowers and Fruits of Tropical Forests of Mexico View project
Biodiversity and Systematics of the Diptera of Mexico View project
All content following this page was uploaded by Vicente Hernandez-Ortiz on 26 April 2016.
The user has requested enhancement of the downloaded file.

P. Montoya, J. Toledo y E. Hernández (eds.), Moscas de la
Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejo, 2010.
S y G editores, México, D.F. pp. 49-80.
5. Taxonomía e Identificación de Moscas de la Fruta

de Importancia Económica en América
Vicente Hernández-Ortiz,1 Jorge Guillén-Aguilar,2 Liliana López 3
1
Instituto de Ecología A.C. Red de Interacciones Multitróficas, Carretera antigua a Coatepec
# 351, El Haya, Xalapa, Veracruz 91070, México. vicente.hernandez@inecol.edu.mx
2
Programa Moscamed. Centro de Operaciones en Comitán de Domínguez, Chiapas 30000, México.
3
Subdirección de Desarrollo de Métodos, Programa Moscamed SENASICA-SAGARPA,
Central Poniente 14. Col. Centro, CP30700, Tapachula, Chiapas, México.
Resumen. Se presenta una síntesis de la sistemática, morfología y caracteres para la identificación de las moscas
de la fruta (Tephritidae) de mayor importancia económica en América; algunas de ellas revisten interés por
su presencia actual en diversas regiones o países del continente, mientras que otras poseen un interés cuaren-
tenario. En la primera parte se hace una reseña de la clasificación y filogenia de la superfamilia Tephritoidea,
incluyendo datos sobre su diversidad y biología. La segunda parte se refiere a los caracteres diagnósticos para
los géneros de mayor impacto económico como Anastrepha Schiner, Bactrocera Macquart, Ceratitis MacLeay,
Rhagoletis Loew y Toxotrypana Gerstaecker. Además, se presentan claves para la identificación de 17 especies
de importancia económica o cuarentenaria en América, ilustrando aquellas estructuras más relevantes para
su reconocimiento taxonómico. Finalmente se anexa un cuadro sinóptico con los caracteres larvarios más
frecuentemente empleados en la identificación de algunas de estas especies.
Palabras clave: Identificación, morfología, Tephritidae, importancia económica.
1. Introducción
El orden Diptera comprende uno de los grupos de insectos más diversos con 128 familias en
todo el mundo. Las especies de dípteros en general, son capaces de explotar una gran variedad
de sustratos de alimentación ya sea en estado adulto o durante sus estados larvarios. Entre los
hábitos más generalizados en los dípteros, existen las familias con hábitos saprófagos o degra-
dadores ya que se alimentan de restos vegetales o animales; los depredadores y parasitoides de
otros artrópodos de quienes regulan sus poblaciones; además de otras familias cuyas especies
constituyen vectores de ciertas enfermedades de vertebrados (Skevington & Dang 2002).
En particular, los dípteros fitófagos están especializados para alimentarse de una gran va-
riedad de tejidos de plantas, en sus frutos y semillas, hasta tallos, hojas y raíces. En este gremio
trófico se encuentran los miembros de la familia Tephritidae, conocidas con el nombre común de
“verdaderas moscas de la fruta”, debido a que sus estados inmaduros se alimentan en el interior
de los frutos de un gran número de plantas cultivadas y silvestres, por lo que diversas especies
49
00-Completo Moscas-A.indb 49 13/07/2010 02:41:35 p.m.

50 Moscas de la Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejo
ocasionan grandes pérdidas económicas para la fruticultura a nivel mundial. Esta familia se
puede encontrar en las regiones templadas, subtropicales y tropicales de todo el mundo, pero
están ausentes en las zonas polares.
El conocimiento de la taxonomía del grupo en los programas de control y/o erradicación
es una herramienta esencial para una correcta identificación de las especies capturadas, siendo
precisamente la primera instancia que determina la importancia económica y/o cuarentenaria
de los organismos capturados. Este diagnóstico a su vez, permite obtener información adicional
para esas especies y en consecuencia, las técnicas adecuadas para su control, a efecto de evitar
daños económicos en la producción frutícola, y con esto impedir la colonización, establecimiento
y/o dispersión de especies exóticas a una determinada zona, región o país en particular, siendo
de especial relevancia en aquellos programas en los cuales se utiliza la Técnica del Insecto Estéril
(TIE).
2. Clasificación y filogenia
La superfamilia Tephritoidea (Diptera) pertenece al infraorden Muscomorpha (Cyclorrhapha),
de la sección Schizophora, la cual comprende 8 familias relacionadas en tres clados: el primero
solamente representado por la familia Lonchaeidae, el segundo clado incluye a los Richardiidae,
Pallopteridae y Piophilidae (denominados Tephritoidea inferiores); mientras que el tercer cla-
do relaciona a los Ulidiidae (= Otitidae, sensu Kameneva & Korneyev 1994), Platystomatidae,
Tephritidae (incluyendo Tachiniscinae) y Pyrgotidae (Tephritoidea superiores). La monofilia
de la superfamilia se basa en diversos rasgos entre los que destaca el subescutelo moderada-
mente bien desarrollado; anepisterno con una sutura más o menos perpendicular anterior a
las sedas anepisternales; machos con los terguitos 6, 7 y 8 muy reducidos o ausentes, y con el
lóbulo interno de los surstilos provistos de prensisedas; hembras con el segmento 7 fusionado
en su totalidad (= sintergosternito 7) que protege al aculeus; y cercos fusionados (sensu McAl-
pine 1989). Algunas sinapomorfías adicionales de los Tephritoidea superiores son: la vena R1
setulosa dorsalmente, presente en Tephritidae, Pyrgotidae, Platystomatidae, y la mayoría de los
Ulidiidae (donde R1 es al menos parcialmente setulosa); y la celda bcu presenta una extensión
postero-apical (Korneyev 1999).
Lonchaeidae. Los miembros de esta familia han retenido los caracteres más primitivos de
toda la superfamilia, entre éstos destacan: color del cuerpo obscuro, frente más angosta en los
machos que en hembras; alas sin patrones conspicuos, edeago relativamente corto, no segmen-
tado y sin glans apical; siete espiráculos abdominales en ambos sexos, y tres espermatecas en la
hembra (McAlpine 1989). Si bien estas características no son exclusivas de la familia, todas ellas
están presentes de manera simultánea en todos sus integrantes. Posee una amplia distribución
a nivel mundial (excepto en Nueva Zelandia) y contiene alrededor de 700 especies, muchas de
ellas aún no descritas (McAlpine 1987a). Actualmente se reconocen dos subfamilias y nueve
géneros en todo el mundo. En los trópicos americanos se presentan algunos géneros tales como
Neosilba McAlpine, cuyas larvas viven en una gran variedad de plantas de importancia econó-
mica, infestando frutos y vegetales (McAlpine & Steyskal 1982).

Taxonomía e Identificación de Moscas de la Fruta de Importación Económica en América 51
2.1 Tephritoidea inferiores

También se le denomina subgrupo “Piofiloide”, caracterizado por la presencia de una ruptura
subcostal bien definida; un solo par de sedas orbitales fuertes; esternito 6 del macho relativamente
largo, libre y no modificado; parámeros bien desarrollados; terguito y esternito del segmento 7
parcialmente libres; machos con el terguito 8 vestigial (McAlpine 1989).
Richardiidae. Está representada por alrededor de 170 especies de distribución restringida
al Continente Americano (Steyskal 1968b, 1987c). Sus hábitos de alimentación son poco cono-
cidos; sin embargo, existen datos sobre ciertas especies cuyos estadios larvarios se desarrollan
en materia vegetal en descomposición como Epiplatea hondurana, así como diversas larvas de
Richardia R.-D. y Beebeomyia Curran que viven asociadas a frutos tropicales en descomposición
(V. Hernández-Ortiz, datos sin publicar).
Pallopteridae. Esta familia comprende 12 géneros, de los cuales al menos 5 ocurren en la
región Neotropical (Steyskal 1987d). Sus larvas son muy similares a los Lonchaeidae, y viven
asociadas a diversos sustratos, tales como la corteza de árboles muertos de coníferas depredando
larvas de Cerambycidae y Scolytidae (McAlpine 1987b).
Piophilidae. Es una familia pequeña que comprende 69 especies en 23 géneros con re-
presentantes en todos los continentes, pero su mayor diversidad se encuentra en las regiones
templadas del Hemisferio Norte (McAlpine 1977). Las larvas se alimentan en gran variedad de
materia animal y vegetal rica en proteínas, tales como carne, huesos y pieles; mientras que la
mayoría de los Mycetaulini se alimentan de hongos en descomposición (McAlpine 1987).
2.2 Tephritoidea superiores

Este clado también se denomina subgrupo “Tefritoide” (McAlpine 1989) y es el más especializado
de acuerdo con las siguientes características: presencia de dos o más sedas orbitales fuertes; seda
katepisternal débil o ausente en numerosos taxa; ruptura de la vena subcostal ausente; esternito
6 muy reducido, asimétrico y fusionado con los esternitos 7 y 8; parámeros fuertemente redu-
cidos o ausentes; terguito y esternito 7 más o menos fusionado. Este grupo está representado
por las familias Ulidiidae (= Otitidae), Platystomatidae, Tephritidae (incluyendo Tachiniscinae)
y Pyrgotidae.
Ulidiidae (= Otitidae). Esta familia posee una distribución mundial particularmente
representada en la región sur del Continente Americano. Contiene entre 800 a 1000 especies a
nivel mundial, de las cuales cerca de 100 se localizan en la región Neártica, mientras que en la
región Neotropical su riqueza asciende a unas 280 especies (Steyskal 1968a, 1987a).
Platystomatidae. Agrupan alrededor de 1000 especies ampliamente distribuidas en África,
Asia y Australia. En América se encuentra escasamente representada por los géneros Amphic-
nephes Loew, Senopterina Macquart y Rivellia R.D. Las larvas presentan hábitos alimentarios
muy diversos entre los que destacan restos vegetales en descomposición, excrementos humanos
y humus, y además se tienen registros de larvas asociadas con tejidos vivos de ciertas plantas
(McAlpine D.K. 1972).
Pyrgotidae. Contiene unas 330 especies en todo el mundo (Steyskal 1987b), sin embargo,
para el Continente Americano sólo se han registrado 49 especies presentes en su mayoría en las

zonas tropicales (Steyskal 1967, 1978). Estas moscas son altamente especializadas puesto que sus
estados larvarios se desarrollan como parasitoides de escarabajos adultos (Aczél 1956), mientras
que los adultos son de hábitos nocturnos.
Tephritidae. Su clasificación actual considera la existencia de las subfamilias Phytalmiinae,
Trypetinae, Tephritinae, y la reciente inclusión de Tachiniscinae (Korneyev 1999). Presentan una
amplia distribución, pero su mayor diversidad se localiza en las regiones tropicales y subtropicales
de todo el mundo. A diferencia de las familias anteriores, sus especies son principalmente de
hábitos fitófagos, alimentándose de una gran variedad de tejidos vivos de las plantas, tales como
frutos, semillas, flores, tallos y raíces (Christenson & Foote 1960, Headrick & Goeden 1998).
En el caso de los Tachiniscinae, los escasos datos de su biología indican que son parasitoides de
larvas de Lepidoptera (Cogan 1980).
3. Diversidad de Tephritidae
Esta familia es una de las más importantes del orden Diptera y la más diversa dentro de
la superfamilia Tephritoidea, ya que está constituida por 4223 especies aproximadamente
(Norrbom et al. 1998). En el Continente Americano ocurren cerca de 977 especies de las
cuales el 73% han sido registradas para la región Neotropical (incluyendo desde México
hasta Chile y Argentina), lo que significa que 3 de cada 4 especies americanas se encuentran
en el Neotrópico.
Subfamilia Phytalmiinae. Incluye alrededor de 103 géneros con 369 especies principal-
mente distribuidas en las regiones Australiana y Oriental, en donde posee algunos represen-
tantes cuyos hábitos alimentarios están relacionados con materia vegetal en descomposición,
en particular de numerosas especies de bambú. En América se conocen solamente los géneros
Ceratodacus Hendel y Blepharoneura Loew, en éste último sus larvas conocidas se alimentan en
plantas de la familia Cucurbitaceae (Condon & Norrbom 1994).
Subfamilia Tephritinae. Está representada a nivel mundial por 203 géneros con 1847
especies, mientras que para el Continente Americano existen registros de al menos 619 es-
pecies, que representan una tercera parte de la diversidad global del grupo. Se trata de un
grupo de amplia distribución en diversas regiones del mundo, sin embargo, en los trópicos
americanos hay varios taxa con un alto grado de diversificación, particularmente asociados
con flores y tallos de la familia Asteraceae. En virtud del alto grado de especialización bioló-
gica hacia sus huéspedes, así como ciertas características morfológicas con un alto grado de
derivación, estaría considerada como la subfamilia más evolucionada de Tephritidae (Headrick
& Goeden 1998).
De las 7 tribus representadas en el continente, los Tephritini tienen amplia distribución
continental, los Terelliini y Myopitini se distribuyen en América del Norte, mientras que las tribus
Acrotaeniini, Dithrycini y Eutretini son endémicas en América con una amplia diversificación
en la región Neotropical destacan los géneros Tomoplagia Coquillett, Eutreta Loew y Trupanea
Schrank, entre otros.
Subfamilia Trypetinae. Esta subfamilia incluye cerca de 161 géneros con 2,007 especies
en el mundo, pero la mayoría se encuentran en regiones del sureste de Asia, África y Australia.

En América han sido registradas 337 especies, lo que constituye cerca del 17% de la diversidad
global, clasificadas en las tribus Adramini, Carpomyini, Dacini, Ortalotrypetini, Toxotrypanini
y Trypetini. Dado que el reconocimiento de esta subfamilia se basa principalmente en caracteres
ancestrales (plesiomórficos), y está presente en casi todas las regiones zoogeográficas, algunos
autores han cuestionado su origen monofilético (Hancock 1986, Foote et al. 1993).
Los miembros de esta subfamilia han sido relacionados con base en algunas caracterís-
ticas diagnósticas tales como la presencia de sedas postoculares delgadas y oscuras, o bien
pálidas si las demás sedas son pálidas (sin sedas oculares blancas y gruesas mezcladas entre
ellas); celda bcu con una extensión postero-apical evidente; y sedas escapulares usualmente
presentes. Aquí ocurren los géneros de mayor importancia económica en el mundo que se
alimentan de frutos cultivados, tales como Rhagoletis Loew (tribu Carpomyini) que posee
una distribución Holártica, pero con una representación muy importante en América, desde
el sur de Canadá hasta Chile y Argentina; los géneros Ceratitis MacLeay, y Bactrocera Mac-
quart, (tribu Dacini) poseen una distribución exclusiva de las regiones Oriental, Afrotropical
y Australiana, y no tienen representantes nativos en América, no obstante, se conocen dos
especies introducidas como Ceratitis capitata (Wiedemann) con amplia distribución en casi
todos los países de la América tropical (Enkerlin et al. 1989); y Bactrocera carambolae Drew y
Hancock, detectada en el año de 1986 en Surinam, presumiblemente proveniente de Indonesia
(Sauers-Müller 1991).
En la tribu Toxotrypanini se encuentran los géneros Anastrepha Schiner, Toxotrypana
Gerstaecker y Hexachaeta Loew, todos ellos de distribución Neotropical y por lo tanto, exclusiva
del continente americano. Algunas características derivadas que relacionan a los dos primeros
son el distifalo (glans) con un esclerito apical en forma de “T”, y la presencia de ganchos dorso-
basales esclerosados en la membrana eversible (Norrbom et al. 1999). Mientras tanto, el género
Hexachaeta (originalmente relacionado con los Acanthonevrini), actualmente está relacionado
con la tribu Toxotrypanini basado en evidencias moleculares y morfológicas (McPheron & Han
1997, Hernández-Ortiz 2006).
4. Géneros de importancia económica
4.1 Anastrepha Schiner

4.1.1 Diagnosis taxonómica. Cabeza con dos sedas orbitales, 3-5 frontales, una vertical externa,
una vertical interna, ocelares débilmente desarrolladas en especies de importancia económica;
carina facial presente, antenas cortas sin alcanzar el margen inferior facial. En el tórax al menos
las siguientes sedas presentes: 1 postpronotal, 2 notopleurales, 1 supra-alar presutural, 1 supra-
alar postsutural, 1 postalar, 1 intra-alar, 1 dorsocentral, 1 acrostical y 2 escutelares.
Alas con las siguientes características: celda bcu con una extensión postero-apical mode-
radamente larga; vena M recurvada anteriormente en el ápice al conectarse con la vena costal.
Patrón alar típico con bandas de color amarillo (raras veces pardo obscuro), banda Costal (C)
desde la base del ala hasta la vena R1 (en ocasiones continua hasta el ápice del ala); banda S
desde el ápice de la celda bcu, cruzando la vena R-M hacia el margen costal; banda V formada

Figura 1. Morfología general y quetotaxia de la cabeza en Tephritidae. A-B) Cabeza, vista frontal y fronto-lateral:
ari = arista, esp = escapo, fla = flagelo (3er segmento antenal), ped = pedicelo, spt = sutura ptilinal, troc = triángulo
ocelar. Sedas: fro = sedas frontales, gen = genal, orb = orbitales, poc = postoculares, vtl = vertical lateral, vtm =
vertical media. C) Morfología general del ala: La nomenclatura en mayúsculas corresponde a la venación y en
paréntesis se anotan los nombres de las celdas respectivas: BM-Cu = vena Basal Media-Cubital, bc = celda basal
cubital, bcu = celda basal cubital, bm = celda basal media, br = celda basal radial, C = vena Costal (c), Cu1 = vena
Cubital 1, Cu2 = vena Cubital 2 (cu2), DM-Cu = vena Discal Media-Cubital, dm = celda discal media, H = vena
Humeral, M = vena Media (m), pt = pterostigma, RS = Sector Radial, R1 = vena Radial 1 (r1), R2+3 = vena Radial
2+3 (r2+3), R4+5 = vena Radial 4+5 (r4+5), R-M = vena Radial-Media, Sc = vena Subcostal.

por un brazo proximal sobre la vena DM-Cu

y el brazo distal sobre la celda m (en ocasiones
reducido o ausente).
4.1.2 Especies relevantes. De todas las especies
conocidas, particularmente siete de ellas son
consideradas de importancia económica en
los trópicos americanos por su amplia dis-
tribución o por el rango de hospederos en
que se alimentan. Anastrepha ludens (mosca
Mexicana de la fruta), A. obliqua (mosca de
las Indias Occidentales), A. fraterculus (mosca
Sudamericana de la fruta), A. suspensa (mos-
ca del Caribe), A. serpentina (mosca de las
sapotáceas), A. striata (mosca de la guayaba)
y A. grandis (mosca del melón) (Hernández-
Ortiz y Aluja 1993).
4.1.3 Distribución. El género Anastrepha
incluye alrededor de 209 especies descritas Figura 2. Morfología y quetotaxia general del tórax en
que han sido clasificadas en 18 grupos de Tephritidae. Esd= escudo, Esl= escutelo, Sutv= sutura
especies entre los que destacan los grupos transversa, Sesd-es= sutura escudo-escutelar. Nomen-
“fraterculus” (31 spp.), “mucronota” (30 clatura de las sedas: acr= acrostical, dc= dorsocentral,
spp.), “pseudoparallela” (20 spp.), y el grupo esc-a= escutelar apical, esc-b= escutelar basal, ecp= esca-
“robusta” (29 spp.), este último reciente- pular, int= intra-alar, ntp= notopleurales, post= postalar,
mente revisado por Norrbom y Korytowski ppr= postpronotal, suprs= supra-alar presutural, supos=
supra-alar postsutural.
(2009). Con base en el análisis biogeográfico
de Hernández-Ortiz (2007), las subregiones
Amazónica y Paranaense son las de mayor
riqueza de especies (115), junto con el dominio Noroeste Sudamericano (112); en contraste, los
dominios Mesoamericano (54), Antillano (27) y Subregión Chaqueña (30) poseen una menor
diversidad.
4.2 Bactrocera Macquart

4.2.1 Diagnosis taxonómica. Cabeza con dos sedas frontales y una seda orbital presentes, sedas
ocelares muy débiles o ausentes; tercer segmento antenal más de tres veces el largo de su ancho,
usualmente se extiende más allá del límite del margen facial; tórax en vista dorsal con los lóbulos
postpronotales y el escutelo blanquecino o amarillo, siendo más claros que el resto del escudo;
sedas acrosticales y escutelares apicales presentes; seda postpronotal, presutural supra-alar y
dorsocentral ausentes.
Alas principalmente hialinas pero frecuentemente con franjas a lo largo del margen costal,
sobre la celda bcu, y/o sobre las venas cruzadas R-M o DM-Cu; extensión postero-apical de la
celda bcu extremadamente larga (generalmente más larga que la longitud del cuerpo de esa celda)

y angosta con lados paralelos en toda su longitud; celda bm muy ancha, aproximadamente dos
veces más ancha que la celda bcu. Abdomen con el terguito 3 en los machos frecuentemente
provisto con una hilera de sedas laterales en forma de peine llamado “pecten”.
4.2.2 Especies relevantes. Bactrocera dorsalis (mosca oriental de la fruta), B. tryoni (mosca de
la fruta de Queensland), B. oleae (mosca del olivo), B. cucurbitae (mosca del melón), entre
otras.
4.2.3 Distribución. Este género comprende unas 486 especies en todo el mundo pero con una
distribución original en las regiones biogeográficas Oriental y Australiana en donde ocurre la
mayoría de las especies (Norrbom et al. 1998). Este grupo de moscas no tiene una distribución
original en América; sin embargo, varias especies han sido introducidas y erradicadas en varias
ocasiones en Norteamérica (ref: Foote et al. 1993). Mientras tanto, algunas otras aun existen en
el continente como Bactrocera carambolae Drew & Hancock, localizada en Surinam (Sauers-
Müller 1991).
4.3 Ceratitis MacLeay

4.3.1 Diagnosis taxonómica. Cabeza con sedas ocelares bien desarrolladas, generalmente con
dos pares de sedas frontales desarrolladas y dos pares de orbitales, en varias especies los machos
presentan el par anterior modificado con forma capitada. Escudo generalmente con un patrón
de manchas negras contrastantes con marcas claras, y con al menos un par de sedas dorsocen-
trales, uno de acrosticales, y dos pares de escutelares desarrolladas; escutelo globoso o abultado
de color negro brillante (al menos en su parte apical) y con una marca amarilla cercana a la
sutura escudo-escutelar. Alas con un patrón a base de franjas amarillas, usualmente con una
franja discal, una franja costal extendida hasta el margen apical del ala y otra que pigmenta la
vena DM-Cu; celda bcu con una extensión postero-apical corta que se estrecha justo en su base
(en forma de “gota”). Usualmente las celdas basales presentan puntos negros en su interior.
Machos de diversas especies con el borde marginal externo de las tibias provistos de sedas largas
en forma de peine.
4.3.2 Especies relevantes. Entre las especies más importantes del grupo se encuentran Ceratitis
capitata (mosca del Mediterráneo), C. rosa (mosca de Natal), C. cosyra (mosca del mango) y C.
quinaria (mosca de la fruta de Zimbabwe) (White & Elson-Harris 1992).
4.3.3 Distribución. Este género incluye 70 especies conocidas que se encuentran distribuidas en
la región Afrotropical, con excepción de la “mosca del Mediterráneo”, C. capitata que ha sido
ampliamente diseminada por el hombre en muchas regiones del mundo incluyendo América
Central y Sudamérica.
4.4. Rhagoletis Loew

4.4.1 Diagnosis taxonómica. Cuerpo oscuro, generalmente negro o castaño rojizo, cabeza con
tres pares de sedas frontales y dos pares de orbitales, sedas ocelares bien desarrolladas; antena
en la mayoría de especies con una pequeña proyección aguda dorso-apical. Escudo obscuro y
generalmente cubierto por una polinosidad grisácea formando un patrón de franjas longitu-

dinales de forma variable; sedas dorsocentrales situadas casi al nivel de las sedas supra-alares
postalares. Patrón alar con franjas castaño obscuras o negruzcas (generalmente dos o tres bandas
transversales) de forma variable; celda bcu con una extensión postero-apical corta y formando
un ángulo amplio.
4.4.2 Especies relevantes. En este grupo, sólo algunas especies son consideradas de interés eco-
nómico entre las que destacan Rhagoletis pomonella (mosca de la manzana), R. cerasi (mosca de
la cereza), R. tomatis (mosca del tomate), R. suavis (mosca del nogal) y R. completa (mosca del
nogal) (Bush 1966, Foote 1981, Frías & Martínez 1991).
4.4.3 Distribución. En el mundo existen alrededor de 65 especies del género, y se presentan
principalmente en las regiones Paleártica, Neártica y Neotropical. La mayoría de las especies
americanas viven en zonas montañosas con climas templados, desde Norte América, cordille-
ras montañosas del centro de México y América Central, países andinos como Perú, Ecuador
y Bolivia, llegando hasta Brasil, Argentina y Chile (Bush 1966, Foote 1981, Frías 1992). En
América ocurren unas 44 especies, en general con un rango de hospederos restringido a una
o pocas especies relacionadas. Los grupos de especies pomonella, cingulata, tabellaria, ribicola
y alternata tienen una distribución dominante en el norte del continente; el grupo suavis lo
conforman seis especies distribuidas desde Norteamérica hasta el Centro de México, todas
ellas estrechamente asociadas con los frutos del género Juglans (Juglandaceae). En cambio, los
grupos de especies nova, psalida, striatella y ferruginea están representados en su gran mayoría
por especies de distribución Sudamericana que se alimentan en frutos de plantas de la familia
Solanaceae (Hernández-Ortiz & Frías 1999).
4.5 Toxotrypana Gerstaecker

4.5.1 Diagnosis taxonómica. Cuerpo de forma himenopteroide de color amarillo con franjas
negras en el tórax y abdomen; primer segmento abdominal alargado y peciolado (parte basal
notablemente más angosta que el resto del abdomen); sedas de la cabeza y tórax muy redu-
cidas o ausentes incluyendo las sedas frontales y orbitales, sedas postpronotales, acrosticales
y dorsocentrales. Ala hialina o de color amarillo pálido, con una franja amarilla oscura a lo
largo del margen costal; celda bcu muy larga, vena R2+3 con 3 curvas abruptas, usualmente
con venas accesorias transversas. Hembras con la funda del ovipositor (sintergosternito 7)
generalmente tan larga como la longitud del cuerpo (en la mayoría de las especies recurvado
ventralmente).
4.5.2 Especies relevantes. Toxotrypana curvicauda (mosca de la papaya).
4.5.3 Distribución. El género comprende en la actualidad 7 especies reconocidas (Blan-
chard 1960, Tigrero 1992) que se encuentran desde el sur de Texas y Florida (EUA), en re-
giones tropicales de México y América Central, las Antillas y alcanzando Sudamérica hasta
Argentina. Los registros de sus plantas hospederas en el género incluyen frutos silvestres de
la familia Asclepiadaceae, y particularmente en frutos de papaya silvestre y cultivada (Carica
papaya L.) de la familia Caricaceae, en donde se desarrollan preferentemente las larvas de T.
curvicauda.

Figura 3. Tephritidae adultos en vista dorsal: A) Anastrepha ludens, B) Anastrepha fraterculus (México), C)
Anastrepha serpentina, D) Ceratitis capitata, E) Rhagoletis completa, F) Rhagoletis pomonella.

Figura 4. Principales caracteres del ala para el reconocimiento de géneros de importancia económica: A) Anastrepha,
B) Anastrepha, vena M recurvada anteriormente (vista superior); Ceratitis, vena M sin curvatura (vista inferior), C)
Bactrocera (extensión postero-apical de la celda bcu muy larga), D) Ceratitis (extensión postero-apical de la celda
bcu corta y más angosta en la base), E) Rhagoletis (extensión posteroapical de la celda bcu corta y más ancha en la
base), F) Toxotrypana.

Figura 5. Tórax en vista dorsal en especies de importancia económica: A) Anastrepha ludens, B) Anastrepha
obliqua, C) Anastrepha striata, D) Anastrepha serpentina, E) Anastrepha grandis, F) Rhagoletis pomonella, G)
Ceratitis capitata, H) Toxotrypana curvicauda, I) Bactrocera dorsalis.

Figura 6. Patrones de coloración alar en especies de Tephritidae de importancia económica: A) Bactrocera cu-
curbitae, B) Bactrocera oleae, C) Bactrocera dorsalis, D) Ceratitis capitata, E) Rhagoletis pomonella, F) Rhagoletis
completa, G) Rhagoletis suavis, H) Rhagoletis tomatis, I) Toxotrypana curvicauda.

5. Clave para los géneros de mayor importancia económica en América

1 Primer segmento abdominal alargado y peciolado (parte basal notablemente más an-
gosta que el resto del abdomen); vena R2+3 con 3 curvas abruptas, usualmente con venas
accesorias transversas; las siguientes sedas muy débiles o ausentes: frontales, orbitales,
postpronotales, acrosticales, dorsocentrales, presuturales supra-alares, anepisternales y
escutelares basales (Fig. 5H). Funda del ovipositor (sintergosternito 7) de la hembra al
menos tan larga como el abdomen, usualmente recurvada. Mitad anterior del ala oscura
o amarillenta, el resto claro excepto la celda bcu y a lo largo de la vena Cu1 pigmentadas
(Figs. 4F, 6I)................................................................................. Toxotrypana Gerstaecker
1’ Primer segmento del abdomen no peciolado y usualmente corto; vena R2+3 sin curvas
abruptas, pero en ocasiones sinuosa y sin venas accesorias. Al menos las sedas frontales,
orbitales, acrosticales y anepisternales están bien desarrolladas; patrón alar y funda del
ovipositor (sintergosternito 7) variables...........................................................................(2)
2 Vena M recurvada anteriormente en el ápice, generalmente encontrando la vena costal

en una curva gradual (excepto en algunas especies sin importancia económica) (Fig. 4B
superior). Patrón alar típico con una banda Costal (C) que corre desde la base de la vena
Costal y se extiende hasta el ápice de la vena R1 (en ocasiones es continua hasta el ápice
del ala); banda S formada por una franja discal oblicua que corre desde la celda bcu, a
través de la vena R-M y se fusiona con la franja apical anterior; las franjas subapical y
apical posterior (esta última en ocasiones ausente) usualmente convergen anteriormente
formando la denominada banda V (Figs. 7A-7H); sedas ocelares generalmente débiles
o indiferenciadas; seda katepisternal con frecuencia débil o ausente................................
................................................................................................................ Anastrepha Schiner
2’ Vena M no recurvada anteriormente en el ápice, encontrando la vena costal en un án-
gulo perpendicular evidente (Fig. 4B inferior). Patrón alar variable, diferente al descrito
anteriormente; sedas ocelares y katepisternales generalmente fuertes.........................(3)
3 Alas con pequeños puntos pardo obscuros o negruzcos dentro de las celdas costal y
basal (celdas c, br, bm, y bcu), y con una banda transversal desde el estigma hasta la
celda Cu1; lóbulo inferior apical de la celda bcu, más angosto cerca de la base que en
su parte media (Fig. 4D). Escutelo abultado brillante, con fuertes contrastes de marcas
amarillas y negras (Fig. 5E). Machos de algunas especies (como en C. capitata) con las
sedas orbitales anteriores expandidas apicalmente (Fig. 3D).............................................
................................................................................................................... Ceratitis MacLeay
3’ Alas sin puntos obscuros dentro de las celdas costal y basal (celdas c, br, bm, y bcu);
lóbulo apical de la celda bcu uniformemente angosta (excepto en Bactrocera en el cual es
extremadamente alargado). Escutelo aplanado, generalmente de color claro (amarillo o
blanquecino). Machos con las sedas orbitales anteriores no expandidas apicalmente.
...............................................................................................................................................(4)
4 Celda bm ancha, aproximadamente dos veces tan ancha como la celda bcu (Fig. 4C).
Tercer segmento antenal más de tres veces el largo de su ancho, generalmente alcan-

zando el margen inferior de la cara. Sedas postpronotales, presuturales supra-alares y

dorsocentrales ausentes, generalmente las ocelares débiles o indiferenciadas.................
..............................................................................................................Bactrocera Macquart
4’ Celda bm aproximadamente tan ancha como la celda bcu (Fig. 4E). Tercer segmento
antenal no mayor de 2.5 veces el largo de su ancho, sin alcanzar el margen inferior de la
cara, generalmente con una pequeña protuberancia aguda dorsoapical; sedas ocelares
bien desarrolladas; tórax con al menos las sedas postpronotales, presuturales supra-
alares, acrosticales y dorsocentrales presentes, estas últimas más cerca de la línea entre
supra-alares postsuturales que de las sedas acrosticales (Fig. 5F)......................................
...................................................................................................................... Rhagoletis Loew
5.1 Clave para las principales especies de Bactrocera de importancia económica
1 Escudo sin sedas acrosticales pre-escutelares y sin franjas amarillas o naranjas, algunos
especímenes con una área negra distinguible en el escudo que puede ser rojiza lateral-
mente. Ala hialina en su mayor parte, excepto por una pequeña mancha en el ápice de
la vena R4+5 y algunas veces ligeramente oscura en la celda sc (Fig. 6B). Escudo sin sedas
supra-alares anteriores. Larvas en frutos de olivo. Distribución: África, sur de Europa y
Norte de la India (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca del Olivo”...........................
................................................................................. Bactrocera (Daculus) oleae (Gmelin)
1’ Escudo con sedas acrosticales pre-escutelares y con franjas laterales y/o medial pre-
sentes. Ala con una banda oscura sobre la celda bcu, y otra que corre a lo largo del
margen costal pigmentando al menos el ápice de las celdas r1 y r2+3.................................
...............................................................................................................................................(2)
2 Escudo sólo con las franjas laterales presentes de color amarillo o naranja, franja medial
ausente; patrón alar sin bandas cruzadas, con banda costal extendida hasta el ápice
del ala de similar anchura desde su origen; cara con un punto oscuro en cada surco
antenal............................................................................................................................... (3)
2’ Escudo con las franjas laterales y la medial presentes de color amarillo o blanquecino;
patrón alar con una banda oscura sobre la vena cruzada DM-Cu; extremo apical de la
banda costal expandida, formando una mancha redondeada grande sobre el ápice de
la vena R4+5 (Fig. 6A). Larvas en plantas de la familia Cucurbitaceae y algunas otras.
Distribución. Asia tropical a Nueva Guinea, introducida en el Este de África, Hawaii,
Mauritius y Reunion (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca del Melón”...................
............................................................ Bactrocera (Zeugodacus) cucurbitae (Coquillett)
3 Terguitos abdominales 3-5 con una mancha negra en forma de “T”, además de algunas
franjas laterales oscuras y amplias sobre los terguitos 4 y 5; tibias generalmente de color
amarillo, excepto las tibias posteriores que son oscuras; patrón alar como en la Fig.
6C. Larvas en plantas de las familias Apocynaceae, Asclepiadaceae o Cucurbitaceae.

Distribución. Asia tropical (Filipinas, Indonesia, Malasia, Tailandia, norte de India,

Taiwan), introducida en Guam y Hawaii). Esta especie nominal es conocida como un
complejo de 7 especies crípticas (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca Oriental de
la Fruta”.......................................................... Bactrocera (Bactrocera) dorsalis (Hendel)
3’ Terguitos abdominales 3-5 con una mancha negra en forma de “T”, y usualmente el resto
de los terguitos 4 y 5 amarillos o con franjas laterales muy reducidas o ausentes; gene-
ralmente las tibias anteriores, medias y posteriores presentan una coloración oscura, al
menos de forma parcial. Las larvas se alimentan principalmente de frutos de “carambola”
(Averrhoa carambolae L.), “manzana de Curacao” [(Syzygium samarangense (Blume)
Merr & Perry], “cereza de Surinam” (Eugenia uniflora L.), “pomarrosa” [Syzygium jambos
(L.) Alston], “mango” (Mangifera indica L.), “almendro tropical” (Terminalia catappa
L.), entre otros (ref: Sauers-Muller 2005). Distribución. Indonesia, Malasia y sur de
Tailandia. Especie invasora que se encuentra en Surinam, Guyana, Guyana Francesa y
norte de Brasil (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca de la Carambola”...................
...................................................Bactrocera (Bactrocera) carambolae Drew & Hancock
5.2 Clave para las principales especies de Rhagoletis de importancia económica
1 Cuerpo negro en su mayor parte; patrón alar con la banda costal accesoria presente, y
con tres franjas transversales separadas entre sí..............................................................(2)
1’ Cuerpo castaño rojizo; patrón alar con banda costal accesoria ausente, pero si el cuerpo
es negro, entonces la banda subapical está conectada a la discal..................................(3)
2 Escutelo amarillo pálido o blanquecino con una franja negra en el margen basal, lados
basales negros; escudo negro con 4 franjas longitudinales de polinosidad grisácea
(distinguibles en ejemplares secos), separadas en la linea media central, pero cada par
lateral conectadas anteriormente; banda apical posterior raramente presente en forma
de punto cerca del ápice de la vena M (Fig. 6H). Machos con el extremo apical del dis-
tifalo provisto de proyecciones piliformes. Distribución: Perú, Chile (ref: Foote 1981).
“Mosca del Tomate”..................................................................... Rhagoletis tomatis Foote
2’ Escutelo amarillo pálido o blanquecino con el margen basal totalmente amarillo pá-
lido, lados basales débilmente oscuros; escudo negro con 4 franjas longitudinales de
polinosidad grisácea (distinguibles en ejemplares secos), todas ellas separadas entre sí;
banda apical posterior ausente. Distribución. Austria, Francia, Alemania, Italia, Portugal,
España y Suiza (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca Europea de la Cereza”..........
.................................................................................................Rhagoletis cerasi (Linnaeus)
3 Cuerpo negruzco en su mayor parte. Patrón alar con la banda apical anterior separada
del margen costal dejando áreas hialinas al final de las celdas r1, r2+3 y r4+5; la banda sub-
basal conectada inferiormente a la banda discal (sobre la celda cu2); banda subapical
conectada a la discal casi frente a la vena R-M (en la base de la celda r4+5) (Figs. 3F, 6E).

Distribución: EUA, extremo sur de Canadá, zonas montañosas del centro de México
(Bush 1966, Foote 1981, Foote et al. 1993). Esta especie es considerada actualmente
como un complejo de especies crípticas (refs: McPheron & Han 1997, Smith & Bush
1999). “Mosca de la Manzana”................................................................................................
.............................................................................................. Rhagoletis pomonella (Walsh)
3’ Cuerpo castaño rojizo en su mayor parte. Patrón alar con la banda apical anterior
siempre marginal a la vena Costal, pigmentando por completo la parte apical de las
celdas r1, r2+3 y r4+5; bandas sub-basal y discal siempre separadas a lo largo de la celda
cu2 por una franja hialina bien definida; banda subapical conectada anteriormente con
la banda apical anterior, pero si se conecta con la banda discal, siempre dejan una área
hialina entre ellas en la parte superior (celdas r1, r2+3 y r4+5)..........................................(4)
4 Bandas discal y subapical moderadamente anchas y siempre separadas en toda su

longitud, en algunos casos débilmente conectadas en el margen inferior, pero la celda
discal con porciones hialinas evidentes (Figs. 3E, 6F). Distribución. EE.UU., introducida
en la parte Oeste desde 1920 (Bush 1966); México, sólo en la región Noreste en Nuevo
León (Foote 1981); Europa, introducida en el sureste de Suiza (Merz 1991). “Mosca del
Nogal”..................................................................................... Rhagoletis completa Cresson
4’ Bandas discal y subapical extremadamente anchas y conectadas ampliamente sobre la
celda discal la cual está pigmentada casi en su totalidad (Fig. 6G). Distribución: mitad
Este de los EUA (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca del Nogal”............................
....................................................................................................... Rhagoletis suavis (Loew)
5.3 Clave para las Principales Especies de Anastrepha de Importancia Económica
1 Ala con la banda Costal (C) interrumpida justo al final de la vena R1 por una marca
hialina bien delimitada en la celda r1 (como en Figs. 7B-7H); brazo distal de la banda
V generalmente presente al menos de manera parcial, pero si está ausente, entonces
el patrón alar es de color pardo oscuro a negruzco; seda orbital anterior y posterior
presentes.............................................................................................................................. (2)
1’ Ala con la banda Costal (C) completa a lo largo de la vena costal, desde la base hasta
el ápice del ala, algunas veces difusa; brazo distal de la banda V ausente. Todos los
siguientes caracteres presentes: Mitad basal de la banda S (sobre la celda discal)
completa desde el ápice de la celda bcu a través de la vena cruzada r-m, conectándose
anteriormente con la banda C; celda r2+3 completamente pigmentada; celda br hialina
entre las venas BM-Cu y R-M (Fig. 7A); seda orbital posterior generalmente ausente.
Terguitos abdominales amarillos, escudo con franjas dorsocentrales pardo oscuras;
aculeus largo de 5.3 - 6.2 mm de longitud, usualmente > 0.10 mm de ancho; márgenes
laterales de la punta del aculeus no aserrados (Fig. 9E). Distribución. Argentina, Bolivia,
Brasil, Colombia, Ecuador, Panamá, Paraguay, Perú y Venezuela (ref: Norrbom 1991).
“Mosca del Melón”...........................................................Anastrepha grandis (Macquart)

Figura 7. Patrones de coloración alar en especies de Anastrepha: A) A. grandis, B) A. striata, C) A. ludens, D) A.

obliqua, E) A. suspensa, F) A. serpentina, G) A. fraterculus (México), H) A. fraterculus (Brasil). Vista posterodorsal
del escutelo, subescutelo y medioterguito: I) Subescutelo y medioterguito con manchas obscuras laterales, J) Con
manchas obscuras laterales solo en el subescutelo, K) Con manchas obscuras laterales solo en el medioterguito.
Mtg = medioterguito, Sbesl = subescutelo.

Figura 8. Morfología de la terminalia femenina en Anastrepha. Izquierda: Esquema general mostrando el ovis-
capo (sintergosternito 7), membrana eversible con ganchos esclerosados y el ovipositor (= aculeus) parcialmente
expuesto. Derecha: Acercamiento del extremo apical del ovipositor mostrando la punta y la sección dentada.

Figura 9. Morfología del ovipositor y su extremo apical en diversas especies de Anastrepha. Figuras A-D en vista
superior 20X, en vista inferior 40X. A) A. ludens (típica), B) A. ludens (variación en la sección dentada), C) A.
obliqua, D) A. suspensa, E) A. grandis 20X, F) A. serpentina 20X, G) A. striata (izquierda 20X, derecha 40X), H)
A. fraterculus 40X (México), I) A. fraterculus 40X (Brasil).

Figura 10. Membrana eversible mostrando los ganchos esclerosados: A) A. grandis, B) A. striata, C) A. ludens,
D) A. obliqua, E) A. suspensa, F) A. serpentina. Figuras A-E 10X, Figura F 20X.

2. Terguitos abdominales con amplias franjas pardo oscuras o negruzcas, pero si es ama-
rillo, entonces el escudo presenta un patrón de franjas negras bien diferenciado...........
...............................................................................................................................................(3)
2’ Terguitos abdominales de un solo color usualmente amarillos o anaranjados, escudo
del mismo color y sin franjas negras dorsales, excepto en ocasiones con una mancha
central sobre la sutura escudo-escutelar (Figs. 3A, 3B)................................................. (4)
3 Patrón alar de color pardo oscuro o negruzco; brazo distal de la banda V completamente
ausente; terguitos abdominales con franjas obscuras; manchas negras en la pleura que
contrastan con otras manchas amarillas (Figs. 3C, 7F). Aculeus de 2.8-3.7 mm longitud,
márgenes laterales de la punta del aculeus finamente aserrados (Fig. 9F). Distribución:
Posee algunos registros históricos en EUA; México, América Central y Sudamérica,
Trinidad y Tobago y Curazao (refs: Foote et al. 1993, Norrbom 2002). “Mosca de los
Zapotes”...................................................................Anastrepha serpentina (Wiedemann)
3’ Patrón alar con franjas primordialmente amarillas; brazo distal de la banda V presente
de manera parcial o apenas evidente basalmente (Fig. 7B); terguitos abdominales y pleu-
ras amarillos; escudo con dos franjas amplias dorsocentrales conectadas en el margen
posterior en forma de “U” (Fig. 5C). Aculeus de 2.05-2.30 mm de longitud (Fig. 9G).
Distribución: Posee registros esporádicos en EUA; México al sur hasta Bolivia y Brasil
(refs: Foote et al. 1993, Norrbom 2002). “Mosca de la Guayaba”.......................................
................................................................................................... Anastrepha striata Schiner
4. Banda apical anterior (= sección distal de la banda S) normalmente desarrollada,

nunca alcanza el ápice de la vena M; banda V usualmente desconectada de la banda
S y con los brazos separados en el vértice superior, pero si están unidos, entonces
los brazos siempre dejan un área hialina amplia en su parte inferior sobre la celda m.
Mancha negra central en la sutura escudo-escutelar ausente, pero si está presente, nunca
es redondeada; medioterguito generalmente con manchas laterales; aculeus variable...
...............................................................................................................................................(5)
4’ Banda apical anterior (= sección distal de la banda S) extremadamente ancha y alcan-
zando el ápice de la vena M; banda V ancha, completa y siempre conectada a la banda S,
con los brazos ampliamente conectados en el vértice superior y ocupando prácticamente
toda la celda m (Fig. 7E). Sutura escudo-escutelar usualmente presenta un gran punto
negro redondeado en su parte media; manchas laterales del medioterguito presentes o
ausentes; aculeus de 1.4 - 1.6 m longitud (Fig. 9D). Distribución. Florida (EUA), Antillas
mayores, Bahamas (ref: Foote et al. 1993). “Mosca del Caribe”..........................................
................................................................................................ Anastrepha suspensa (Loew)
5 Longitud total del aculeus menor o igual a 2.0 mm (generalmente entre 1.4-1.9 mm);
otros caracteres variables....................................................................................................(6)
5’ Longitud total del aculeus mayor de 2.5 mm (generalmente entre 3.1-4.9 mm);
punta del aculeus alargada con 0.34-0.38 mm de longitud y con una constricción

moderada cerca de su parte media, con dientes en sus márgenes laterales más o
menos simétricos y apicalmente redondeados (Figs. 9A-9B); subescutelo siempre
con manchas negras laterales que en ocasiones se extienden en el mediotergui-
to con una reducción gradual inferiormente (Figs. 7I, 7J). Patrón alar como en la
Fig. 7C. Distribución: Texas (EUA), México y América central hasta Costa Rica
(refs: Hernández-Ortiz 1992, Foote et al. 1993). “Mosca Mexicana de la Fruta”.
.....................................................................................................Anastrepha ludens (Loew)
6 Subescutelo completamente amarillo, sólo el medioterguito presenta manchas negras

laterales (Fig. 7K); mancha central en la sutura escudo-escutelar ausente; punta del
aculeus con una longitud de 0.16-0.20 mm, provista de dientes marginales que ocupan
2/3 o 4/5 de toda su longitud (Fig. 9C). Patrón alar como en la Fig. 7D. Distribución:
Posee registros desde EUA (cayos de Florida, sur de Texas, California); México, América
central, Sudamérica hasta Brasil, Antillas Mayores y Menores (refs: Foote et al. 1993,
Hernández-Ortiz & Aluja 1993). “Mosca de las Indias Occidentales”...............................
...........................................................................................Anastrepha obliqua (Macquart)
6’ Subescutelo y medioterguito, ambos con manchas negras laterales (como en la Fig. 7I);
mancha central de la sutura escudo-escutelar usualmente presente (Fig. 3B); especímenes
con todos los siguientes caracteres presentes: aculeus de 1.4-1.9 mm de longitud; punta
del aculeus de 0.20-0.28 mm de largo, con márgenes laterales provistos de 8 a 14 dientes
que ocupan 2/5 a 3/5 de su longitud (Figs. 9H, 9I). Patrón alar variable. Distribución.
Posee registros desde EUA (sur de Texas) hasta Argentina (Foote et al. 1993, Hernán-
dez-Ortiz y Aluja 1993). Esta especie se le reconoce actualmente como un complejo de
especies crípticas (Hernández-Ortiz et al. 2004, Selivon et al. 2004 y 2005, Vera et al.
2006). “Mosca Sudamericana de la Fruta”.............................................................................
................................................................................ Anastrepha fraterculus (Wiedemann)

72
Cuadro 1. Análisis comparativo de los caracteres de larvas maduras (tercer estadio) de algunas especies de importancia económica.
Longitud de Carinas Espiráculos Espiráculos posteriores Procesos espiraculares
00-Completo Moscas-A.indb 72
Especie Lóbulos anales
la larva orales anteriores (longitud de las aberturas) (número de ramificaciones)
Anastrepha ludens 9-11 mm 12-16 15-21 dígitos 3-3.5 veces más largo que Dorsal y ventral: 10-12 ramas cortas bífidos
ancho Mediales: 6-11 ramas cortas
Bases angostas
Anastrepha obliqua 8-10 mm 7-10 12-15 dígitos 3.5-4 veces más largo que Dorsal y ventral: 10-12 ramas largas enteros
ancho Mediales: 6-11 ramas largas
Bases angostas
Anastrepha striata 7-9 mm 5-8 11-17 dígitos 4-5 veces más largo que ancho Dorsal y ventral: 14-20 ramas muy largas parcialmente bífidos
Mediales: 6-10 ramas muy largas o enteros
Bases muy anchas
Anastrepha serpentina 8-10 mm 14-18 16-19 dígitos 2.5-3 veces más largo que Dorsal y ventral: 6-9 ramas muy cortas bífidos o enteros
ancho Mediales: 4-6 ramas muy cortas
Bases angostas
Anastrepha suspensa 8-10 mm 6-8 10-14 dígitos Aprox. 3 veces más largo que Dorsal y ventral: 9-16 ramas largo enteros
ancho moderado
Mediales: 4-7 ramas largo moderado
Bases angostas
Anastrepha grandis 6.6-7 mm 8-13 28-37 dígitos Aprox. 4 veces más largo que Dorsal y ventral: 11-22 ramas cortas bífidos
ancho Mediales: 6-13 ramas cortas por grupo
Bases angostas
Ceratitis capitata 7-9 mm 9-11 9-10 dígitos 3 veces más largos que anchos Dorsal y ventral: 8-9 ramas bífidos o enteros
Mediales: 3-5 ramas por grupo
Bactrocera dorsalis 9-10 mm 10-13 8-12 dígitos 3 veces más largos que anchos Dorsal y ventral: 16-20 ramas enteros
Bactrocera cucurbitae 9-11 mm 16-20 17-19 dígitos 3 veces más largos que anchos Dorsal y ventral: 6-12 ramas enteros
Moscas de la Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejo
Mediales: 4- 6 ramas por grupo

Rhagoletis pomonella 7-8 mm 4-5 15-17 dígitos 4 veces más largos que ancho Dorsal y ventral: 9-16 ramas enteros
Toxotrypana curvicauda 13-15 mm 22-25 23-27 dígitos 3.5 veces más largos que dorsal y ventral: 6-7 ramas muy cortas enteros
anchos medial superior: ausentes
medial inferior: 4-6 ramas cortas
13/07/2010 02:42:41 p.m.

Figura 11. A) Anastrepha suspensa, cabeza y protórax vista lateral; B) Anastrepha striata, protórax en vista dorsal;
C) Anastrepha ludens, aparato bucal en vista ventral; D) Bactrocera cucurbitae, espiráculos posteriores mostrando
las aberturas y los procesos espiraculares en vista posterior. Ceratitis capitata (Figs. E-H): cabeza en vista lateral
(E); aparato bucal en vista ventral (F); espiráculo anterior (G); perfil lateral del segmento caudal (H).

Figura 12. Anastrepha ludens (Figs. A-E), Anastrepha obliqua (Figs. F-H), Anastrepha serpentina (Figs. IL). Cabeza
en vista lateral (A,I); aparato bucal en vista ventral (B,J); espiráculo anterior (C,F,K); segmento caudal en vista
posterior (D); perfil lateral del segmento caudal (E,H,L); lóbulos anales enteros en vista ventral (G).

Figura 13. Anastrepha striata (Figs. A-F), Anastrepha suspensa (Figs. G-L). Cabeza en vista lateral (A,G); aparato
bucal vista ventral (B,H); perfil lateral del segmento caudal (C, J); espiráculo anterior (D, I); lóbulos anales bífidos
(E); segmento caudal en vista posterior (F,L); espiráculos posteriores (K).

Figura 14. Bactrocera dorsalis (Figs. A-F), Bactrocera cucurbitae (Figs. G-K). Cabeza en vista lateral (A,G); aparato
bucal vista ventral (B); perfil lateral del segmento caudal (C,I); espiráculo anterior (D,H); espiráculos posteriores
(E,J); segmento caudal en vista posterior (F,K).

Agradecimientos
Los autores expresamos nuestro sincero agradecimiento a Allen L. Norrbom (USDA), Roberto
A. Zucchi (ESALQ, USP) y Keiko Uramoto (USP) por facilitarnos material de diversas especies
aquí incluidas. También agradecemos la valiosa ayuda de Eric López Villalobos (MoscaMed) e
Isabel Molina Ortiz (UV) en el montaje y preparación de especímenes para su estudio y toma de
fotografías, así como a Tiburcio Láez Aponte (INECOL) por la toma de micrografías de estados
inmaduros en el Microscopio Electrónico de Barrido.
Referencias
Aczél, M. 1956. Revisión parcial de las Pyrgotidae Neotropicales y Antárticas, con sinopsis de los géneros
y especies (Diptera, Acalyptratae). Revista Brasileira de Entomologia 4: 161-184.
Blanchard, E.E. 1960. El género Toxotrypana en la República Argentina (Diptera, Trypetidae). Acta Zoo-
lógica Lilloana 17: 33-44.
Bush, G.L., 1966. The taxonomy, cytology and evolution of the genus Rhagoletis in North America (Diptera:
Tephritidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 134: 431-562.
Christenson, L.D. & R.H. Foote. 1960. Biology of fruit flies. Annual Review of Entomology 5: 171-192.
Cogan, B.H. 1980. Family Tachiniscidae. En Crosskey, R.W., B.H. Cogan, P. Freeman, A.C. Pont, K.G. Smith
& H. Oldroyd (eds.), Catalogue of the Diptera of the Afrotropical region. British Museum of Natural
History. Publ. 821, 556 p.
Condon, M. & A.L. Norrbom. 1994. Three sympatric species of Blepharoneura (Diptera: Tephritidae) on a
single species of host (Gurania spinulosa, Cucurbitaceae): new species and new taxonomic methods.
Systematic Entomology 19: 279-304.
Drew, R.A.I. 1989. The taxonomy and distribution of tropical and subtropical Dacinae (Diptera: Tephriti-
dae), pp. 9-14. En Robinson A.S. & G. Hooper (eds.), Fruit Flies, Their Biology, Natural Enemies and
Control Vol. 3A. Elsevier, Amsterdam.
Enkerlin, D., L. García & F. López. 1989. Mexico, Central and South America, pp. 83-90. En Robinson
A.S. & G. Hooper (eds.), Fruit Flies, their Biology, Natural Enemies and Control Vol. 3A. Elsevier,
Amsterdam.
Fletcher, B.S. 1989. Life history strategies of tephritid fruit flies, pp. 195-206. In Robinson A.S. & Hooper
G. (eds.), Fruit Flies, their Biology, Natural Enemies and Control Vol. 3B. Elsevier, Amsterdam.
Foote, R.H. 1981. The genus Rhagoletis Loew south of the United States (Diptera: Tephritidae). USDA Te-
chnical Bulletin 1607: 1-75.
Foote, R.H., F.L. Blanc & A.L. Norrbom. 1993. Handbook of the Fruit Flies (Diptera: Tephritidae) of America
North of Mexico. Comstock Publ., Cornell University Press. 572 p.
Frías D. 1992. Genética, ecología y evolución de las especies chilenas del género Rhagoletis (Diptera: Te-
phritidae). Acta Entomológica Chilena 17: 211-223.
Frías, D. & H. Martínez. 1991. Estudio taxonómico de Rhagoletis tomatis Foote (Diptera: Tephritidae).
Acta Entomológica Chilena 16: 247-254.
Hancock, D.L. 1986. Classification of the Trypetinae (Diptera: Tephritidae) with a discussion of Afrotropical
fauna. Journal of the Entomological Society of South Africa 49: 275-305.
Headrick, D.H. & R.D. Goeden. 1998. The biology of nonfrugivorous Tephritid fruit flies. Annual Review
of Entomology 43: 217-241.
Hernández-Ortiz, V. 1992. El género Anastrepha Schiner en México (Diptera: Tephritidae). Taxonomía,
Distribución y sus plantas huéspedes. Instituto de Ecología Publ. 33. 162 p.

Hernández-Ortiz V. 2006. Morphology and phylogenetic relationships of the species groups of the genus
Hexachaeta Loew (Diptera: Tephritidae: Trypetinae). En Biotaxonomy of Tephritoidea (A. Freidberg
Ed.). Israel Journal of Entomology 35-36: 9-34.
Hernández-Ortiz, V. 2007. Distribución y biogeografía del género Anastrepha en México, pp. 53-76. En
Hernández-Ortiz, V. (ed.), Moscas de la fruta en Latinoamérica, Diversidad, Biología y Manejo, S y
G Editores, Distrito Federal, México.
Hernández-Ortiz, V. y M. Aluja, 1993. Listado de especies del género neotropical Anastrepha (Diptera:
Tephritidae) con notas sobre su distribución y plantas hospederas. Folia Entomológica Mexicana 88:
89-105.
Hernández-Ortiz, V. & D. Frías. 1999. A revision of the striatella species group of the genus Rhagoletis
(Diptera: Tephritidae). Insecta Mundi 13: 11-20.
Hernández-Ortiz, V., J.A. Gómez-Anaya, A. Sánchez, B.A. McPheron & M. Aluja. 2004. Morphometric
analysis of Mexican and South American populations of the Anastrepha fraterculus complex (Diptera:
Tephritidae) and recognition of a distinct Mexican morphotype. Bulletin of Entomological Research
94: 487-499.
Kameneva, E.P. & V.A. Korneyev, 1994. Holarctic genus Pseudoseioptera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae
(=Otitidae)). Part 1. Phylogenetic relationships and taxonomic position. Journal of the Ukrainian
Entomological Society 1: 65-72.
Korneyev, V.A. 1999. Phylogenetic relationships among the families of the superfamily Tephritoidea, pp.
3-22. En Aluja, M. & A.L. Norrbom (eds.), Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Beha-
vior. CRC Press, Boca Raton, Florida.
McAlpine, D.K. 1972. The australian Platystomatidae (Diptera: Schizophora) with a revision of five genera.
Australian Museum Memories 15: 1-256.
McAlpine, J.F. 1977. A revised classification of the Piophilidae including “Neottiophilidae” and “Thyreopho-
ridae” (Diptera: Schizophora). Memories of the Canadian Entomologist 103: 1-66.
McAlpine, J.F. 1987a. Lonchaeidae 62. In: Manual of Nearctic Diptera Vol. 2 (McAlpine J.F. Ed.). Research
Branch Agriculture Canada Monographs 28: 839-843.
McAlpine, J.F. 1987b. Pallopteridae 68. In: Manual of Nearctic Diptera Vol. 2 (McAlpine J.F. Ed.). Research
McAlpine, J.F. 1989. Phylogeny and classification of the Muscomorpha. In: Manual of Nearctic Diptera Vol. 3
(McAlpine J.F. & D.M. Wood, Eds.). Research Branch Agriculture Canada Monographs 32: 1397-1518.
McAlpine, J.F. & G.C. Steyskal. 1982. A revision of Neosilba McAlpine with a key to the World genera of
Lonchaeidae (Diptera). Canadian Entomologist 114: 105-137.
McPheron, B.A. & H.Y. Han. 1997. Phylogenetic analysis of North American Rhagoletis (Diptera: Tephri-
tidae) and related genera using mitochondrial DNA sequence data. Molecular Phylogenetics and
Evolution 7: 1-16.
Merz, B. 1991. Rhagoletis completa Cresson und Rhagoletis indifferens Curran zwei wirtschaftlich bedeu-
tende nordamerikanische Frutchfliegen, neu für Europa (Diptera: Tephritidae). Mitteilungen der
Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 64: 55-57.
Norrbom, A.L. 1991. The species of Anastrepha (Diptera: Tephritidae) with a grandis-type wing pattern.
Proceedings of the Entomological Society of Washington 93: 101-124.
Norrbom, A.L. 2002. A revision of the Anastrepha serpentina species group (Diptera: Tephritidae). Pro-
ceedings of the Entomological Society of Washington 104: 390-436.
Norrbom, A.L., L.E. Carroll, F.C. Thompson, I.M. White & A. Freidberg. 1998. Systematic data base of
names, pp: 65-299. En Thompson, F.C. (ed.), Fruit fly Expert Identification System and Systematic
Information Database. Backhuys Publ., Leiden, Netherlands..

Norrbom, A.L., R.A. Zucchi & V. Hernández-Ortiz. 1999. Phylogeny of the genera Anastrepha and
Toxotrypana (Trypetinae: Toxotrypanini) based on morphology, pp. 299-342. En Aluja, M. & A.L.
Norrbom (eds.), Fruit Flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. CRC Press, Boca
Raton, Florida.
Norrbom, A.L. & C.A. Korytowski. 2009. A revision of the Anastrepha robusta species group (Diptera:
Tephritidae). Zootaxa 2182: 1-91.
Sauers-Müller, A. 1991. An overview of the carambola fruit fly Bactrocera species (Diptera: Tephritidae)
found recently in Suriname. Florida Entomologist 74: 432-440.
Sauers-Müller, A. 2005. Host plants of the carambola fruit fly, Bactrocera carambolae Drew & Hancock
(Diptera: Tephritidae), in Suriname, South America. Neotropical Entomology 34: 203-214.
Selivon, D., C. Vretos, L. Fontes & A.L. Perondini. 2004. New variant forms in the Anastrepha fraterculus complex
(Diptera: Tephritidae), pp. 255-258. En Barnes, B.N. (ed.), Proceedings of 6th International Symposium
on Fruit Flies of Economic Importance, 6-10 May 2002, Heriat Dale, Johannesburg, South Africa.
Selivon, D., A.L. Perondini & J.S. Morgante. 2005. A genetic-morphological characterization of two cryptic
species of the Anastrepha fraterculus complex (Diptera: Tephritidae). Annals of the Entomological
Society of America 98: 367-381.
Skevington, J.H. & P.T. Dang. 2002. Exploring the diversity of flies (Diptera). Biodiversity 3: 1-27.
Smith, J.J. & G.L. Bush. 1999. Phylogeny of the subtribe Carpomyina (Trypetinae), emphasizing relationships
of the genus Rhagoletis, pp. 187-217. En Aluja, M. & A.L. Norrbom (eds.), Fruit flies (Tephritidae):
Phylogeny and Evolution of Behavior. CRC Press, Boca Raton, Florida.
Steyskal, G.C. 1967. Family Pyrgotidae. In: A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United
States (Vanzolini P.E. & N. Papavero, Eds.). Departamento de Zoologia, Secretaria de Agricultura
Sao Paulo 56: 1-8.
Steyskal, G.C. 1968a. Family Otitidae. In: A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United
States (Vanzolini P.E. & N. Papavero, Eds.). Departamento de Zoologia, Secretaria de Agricultura
Sao Paulo 54: 1-31.
Steyskal, G.C. 1968b. Richardiidae. En Vanzolini P.E. & N. Papavero (eds.), A catalogue of the Diptera of
the Americas south of the United States. Departamento de Zoologia, Secretaria de Agricultura Sao
Paulo 53: 1-26.
Steyskal, G.C. 1978. Synopsis of the north american Pyrgotidae (Diptera). Proceedings of the Entomological
Society of Washington 80: 149-155.
Steyskal, G.C. 1987a. Otitidae 63. En McAlpine J.F. (ed.) Manual of Nearctic Diptera Vol. 2. Research Branch
Agriculture Canada Monographs 28: 799-808.
Steyskal, G.C. 1987b. Pyrgotidae. En Manual of Nearctic Diptera Vol. 2 (McAlpine J.F. Ed.). Research Branch
Agriculture Canada Monographs 28: 813-816.
Steyskal, G.C. 1987c. Richardiidae 67. En Manual of Neartic Diptera Vol. 2 (McAlpine J.F. Ed.). Research
Steyskal, G.C., 1987d. Pallopteridae 68. In: Manual of Nearctic Diptera Vol. 2 (McAlpine J.F. Ed.). Research
Tigrero, J.O. 1992. Descripción de dos nuevas especies de Tephritidae: Toxotrypaninae, presentes en el
Ecuador. Revista Rumipamba 9: 102-112.
Vera, T., C. Cáceres, V. Wornoayporn, A. Islam, A.S. Robinson, M.H. De La Vega, J. Hendrichs & J.P. Cayol.
2006. Mating incompatibility among populations of the South American fruit fly Anastrepha fraterculus
(Wied.) (Diptera: Tephritidae). Annals of the Entomological Society of America 99: 387-397.
White, I.M. & M.M. Elson-Harris. 1992. Fruit flies of Economic Significance. Their identification and bio-
nomics. CAB International, United Kingdom. 602 p.

00-Completo Moscas-A.indb
View publication stats 80 13/07/2010 02:42:57 p.m.

Mosca 1 PDF

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Mosca 1 PDF

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

Taxonomia e identiﬁcacion de moscas de la fruta de importancia económica en

Chapter · November 2010

Biodiversity and Systematics of the Diptera of Mexico View project

The user has requested enhancement of the downloaded file.

5. Taxonomía e Identificación de Moscas de la Fruta

Palabras clave: Identificación, morfología, Tephritidae, importancia económica.

00-Completo Moscas-A.indb 49 13/07/2010 02:41:35 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 50 13/07/2010 02:41:36 p.m.

2.1 Tephritoidea inferiores

2.2 Tephritoidea superiores

00-Completo Moscas-A.indb 51 13/07/2010 02:41:36 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 52 13/07/2010 02:41:36 p.m.

4. Géneros de importancia económica

4.1 Anastrepha Schiner

00-Completo Moscas-A.indb 53 13/07/2010 02:41:37 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 54 13/07/2010 02:41:43 p.m.

por un brazo proximal sobre la vena DM-Cu

4.2 Bactrocera Macquart

00-Completo Moscas-A.indb 55 13/07/2010 02:41:51 p.m.

4.3 Ceratitis MacLeay

4.4. Rhagoletis Loew

00-Completo Moscas-A.indb 56 13/07/2010 02:41:52 p.m.

4.5 Toxotrypana Gerstaecker

00-Completo Moscas-A.indb 57 13/07/2010 02:41:52 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 58 13/07/2010 02:42:00 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 59 13/07/2010 02:42:07 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 60 13/07/2010 02:42:14 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 61 13/07/2010 02:42:18 p.m.

5. Clave para los géneros de mayor importancia económica en América

2 Vena M recurvada anteriormente en el ápice, generalmente encontrando la vena costal

00-Completo Moscas-A.indb 62 13/07/2010 02:42:19 p.m.

zando el margen inferior de la cara. Sedas postpronotales, presuturales supra-alares y

5.1 Clave para las principales especies de Bactrocera de importancia económica

00-Completo Moscas-A.indb 63 13/07/2010 02:42:19 p.m.

Distribución. Asia tropical (Filipinas, Indonesia, Malasia, Tailandia, norte de India,

5.2 Clave para las principales especies de Rhagoletis de importancia económica

00-Completo Moscas-A.indb 64 13/07/2010 02:42:20 p.m.

4 Bandas discal y subapical moderadamente anchas y siempre separadas en toda su

5.3 Clave para las Principales Especies de Anastrepha de Importancia Económica

00-Completo Moscas-A.indb 65 13/07/2010 02:42:20 p.m.

Figura 7. Patrones de coloración alar en especies de Anastrepha: A) A. grandis, B) A. striata, C) A. ludens, D) A.

00-Completo Moscas-A.indb 66 13/07/2010 02:42:25 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 67 13/07/2010 02:42:30 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 68 13/07/2010 02:42:35 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 69 13/07/2010 02:42:39 p.m.

4. Banda apical anterior (= sección distal de la banda S) normalmente desarrollada,

00-Completo Moscas-A.indb 70 13/07/2010 02:42:40 p.m.

6 Subescutelo completamente amarillo, sólo el medioterguito presenta manchas negras

00-Completo Moscas-A.indb 71 13/07/2010 02:42:40 p.m.

Longitud de Carinas Espiráculos Espiráculos posteriores Procesos espiraculares

Mediales: 4- 6 ramas por grupo

13/07/2010 02:42:41 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 73 13/07/2010 02:42:46 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 74 13/07/2010 02:42:48 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 75 13/07/2010 02:42:50 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 76 13/07/2010 02:42:56 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 77 13/07/2010 02:42:56 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 78 13/07/2010 02:42:57 p.m.

00-Completo Moscas-A.indb 79 13/07/2010 02:42:57 p.m.

Anda mungkin juga menyukai