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geociencias
revisión

Viroids-First: un modelo para la vida en la Tierra,


Marte y exoplanetas
Karin Moelling 1,2, * y Felix Broecker 3, *
1
Instituto de Microbiología Médica, Universidad de Zúrich, 8006 Zúrich, Suiza
2
Instituto Max Planck de Genética Molecular, 14195 Berlín, Alemania
3
Departamento de Microbiología, Icahn School of Medicine en Mount Sinai, Nueva York, NY 10029, EE. UU.
* * Correspondencia: moelling@molgen.mpg.de (KM); felixbroecker@gmx.de (FB)

Recibido: 13 de abril de 2019; Aceptado: 22 de mayo de 2019; Publicado: 25 de mayo de 2019

Resumen: La búsqueda de vida extraterrestre, impulsada recientemente por el descubrimiento de exoplanetas, requiere
Bio firmas definidas. Los biomarcadores actuales incluyen los de organismos extremófilos, típicamente
arqueas Sin embargo, estos organismos celulares son altamente complejos, lo que hace que sea poco probable que
Las formas de vida evolucionaron en otros planetas. Las formas de vida anteriores en la Tierra pueden servir como mejores modelos
para la vida extraterrestre En la Tierra moderna, las entidades biológicas más simples y abundantes son
viroides y virus que ejercen muchas propiedades de la vida, como la capacidad de replicarse y sufrir
Evolución darwiniana. Los viroides tienen características similares a los virus y están relacionados con las ribozimas, que consisten únicamente
del ARN no codificante, y pueden servir como modelos más universales para la vida temprana que las formas de vida celular.
Entre los diversos conceptos propuestos, como "proteínas primero" o "metabolismo primero", creemos que
"Virus primero" puede especificarse como "viroides primero" como el escenario más probable para la aparición de vida en
Tierra, y posiblemente en otros lugares. Con este artículo pretendemos inspirar la integración de la investigación de virus.
y las biofirmas de viroides y virus en la búsqueda de vida extraterrestre.

Palabras clave: origen de la vida; ribozima; Mundo de ARN; evolución; El monstruo de Spiegelman; meteoritos
endosimbiosis; quasiespecies; retrovirus; virus gigantes

1. Potencial para la vida en el universo

Los exoplanetas orbitan alrededor de estrellas centrales distintas de nuestro Sol. El número de exoplanetas detectados
está aumentando rápidamente; 3800 han sido descubiertos en 2018, 2300 de ellos por el telescopio Kepler que
Recientemente dejó de transmitir señales. Los primeros exoplanetas fueron detectados por Mayor y Queloz en
1995 [1] Se identifican, por ejemplo, mediante fotometría de tránsito que detecta los minutos regulares
oscurecimiento de su estrella por el planeta que pasa. Se estima que hay 10 10 exoplanetas en nuestra galaxia,
y 10 25 en todo el universo [2] Este enorme número hace probable que alguna forma de vida
existe en otro lugar. Esos exoplanetas ubicados en zonas habitables son candidatos para albergar vida,
si las condiciones no son "ni demasiado calientes ni demasiado frías, sino correctas", como el tercer plato de gachas en el hada
cuento "Ricitos de oro y los tres osos" [3] La zona habitable está a una distancia del Sol que soporta
Agua líquida. Recientemente se identificaron grandes cantidades de agua líquida en Marte bajo el polo sur
capa de hielo, y también se detectó hielo de agua en la Luna [4 4] Además, se requiere una fuente de energía,
que podría ser su propio sol, pero también energía geotérmica o fuerzas gravitacionales que pueden generar
energía. La gran cantidad de exoplanetas sugiere una alta probabilidad de vida extraterrestre.
La detección de vida en exoplanetas distantes se basa en métodos indirectos, principalmente espectroscópicos.
No se pueden recolectar muestras y enviar de vuelta a la Tierra con la tecnología actual. Los robots pueden recoger
muestras en planetas dentro de nuestra galaxia, realizar experimentos y transmitir datos. Instrumentos de secuencia
tales como Oxford Nanopore pueden usarse para detectar y secuenciar ácidos nucleicos.

Geociencias 2019 , 9, 241; doi : 10.3390 / geociencias9050241 www.mdpi.com/journal/geosciences

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El exoplaneta más cercano conocido, Proxima Centauri, está a ~ 12 años luz de distancia, y el rojo intrigante
la estrella enana TRAPPIST-1, con sus 7 planetas terrestres templados, está a una distancia de ~ 40 años luz [5 5]
El Universo comenzó hace unos 14 mil millones de años (Bya) con el Big Bang. El hidrógeno fue el
elemento dominante justo después del Big Bang. La primera generación de estrellas quemó su combustible de hidrógeno,
formó algunos de los elementos más ligeros y luego explotó como supernovas, lo que creó la mayor parte de
elementos más pesados, incluido el hierro. Se formaron las siguientes generaciones de soles y planetas, uno de los cuales es
Tierra ~ 4.5 Bya. Los elementos que se originan a partir del polvo de estrellas, y son bloques de construcción iniciales para la vida en
Tierra, distribuida por todo el Universo, apoyando que bien podría haber vida relacionada con la nuestra.
en otra parte. Sin embargo, las composiciones elementales pueden diferir entre las galaxias, dependiendo de la historia.
sus estrellas Así, la vida se forma radicalmente diferente de cómo parece posible lo que se encuentra en la Tierra.
La Tierra pasó por una serie de eventos singulares que de hecho pueden hacer que este planeta sea único.
Uno de ellos fue la colisión de la Tierra primitiva, ~ 4.5 Bya, con un cuerpo astronómico del tamaño de Marte,
cuyos escombros generaron la luna. Inicialmente estaba más cerca de la Tierra y se aleja en 3,8 cm por
año. Ahora está a una distancia de 384,000 km (238606 millas), lo suficientemente cerca para misiones tripuladas. Arquitectos
ya están diseñando refugios tipo iglú hechos de regolito de polvo lunar que podrían permitir a las personas
quedarse por períodos de tiempo más largos. Más de 30 misiones de sobrevuelo, orbitales y aterrizadas fueron exitosas, incluso a Marte,
que está ~ 1000 veces más lejos a 370 millones de km (229,907,341 millas). En el subsuelo futuro,
las muestras serán recolectadas por perforación; Las primeras formas de vida pueden estar ocultas debajo de la piedra, lo que protege
contra la radiactividad o la radiación ultravioleta (UV).
La atracción gravitacional ejercida por la Luna estabiliza la inclinación axial de la Tierra. La tierra se ha enfriado
gradualmente desde su formación, formó una costra y produjo humo y gases, mientras que el agua se evaporó.
El resultado fue nuestra atmósfera, otra de las propiedades únicas de la Tierra. El ambiente protege
de meteoritos y rayos cósmicos y estabiliza la temperatura, factores importantes para el desarrollo
de vida. El agua evaporada se condensó y volvió a llover, una de las fuentes de agua en la Tierra.
Otras posibles fuentes de agua de la Tierra son los asteroides o la nebulosa solar, la nube gaseosa después
formación del sol y planetas [6 6]
Se puede especular sobre la diferencia entre la vida en los exoplanetas y la vida en la Tierra.
En lugar de carbono, las biomoléculas pueden basarse en el elemento similarmente tetravalente silicio [7 7]
Los exoplanetas pueden consistir principalmente en otras formas de carbono, como el grafito y el diamante [8] Líquido
puede estar lloviendo hierro o vidrio [9 9], las plantas pueden ser negras o grises en lugar de verdes, si es el caso que
la supuesta vida fotosintética se adapta a longitudes de onda distintas de las emitidas por nuestro Sol [10]
Además del agua, temperaturas moderadas y relativamente estables con una atmósfera de apoyo
El "calentamiento global" es esencial para la vida en la Tierra; el efecto invernadero puede haber apoyado la evolución
de vida. La atmósfera también protege contra la radiación, y la gravedad es lo suficientemente fuerte como para evitar
a la deriva en el espacio, pero no demasiado fuerte para que puedan existir animales grandes. Indicadores de vida en la Tierra desde
Cerca de dos mil millones de años son altas concentraciones de oxígeno y ozono producidas por la fotosíntesis.
organismos Por lo tanto, el oxígeno también puede ser un indicador de la vida en otros planetas [11]

2. Meteoritos y Tierra Temprana

Los meteoritos entregan información sobre la composición de regiones distantes del Universo.
El meteorito de Murchison que golpeó Australia en 1965 pesaba unos 100 kg y permitía
análisis químicos Se estima que se originó entre 4.5 y 5 Bya. Contenía ~ 90 aminoácidos,
más de los ~ 20 aminoácidos utilizados para la síntesis de proteínas en las formas de vida de la Tierra [12, 13] El meteorito
purinas y pirimidinas transportadas, estructuras relacionadas con el azúcar, di-aminoácidos, numerosos policíclicos
hidrocarburos aromáticos y varios otros compuestos; un total de ~ 14,000 moléculas únicas. Entre
ellos eran fullerenos icosaédricos, cuya estructura se asemeja a las partículas de retrovirus icosaédricos [12]
Los componentes básicos más abundantes de la vida en la Tierra son los elementos C, H, O, P, N y S [14] Todo
estos elementos se encuentran en todo el Universo, sin embargo, otras galaxias pueden variar de las nuestras en su
composiciones elementales debido a la naturaleza de sus estrellas pasadas y presentes [15]
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Las teorías actuales sobre el origen de la vida en la Tierra son especulativas con numerosos supuestos, pero pueden
Proporcionar modelos para la posible evolución de la vida en otros lugares. Los requisitos probables para cualquier evolución de
la vida en la Tierra es agua líquida, biomoléculas a base de carbono, una o más fuentes de energía, y relativamente
temperaturas estables La energía podría originarse de productos químicos en lugar de la luz solar, que no alcanza
más profundo que ~ 200 m debajo del nivel del mar para que ocurra la fotosíntesis. Un ambiente que protege contra
La radiación radioactiva y UV puede haber apoyado el desarrollo de la vida.
Un "pequeño estanque cálido", como lo propuso Charles Darwin, o un nicho o poro en el que se componen
están concentrados para que ocurran reacciones químicas, pueden haber estado en el origen de moléculas prebióticas.
La sopa primordial probablemente contenía tantas moléculas diferentes que el número astronómico de
posibles arreglos de secuencia plantea la cuestión de cómo podría surgir la información. Lo aleatorio
ensamblaje de un genoma de ~ 1 Mio de pares de bases (un pequeño genoma bacteriano) con un conjunto de cuatro nucleótidos,
requeriría de manera realista alrededor de 16 intentos Mio si cada nucleótido "correcto" se selecciona y se fija,
y el siguiente nucleótido se aleatoriza hasta que también se arregle [dieciséis]
Los compuestos similares a los nucleótidos, como las purinas y las pirimidinas, pueden haber llegado a la Tierra con
meteoritos [12] (Figura 1) Vías de síntesis abiótica para nucleósidos de purina y pirimidina
han sido reportados recientemente [17] Las moléculas cortas de ARN pueden formar polímeros químicamente [ 18] ARN fue
probablemente entre las primeras biomoléculas en la Tierra. El ARN puede replicarse sin polimerasas basadas en proteínas,
Sin embargo, es una molécula bastante inestable. Se propusieron alternativas, incluyendo PNA (ácido nucleico peptídico)
con enlaces peptídicos más estables en lugar de enlaces fosfodiéster. Otras posibles estructuras pueden
han sido TNA (ácido nucleico de treosa), GNA (análogo de ácido nucleico derivado de glicerol), PLA (piranosilo
ácido nucleico) o XNA (ácido xeno nucleico) [12, 19] Los aminoácidos pueden ayudar a estabilizar el ARN o las ribozimas,
análogo), PLA (ácido nucleico de piranosilo) o XNA (ácido nucleo de xeno) [12,19]. Los aminoácidos pueden ayudar
eestabilizar
incluso aumentar
el ARN su actividad
o las catalítica
ribozimas, como
e incluso se analiza
aumentar a continuación
su actividad catalítica como se describe a continuación

Figura 1. Bloques de construcción de la vida. Algunos fueron identificados en muestras de meteoritos, como aminoácidos,
dipéptidos y moléculas de tipo nucleótido. Los elementos más abundantes en las biomoléculas actuales
son C, H, O, P, N y S. La vida puede haber comenzado cerca de respiraderos hidrotermales que proporcionan
energía requerida para acelerar las reacciones químicas. Allí, compartimentos como los poros pueden haber ayudado
para concentrar sustratos para formar compuestos más complejos, y los catalizadores pueden haber incluido metal
cationes que hoy son cofactores cruciales en muchos procesos biológicos. PNA, péptido ácido nucleico.

3. El mundo del ARN

Las primeras formas de vida deben haber tenido la capacidad de replicación autónoma y evolución darwiniana.
en respuesta a las condiciones ambientales. Por lo tanto, deben haber seguido la definición de vida de la NASA como
"Un sistema químico autosuficiente capaz de la evolución darwiniana" [20] Moléculas conocidas con estos
Las características son ARN autorreplicantes, como ribozimas, viroides o polímeros relacionados, como PNA.
En el tubo de ensayo, se ha demostrado que el ARN puede evolucionar de una enzima inactiva a
Una forma activa. Grandes grupos como 10 15 moléculas de ARN de 220 meros al azar dan lugar a especies con
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varias conformaciones tridimensionales. Aproximadamente uno de cada 10 10 es catalíticamente activo, otros pueden volverse
catalíticamente activo en respuesta a un sustrato proporcionado [21] La selección in vitro para nucleico funcional
los ácidos dieron lugar a moléculas de ARN catalíticamente activas: las ribozimas. Otras conformaciones formadas por
Las secuencias de ARN aleatorias incluyen estructuras como hojas de trébol que se parecen a los ARN de transferencia de hoy
(ARNt) [21, 22]
Las ribozimas son moléculas multifuncionales, una propiedad que las hace probablemente una de
Las primeras biomoléculas en la Tierra. El ARN es la única molécula natural que es a la vez
"Hardware y software", una entidad física con una función mediada por la estructura, y que también es un
portador de información [23] Se ha demostrado que las ribozimas pueden cortar, unir y replicar otras
ribozimas, generando así progenie, y evolucionan dependiendo de las condiciones ambientales. Incluso ARN
La polimerización se puede lograr mediante ribozimas [21, 24] Las ribozimas también pueden formar enlaces peptídicos y
generar oligopéptidos a partir de los diversos aminoácidos disponibles. Se pueden unir aminoácidos individuales
a tRNAs, especialmente leucina o fenilalanina, un paso hacia la síntesis de proteínas [19] Hay virus
de plantas y hongos, incluido el virus del mosaico amarillo del nabo, el virus del mosaico del cromo o los narnavirus que
contienen una estructura similar a tRNA unida a un aminoácido como valina, histidina o tirosina. Estos viral
las estructuras se describieron como "mimetismo" de la traducción [25, 26] y puede representar un paso evolutivo
hacia la síntesis de proteínas.
En las células actuales, la síntesis de proteínas se logra mediante los ribosomas. ¿Cómo puede esta compleja maquinaria
¿han evolucionado? Primero, los ARN de tipo ARNt pueden haber evolucionado para unirse a aminoácidos y encontrar un ARN para
se unen mientras transportan la carga de aminoácidos. El código genético evolucionó [27] Entonces, el ribozimáticamente
ARN activo formó enlaces peptídicos, que conducen a un pre-ribosoma. Una ribozima es el centro enzimático de
ribosomas, la maquinaria de síntesis de proteínas de todos los organismos celulares. "El ribosoma es una ribozima"
fue la frase acuñada por Thomas Cech [28] Los ARN no codificantes adicionales (ncRNA) son parte de la actualidad
ribosomas como andamios, así como ~ 80 proteínas (en el ribosoma eucariota) [29] Métodos filogenéticos
sugieren que los ribosomas han evolucionado a partir de ribonucleoproteínas más simples de una antigua ribonucleoproteína
mundo [30]
Los ribonucleótidos (los precursores del ARN) podrían haberse reducido a desoxirribonucleótidos
(los precursores del ADN) químicamente, sin una enzima como la ribonucleótido reductasa [19]
El ADN también puede formar desoxirribozimas catalíticas (similares a las ribozimas) en el laboratorio que, sin embargo,
no se sabe que ocurre naturalmente [31] En apoyo de un mundo de ribonucleoproteína, Szostak señaló
compuestos similares a péptidos que conservaron una cola de ARN, incluyendo acetil-CoA o vitamina B12. Ellos aparecen
como intermedios del ARN al mundo de las proteínas con colas de ARN "olvidadas", que pueden ser
apéndices estabilizadores [32, 33] Sin embargo, incluso antes del advenimiento de la síntesis de proteínas y los ribosomas,
El ARN probablemente ejerció roles multifacéticos. En el mundo del ARN propuesto, antes de la evolución de la genética.
código, todos los ARN replicantes eran ncRNA. Las ribozimas se encuentran entre las biomoléculas más simples conocidas
con muchas características de la vida, como la replicación y la capacidad de evolución.
La vida puede haber comenzado en los océanos en los respiraderos hidrotermales, en los sitios de colisión de tectónica
placas que forman el cinturón de fuego [34] Los nichos promovieron las interacciones moleculares y los minerales estaban disponibles.
como catalizadores Amplios rangos de temperaturas y presiones y energía química estaban disponibles. También,
El hielo puede haber sido un importante medio inicial para la evolución de la vida, como el desplazamiento del agua durante
La formación de cristales de hielo puede concentrar sustratos reactivos [35]
Francis Crick y Walter Gilbert han especulado sobre un mundo de ARN incluso en momentos en que
la existencia del mundo de las proteínas del ADN acababa de verse respaldada por el descubrimiento del ADN
doble hélice [27, 36] Crick declaró que no se sorprendería de todo un mundo viviente hecho de
ARN [27] (Figura 2)
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s 2019, 9, x PARA REVISIÓN POR PARES

Figura
Figura 2. 2. Reacciones
Reacciones que
que pueden
pueden haber
haber tenido
tenido lugar
lugar enen una
una celda previa.
precelda. De unaDeespecie
una especie de ARN,
de ARN, ribozima
ribozimas
puede haberse formado Algunas de las ribozimas podrían haber sido capaces de formar enlaces peptídicos o
generar una copia de ADN de ellos mismos. La transcriptasa inversa (RT) aceleró la formación de ADN.

Sin embargo, el ARN es una molécula bastante lábil que probablemente necesitaba protección contra la radiación UV, la radioactividad
y rayos cósmicos, posiblemente por rocas u otras capas absorbentes de luz. Una posible consecuencia es que
Los ARN autorreplicantes tempranos estaban restringidos en su tamaño máximo y requerían una síntesis rápida
tasas de superación de la degradación [19] Además, los virus de ARN actuales tienen genomas considerablemente más pequeños que
Virus de ADN, posiblemente debido a la inestabilidad del ARN [37] Además, se ha sugerido que
Los minerales de borato presentes en los océanos primitivos pueden tener ARN estabilizado contra la descomposición [38]
Además, los aminoácidos pueden unirse y proteger el ARN de la degradación (ver más abajo). Más tarde durante la evolución,
cuando surgieron proteínas, los ARN probablemente estaban protegidos por proteínas de unión a ARN, como lo demuestra el hecho
que prácticamente todos los virus de ARN conocidos, incluidos el VIH y la gripe, expresan proteínas de unión a ARN [39]
Además, también evolucionó una forma más estable de ácido nucleico, el ADN.
¿Cuándo surgió el ADN? Los bloques de construcción, desoxirribonucleótidos, pueden haber sido producidos
por una desoxigenación química de ribonucleótidos [21, 40] Entonces, las copias de ADN de las plantillas de ARN podrían
han sido sintetizados por la acción de las ribozimas [41 , 42] Todo esto podría haber sido posible antes de un
enzima transcriptasa inversa de la proteína, un sello distintivo de los retrovirus, aceleró la reacción del ARN
al ADN
Los retrovirus podrían haberse originado a partir de un genoma de ARN simple, combinado con un ARNt vinculado a
un aminoácido, que puede haber evolucionado hacia la transcriptasa inversa. Esta enzima probablemente fue una de las principales
paso hacia la síntesis de ADN, ya que las proteínas polimerasas aceleran la replicación y, por lo tanto, la evolución.
Por ejemplo, se informó que una ribozima de ARN polimerasa altamente optimizada tenía una tasa de extensión
de ~ 1.2 nucleótidos por minuto [43] Por el contrario, las proteínas polimerasas suelen tener tasas de extensión
de 1000 nucleótidos por minuto, ejercen una mayor procesividad e incorporan menos errores [44] Así,
las transcriptasas inversas de ribozima pueden haberse restringido a la conversión de ARN relativamente cortos,
mientras que la proteína transcriptasa inversa podría convertir moléculas de ARN mucho más largas. Ha sido
sugirió que los intrones del grupo II no codificantes, elementos de ARN móviles con actividad de ribozima, adquirieron un
gen de la transcriptasa inversa, y luego evolucionó aún más en retrovirus [45- 47] Este ejemplo de un gen
la captación sugiere que las ribozimas pueden aumentar su contenido de información, crecer y evolucionar hacia más
elementos genéticos complejos
Cabe señalar que, antes del advenimiento de la transcriptasa inversa, el mundo del ARN probablemente no
tener un código genético En cambio, la información de los ncRNA reside en su estructura, típicamente parcialmente
regiones bicatenarias con lazos de horquilla monocatenarios. Estos ncRNA todavía son relevantes hoy en día
reguladores de la expresión génica en organismos celulares. Es bastante sorprendente que los posibles restos de la
El mundo del ARN aún ejerce funciones clave en el mundo actual de la proteína del ADN. La mayoría de los eucariotas.
Los genomas codifican ncRNA que sirven principalmente como reguladores de la expresión génica.
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En las células humanas, una gran proporción del 98% de ncDNA se transcribe en ncRNA que regulan
expresión del 2% de ADN codificante [48] Uno de los ARN reguladores son los ARN circulares (circRNA)
que estructuralmente se parecen a las ribozimas, y recientemente se describió que sirven como "esponjas" para otros
ARN reguladores en células de mamíferos, sirviendo así como reguladores genéticos principales [49] Los ncRNA que son
principalmente basados en información estructural también son componentes importantes de los virus de ARN, proporcionando
elementos reguladores, tales como sitios para entrada ribosómica, unión de cebadores y dimerización [39] (Figura 3)

4. Viroides

Las ribozimas están estrechamente relacionadas con los viroides, elementos similares a virus con un lazo de horquilla no codificante
ARN circular estructurado, a veces con actividad catalítica, y sin un recubrimiento típico de los virus.
(Figura 3) Muchos viroides son patógenos de plantas que causan un daño económico significativo a las papas,
papayas, flores y otros. Fueron designados como "fósiles vivientes" en la "frontera de la vida" [50- 54]
El paso a través de las plantas puede conducir a la pérdida de su actividad catalítica, probablemente como resultado de la adaptación.
a la presencia de enzimas huésped, una evolución reductiva en un ambiente rico (ver abajo). Clavel
las flores están infectadas con un agente viroide, el ARN Carnation Small Viroid (CarSV), solo 275
nucleótidos de tamaño [55] Es único, ya que es un retroviroide con una forma de ADN cuya formación
requiere la transcriptasa inversa de un pararetrovirus vegetal [55] Por lo tanto, ncRNA puede dar lugar a un
ADN viroide, lo que indica que los viroides pueden modificarse de formas que quizás desconozcamos. Adicionalmente,
Se ha demostrado que los viroides pueden aumentar su complejidad al adquirir una capacidad de codificación [56, 57]
proteína de la envoltura, convirtiéndose así en un virus "real" [56]. La captación de un gen celular por el
Estas capacidades respaldan la idea de que los viroides simples pueden haber evolucionado a entidades más complejas.
El precursor del HDV respalda aún más que las ribozimas pueden obtener información adicional (Figura 3).

Figura 3.
Figura 3. Multifuncionalidad
Multifuncionalidad de
deARN.
ARN. Las
Las ribozimas
ribozimas // viroides
viroides yy los
losARN
ARN relacionados
relacionados pueden
pueden causar
causar enfermedades
enfermedades en
en
plantas [50- 54], contribuyen como HDV al cáncer de hígado en humanos [ 56], puede realizar síntesis de péptidos
en ribosomas [28], actuar como círculo regulatorio [ 49], se han utilizado para la escisión específica de secuencia
en enfoques de terapia génica [58], y las ribozimas han evolucionado gradualmente a los retrovirus de hoy
adquiriendo información de codificación [47] RT, transcriptasa inversa; RBP, proteína de unión a ARN; MONO,
endonucleasa apurínica; RH, ribonucleasa H; Gag, antígeno específico de grupo; PR, proteasa; Int, integrasa;
Env, sobre.

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El virus de la hepatitis delta patógeno humano (HDV) se originó a partir de una planta catalíticamente activa
viroide que adquirió información de codificación, un evento raro para una ribozima o viroide. El gen se originó.
de células hepáticas que expresan proteínas que apoyan el procesamiento y el transporte del viroide. Coinfección
con el virus de la hepatitis B (VHB) permite que el VHD gane la capacidad de infectar otras células al usar el VHB
proteína de la envoltura, convirtiéndose así en un virus "real" [56] La captación de un gen celular por el precursor
de HDV también admite que las ribozimas pueden obtener información adicional (Figura 3)
Se ha demostrado que agregar aminoácidos o péptidos cargados positivamente mejora el catalizador
actividad de las ribozimas por cien veces o más in vitro. Además, las proteínas cargadas positivamente ayudan
para desenredar estructuras secundarias de ARN, actuando como chaperonas, lo que permite una replicación más rápida o
tasas de transcripción, y protege el ARN de la degradación [59] Las proteínas de unión a ARN están presentes como
proteínas de nucleocápside en virus de ARN [60 60] Por lo tanto, es concebible que la replicación de ARN en el
Mundo de ARN también asociado con aminoácidos o péptidos.
Muchos aminoácidos diferentes y otras biomoléculas pueden haber llegado a la Tierra desde el espacio como
evidenciado por el meteorito de Murchison [12] La síntesis de algunos de estos bloques de construcción también ha
logrado en el laboratorio. El famoso experimento original de Miller-Urey de 1959 permitió
la síntesis de compuestos orgánicos a partir de precursores inorgánicos simples, tales como agua (H 2 O), metano
(CH 4 ), amoniaco (NH 3 ) e hidrógeno (H 2 ). Estas moléculas probablemente eran abundantes en el inicio
La tierra y los rayos pueden haber sido una fuente de energía para que ocurran reacciones químicas. Entre el
muchas biomoléculas eran cinco aminoácidos diferentes como mezclas racémicas de diestros y zurdos
enantiómeros [61 , 62] La preferencia de las formas de vida en la Tierra con una sola mano surgió por mecanismos aún no
entendido completamente. Recientemente, los experimentos que ampliaron el Experimento Miller-Urey fueron realizados por
Sutherland y sus colegas, que realizaron una síntesis de "un recipiente" de lípidos, aminoácidos y nucleicos
ácidos de precursores simples que contienen los elementos C, H, O, P, N y S [14]
Se cree que el último ancestro común universal (LUCA) es el antiguo organismo que precedió
Toda la vida celular en la Tierra. Sin embargo, LUCA no fue el comienzo de la vida, ya que debe haber sido un
organismo complejo capaz de síntesis de proteínas, replicación de ADN y transcripción. Replicación más simple
los elementos que precedieron a LUCA pueden haberse originado a partir de estructuras que se asemejan a viroides similares a ribozimas
o virus, que incluso fueron necesarios para la síntesis de proteínas en forma de ribosomas. Esta vista
de un origen viral de células está respaldado por el reciente descubrimiento de virus gigantes como los mimiviruses,
que poseen la mayoría de los genes necesarios para la replicación autónoma y son tan complejos como algunos vivos
especies [63] Los virus gigantes respaldan la noción de que los virus pueden adquirir información genética a través de
transferencia horizontal de genes, y de ese modo se convierten en entidades complejas similares a células [64] Los virus gigantes pueden incluso
ser anfitriones de virus denominados virófagos, una característica que anteriormente se suponía que estaba restringida a células
organismos [sesenta y cinco]
Los virus actuales son parásitos que requieren que las células se repliquen. ¿Cómo pueden haber evolucionado los virus?
antes de las celdas? Quizás los antepasados de los virus actuales fueron entidades de vida libre originalmente, que luego
Durante la evolución han perdido su autonomía y se han convertido en parásitos intracelulares. Por la definición clásica
un virus es un agente infeccioso que solo puede replicarse dentro de una célula. Sin embargo, incluso algunos de los de hoy
Los virus, como el poliovirus de mamíferos, pueden replicarse fuera de las células, en un entorno rico siempre
por lisados celulares [66] La pérdida de genes en respuesta a un entorno rico es un proceso evolutivo general
eso puede explicar cómo se pueden originar los parásitos de entidades previamente autónomas [47, 67]
Aquí describimos la vista: "Viroids-first". Destacamos aquí que los viroides, los elementos similares a virus o
ribozimas, pueden haber sido las primeras biomoléculas, una visión que difiere ligeramente de la de "virus primero"
hipótesis descrita por Villareal y otros [68- 71] Hay opiniones alternativas a la propuesta
aquí, como "proteínas primero" o "metabolismo primero" [72- 81] (Tabla 1) Sin embargo, esos conceptos
ya requieren síntesis de proteínas, que fue habilitada por las ribozimas, y por lo tanto, se analizan más adelante
pasos evolutivos Además, la replicación en esos modelos es difícil de explicar.

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Tabla 1. Lista no exhaustiva de teorías sobre el origen de la vida en la Tierra.

Teoría Ideas centrales

Las entidades similares a virus han evolucionado a partir de moléculas complejas como los ácidos nucleicos y
proteínas [68- 71] Los virus contribuyeron a la evolución de la vida celular. El concepto
Virus primero
es compatible con el mundo de ARN antiguo propuesto y la replicación primero
enfoque [50, 77], y con la vista "viroids-first" descrita aquí.
La vida surgió de un sistema de reproducción automática de proteínas que interactúan [75]
Interactores peptídicos concentrados rodeados de membranas lipídicas formadas
Proteínas primero
protoceldas [78] Los ácidos nucleicos evolucionaron más tarde y almacenaron la información de
interacciones proteína / péptido.
Las redes metabólicas surgieron antes de los ácidos nucleicos [72 , 79 , 80] Complejo homeostático
reacciones metabólicas ocurrieron en estructuras micelares que se dividieron por fisión y
El metabolismo primero
fueron capaces de la evolución darwiniana [72 , 81] Las reacciones catalíticas combinadas de
tales micelas pueden considerarse como "genomas composicionales".

5. El monstruo de Spiegelman

Consideramos que ncRNA estuvo entre las primeras biomoléculas. Sorprendentemente, el ncRNA sigue siendo
implicado en muchos aspectos clave de la biología celular moderna. ¿Son estos ncRNAs restos de un
¿mundo antiguo?
Este ncRNA puede surgir incluso hoy en condiciones experimentales. Esto se mostró con la codificación
ARN del fago Qß, 4217 nucleótidos de longitud, en presencia de una ARN polimerasa, nucleótidos libres
y sales, un medio rico. Las transferencias en serie y el nuevo crecimiento en nuevos tubos de ensayo dieron lugar a ARN que se replicaba
más rápido y se hizo más pequeño. Después de 74 generaciones, el ARN ha evolucionado a un ncRNA de replicación rápida de
solo 218 nucleótidos designados como "Monstruo de Spiegelman" [82- 84] Por lo tanto, ARN de apariencia antigua
puede evolucionar hoy bajo las condiciones "correctas" y ricas. Este experimento demostró ese complejo
Las estructuras pueden sufrir una reducción en la complejidad, el tamaño y el contenido de la información. Todo 'lastre' ha sido
ntratado que las estructuras complejas pueden sufrir una reducción en complejidad, tamaño e información
perdido (Figura 4)
Nuevo Testamento. Se ha perdido todo el "lastre" (Figura 4).

Figura
Figura 4. 4. Reducción
Reducción génica
génica dedel
ARN ARN
QβQβ
de del
fagofago codificante
codificante largo
largo al ARN
a ARN no codificante
no codificante por paseseriados
por pasajes en serie
(modelo simplificado).

Aparentemente, un entorno rico puede conducir a una reducción de la información que puede acompañarse
por la pérdida de replicación autónoma. Ejemplos son las bacterias que dieron origen a las mitocondrias.
y cloroplastos como se describe a continuación [85, 86] La reducción génica también es característica de los microbios.
población en el intestino, la microbiota. Una dieta rica en azúcar reduce su complejidad, posiblemente por
fagos activadores que lisan las bacterias. La microbiota seleccionada tiene ventajas de crecimiento y la pérdida de
La complejidad genética es difícil de revertir. En consecuencia, las personas obesas no pueden perder peso fácilmente [87]
Por el contrario, los cazadores-recolectores de África con una dieta diversa tienen microbiota altamente compleja [88]

6. Endosimbiosis y virus gigantes

La endosimbiosis ha sido crítica para la evolución de la vida en la Tierra. Los eventos endosimbióticos son
considerado raro, y puede no haber sucedido en otros planetas. Sin embargo, ocurrió al menos dos veces

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durante la evolución, cuando antes las bacterias de vida libre se convirtieron en entidades intracelulares como mitocondrias
y cloroplastos [85, 86, 89] La mayoría de sus genes fueron eliminados o delegados al núcleo,
por el cual las mitocondrias, por ejemplo, retuvieron solo ~ 37 genes. Los endosimbiontes especializados en
convirtiéndose en las potencias de la célula [90] Aunque tales eventos se consideran extremadamente raros,
procesos análogos pueden ocurrir con frecuencia incluso hoy en día cuando los microbios o virus infectan las células huésped.
Los virus pueden incluso integrar sus copias de ADN en los genomas del huésped y, por lo tanto, se heredan para muchos
generaciones, como se discute a continuación. Las bacterias del género Rickettsia proporcionan otro ejemplo reciente
para la endosimbiosis. La rickettsia, anteriormente bacteria extracelular, ahora ejerce una función intracelular obligatoria.
estilo de vida, acompañado por la pérdida de ~ 24% de su genoma [91 91]
Los virus gigantes experimentaron extensos eventos de "pérdida y ganancia" de genes durante su evolución
historia [92] Aunque probablemente evolucionaron a partir de virus más pequeños, la noción de que pueden sufrir
Los eventos extensos de pérdida de genes respaldan la idea de que los virus pueden haber sido autónomos
replicar entidades en alguna etapa de su desarrollo.
Los virus gigantes albergan muchos componentes que se consideran distintivos de la vida autónoma, como
como componentes de ribosomas y síntesis de proteínas. Es probable que muchos de estos genes hayan sido adquiridos
recientemente a través de transferencia horizontal de genes. Sin embargo, ningún virus conocido tiene el conjunto completo requerido para
independencia. Los virus gigantes pueden considerarse formas intermedias entre los vivos y los
mundos no vivos, una transición que no es un límite agudo, sino un continuo [93]
Basado en el concepto de endosimbiosis, aquí se considera que los virus pueden haber sufrido una
Evolución reductiva. Pueden haberse convertido en parásitos intracelulares al adaptarse al medio ambiente.
condiciones de lujo proporcionadas por la célula huésped. En el mundo prebiótico, las precelulas y previrus pueden
se han visto similares y pueden haber evolucionado hasta convertirse en células y virus actuales. Virus actuales
puede haberse originado en viroides autónomos que primero se volvieron más complejos y luego evolucionaron a
parásitos dependientes del huésped.

7. Retrovirus

Con la llegada de las proteínas polimerasas, lo más importante, la transcriptasa inversa, la síntesis de ADN
acelerado. Esta enzima surgió como un importante proveedor de ADN a los genomas celulares,
porque convierte el ARN retroviral en ADN, que se integra en el genoma del huésped durante
replicación. El ADN bicatenario es más estable que el ARN monocatenario. La transcriptasa inversa,
descubierto por primera vez en retrovirus, es sorprendentemente abundante. Las transcriptasas inversas están involucradas en
la replicación de elementos retrotransponibles que se amplifican en genomas celulares mediante copiar y pegar
mecanismo. Los elementos transponibles modifican los genomas celulares al causar duplicaciones de genes, de inserción
mutagénesis, activación transcripcional o una represión de genes. Estos procesos aceleran el ajuste
de organismos celulares a los cambios ambientales. Genes para enzimas retrovirales, como el reverso
transcriptasa y la ribonucleasa H asociada (RNasa H) [94], constituyen aproximadamente el 13,5% de la
metagenomas de plancton marino, lo que sugiere una contribución a eventos evolutivos en curso
y fuertes presiones de selección [47, 95] El RNase H-fold también resultó ser muy abundante,
y es uno de los cinco pliegues proteicos más antiguos encontrados en la naturaleza [96, 97] Proteínas tipo RNasa H
son necesarios, por ejemplo, para contrarrestar infecciones virales y son parte integral de muchas células inmunes
sistemas [47, 54] Una enzima RNasa H, Piwi, es esencial para silenciar el retrotransposón en la línea germinal.
La falta de Piwi resulta en infertilidad masculina debido a demasiados eventos de retrotransposición, descritos por Manfred
Eigen como "catástrofe de error" [98 , 99]
Los retrovirus no solo se integran en las células somáticas, sino que rara vez también en las células de la línea germinal. Retrovirus
puede haberse originado a partir de codones de transcriptasa inversa del grupo II intrones que se encuentran con frecuencia
en genomas procariotas [46, 47] Similar a los intrones del grupo II recientemente integrados en procariotas,
Los retrovirus que infectan la línea germinal se heredan de las generaciones futuras y se vuelven endógenos.
virus Los retrovirus influyeron significativamente en la evolución de los genomas eucariotas. Alrededor del 50% de
El genoma humano, por ejemplo, consiste en elementos retrovirales [100] Entre otras funciones,
Pueden proteger la célula contra la sobreinfección por retrovirus relacionados. La mayoría de los retrovirus endógenos

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son millones de años Su ascendencia de virus infecciosos fue probada por un infeccioso
retrovirus reconstruido a partir de una secuencia consenso de un retrovirus endógeno humano, designado
como "Phoenix" [101] Los genes de la envoltura de los retrovirus endógenos han sido capturados por mamíferos
especies, y como las sincitinas son críticas para el desarrollo placentario [102] El proceso de endogenización es
activamente en curso en los koalas desde hace aproximadamente diez generaciones. A partir de la década de 1920, las poblaciones de koalas fueron
infectado con un retrovirus relacionado con el virus de la leucemia del mono gibón. Animales que sobrevivieron a la infección.
había endogenizado el retrovirus, que puede haber protegido contra la sobreinfección por el exógeno
forma [47, 54, 103] Otro ejemplo de protección antiviral mediada por virus endógenos es el simio
virus de inmunodeficiencia, que infecta algunas especies de monos sin causar enfermedad [104, 105] Similar,
los murciélagos portan varios virus, incluidos el coronavirus Ébola y SARS sin signos de enfermedad [106]
¿Puede el VIH convertirse eventualmente en un virus endógeno que hace que los humanos sean resistentes a los nuevos
infecciones? Las células germinales humanas pueden infectarse, lo cual es un requisito previo para que la endogenización
ocurrir [107]
La endogenización de retrovirus demuestra que los virus pueden suministrar nuevos genes y pueden
ser considerado como impulsores de la evolución. Los retrovirus endógenos protegen la célula huésped contra
superinfección por virus relacionados, un mecanismo originalmente descrito para bacterias infectadas con fagos
como "exclusión de superinfección". Los procariotas evolucionaron CRISPR (agrupados regularmente intercalados
sistema inmunitario corto, repeticiones palindrómicas) mediante el cual las secuencias específicas de fago insertadas median
exclusión de superinfección contra otros fagos. Los virus protegen contra los virus y los fagos protegen
contra fagos [54] Las similitudes entre los sistemas inmunes de procariotas y eucariotas son
t fagos [ 54]. Las similitudes entre los sistemas inmunes de procariotas y eucariotas
llamativo (Figura 5)
g (Figura 5).

ure5.5.Los
Figura Losvirus
virusprotegen
protegencontra
contravirus
virusyyfagos
fagosprotegen
protegencontra
contrafagos.
fagos.La
Lainfección
infecciónde
deun
ahhuésped.
la célula puede provocar la exclusión de virus o fagos superinfectantes. El fenómeno se ejemplifica.
en koalas, murciélagos y monos, como se discute en el texto. La posible aparición de resistencia al VIH es
especulativo (modificado de [67]).

8. Zonas habitables

¿Dónde se puede esperar la vida? Hay cuatro cuerpos celestes en nuestro sistema solar ubicados dentro de
zonas habitables: el planeta Marte, Europa (una luna de Júpiter), Encelado (una luna de Urano) y Titán
(una luna de Saturno) [108] Pueden servir como sistemas modelo para una posible vida temprana en la Tierra, y tienen
agua, moléculas que contienen carbono y fuentes de energía requeridas para formas de vida primitivas [109- 112]
El clima en Marte alrededor de 4 Bya puede haber soportado agua líquida, y se parecía al clima en
la Tierra primitiva, como lo sugieren las estructuras del paisaje que probablemente se originan en antiguos ríos [113]
Pero el agua en Marte se evaporó, y la atmósfera de hoy es demasiado delgada para soportar la vida tal como la conocemos.

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Sin embargo, las formas de vida pueden haber sobrevivido debajo de la superficie. Las futuras misiones a Marte tendrán como objetivo recolectar
muestras de debajo de la superficie, donde las posibles muestras biológicas habrían sido protegidas de
rayos cósmicos destructivos
Las lunas de Júpiter, Urano y Saturno están cubiertas de gruesas capas de hielo. Hay, sin embargo,
sin tectónica de placas, como es típico en la Tierra, y el calor generado por la radiactividad no es lo suficientemente fuerte como para
derretir las costras de hielo. En el caso de Europa, sin embargo, las fuerzas gravitacionales ejercidas por Júpiter podrían crear
fricción que genera calor, lo que probablemente resulta en agua líquida debajo de la corteza de hielo [114] Similar,
Encelado probablemente tiene un océano subsuperficial.
Titán es una luna de hielo con una atmósfera compuesta principalmente de nitrógeno y pequeñas cantidades de
metano e hidrógeno. Las temperaturas de la superficie son de aproximadamente -179 ◦ C. El titanio es rico en compuestos orgánicos.
posiblemente similar a los de la Tierra primordial.
Una teoría incluso propone que la vida en Titán puede originarse en la Tierra [115] La posibilidad de que
de contaminación plantea preocupaciones, ya que es difícil mantener las herramientas completamente estériles. Necesitamos garantizar
protección planetaria
El origen y el desarrollo temprano de la vida se investiga en la Tierra en sitios análogos terrestres.
La Infraestructura de Investigación Europlanet 2020 seleccionó cinco "sitios análogos de campo planetario" [116]
Se los considera los análogos más cercanos de las superficies de Marte, Europa y Titán, a las cuales las misiones
se han realizado recientemente o se están planificando:
1. Rio Tinto, España, 2. Centro Ibn Battuta, Marrakech, Marruecos, 3. Glacial y volcánicamente activo
áreas de Islandia, 4. Depresión de Danakil, Etiopía, 5. Lago Tirez, España. De Rio Tinto diez minerales
Se seleccionaron muestras que contenían óxidos de hierro naturales, óxido rojo y sulfatos. Serán probados para
Propiedades espectrales por espectroscopía UV e infrarroja. El Centro Ibn Battuta permite la prueba de
instrumentos para la exploración de Marte y de la luna.
En 2014 se inició un esfuerzo combinado de 20 naciones con un cohete Soyuz para el espacio internacional
Estación (ISS), designada como BIOMEX [117] Se analizaron muestras de más de 20 experimentos.
Algunas muestras biológicas se adjuntaron al exterior de la EEI durante varios meses. Las muestras
fueron devueltos a la Tierra en 2016 para análisis de laboratorio. Las muestras incluyeron cianobacterias, arqueas,
y líquenes (organismos compuestos de hongos y cianobacterias o algas). Las plantas también fueron expuestas a
Los rayos UV y cósmicos, y todavía están siendo investigados por supervivencia, mutaciones e integridad del genoma por
Secuencia ADN. Una conclusión reciente del estudio BIOMEX mostró que la vida en Marte parece
ser posible.
Se adopta otro enfoque imitando condiciones espaciales o similares a las de Marte en el laboratorio [118- 120]
Los sedimentos silicificados se analizan en busca de firmas tempranas de la vida [121] Un ADN en miniatura recientemente desarrollado
La máquina de secuenciación, la Oxford Nanopore, puede ofrecer nuevas oportunidades para producir secuenciación
datos en el espacio o en otros cuerpos celestes [122]

9. Archaea y Virus Arqueales

Muchas arqueas pueden tolerar condiciones extremas, sobreviviendo a temperaturas extremas, altas o bajas.
presión, pH ácido o básico, o altas concentraciones de sal [123] Archaea demuestra que la vida es extrema
condiciones posibles, lo que estimuló la búsqueda de vida fuera de la Tierra. Sin embargo, las arqueas suelen tener
genomas grandes de más de un millón de pares de bases, y requieren síntesis de proteínas.
Archaea puede usar varias fuentes de energía, incluidos azúcares, amoníaco, gas de hidrógeno y luz solar.
Ellos pueblan casi todos los hábitats en la Tierra, y son parte de la microbiota de los humanos y otras especies.
Son particularmente abundantes en los océanos y, como parte del plancton, pueden ser los más abundantes.
grupo de organismos en nuestro planeta. Las arqueas pueden ser evolutivamente más antiguas que las bacterias. Como todos los demás
formas de vida celular, las arqueas también albergan virus. Los virus arqueicos son únicos, ya que la mayoría de los
Las proteínas codificadas no comparten similitudes de secuencia significativas con proteínas conocidas, y más de un
La cuarta parte de las proteínas cuya estructura se ha determinado muestra pliegues únicos sin estructura
homólogos en bases de datos públicas [124, 125]

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10. Esporas y supervivencia en condiciones extremas

Las esporas se forman como parte del ciclo de vida de muchas bacterias, plantas, algas, hongos y protozoos. Bacteriano
Las esporas son estructuras altamente resistentes que permiten la supervivencia en condiciones desfavorables. Hongos
comúnmente producen esporas para fines reproductivos.
¿Cuánto tiempo pueden sobrevivir las esporas? Las esporas bacterianas fueron descubiertas y revividas de 25 a 40 millones
años ámbar [126] Se informó que las esporas de otra bacteria, Bacillus permians, fueron
se recuperó de un cristal de sal y se estimó que tenía 250 millones de años, pero su antigüedad ha sido
dudado por la posible contaminación [127] Se enviaron algunas esporas de Streptococcus mitis
a la Luna por accidente con el Mission Surveyor 3, regresó a la Tierra después de 31 meses y fueron
traído de vuelta a la vida. Por lo tanto, existe el peligro potencial de sembrar especies de la Tierra a otros planetas.
La idea de que la vida en la Tierra se originó en otros planetas, la "hipótesis de la panspermia", es antigua.
El filósofo griego Anaxágoras consideró esta en el 5 º -century aC, y más tarde también los científicos
incluidos Francis Crick y Leslie Orgel [128] incluso planteó la hipótesis de que la vida en la Tierra pudo haber sido
Sembrado deliberadamente por civilizaciones extraterrestres. Recientemente la idea fue repetida por Steele et
al., quien consideró un origen extraterrestre de retrovirus durante la explosión cámbrica sobre
541 Mya cuando la vida se diversificó a una velocidad enorme [129 129] Los autores también discutieron el SARS
coronavirus como originario del espacio. Es difícil presentar información científica convincente que
Apoya esta especulación. Sin embargo, todas las hipótesis sobre el origen de la vida tienen este problema hasta cierto punto.
El viaje de partículas de virus a través del espacio extraterrestre destruiría su material genético,
ARN o ADN, como se discutió anteriormente [130] Los meteoritos podrían proteger contra la degradación, pero hasta ahora
Hay evidencia contradictoria de la presencia de estructuras celulares o virales en meteoritos.
Un organismo modelo para investigar la supervivencia en condiciones extremas es el tardígrado que se envió.
al espacio y sobrevivió [131] Debido a los sistemas de reparación de ADN altamente efectivos, los tardígrados pueden resistir fuertes
dosis de radiación. Pueden soportar condiciones ambientales extremas e hibernar durante varios años.
sin agua. A −20 ◦ C, los tardígrados pueden sobrevivir durante 30 años [132] Además, el nematodo Caenorhabditis
Se informó que elegans fue revitalizado del permafrost siberiano de 42,000 años [133]
Muestras de hielo de acreción del lago Vostok, un lago subglacial en la Antártida ubicado debajo de un hielo
capa de 3700 m, reveló la presencia de más de 3500 especies diferentes, principalmente bacterias, muchas de las cuales
antes eran desconocidos Estas especies vivieron allí en la oscuridad durante millones de años. Tardigrades
fueron detectados allí también [134]
Una bacteria altamente robusta, Deinococcus radiodurans, coloniza las cuencas de los reactores nucleares.
a pesar de la exposición a radiactividad fuerte [135] El genoma codifica genes para ADN altamente eficiente
Mecanismos de reparación y homólogos de genes resistentes a la desecación de plantas. Más estrategias de supervivencia pueden ser
descubierto en el futuro
También se han informado virus de ARN resistentes al calor y elementos relacionados. ARN diferente
Se ha demostrado que los virus adquieren resistencia al calor cuando se exponen a altas temperaturas de hasta
50 ◦ C [136, 137], Y arqueas hyperthermophilic que viven a temperaturas superiores a 80 ◦ C ARN anfitrión
virus [138] Además, una transcriptasa inversa termoestable de un intrón del grupo II (el supuesto
precursor evolutivo de retrovirus) ha sido reportado [139]

11. Perspectivas: incluir firmas virales puede ayudar en la búsqueda de vida extraterrestre

Todas las especies conocidas en la Tierra están infectadas por virus. Los virus son importantes impulsores de la evolución.
Su gran repertorio de genes que cambia rápidamente los ha ayudado a ellos y a sus anfitriones a adaptarse al
ambiente. Los virus han contribuido principalmente a la evolución de los genomas celulares. Muchos virus
no se sabe que sean patógenos, sino mutualistas o comensales [140] Esto podría reflejar su
edad evolutiva y coevolución larga con todas las formas de vida. De hecho, una definición reciente de la vida en la Tierra
integra la importante contribución de los virus y las redes de ARN [71]
Archaea puede ser la especie más antigua que existe en la Tierra. Sus huellas químicas han sido
identificado, por ejemplo, en sedimentos de 3.800 millones de años en Groenlandia [141] Las huellas de la vida biótica fueron
descubierto en un circón de 4,1 mil millones de años en Australia Occidental [142] Sin embargo, los procariotas son altamente

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complejo, con genomas de ADN bicatenario típicamente de más de 1 millón de pares de bases, una proteína
maquinaria de síntesis y la capacidad de leer código genético. Formas de vida similares a las procariotas con tales
solo se pueden esperar maquinarias moleculares complejas y especializadas en exoplanetas si son ambientales
Las condiciones allí son muy similares a las de la Tierra. Sin embargo, incluso si todos los bloques de construcción fueran
lo mismo en otros hábitats, el mismo tipo de formas de vida es poco probable que evolucionen [dieciséis] Creemos que es más
Es probable que encuentre entidades en otros planetas que se parezcan en principio a las ribozimas relativamente simples o
viroides, que pueden ensamblarse a partir de menos bloques de construcción molecular que la vida celular. Incluso más
Los virus "reales" complejos, las entidades biológicas más abundantes en la Tierra, generalmente tienen mucha más simple
estructuras que células (con la notable excepción de los virus gigantes altamente complejos). Por lo tanto,
nos gustaría inspirar la integración de biosignaturas de viroides / ribozimas y virus en el
busca la vida extraterrestre.
Las partículas de virus pueden detectarse directamente por microscopía electrónica, ya que muchos viriones tienen distintos
formas, a menudo icosaédricas o helicoidales [39 , 143] Los viroides también se pueden visualizar mediante microscopía electrónica,
mostrando distintas estructuras de horquilla [144] Los virus envueltos pueden proporcionar un distintivo detectable
firma química [145] Los efectos indirectos de los virus en las poblaciones de sus huéspedes también pueden ser
detectable Por ejemplo, los virus contribuyen fuertemente al ciclo global de nutrientes, y significativamente
afectar el contenido de carbono en los océanos [146] Una etapa evolutiva comparable a la propuesta.
El mundo de ARN bien puede existir en otros planetas, con un proto-metabolismo característico, como se describe
previamente [147, 148]
El mensaje que transmitimos aquí es que el comienzo de la vida debe haber sido simple y que los virus o
Las entidades similares a virus pueden ser firmas de la vida temprana. Las biomoléculas como las ribozimas o los viroides pueden servir
como modelos para las primeras formas de vida en la Tierra, otros planetas o lunas. Son relativamente pequeños (comparados
a virus y células) y sus principales propiedades (versatilidad, mutabilidad y replicación autónoma)
se basan en información estructural en ausencia del código genético y las proteínas. Otros polimeros
distinto del ARN, pero con características estructurales similares, puede existir fuera de la Tierra que tienen un aspecto real
características de las ribozimas o viroides. Por lo tanto, los viroides / ribozimas deben considerarse modelos en el
busca la vida extraterrestre.

Contribuciones de los autores : Ambos autores contribuyeron igualmente al concepto, la escritura del diseño, las figuras.

Financiación: Esta investigación no recibió financiación externa.

Agradecimientos: Nos gustaría agradecer al Prof. Peter Palese (Icahn School of Medicine en Mount Sinai)
por su generoso apoyo. Dedicado a Joachim Truemper, Instituto Max Planck de Física Extraterrestre,
con gratitud.

Conflicto de intereses: los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

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