Dosen Pengampu:
Dr. Samingan, M. Si
Disusun oleh:
A. STRUKTUR MEMBRAN
Membran sel sangat penting bagi kehidupan sel. Membran plasma membungkus sel,
menentukan batas-batasnya, dan mempertahankan perbedaan esensial antara sitosol dan
lingkungan ekstraseluler. Di dalam sel eukariotik, membran retikulum endoplasma, aparatus
Golgi, mitokondria, dan organel tertutup membran lainnya mempertahankan perbedaan
karakteristik antara isi setiap organel dan sitosol. Gradien gradien melintasi membran, dibentuk
oleh aktivitas protein membran khusus dapat digunakan untuk mensintesis ATP untuk
menggerakkan gerakan transmembran zat terlarut terpilih, atau, seperti dalam sel-sel saraf dan
otot, untuk menghasilkan dan mentransmisikan sinyal listrik. Dalam semua sel, membran plasma
juga mengandung protein yang bertindak sebagai sensor sinyal eksternal, yang memungkinkan
sel untuk mengubah perilakunya sebagai respons terhadap isyarat lingkungan, termasuk sinyal
dari sel lain; inipro, sensor Tein atau reseptor, mentransfer informasi-daripada molekul-
melintasi membran.
Meskipun fungsi mereka yang berbeda, semua membran biologis memiliki yang. Struktur
umum:masing-masing adalah film yang sangat tipis lipid (lemak) dan molekul protein, yang
diselenggarakan bersama-sama terutama oleh ikatan non kovalen. Sel membran adalah dinamis,
struktur cairan, dan sebagian besar molekulnya bergerak dalam bidang membran. Molekul lipid
disusun sebagai kontinu lapisan ganda setebal 5 nm. Lapisan ganda lipid ini memberikan struktur
cairan dasar membran dan berfungsi sebagai penghalang yang relatif tidak dapat dihindarkan
untuk bagian dari sebagian besar molekul yang larut dalam air. Molekul protein yang merentang
lipid bilayer (protein transmembra) mediasi hampir semua lainnya.
Membran plasma merupakan tepi dari suatu kehidupan, batas yang memisahkan sel hidup
dari sekelilingnya. Membran merupakan lapisan yang hanya memiliki ketebalan 8 nm dan
bersifat selektif permeabel yaitu membran hanya dapat ditembus dengan lebih mudah oleh
substansi tertentu. Peran membran lebih jauh sebagai pembatas organel yang mampu
memberikan lingkungan berbeda dalam sel sehingga metabolisme yang berlawanan reaksi dapat
terjadi.
Sepuluh tahun kemudian, dua ilmuan belanda , E.Gorter dan F.grendel, menalar bahwa
membran sel pastilah berupa lapisan ganda fosfolipid. Lapisan ganda molekul semacam itu dapat
hadir sebagai perbatasan stabil dianatar dua kompartemen yang berisi air karena susunan
molekularnya melindungi ekor hidrofobik fosfolipid dari air sambil memaparkan kepala yang
hidrofilik ke air. Dengan membangun gagasan bahwa lapisan ganda fosfolipid merupakan bahan
utama membran.
Pada tahun 1972, S. J. Singer dan G. Nicolson mengajukan hipotesis bahwa protein
membran tersebar, satu-satu terselip pada lapisan ganda fosfolipid, dengan wilayah hidrofilik
yang menonjol keluar. Susunan molekular ini akan memaksimalkan kontak wilayah hidrofilik
pada protein dan fosfolipid dengan air dalam sitosol dan cairan ekstraseluler, sambil memberikan
lingkungan yang tak-berair untuk wilayah hidrofobiknya.
2. Fluiditas membran
Membran bukanlah merupakan lembaran statis dari molekul-molekul yang terkunci secara
erat pada suatu tempat. Keutuhan sebuah membran dipertahankan oleh adanya interaksi
hidrofobik (lebih lemah dari ikatan kovalen). Sebagian besar lipid dan beberapa jenis protein
dalam membran dapat berpindah secara lateral (sangat jarang terjadi suatu molekul mampu
berpindah secara transversal). Perpindahan secara lateral dari fosfolipid dalam membran terjadi
dengan sangat cepat. Fosfolipid berpindah posisi selama 107 kali per detik (berarti dapat
berpindah sekitar 2 um, seperti panjang bakteria, dalam 1 detik). Protein membran berbentuk
lebih besar dari pada lipid sehingga bergerak lebih lambat dan sebagian besar protein membran
adalah imobile.
Fluiditas membrane
Membran harus berbentuk cairan agar dapat berfungsi dengan baik (pada umumnya
secair minyak salad). Jika membran membeku, permeabilitasnya berubah dan protein enzim pada
membran menjadi tidak aktif. Komposisi lipid dalam membran sel dapat berubah sebagai bentuk
penyesuaian terhadap perubahan cuaca. Sebagai contoh, pada tumbuhan yang toleran cuaca
dingin, prosentasi fosfolipid tak jenuh meningkat pada saat musim gugur dimana temperatur
menurun (suatu bentuk adaptasi yang melindungi membran dari bentuk padat).
Protein
Protein berasal dari kata protos (Yunani) adalah senyawa organik kompleks dan memiliki
bobot molekul tinggi merupakan polimer dari monomer asam amino yang dihubungkan antara
satu sama lain dengan ikatan peptida. Molekul protein umumnya mengandung karbon, hidrogen,
oksigen, nitrogen dan kadang kala sulfur serta fosfor. Protein memiliki peran penting dalam
struktur dan fungsi semua sel makhluk hidup dan virus.
Oligosakarida
Oligosakarida adalah gabungan dari molekul monosakarida yang memiliki jumlah antara 2
sampai dengan 8 molekul monosakarida. Sehingga oligosakarida bisa berupa disakarida,
trisakarida dan lainnya. Oligosakarida secara eksperimen banyak didapatkan dari proses hidrolisa
polisakarida dan hanya beberapa oligosakarida yang secara alami ada di alam. Oligosakarida
paling banyak dipakai dan ada di alam adalah bentuk disakarida seperti maltosa, laktosa dan
sukrosa
Kolesterol.
Kolesterol yaitu metabolit yang mengandung lemak sterol yang ditemukan pada membran sel
dan disirkulasikan pada plasma darah. berupa sejenis lipid yang merupakan molekul lemak
ataupun yang menyerupainya. Kolesterol yaitu jenis khusus lipid yang disebut juga steroid.
Struktur membran sel terdiri atas lapisan fosfolipid, hidrofilik, dan hidrofobik. Kemampuan sel
untuk membedakan suatu zat kimiawi merupakan kemampuan mendasar yang sangat dibutuhkan
untuk kehidupan, dan membran plasma adalah bagian sel yang memiliki kemampuan tersebut.
Membran sel berfungsi sebagai barier/tameng semipermeabel yang memungkinkan molekul
kecil dapat keluar masuk ke dalam sel. Hasil pengamatan mikroskop elektron terhadap membran
sel menunjukkan bahwa membran sel merupakan lipid bilayer. (disebut sebagai fluid-mosaic
model). Molekul penyusun utamanya adalah fosfolipid, yang terdiri dari bagian kepala yang
polar (hidrofilik) dan dua ekor nonpolar (hidrofobik). Fosfolipid ini tersusun atas bagian
nonpolar membentuk daerah hidrofobik yang diapit oleh daerah kepela yang pada bagian dalam
dan luar membran.
Pada semua membran bagian lipid yang bersifat hidrofilik akan terikat pada molekul-
molekul air dan berada pada permukaan kedua sisi membran, sedangkan bagian asam lemak
akan terdorong ke bagian internal dari membran. Asam-asam lemak pada bagian internal
membran akan saling tarik menarik oleh tenaga penarik Waals. Hal itulah yang menyebabkan
membran membran tersusun dari dua lapisan lipid.
2. Protein Membran
Protein membran mempunyai peran biologis yang penting, misalnya sebagai reseptor,
karier, transpor, enzim dan lain-lain (Manitto, 1981). Jadi protein pada membran dikenal ada 3
jenis : protein katalis (enzim), protein pembawa atau pengangkut (carrier) dan protein struktural.
1. Protein Katalis
Protein katalis (enzim)pada membran kebanyakan adalah enzim yang memacu hidrolisis
ATP menjadi ADP dan H2PO3. Enzim ini disebut ATPase. Selain ATP-ase pada membran dapat
pula ditemukan berbagai jenis protein lainnya.\
2. Protein Pembawah
Protein pembawa pada membran bergabung untuk mengangkut berbagai ion atau molekul
melintasi membran. Bebarapa jenis protein pada membran yang tidak mempunyai aktifitas
enzimatik dan tidak berfungsi sebagai pengangkut ion atau molekul disebut sebagai protein
struktural (Lakitan, 1993).
3. Komponen Membran Ca2+
Komponen membran penting lainnya adalah Ca2+, dimana tanpa ion ini membran akan
kehilangan kemampuannya untuk mengangkut bahanbahan terlarut kedalam sitoplasma atau
organel-organel sel. Tanpa ion Ca2+ membran akan menjadi bocor, dimana bahan-bahan yang
sudah dibawa kedalam sitoplasma atau organel akan dapat merembes keluar. Fungsi Ca2+ belum
diketahui dengan baik, tapi diperkirakan berperan mengikat bagian hidrofilik satu sama lain dan
dengan bagian protein yang bermuatan negatif di dalam membran (Salisbury dan Ross,1995).
Protein-protein yang bergabung dengan 2 lapisan lipid ada 2 tipe, yakni protein integral
(intrinsik) dan protein periferal (protein ekstrinsik) (Taiz dan Zeiger,1991):
1. Protein Integral.
Protein integral merupakan protein yang terikat kuat pada membran, dan hanya dapat
dipisahkan jika ikatan hidrogen diantara masing-masing komponen membran telah terputus.
2. Protein Periferal.
Protein periferal terikat lebih lemah pada salah satu sisi permukaan membran dan dapat
dilepaskan dengan larutan garam encer atau dengan deterjen. Tidak ada protein yang hanya
sebagian terikat pada lapisan rangkap lipid, artinya semua tersebar atau semua hanya menempel
di permukaan.
Beberapa protein periferal dalam membran plasma, tonoplas, retikulum endoplasma dan
diktiosom mengandung polisakarida pendek yang sering bercabang atau menempel pada
permukaan membran bagian luar. Protein itu disebut glikoprotein. Fungsi utama polisakarida
dalam membran plasma adalah sebagai faktor pengenal. Secara khusus polisakarida mengenali
protein luar dan berbagai macam polisakarida lain. Jadi fungsi utama glikoprotein adalah
memberi sifat pengenal pada molekul yang terlibat dalam lalu lintas didalam sel (Salisbury dan
Ross, 1995).
3. Biomembran
Biomembran bukan hanya sekedar kulit inert yang membungkus sel dan bukan pula
sekedar struktur yang tetap, karena membran menjalankan fungsi dinamis yang komplek dan
memiliki sifat-sifat biologi yang agak menonjol (Lehninger, 1993).
Biomembran sering dikatakan bersifat semipermiabel, berarti molekul air dapat
menembus biomembran tersebut, sedangkan bahan-bahan yang terlarut dalam air tersebut tidak
dapat menembus membran tersebut. Biasanya bersama-sama molekul air akan pula ikut ion-ion
atau senyawa tertentu yang terlarut didalamnya juga bergerak menembus membran. Berdasarkan
kenyataan ini dikatakan bahwa sesungguhnya biomembran itu bersifat permeabel diferensial
(tembus terkendali) (Lakitan, 1993).
Hampir semua biomembran mengandung sistem kompleks yang memindahkan moleku-
molekul organik tertentu atau membiarkan ion anorganik spesifik untuk masuk kedalam dan
produk-produk tertentu keluar sel. Sistem transpor membantu mempertahankan keadaan
seimbang yang terus menerus pada medium internal sel (Lehninger, 1993).
Molekul-molekul air akan lebih leluasa untuk melewati biomembran dibandingkan
dengan ion-ion atau senyawa-senyawa lainnya. Ada 4 teori untuk menjelaskan mengapa air lebih
mudah melewati biomembran dibandingkan dengan ion atau senyawa lainnya, yakni:
1. Membran tersusun dari bahan yang lebih mudah berasosiasi dengan molekul air
dibanding dengan senyawa lain yang terlarut didalam air, sehingga dengan demikian air
akan lebih mudah melewati membran.
2. Adanya gelembung udara yang mengisi celah-celah membran, sehingga hanya molekul
atau unsur yang mudah menguap yang dapat melewati membran. Molekul air merupakan
senyawa yang mudah menguap.
3. Pada membran terdapat pori-pori yang sangat kecil, sehingga hanya dapat dilalui oleh
molekul-molekul air dan tidak cukup besar untuk dapat dilalui oleh molekul-molekul
lain. Disini membran berfungsi sebagai saringan atau tapis.
4. Air bergerak lebih cepat karena pergerakannya melewati membran disebabkan oleh difusi
yang cepat pada bidang temu (interface) antara air dalam pori membran dengan cairan
sitoplasma, karena adanya perbedaan potensial air yang sangat besar antara cairan
sitoplasma dengan air dalam pori membran. Difusi yang sangat cepat pada bidang temu
ini menyebabkan tarikan (tension) bagi molekul-molekul air yang berada dalam pori
membran, sehingga menimbulkan aliran massa molekul-molekul air di dalam pori
membran menuju sitoplasma (Lakitan, 1993).
Fungsi lain dari membran sel adalah dapat sebagai tempat berlangsungnya reaksi
metabolisme, karena pada membran terdapat sejumlah enzim dan berfungsi sebagai alis dalam
beberapa metabolisme (Pudjiadi, 1994).
2. Nukleus
Nukleus dikelilingi oleh dua membran, dimana ketebalan membran luar adalah 7,5-10 nm,
sedikit lebih tebal dari membran dalam yang tebalnya 7,5 nm. Kedua lapis membran ini
dipisahkan oleh ruang perinukleus yang lebarnya 10-40 nm, sehingga tebal seluruh membran
nukleus ialah 25-57 nm (Salisbury dan Ross, 1995).
Retikulum endoplasma sering terlihat berhubungan dengan membran nukleus dan ruang
perinukleus bersambungan dengan ruang diantara membran retikulum endoplasma dan dengan
melalui plasmodesmata yang bersambungan dari sel ke sel. Ketika inti membelah membran
nukleus rusak dan menghilang. Membran nukleus (paling tidak membran sebelah dalamnya)
mengandung banyak sekali asam nukleat dengan ikatan molekul yang kuat (Becker, 1986).
Membran nukleus mempunyai banyak pori (bersegi delapan dan berdiameter kira-kira 70
nm). Membran dalam dan membran luar menyatu membentuk pinggiran pori , yang
dipertahankan bentuknya oleh suatu bahan sehingga terjadi struktur yang disebut anulus. Bahan
itulah yang mengisi pori dan ada terowongan sempit di tengah-tengahnya. Terowongan ini
nampak seperti terisi oleh sejumlah partikel yang seukuran dengan subunit ribosom, yang
tersangkut dalam perjalanannya dari nukleus ke sitoplasma. Partikel yang lebih besar dari 10 nm
tidak dapat melewati pori tersebut (Salisbury dan Ross, 1995).
5. Plastid
Plastid merupakan struktur khusus, diselimuti oleh sistem membran rangkap. Membran
dalamnya tidak berlipat-lipat. Plastid ada yang berwarna dan ada yang tidak berwarna. Plastid
yang berwarna adalah kloroplas (mengandung pigmen hijau) dan kromoplas (mengandung
pigmen lain) (Lakitan, 1993). Kloroplas mengandung suatu sistem membran yang bernama
tilakoid, yang sering sambung menyambung membentuk tumpukan membran yang disebut
grana. Grana terbenam dalam stroma. Enzim yang mengendalikan fotosintesis terdapat di
membran tilakoid dan di stroma (Salisbury dan Ross, 1995).
Membran plasma adalah penghalang selektif permeabel antara sel dan lingkungan
ekstraseluler. Sifat permeabilitasnya memastikan bahwa molekul-molekul penting seperti ion,
glukosa, asam amino, dan lipid siap memasuki sel, zat antara metabolisme tetap berada di dalam
sel, dan senyawa limbah meninggalkan sel. Singkatnya, permeabilitas selektif membran plasma
memungkinkan sel untuk mempertahankan lingkungan internal yang konstan. Gerakan hampir
semua molekul dan ion melintasi membran seluler dimediasi oleh protein transpor membran
selektif yang tertanam dalam bilayer fosfolipid. Karena tipe sel yang berbeda memerlukan
campuran senyawa dengan berat molekul rendah yang berbeda, membran plasma dari masing-
masing tipe sel mengandung serangkaian protein transpor spesifik yang memungkinkan hanya
ion dan molekul tertentu untuk melintas. Demikian pula, organel dalam sel sering memiliki
lingkungan internal yang berbeda dari sitosol sekitarnya, dan membran organel mengandung
protein transpor spesifik yang mempertahankan perbedaan ini.
GAMBAR 7-1 Permeabilitas relatif dari bilayer fosfolipid murni untuk berbagai molekul. Sebuah bilayer permeabel terhadap
molekul hidrofobik kecil dan molekul polar kecil yang tidak bermuatan, sedikit permeabel terhadap air dan urea, dan pada
dasarnya tidak tembus terhadap ion dan molekul polar besar.
1. Transfor Pasif
a. Difusi
Difusi zat melintasi membran biologis disebut transfor pasif karena sel tidak harus
mengeluarkan energi agar hal itu terjadi. Laju difusi relatif dari setiap zat melintasi bilayer
fosfolipid murni sebanding dengan gradien konsentrasinya di seluruh lapisan dan hidrofobisitas
dan ukurannya; Molekul bermuatan juga dipengaruhi oleh potensi listrik di membran. Ketika
bilayer fosfolipid memisahkan dua kompartemen berair, permeabilitas membran dapat dengan
mudah ditentukan dengan menambahkan sejumlah kecil bahan radioaktif ke satu kompartemen
dan mengukur laju penampilannya di kompartemen lain. Semakin besar gradien konsentrasi zat,
semakin cepat laju difusi melintasi bilayer. Hidrofobisitas suatu zat diukur dengan koefisien
partisi K, konstanta kesetimbangan untuk partisi antara minyak dan air. Semakin tinggi koefisien
partisi suatu zat, semakin larut dalam lipid. Langkah pertama dan pembatasan laju dalam
pengangkutan dengan difusi pasif adalah pergerakan molekul dari larutan berair ke interior
hidrofobik dari lapisan ganda fosfolipid, yang menyerupai minyak dalam sifat kimianya. Ini
adalah alasan bahwa semakin banyak molekul hidrofobik, semakin cepat ia berdifusi melintasi
lapisan ganda fosfolipid murni.
b. Osmosis
Air berdifusi melintasi membran dari wilayah yang berkonsentrasi zat terlarut lebih
rendah ke wilayah yang berkonsentrasi zat terlarut lebih tinggi sampai konsentrasi zat terlarut pada
kedua sisi membran setara. Difusi air melintasi membran permeabel selektif disebut Osmosis.
Pergerakan air melewati membran dan keseimbangan air antara sel dan lingkungannya bersifat
krusial bagi organisme.
c. Difusi Terfasilitasi
Merupakan transfor pasif yang diperbantu oleh protein. Beberapa Fitur Membedakan
Transport Uniport dari Difusi Pasif Pergerakan glukosa yang dimediasi protein dan molekul
hidrofilik kecil lainnya melintasi membran, yang dikenal sebagai transport uniport,
memperlihatkan sifat-sifat pembeda berikut:
1) Tingkat difusi yang difasilitasi oleh uniporter jauh lebih tinggi daripada difusi pasif
melalui bilayer fosfolipid murni.
2) Karena molekul yang diangkut tidak pernah memasuki inti hidrofobik dari lapisan ganda
fosfolipid, koefisien partisi K tidak relevan.
3) Transportasi terjadi melalui sejumlah terbatas molekul uniporter, daripada seluruh bilayer
fosfolipid. Akibatnya, ada laju transpor maksimum Vmax yang dicapai ketika gradien
konsentrasi melintasi membran sangat besar dan masing-masing uniporter bekerja pada
tingkat maksimalnya.
4) Transportasi spesifik. Setiap uniporter hanya mengangkut satu spesies molekul atau satu
kelompok molekul yang terkait erat. Ukuran afinitas transporter untuk substratnya adalah
Km, yang merupakan konsentrasi substrat di mana transpor setengah maksimal.
Gambar berikt menunjukkan bahwa pengambilan glukosa oleh eritrosit dan sel-sel hati
menunjukkan karakteristik kinetik dari reaksi sederhana enzim-teratalisis yang melibatkan
substrat tunggal. Kinetika reaksi transpor yang dimediasi oleh jenis protein lain lebih rumit
daripada uniporter. Meskipun demikian, semua reaksi transpor berbantuan protein terjadi lebih
cepat daripada yang diizinkan oleh difusi pasif, bersifat spesifik-substrat sebagaimana tercermin
dalam nilai-nilai Km yang lebih rendah untuk beberapa substrat daripada yang lain, dan
menunjukkan laju maksimal (Vmax).
Protein Transport Dapat Diperkaya dalam Membran dan Sel Buatan Meskipun protein
transpor dapat diisolasi dari membran dan dimurnikan, sifat fungsional dari protein ini dapat
dipelajari hanya ketika mereka dikaitkan dengan membran. Sebagian besar membran seluler
mengandung berbagai jenis protein transpor tetapi konsentrasi yang relatif rendah dari protein
tertentu, membuat studi fungsional protein tunggal menjadi sulit. Untuk memfasilitasi studi
tersebut, para peneliti menggunakan dua pendekatan untuk memperkaya protein transportasi
yang menarik sehingga mendominasi dalam membran. Dalam satu pendekatan umum, protein
transpor spesifik diekstraksi dan dimurnikan; protein yang dimurnikan kemudian dimasukkan
kembali ke dalam membran bilayer fosfolipid murni, seperti liposom (Gambar 7-5). Atau, gen
yang mengkode protein transpor spesifik dapat diekspresikan pada tingkat tinggi ditipe sel yang
biasanya tidak mengekspresikannya. Perbedaan dalam pengangkutan suatu zat oleh sel yang
ditransfusikan dan dengan kontrol yang tidak ditransfeksi akan disebabkan oleh protein transpor
yang diekspresikan. Dalam sistem ini, sifat fungsional berbagai protein membran dapat diperiksa
tanpa ambiguitas.
Keterangan Gambar:
Liposom yang mengandung satu jenis protein transpor sangat berguna dalam mempelajari sifat
fungsional protein transpor. Di sini, semua protein integral dari membran eritrosit dilarutkan
dengan deterjen nonionik, seperti octylglucoside. GLUT1 uniporter glukosa dapat dimurnikan
dengan kromatografi pada kolom yang mengandung antibodi monoklonal spesifik dan kemudian
dimasukkan ke dalam liposom yang terbuat dari fosfolipid murni.
2. Transfor Aktif
Transfor aktif merupakan pompa bertenaga ATP, yang mengangkut ion dan berbagai
molekul kecil melawan gradien konsentrasi mereka. Semua pompa bertenaga ATP adalah protein
transmembran dengan satu atau lebih situs pengikatan untuk ATP yang terletak di permukaan
sitosolik membran. Meskipun protein ini umumnya disebut ATPase, mereka biasanya tidak
menghidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi kecuali jika ion atau molekul lain secara bersamaan
diangkut. Karena ikatan yang erat antara hidrolisis ATP dan transpor, energi yang disimpan
dalam ikatan fosfanhidrida tidak hilang tetapi digunakan untuk memindahkan ion atau molekul
lain menanjak melawan gradien elektrokimia.
Keterangan Gambar:
Empat kelas protein transpor bertenaga ATP. Lokasi pompa tertentu ditunjukkan di bawah setiap
kelas. Pompa kelas-P terdiri dari subunit katalitik, yang menjadi terfosforilasi sebagai bagian dari
siklus transportasi. Subunit, hadir di beberapa pompa ini, dapat mengatur transportasi. Pompa
kelas-F dan kelas-V tidak membentuk zat antara fosfoprotein dan hanya mengangkut proton.
Strukturnya serupa dan mengandung protein yang serupa, tetapi tidak ada subunitnya yang
terkait dengan pompa kelas P. Pompa kelas V memasangkan hidrolisis ATP untuk mengangkut
proton terhadap gradien konsentrasi, sedangkan pompa kelas F biasanya beroperasi secara
terbalik arah untuk memanfaatkan energi dalam konsentrasi proton atau gradien elektrokimia
untuk mensintesis ATP. Semua anggota superfamili protein ABC yang besar mengandung dua
domain transmembran (T) dan dua domain pengikat ATP sitosolik (A), yang menggabungkan
hidrolisis ATP untuk melarutkan pergerakan. Domain inti ini hadir sebagai subunit terpisah
dalam beberapa protein ABC (digambarkan di sini), tetapi disatukan menjadi polipeptida tunggal
pada protein ABC lainnya. Perhatikan bahwa anggota tiga kelas (P, F, dan V) hanya mengangkut
ion, sedangkan anggota superfamili ABC terutama mengangkut molekul kecil. Semua pompa ion
P-class memiliki dua subunit katalitik identik yang mengandung situs pengikatan ATP. Sebagian
besar juga memiliki dua subunit yang lebih kecil yang biasanya memiliki fungsi pengaturan.
Selama proses pengangkutan, setidaknya satu dari subunit terfosforilasi (karenanya disebut kelas
"P"), dan ion yang diangkut diperkirakan bergerak melalui subunit terfosforilasi. Urutan di
sekitar residu terfosforilasi adalah homolog dalam pompa yang berbeda. Kelas ini termasuk
ATPase Na / K dalam membran plasma, yang mempertahankan Na sitosol rendah dan
konsentrasi K sitosolik tinggi yang khas pada sel hewan. ATPases Ca2 tertentu memompa ion
Ca2 keluar dari sitosol ke dalam media eksternal; yang lain memompa Ca2 dari sitosol ke dalam
retikulum endoplasma atau ke ER khusus yang disebut retikulum sarkoplasma, yang ditemukan
dalam sel otot. Anggota lain dari kelas P, yang ditemukan dalam sel yang mensekresi asam
lambung mamalia, mengangkut proton (ion H) keluar dan ion K ke dalam sel. Pompa H yang
menghasilkan dan mempertahankan potensial listrik membran dalam sel tanaman, jamur, dan
bakteri juga termasuk kelas ini.
a. Pompa Ion
Transpor aktif bersifat melawan gradien konsentrasi, hal ini berbeda dengan difusi
terbantu yang termasuk dalam transfor pasif dimana pergerakannya mengikuti gradien
konsentrasi. Proses pemompaan molekul melewati membran terjadi pada saat transpor aktif,
proses ini melawan gradien konsentrasi. Energi dibutuhkan di dalam proses transpor aktif untuk
melawan gradien konsentrasi. Fungsi dari transpor aktif adalah untuk menjaga konsentrasi suatu
molekul di dalam sel terhadap perbedaan konsentrasi molekul yang ada di lingkungannya.
Misalnya, ion K+, ion ini berperan penting dalam menjaga aktivitas elektrik pada sel saraf serta
sebagai pendorong transpor aktif zat-zat lainnya. Walaupun ion Na+ dan K+ mampu melewati
membran, namun sel membutuhkan pasokan ion K+ yang lebih tinggi sehingga diperlukan
adanya pasokan ion K+ ke dalam sel dan pengeluaran ion Na+ keluar sel. Hal ini menyebabkan
konsentrasi ion K+ di dalam sel tinggi dan rendah di luar sel, sedangkan ion Na+ bersifat
sebaliknya, konsentrasi tinggi di luar sel dan rendah di dalam sel. Apabila terjadi proses difusi,
maka ion K+ akan terdifusi ke luar dari sel dan ion Na+ akan terdifusi masuk ke dalam sel. Akan
tetapi, yang terjadi sebenarnya bukanlah difusi karena pergerakan ion-ion itu melawan gradien
kadar maka terjadi pemasukan ion K+ dan pengeluaran ion Na+. Energi ATP diperlukan untuk
melawan gradien kadar itu dengan pertolongan protein yang ada dalam membran. Setiap
pengeluaran 3 ion Na+ dari dalam sel diimbangi dengan pemasukan 2 ion K+ dari luar sel. Oleh
sebab itu, proses ini disebut pompa natrium-kalium.
b. Kotransfor
Transpor suatu zat yang mengaktifkan transpor zat lain melewati membran plasma.
Kontransfor melibatkan dua protein membran. Sebagai contoh, sel-sel tumbuhan memompakan
ion hidrogen untuk mengaktifkan transpor sukrosa ke dalam sel. Sukrosa dapat masuk ke dalam
sel melalui protein membran melawan gradien konsentrasi jika bersamaan dengan ion hidrogen.
Selain pompa yang didukung ATP, sel memiliki kelas protein diskrit kedua yang mengangkut
ion dan molekul kecil, seperti glukosa dan asam amino, terhadap gradien konsentrasi. Seperti
disebutkan sebelumnya, cotransporters menggunakan energi yang tersimpan dalam gradien
elektrokimia ion-ion Na atau H untuk memberi daya pada gerakan menanjak zat lain, yang
mungkin berupa molekul organik kecil atau ion yang berbeda. Sebagai contoh, gerakan yang
disukai secara energik dari ion Na (ion yang ditransportasikan) ke dalam sel melintasi membran
plasma, digerakkan oleh gradien konsentrasi dan oleh gradien tegangan transmembran, dapat
digabungkan ke pergerakan molekul yang diangkut (misalnya, glukosa) terhadap gradien
konsentrasinya. Fitur penting dari cotransport tersebut adalah bahwa molekul tidak dapat
bergerak sendiri; pergerakan kedua molekul bersama adalah wajib, atau digabungkan.
Kontransfor berbagi beberapa fitur dengan uniporter seperti protein GLUT. Dua jenis transporter
menunjukkan kesamaan struktural tertentu, beroperasi pada tingkat yang setara, dan mengalami
perubahan konformasi siklus selama transportasi substrat mereka. Mereka berbeda dalam hal
uniporter hanya dapat mempercepat transportasi yang menguntungkan secara termodinamika ke
gradien konsentrasi, sedangkan Kontransfor dapat memanfaatkan energi dari reaksi yang
mendukung untuk mengangkut molekul secara aktif terhadap gradien konsentrasi. Ketika
molekul yang diangkut dan ion Kontransfor bergerak dalam arah yang sama, prosesnya disebut
symport; ketika mereka bergerak berlawanan arah, prosesnya disebut antiport. Beberapa
Kontransfor hanya mengangkut ion positif (kation), sementara yang lain hanya mengangkut ion
negatif (anion). Contoh penting dari Kontransfor kation adalah antiporter Na / H, yang
mengekspor H dari sel yang digabungkan dengan impor Na yang menguntungkan secara energi.
Contoh dari Kontransfor anion adalah protein antiporter anion AE1, yang mengkatalisis
pertukaran satu-untuk-satu dari Cl dan HCO3 melintasi membran plasma. Namun Kontransfor
lain memediasi pergerakan kation dan anion secara bersamaan. Pada bagian ini, kami
menggambarkan operasi dan peran fisiologis dari beberapa simpatisan dan antiporter yang
tersebar luas.
Proses Endositosis dan eksositosis adalah suatu proses transfor zat yang sama-sama
membutuhkan energi. Endositosis adalah proses masuknya suatu senyawa melalui membran sel
dengan cara membungkus senyawa dan cairan ekstrselular dengan pelekukan ke dalam sebagian
membran. Proses ini terjadi pada sel darah putih dan organisme uniselular. Apabila yang masuk
adalah berupa senyawa padat maka disebut fagositosis, sedangkan jika yang masuk berupa
larutan maka disebut dengan pinositosis. Eksositosis adalah suatu proses pengeluaran senyawa
dari dalam sel menuju keluar. Pada proses ini sekret akan terbungkus oleh kantong membran,
kemudian akan melebar dan pecah. Eksositosis terjadi pada beberapa sel sekresi atau sel
kelenjar. Perhatikan gambar skema endositosis dan eksositosis pada gambar 2 dan 3 berikut ini.
DAFTAR PUSTAKA
Alberts, Bruce, et.al. 1989. Molecular Biology of The Cell. New York: Garland Publishing, Inc.
Beck, James S. 1980. Biomembrans. Fundamentals in relation to human biology. Hemisphere
Publishing Coorporation. Washington New York London.
Becker, Wayne M. 1986. The World of The Cell. The Benjamin/Cummings Publishin Company,
Inc.Menlo Park, California.
Campbell, Neil A dkk. 2010. Biologi Edisi 1 Jilid 8. Jakarta: erlangga
Lakitan, Benyamin. 1993. Dasar-dasar fisiologi tumbuhan. PT. Raja Grafindo Persada. Jakarta.
Lehninger, Albert L. 1993. Dasar-dasar biokimia. Erlangga, Jakarta.
Manitto, Paulo. 1981. Biosintesis Produk Alami.. IKIP Semarang.
Pudjiana, Anna. 1994. Dasar-dasar biokimia. Universitas Indonesia. Jakarta.
Salisbury, Frank B. dan Ross, Cleon W. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Jilid I. Terjemahan.
ITB. Bandung.
Taiz, Lincoln dan Zeiger Eduardo. 1991. Plant physiology. The Benjamin/Cumings Publishing
Company, Inc. Californis.
Ting, Irwin P. 1982. Plant Physiology. Addison-Wesley, Publishing Company, Manlo Park,
California.