Anda di halaman 1dari 10

UNA PERSPECTIVA INTERDISCIPLINARIA SOBRE EL ORIGEN DEL MAÍZ

Este documento aborda las objeciones planteadas en un artículo de Bennetzen et al. (2000) en
respuesta a MacNeish y Euhanks (2000). Bennetzen y col. interpretar los hallazgos reportados
por MacNeish y Euhanks como oposición a la hipótesis del teosinte para el origen del maíz. Sin
embargo, al demostrar un mecanismo mutagénico que podría haber generado la diversidad
genética esencial para la transición del teosinte al maíz, y la posterior evolución explosiva del
maíz en el registro arqueológico, los derivados de introgresión de Trip-sacum-diploperennis
confirman que el teosinte es un progenitor de maíz. Aunque Bennetzen et al. afirman que los
cruces de Tripsacum-diploperennis no son creíbles, las huellas digitales de ADN verificaron que
los híbridos contienen genes de sus padres teosinte y Tripsacum. Se han reportado restos
arqueototánicos de teosinte, Tripsacum y especímenes híbridos de Tamaulipas y Oa, ~ aca. Uno
de los especímenes "híbridos" de Tamaulipas es prácticamente idéntico a un segregado de
Tripsacum-diploperennis periférico. La capacidad de reproducir experimentalmente formas que
se parecen mucho a los especímenes arqueológicos brinda un apoyo convincente a la hipótesis
de que la hibridación intergenérica dio lugar a mutaciones que, a través de la selección humana,
transformaron el teosinte en maíz domesticado.

Este artículo es una respuesta a las críticas a los estudios de Mac que no
incluyeron muchos, si es que hubo alguno, de los 16 Trip-Neish y Eubanks (2000)
criados en una especie de unión que existe en las Américas, y (2) Bennetzen y
col. (este tema) con respecto a los autores ignoran la literatura que sí señala una
evidencia genética del origen del maíz. Aunque es posible que Tripsacurn
desempeñe un papel importante en la historia del maíz, Bennetzen et al. afirman
que Tripsacum-diplop- (Belousova 1970; Bethaud et al. 1997; Blakey 1993;
cruces experimentales erennis sobre los que MacNeish Brink y de Wet 1983;
Chaganti 1965; de Wet et y Eubanks basan su argumento a favor de la
participación de al. 1983; Dewald et al. 1987; Eubanks 199913; Far-Tripsacurn
en el origen del maíz no es creíble, quharson 1954; Galinat 1973; Galinat et al.
1964; la autenticidad de estos cruces ha sido verificada por James 1979; Kindiger
y Beckett 1990; Pruebas de ADN y Leblanc. Para descripciones y documentación
de al. 1995; Lin et al. 1985; Maguire 1962; Plantas híbridas Randolph Tripsacurn-
diploperennis, así como una 1950; Rao y Galinat 1976; Sehgal 1963). Para un
método para emplear estos cruces como una revisión genética extensa y
actualizada de la evidencia genética, puente para mover genes beneficiosos de
Tripsacum a ver Eubanks (2001). Cuestiones específicas planteadas por
Benmaize, ver Eubanks (l989,1992,1994,1996a, 1998, netzen et al. Se abordan
a continuación. Luego, la genética 1999a). Las razones por las cuales las
referencias citadas por Ben-evidencia están integradas con la evidencia de
Netzen et al. No revelar evidencia genética para el registro arqueológico de
Tripharological para traer el panorama general de la ascendencia del sacum en
el origen del maíz son: (1) la domesticación del maíz en un enfoque más nítido.

¿Un camino largo o corto al maíz?

En lugar de desafiar el papel del teosinte en el origen del maíz, los cruces
Tripsacurn - diploperennis confirman que el teosinte es un progenitor del maíz.
Al producir experimentalmente un prototipo de maíz antiguo y demostrar cómo
la espiga de teosinte se puede transformar rápidamente en la espiga de maíz en
unas pocas generaciones, los híbridos de teosinte de Tripsacurn resuelven
discrepancias entre los datos biológicos y arqueológicos y unifican el total
evidencia. Debido a que la cuestión del origen del maíz ha tenido una larga
historia de controversia con púas vitriólicas aún dirigidas a investigadores que
desafían el dogma popular (Dold 1997), los principios básicos sobre los cuales
se fundó este debate se revisan para poner la posición defensiva. Ture de
Bennetzen et al. En perspectiva histórica. Los principales defensores de las dos
famosas hipótesis en competencia que argumentaron una y otra vez en la
literatura durante muchos años fueron Paul Mangelsdorf y George Beadle.
Mangelsdorf y Reeves (193 1) fueron los primeros científicos en producir con
éxito híbridos entre Zea y Tripsacurn. Edgar Anderson luego propuso que el maíz
se originó a partir de un cruce entre la cea y Tripsacurn (Mangelsdorfand Reeves
1939: 212), y esto estimuló el extenso estudio de los híbridos de Tripsacurn de
maíz en el que Mangelsdorf y Reeves basaron su teoría tripartita para el origen
del maíz: ( 1) se postuló que el maíz extinto se hibridó con Tripsacurn; (2) los
teosintes anuales y el maíz domesticado evolucionaron a partir de un
apareamiento cruzado tan amplio; (3) la introgresión y la recombinación entre el
maíz domesticado y los teosintes dieron lugar a la rápida y explosiva evolución
del maíz. Cuando el descubrimiento emocionante del teosinte perenne diploide,
Zea diploperennis, fue informado por Iltis et al. en 1979, Wilkes (1979) planteó la
hipótesis de que los teosintes anuales surgieron de cruces entre el teosinte
perenne y el maíz en las primeras etapas de la domesticación. Mangelsdorf salió
de la jubilación y realizó experimentos de reproducción para probar la hipótesis
de Wilkes (Mangelsdorf et al. 1981). En una F segregante, población de cruces
experimentales entre diploperennis y palomitas mexicanas primitivas, se
recuperaron numerosos fenotipos con todas las características de las razas de
teosinte anual entre los segregados. Estos hallazgos respaldaron la idea de
Wilkes sobre el origen de los teosintes anuales. Mangelsdorf (1983, 1986) revisó
la hipótesis tripartita.

mediante la sustitución de teosinte perenne para Tripsacurn. Beadle (1939,


1980), por otro lado, favoreció la hipótesis de que el maíz surgió del teosinte a
través de la selección humana de mutaciones en la espiga del teosinte porque
era la explicación más parsimoniosa, y explicaba la estrecha relación entre el
maíz y el teosinte. Aunque Beadle reconoció la posibilidad de que el teosinte se
derivara secundariamente de un prototipo silvestre extinto o no descubierto, su
posición era: "Cualquier hipótesis que involucre a un ancestro extinto o
desconocido debe permanecer insatisfactoria hasta que se presenten pruebas
tangibles de la existencia de dicha planta" (1939: 245). La evidencia de una
evolución larga y progresiva del teosinte al maíz está ausente del registro
arqueológico. Los restos arqueológicos más antiguos de maíz, excavados en el
Valle de Tehuacin en el sur de México, aparecen de repente en el registro
arqueológico alrededor de 5500 a. C. (Mangelsdorf et al. 1967a), y estas antiguas
mazorcas de maíz muestran todos los rasgos morfológicos que lo distinguen de
sus parientes silvestres. Sin embargo, las muestras que muestran pasos
intermedios en este proceso de transformación son raras (Galinat 1985). Aunque
las características morfológicas de los oídos de F, los híbridos Tripsacurn-
diploperennish proporcionan el eslabón perdido en la transición evolutiva a la
domesticación (Eubanks 1995, 1997), que fue la base para proponer que la
hibridación entre el teosinte y Tripsacurn podría haber dado lugar a la la
diversidad genética necesaria para la transformación del teosinte en maíz, los
retrocruces de los híbridos a teosinte y Tripsacurn enmascaran esos genes de
rasgos clave del maíz y la progenie de retrocruzamiento se parece a sus padres
salvajes. No se reveló cómo tales híbridos F, teosinte y Tripsacurn podían
producir un prototipo temprano de maíz hasta que estudié una población
segregante de diez híbridos F2Tripsacurn-diploperennis de entrecruces entre
plantas que tenían Tripsacurn como el padre materno durante todo el linaje. La
planta que producía espigas como las del maíz antiguo de Tehuacin (MacNeish
y Eubanks 2000: 15, Figura 3) proporcionó la "evidencia tangible" que Beadle
requería y fue la base del artículo de MacNeish y Eubanks.
Verificación de Tripsacum-Diploperennis

Cruces

Bennetzen y col. propongamos que las plantas Tripsacurn-diplop- erennis sean


en realidad híbridos de teosinte de maíz porque las plantas tienen el mismo
número de cromosomas de maíz y teosinte y se ven como híbridos de teosinte
de maíz. El número de cromosomas haploides de maíz y teosinte es de 10, y el
número haploide de Tripsacus es de 18. Aunque la mayoría de los híbridos de
maíz-Tripsacum que se han informado contienen 28 o 46 cromosomas y tienen
un alto grado de esterilidad, 20 diploides de cromosomas del maíz - Los
derivados de intrusión de Tripsacum se recuperan ocasionalmente y tienen hasta
cuatro cromosomas de sustitución de Tripsacum y son fértiles (James 1979). Al
igual que los híbridos de maíz-Tripsacum, la progenie recombinante del teosinte
diploperenal y Tripsacum tiene 20 cromosomas. También tienen una fertilidad
superior al 90 por ciento. La arquitectura cromosómica de diploperennis que
difiere notablemente del maíz y el teosinte anual es similar a Tripsacum en los
patrones de perillas terminales y la longitud total de los cromosomas (Eubanks
1987, 2001). Esta similitud arquitectónica mejora el emparejamiento entre los
cromosomas de estos dos géneros y eso ocasionalmente da como resultado una
progenie recombinante viable. El examen citológico y las huellas digitales de
ADN muestran que los reordenamientos cromosómicos precisos se repiten
constantemente en todos los híbridos recuperados (Eubanks 1999a). Las
translocaciones y fusiones entre los extremos de algunos de los cromosomas de
Tripsacum, junto con la posible eliminación parcial de algún material genético,
son responsables del número de cromosomas diploides 2n = 20 de la
descendencia recombinante Tripsacum-diploperennis. Tal cambio en el número
de cromosomas es un fenómeno bien documentado entre híbridos cruzados
anchos en estudios experimentales de fitomejoramiento (Chetelat et al. 1989;
Davies et al. 1990; Jenkins y White 1990; Jenkins et al. 1988; John y Freeman
1975; Linde-Laursen y von Bothmer 1988; McClintock 1984; Mikklesen et al.
1996; Singh 1993; Wagner et al. 1993), y su ocurrencia en la naturaleza ha sido
documentada (Lord y Richards 1977). Ver Eubanks (2001) para los cariotipos de
maíz, teosinte anual, teosinte perenne, Tripsacum y Tripsacum X diploperennis
híbridos, y para una revisión de la literatura sobre el cambio en el número de
cromosomas en híbridos cruzados anchos. Es importante señalar que los
híbridos de teosinte de maíz se parecen mucho a los híbridos de Tripsacum de
maíz (Mangelsdorf y Reeves 1939, Figura 84). Por lo tanto, el teosinte y
Tripsacum tienen genes con los mismos efectos, por lo que se espera que los
cruces Tripsacum-diploperennis se vean como híbridos de teosinte y maíz-
Tripsacum, lo que hacen. ADN

Las huellas digitales de dos laboratorios diferentes, Linkage Genetics y


Biogenetics, Inc., han verificado la herencia de alelos privados de cada
diploperennis y padre Tripsacum en todos los cruces Tripsacum-diploperennis.
Esto documenta la paternidad Tripsacum de estos cruces y elimina la supuesta
contaminación de Zea propuesta por Bennetzen et al. Además, la evidencia
molecular revela que los cruces producidos son extraordinarios. Se requiere una
importante reorganización genómica para que se forme una progenie viable. La
progenie recombinante contiene un conjunto de mutaciones, es decir, alelos de
novo que no se observan en los perfiles de polimorfismo de ninguno de los
padres (Eubanks 1999a). Estas mutaciones proporcionan una rica reserva de
nuevos genes y diversidad genética para la especiación bajo selección. Si los
recombinantes Tripsacum-diploperennis representan un prototipo reconstruido
de maíz antiguo, los fenotipos mutados que no habrían sobrevivido en la
naturaleza, podrían haber sido preservados a través de la selección artificial por
parte de los humanos, y habrían proporcionado el material genético primordial
que dio lugar al maíz domesticado. Evidencia molecular para la evolución

Historia de zea

La evidencia molecular de la evolución del maíz incluye análisis de isoenzimas,


estudios de ADN de genes nucleares y citoplasmáticos y elementos
transponibles. Para una revisión de estos estudios, ver Eubanks (2001). Hay
incongruencias en diferentes conjuntos de datos; así, las interpretaciones sobre
su importancia para la evolución del maíz varían. Los estudios moleculares, que
incluyen muestras de muchos de los taxones de Zea pero pocos o ninguno
Tripsacus spp., Muestran consistentemente una estrecha relación entre el
teosinte anual (Z. m. Pawiglumis y Z. m. Mexicana) y el maíz, y esto subyace El
fundamento de la hipótesis de que uno o más de los teosintes anuales mexicanos
es el progenitor del maíz. Sin embargo, el análisis filogenético (Buckler y
Holtsford 1996) indica que estos mismos teosintes son taxones hermanos del
maíz descendiente de un antepasado común en lugar de ser progenitores del
maíz. Tripsacum es un género grande y diverso con hasta 16 especies que se
extienden por todo el continente americano (Brink y de Wet 1983; de Wet et al.
1976, 1983). Se divide en dos secciones: Tripsacum y Fasciculata. La sección
Fasciculata es de particular interés porque su característica distintiva es que el
miembro superior del par de flores masculinas es pedicellado, y esta es una
característica clave de Zea. La mayoría de los estudios citados por Ben-

94 ANTIGÜEDAD LATINOAMERICANA [Vol. 12, N ° 1, 20011

netzen y col. no incluya ningún dato para Tripsacum, ni incluya solo T.


dactyloides de la sección Tripsacum, que es la menos similar a Zea de todos los
Tripsacums. Prácticamente no hay datos moleculares sobre Tripsacum spp. de
América Latina, particularmente las de la sección Fasciculata, han sido
publicadas. Antes de que podamos concluir cuántos genes se comparten entre
Zea y Tripsacum, todas las especies de Tripsacum necesitan ser muestreadas
empleando métodos que puedan revelar evidencia de hibridación. Si el supuesto
operativo básico del método es que el descenso es monofilético de un solo
antepasado, no será posible discernir una vía evolutiva reticulada que implique
hibridación e introgresión (McDade 1992). También es importante tener en
cuenta el hecho de que los datos de los taxones existentes no reflejan
adecuadamente los antiguos depósitos de genes de hace 7,000 a 10,000 años
cuando el medio ambiente y las distribuciones biogeográficas de las diferentes
especies eran diferentes de lo que son hoy.

Evidencia arqueológica para Tripsacum

Progenie Recombinante Teosinte

La cuestión del origen del maíz involucra la biología y la arqueología, y como


Bennetzen et al. señale, "Hay dificultades para aquellos de nosotros en uno de
estos campos para juzgar la evidencia del otro". Si bien un enfoque
multidisciplinario puede eliminar las anteojeras que resultan de la visión de túnel
de la especialización disciplinaria (Eubanks 1996b), la comunicación a través de
disciplinas divergentes es difícil y a menudo impide la orientación de resolución
de problemas de los estudios interdisciplinarios (Roeske 1983). Para ser
significativos, los hallazgos de la investigación experimental deben ser
consistentes con el registro arqueológico que documenta la evolución del maíz.
Igualmente bien entrenado en arqueología y biología, con una amplia
experiencia en el estudio de cruces de teosinte de maíz y tripsacumosteinte, mi
enfoque evidencial en la imagen de la biología evolutiva es a través de la lente
arqueológica. No hay evidencia en el registro arqueológico de una evolución
larga y gradual en la que las mutaciones que transformaron el teosinte en maíz
pudieran haberse acumulado. El nuevo examen del registro a la luz de la
evidencia de la segregación de cruces experimentales Tripsacum-diploperennis
revela que la transición del teosinte al maíz puede haber requerido solo unas
pocas generaciones y podría haber sucedido muy rápidamente. Las mazorcas
producidas por F, plantas Tripsacum-diploperennis simularon un eslabón perdido
en la historia evolutiva del maíz (Eubanks 1995, 1997). Como el maíz, tenían

un par de granos en una sola cápsula en lugar de un solo grano en una caja de
fruta cupulada como en el teosinte. Además, como el maíz, los segmentos
cupulados no se separaron fácilmente como lo hacen en el teosinte y Tripsacum.
Aun así, a los especímenes F, les faltaban características importantes del maíz.
Aunque los granos estaban ligeramente expuestos en las puntas de las glumas,
todavía estaban parcialmente encerrados en glumas duras que es una
característica del teosinte y Tripsacum. Además, el raquis de la espiga tenía dos
clasificaciones como en teosinte y Tripsacum, en lugar de una estructura de
varias filas como en la mazorca de maíz. No recuperé un fenotipo recombinante
con todas las características del maíz temprano hasta que crecí una población
F, segregada de cruces de Tripsacum-teosinte en los que Tripsacum era el padre
materno del linaje. Uno de los segregantes de esa población produjo orejas que
son compatibles con la reconstrucción del antiguo maíz de Tehucan dibujado por
Galinat (compárese Mangelsdorf et al. 1967b: 200, Figura 124 a MacNeish y
Eubanks 2000: 15, Figura 3). Otras plantas en esa población produjeron una
variedad de fenotipos de inflorescencia, algunos de los cuales produjeron
espigas florecientes que se asemejan mucho a especímenes arqueobotánicos
de Oaxaca y Tamaulipas. Se encontraron cuatro especímenes primitivos de maíz
justo encima de la Zona B1 en el refugio de rocas Guilqu Naquitz en el Valle de
Oaxaca (Flannery 1986: 8). Los especímenes de Oaxaca fueron examinados por
Richard I. Ford y George Beadle. Ambos expertos coincidieron en que eran (1)
"híbridos de teosinte de maíz" o (2) "maíz primitivo que muestra una fuerte
influencia del teosinte en su ascendencia". Una de esas orejas inusuales tiene
un parecido morfológico sorprendente con las orejas producidas por un derivado
F, Tripsacum-teosinte en el que Tripsacum era el padre materno de su progenitor
F, híbrido (compare la Figura 1 con Flannery 1986: 8, Figura 1.2e). Ambos
especímenes tienen espiguillas individuales en cajas de frutas triangulares que
nacen en yemas. La yema de huevo es una característica precursora en la
transición de los estuches frutales de dos parientes de los parientes silvestres a
los raquis fusionados que forman la mazorca de maíz (Galinat 1970). Otro
espécimen de Oaxaca (Flannery 198623, Figura 2. lc) es de una mazorca de dos
hileras, y las mazorcas de dos hileras similares fueron producidas por plantas
entre los mismos segregantes de Tripsacum-teosinte. En vista de las fechas de
AMS (Smith 1997) y las fechas convencionales de radiocarbono para la Zona B
en Guila Naquitz (Flannery 1986), es posible que estos especímenes de Oaxaca
puedan tener una fecha tan temprana como ca. 6000 B.P. Desde polen con los
atributos morfológicos de ejemplos modernos de Tripsacum fue reportado en las
Zonas B1, B2 y C, maíz en las Zonas B 1 y B2, y teosinte en la Zona B2, es
posible que estos especímenes representen una población segregante de
híbridos de tripsacum-teosinte que se estaban recolectando en la naturaleza , o
estaban en las etapas iniciales de domesticación del maíz. Esto se ajusta a la
explicación propuesta por Beadle y Ford de que los especímenes representan
"maíz primitivo que muestra una fuerte influencia teosinte en su ascendencia".
Se han encontrado restos arqueobotánicos de Tripsacum junto con teosinte en
Mesoamérica en las cuevas del Cañón Infiernillo en el suroeste de Tamaulipas
(Mangelsdorf et al. 1967b). Esto es muy significativo porque el rango
biogeográfico del teosinte hoy está al oeste de la cordillera de la Sierra Madre
Oriental. Junto con el Tripsacum y los restos de teosinte hay especímenes que
se describieron en el informe como híbridos de "teosinte de maíz". Estas
muestras se identificaron como híbridos de teosinte de maíz porque tenían tallos
más gruesos que el teosinte y el raquis no se rompía como las cajas de frutas
del teosinte. Sin embargo, debe haber habido alguna pregunta porque las
etiquetas que acompañan a los especímenes dicen "¿híbrido de teosinte de
maíz?" Una característica de confusión de estos especímenes es que tienen un
solo núcleo por cápsula en lugar de los núcleos emparejados que se encuentran
en los híbridos de teosinte de maíz, glumas de papel blando en lugar de la gluma
inferior dura del teosinte y raquis que no rompen. Esta fue la razón por la cual
los autores no estaban seguros de si los supuestos híbridos teosinte de maíz
eran F, híbridos o segregados que aparecieron en las generaciones posteriores,
y consideraron la posibilidad de que los especímenes representaran la forma
ancestral del maíz. Entre estos especímenes híbridos en la Universidad de
Harvard hay una coincidencia virtual para un fenotipo de inflorescencia producido
por uno de los segregantes Trips-teosinte (Figura 2). Esto apoya la idea de que
los híbridos representan segregados de sub-generaciones posteriores de la
forma ancestral del maíz, pero probablemente son derivados de tripsacurn-
teosinte en lugar de híbridos de teosinte de maíz. Otra evidencia arqueobotánica
para el uso de Tripsacurn es grandes cantidades de semillas recuperadas de
refugios rocosos en el este de Norteamérica (Gilmore 1931; Jones 1936). Las
fechas de AMS en las semillas de Chenopodiurn de Newt Kash Hollow en
Kentucky, un sitio donde se encontró Tripsacurn, son ca. 3400 B.P. (Smith 1992).
Aunque el Tripsacurngrain está contenido en una caja de fruta cupulada dura
como el teosinte, el borde de la gluma externa no se superpone a la gluma interna
como lo hace en el teosinte, un rasgo que hace que sea prácticamente imposible
extraer el núcleo del teosinte como alimento. Esta característica distintiva de la
caja de fruta Tripsacurn hace que sea relativamente fácil extraer el grano. Dado
que Tripsacurn es nutritivo con tres veces el contenido de proteína del maíz y el
teosinte (Jackson 1980), es delicioso, y los granos son tan grandes como las
palomitas de maíz, los cazadores y recolectores prehistóricos probablemente
explotaban el grano como alimento además de otros usos como el mate - rial
para hacer esteras, redes y cestas. La evidencia de la explotación de Tripsacurn,
teosinte e híbridos entre los dos géneros por parte de los humanos en la
prehistoria fortalece el caso de la hipótesis de que la introgresión de Tripsacurn
en teosinte proporcionó la acción mutagénica que condujo a la transformación
del teosinte en maíz. Como lo indican las altas frecuencias de mutación en los
híbridos de teosinte de maíz (Mangelsdorf 1958), la acción mutagénica de estos
segmentos intrigados aparentemente continúa actualmente en el teosinte y el
maíz. Galinat (1960) encontró que las frecuencias de mutación aumentaron más
del doble en los híbridos de teosinte de maíz cuando los segmentos de teosinte
introducidos eran heterocigotos en lugar de homocigotos en las líneas isogénicas
del maíz endogámico A158. En resumen, aunque el teosinte sin duda jugó un
papel clave en la ascendencia del maíz, no hay evidencia en el registro
arqueológico hasta la fecha que indique que el teosinte se convierta lentamente
en maíz a través de la acumulación gradual de las mutaciones que distinguen al
maíz del teosinte. Por otro lado, dentro de unas pocas generaciones de
experimentos, se ha recuperado un pro- ceso recombinante que se parece
mucho a especímenes arqueológicos de Tehuacin, Oaxaca y Tamaulipas. Por lo
tanto, es plausible que esas mismas características que distinguen el maíz del
teosinte pudieran haberse originado de manera bastante repentina, como lo
indica el registro arqueológico, de la selección humana y el cultivo de
recombinantes naturales derivados deintrogresión entre Tripsacurn y un teosinte
primitivo. Una vez que los humanos comenzaron a seleccionar y cultivar plantas
con genomas recombinantes de estos pastos silvestres, la evolución del maíz
domesticado podría haber progresado bastante rápido. Las fechas de AMS
obtenidas por Dolores Piperno en el maíz precerámico del refugio de rocas GuilLi
Naquitz en Oaxaca prometen arrojar más luz sobre la cuestión de dónde y
cuándo apareció por primera vez un "monstruo esperanzador [recombinante]"
(Gould 1984) con los genes primordiales del maíz. .

Expresiones de gratitud. Un agradecimiento especial a Susan Rossi-Wilcox y


Malinda Bluestain por facilitar mi estudio de los especímenes de Tamaulipas en
la Universidad de Harvard y los materiales de Tehuacin en el Museo Robert S.
Peabody, respectivamente. Agradezco a Richard S. MacNeish, Walton C.
Galinat, Margaret Houston, James Schoenwetter, James Knutson y Laura Dunn
por sus útiles comentarios sobre borradores anteriores de este documento. El
apoyo a la investigación fue proporcionado por la National Science Fundación de
la subvención nos. 9660146,9801386 y DEB-94-15541.