Fenomena tekanan akar

Tekanan akar dan eksudasi getah yang dihasilkan telah menarik perhatian pengamat dari masa awal
hingga saat ini.

Perbedaan spesies

Tidak ada upaya baru-baru ini untuk membuat daftar jenis tanaman di mana tekanan akar terjadi,
tetapi telah diamati dalam ratusan spesies. Wioler (1893) mengumpulkan referensi untuk
"perdarahan" atau menangis "dalam 126 spesies milik 93 genera yang didistribusikan di antara
pakis,, anglospermae, dan gymno-sperms. Dia menambahkan 62 spesies tambahan dari
pengamatannya sendiri. Sayangnya, Wieler tampaknya memiliki termasuk contoh eksudasi dari
rambut kelenjar dan dari batang yang terluka bersama dengan contoh tekanan akar sejati.Beberapa
konifer termasuk dalam daftar, tetapi pengamatan tekanan akar dari konifer jarang terjadi. White et
al. (1958) melaporkan eksudasi dari ujung basal. akar terputus dari cemara putih dan pinus, dan
O'Leary dan Kramer (1964) melaporkan eksudasi dari segmen akar cemara loblolly dan cemara putih.
Thut (1932) melepas tekanan akar pada tanaman air dan menemukan sejumlah besar getah yang
dikeluarkan dari batang potong. dari beberapa spesies, volumenya terbesar di specle dengan sistem
akar yang dikembangkan dengan baik, dan tidak ada eksudasi yang terjadi dari spesies dengan
sedikit atau tanpa akar.

Alasan mengapa beberapa spesies jarang atau tidak pernah menunjukkan eksudasi tidak diketahui,
meskipun beberapa saran sekarang mungkin mengingat pengamatan terbaru oleh O'Leary (1965).
O'Leary tidak dapat memperoleh eksudasi dari tunggul pinus loblolly yang sehat, cemara putih, atau
bibit maple gula yang tumbuh di bawah kondisi yang menguntungkan. Namun, ia menemukan
bahwa segmen akar apikal dari ketiga spesies tersebut dan dari semua yang dipelajari mempelajari
ukuran yang diukur. abud eksudasi. Kegagalan untuk menunjukkan tekanan akar tidak terjadi
karena ketidakmampuan untuk mengakumulasi garam di getah xilem. Namun, ada kemungkinan
bahwa resistansi internal yang tinggi terhadap pergerakan air memanjang melalui beberapa jenis
akar atau transisi pucuk akar, dikombinasikan dengan kecenderungan getah untuk bocor dari akar
yang lebih tua di bawah tekanan, mencegah transmisslon ke pucuk tekanan getah yang
dikembangkan. di daerah apikal akar. Pembaca adalah peringatan bahwa kegagalan untuk
mengamati aliran getah dari satu atau dua tanaman bukanlah bukti konklusif bahwa hal itu tidak
pernah terjadi pada spesies, karena ada banyak variasi individu dalam jumlah eksudasi dari sistem
akar yang tampaknya serupa.

Volume eksudat

Volume eksudat tekanan akar secara alami varles dengan ukuran dan kondisi flant dan dengan
berbagai faktor lingkungan, seperti temperatur dan ketersediaan air tanah.. Pohon birch kertas
(Betula papyritera Marsh) berdiameter 37,5 cm menghasilkan 28 liter getah dalam satu hari dan 675
liter selama musim semi, menurut Clark (1874). Johnson (1944) melaporkan lapisan getah dari 20
hingga lebih dari 100 liter dalam satu musim dari pohon birch kertas berdiameter 20 hingga 38,5 cm.
Hasil tidak sebanding dengan ukuran. Beberapa pohon yang lebih kecil menghasilkan lebih banyak
getah daripada yang lebih besar. Weller (1931) mengamati tinja tebu mengeluarkan lebih dari 400
ml getah dalam 24 jam dan 1.000 ml selama minggu pertama setelah lepas landas. Tanaman jagung
yang dibuang dalam tahap susu biji menghasilkan lebih dari 500 ml getah dalam 3 hari dan lebih dari
1.700 ml io 15 hari. Kerajinan (1936) memindahkan tanaman squash yang tumbuh dalam larutan
nutrisi untuk menyadap air dan memotong bagian atasnya. Empat sistem akar menghasilkan 550 ml
getah dalam 24 jam, volume lebih besar dari total volume sistem akar. Sperlich dan Hampet (1936)
melaporkan bahwa volume sistem akar bunga matahari eksudat meningkat dengan bertambahnya
usia mereka tanpa berbunga terjadi kemudian menurun. Ulehla (1963) mengamati siklus serupa
dalam eksudasi dari maizo. Volume aliran getah dipengaruhi oleh cuaca, musim perawatan budaya,
dan usia dan kondisi c. tanaman. Kadang-kadang varlations yang tidak dapat dijelaskan terjadi di
antara tanaman yang tampak identik.

Komposisi dan konsentrasi eksudat

Cairan yang keluar dari tunggul dan luka pada batang berbeda dalam komposisi dan konsentrasi.
Kandungan sukrosa dari getah maple berkisar dari 1 hingga 7 persen, tetapi biasanya 2 sampai 3
persen (Jones et al., 1903). Ini juga mengandung sejumlah kecil glukosa dan sejumlah kecil garam
asam organik anorganik, dan senyawa nitrogen seperti amonia, peptida, dan asam amino (Pollard
dan Sproston, 1954), amilase (Meeuse, 1952), dan konstituen organik tak dikenal lainnya. (Taylor,
1956). Getah birch mengandung gula hanya sekitar setengah dari gula maple, dan gula terutama
terdiri dari fruktosa dan glukosa (Johnson, 1944). Priestley dan Wormall (1925) melaporkan bahwa
getah xilem anggur mengandung 1,56 persen padatan, yang terdiri dari sepertiga abu, sepertiga
asam organik, beberapa gula pereduksi, dan sejumlah kecil nitrogen organik dan anorganik.

Bollard (1960) mengutip banyak literatur yang luas tentang komposisi getah xilem dan membahas
perannya dalam translokasi nitrogen dan mineral. Komposisi mineral getah xilem spesies kayu
berubah dengan persediaan garam yang tersedia untuk akar dan dengan musim (Bennett et al.,
1927; Carter dan Larsen, 1965; Denacyer-DeSmet, 1967; Dimbleby 1952; Ladefoged, 1948) .
Beberapa peneliti telah mencoba menggunakan komposisi getah xilem sebagai panduan untuk
kebutuhan nutrisi mineral tanaman (Lowry et al., 1936; Pierre dan Pohlman, 1934). Namun, sampel
yang lebih memuaskan dari larutan tanah dapat diperoleh dengan ekstraksi dengan plat tekanan
atau peralatan membran tekanan (lihat Bab 3).

Gmbr 5.3 Perubahan musiman dalam kandungan kaleium dan kalium getah xilem dari Corylus
aveliana L tumbuh di Belgia. (Setelah Denoeyer-DeSmet, 1967).

Harus diingat bahwa getah xilem dari maple keluar sebagai hasil dari tekanan batang, tetapi getah
birch dihasilkan dari eksudasi tekanan akar (lihat Flg. 5.4). Selain itu, getah yang dipelajari oleh
Bennett, Bollard, dan Carter dan Larsen diekstraksi dari cabang yang dipotong atau ranting di bawah
tekanan dan tidak sepenuhnya sebanding dengan getah karena tekanan yang terjadi secara alami.

Kandungan bahan organik getah xilem dari spesies herba tampaknya lebih rendah daripada getah
dari spesies kayu. Beberapa peneliti telah melaporkan jumlah gula yang dapat diabaikan dalam
eksudat xilem dari spesies herba (van Die, 1958; van Overbeek, 1942; Skoog et al., 1938) Van Dle
melaporkan hanya 2,57 mg bahan kering per militer dari getah dalam mentimun. dan eksudat
tomat. Minshall (1964) menemukan 2,9 hingga 3,6 mg / ml dalam getah tomat, yang 0,9 hingga 2,0
mg adalah abu. Beberapa peneliti telah menemukan sejumlah kecil asam amino dalam eksudat
xilem (van Die, 1958; Hofstra, 1964 Minshall, 1964), dan Wiegert (1964) menyatakan bahwa 98
persen bahan organik dalam eksudat akar tomat adalah asam amino. Regulator pertumbuhan juga
telah dilaporkan. Sitokinin telah ditemukan dalam tekanan akar eksudat dari anggur (Loeffler dan
van Overbeek, 1964; Skene dan Kerridge, 1967) dan bunga matahari (Kende, 1965). Skene (1967)
menemukan sejumlah besar glutenelin dalam eksudat akar anggur dan juga telah dilaporkan dalam
getah xilem apel dan pir (Jones dan Lacey, 1968).

Tampaknya getah xilem dari akar mengandung sejumlah besar senyawa nitrogen organik dan zat
pengatur tumbuh dan dapat menjadi sumber penting senyawa ini untuk tunas. Bagaimana senyawa
ini masuk ke getah xilem merupakan masalah yang membingungkan yang perlu diteliti lebih lanjut.
Mungkin mereka disintesis dalam sel-sel akar, tetapi bagaimana mereka keluar dari sel-sel itu ke
dalam elemen xilem?

ARA. S.4 Pengukuran simultan tekanan akar dan batang pada birch sungai dan maple merah.
Tekanan akar di pohon birch melebihi tekanan batang, dan keduanya berkorelasi sulit: tetapi
tekanan akar pada maple biasanya tidak ada, bahkan ketika tekanan positif terjadi pada batang.
(Dari Krumer dan Kozlowski, 1960.)

Besarnya tekanan akar

Hales (1727), yang membuat rekaman pertama mengamati tekanan sekitar 1 bar dalam anggur.
Tekanan 2 hingga 3 batang dilaporkan untuk birch di New England oleh Clark (1874) dan Merwin dan
Lyon (1909). Tekanan maksimum yang diukur untuk tebu adalah 1,9 bar (Weller 1931), dan Sabinin
(Maximov, 1929, hlm. 53-55) dihitung dengan metode tidak langsung tekanan 0,5 sampai 1,5 bar
pada berbagai spesies. Leonard (1944) mengamati bahwa tanaman kapas di lapangan
mengembangkan tekanan akar 0,5 hingga 0,8 batang. Ada pengurangan langsung ketika sistem akar
terluka oleh panggilan, tetapi pemulihan biasanya terjadi dalam waktu seminggu. Barrs (1966)
melaporkan data yang disimpulkan bahwa tekanan akar lebih dari 3 batang terjadi pada bunga
matahari dan lada. Namun, studi lebih lanjut dari percobaan ini menunjukkan bahwa meskipun
percabangan terjadi dari tanaman dengan akar dalam larutan yang memiliki potensi osmotik dari -3
hingga -6 batang, karena penyerapan garam tekanan hidrostatik yang dikembangkan kurang dari 3
batang (komunikasi pribadi). White (1938) melaporkan bahwa potongan tomat yang tumbuh dalam
larutan kultur mengembangkan tekanan akar lebih dari 6 batang, mungkin nilai tertinggi yang
pernah dicatat. Boehm (1892) dan Figdor (1898) mengamati tekanan lebih dari 8 batang di batang
tanaman berkayu, tetapi Molisch (1902) dan MacDougal (1926) menyatakan bahwa tekanan ini
berasal dari lokal, disebabkan oleh luka, dan bukan tekanan akar yang benar.

Periodisitas

abad yang lalu Hofmeister (1862) mengamati periodisitas diurnal pada tekanan akar dan White
(1938) mengobservasinya pada akar tomat yang tumbuh dalam larutan nutrisi Grossenbacher (1938)
menyelidiki kembali masalah ini dan menemukan perlodisitas yang jelas dalam tekanan akar sistem
akar bunga matahari, dengan tekanan maksimum yang terjadi pada siang hari dan minimum pada
malam hari (lihat Gambar 5.5) Ketika tanaman ditanam dengan cahaya buatan pada malam hari dan
disimpan dalam kegelapan pada siang hari, siklus dikendalikan oleh periode cahaya dan gelap yang
dipaksakan secara artifisial. Tanaman yang tumbuh dengan cahaya terus menerus dan suhu konstan
menunjukkan siklus yang berkaitan dengan waktu pelepasan. Hagan (1949) bahkan mengamati
periodisitas dalam eksudasi negatif atau penyerapan air melalui tunggul sistem akar tanaman bunga
matahari yang telah terlepas layu sebelum cetopping. Penyerapan terbesar terjadi pada tengah
malam dan paling tidak penyerapan pada siang hari, hanya kebalikan dari siklus untuk eksudasi
positif.

Periodisitas diurnal dalam eksudasi tekanan akar biasanya dikaitkan dengan variasi pelepasan garam
atau transportasi ke xilem. Hanson dan Biddulph (1953) dan Wallace et al. (1966) melaporkan
translokasi lon ke pucuk yang lebih besar di siang hari daripada di malam hari. Vaadia (1960) juga
mengaitkan periodisitas dalam tekanan akar tanaman Suntlower dengan periodisitas dalam laju di
mana garam diangkut ke dalam xilem. Penyebab lain yang mungkin dari variasi diurnal dalam
eksudasi tekanan akar adalah variasi diurnal dalam permeabilitas akar. Menurut Skidmore dan Stone
(1964), resistensi terhadap aliran air melalui sistem akar kapas meningkat lima kali lipat antara siang
dan malam. Barrs dan Klepper (1968) juga menemukan bukti adanya perubahan diurnal dalam
resistensi akar dengan minimum mendekati tengah hari dan maksimum di dekat tengah malam.
Penyebab variasi diurnal ini tidak diketahui, dan fenomena ini perlu diteliti lebih lanjut.

Guttation

Bukti paling umum dari tekanan akar adalah guttation, eksudasi tetesan cairan dari tepi dan ujung
daun, Burgerstein (1920) melaporkan bahwa guttation telah diamati pada tanaman 333 genera, yang
ditambahkan Frey Wyssling (1941) 12 lebih. Biasanya guttasi terjadi melalui hidathoda yang
merupakan pori-pori seperti stomate di atas ruang antar sel dalam epidermis. Xilem dari vena kecil
biasanya berakhir di antara sel-sel parenkim berdinding tipis di bawah setiap hidathode; ketika
tekanan akar berkembang, air dipaksa ke ruang antar sel dan mengalir keluar dari hidathoda.
Guttation dapat terjadi melalui stomate biasa, seperti di beberapa rumput; Sachs menyatakan
bahwa air kadang-kadang keluar dari sel-sel epidermis di mana tidak ada hidathoda terjadi. Kadang-
kadang sulit untuk membedakan antara guttasi yang disebabkan oleh tekanan akar dan sekresi dari
struktur kelenjar (Haberlandt, 1914; Frey Wyssling, 1941). Namun, Lepeschkin (1923) mengklaim
bahwa sekresi dari struktur kelenjar. Dapat terjadi bahkan ketika tanaman layu, sedangkan usus
benar hanya terjadi pada tanaman bombastis. Guttasi tidak terbatas pada daun, tetapi kadang-
kadang terjadi pada ranting dan cabang pohon (Büsgen dan Münch 1926; Friesner, 1940; Raber,
1937). Eksudasi cairan dari akar dan akar

Gbr. S.6 Diagram hidathoda, menunjukkan pori, epitbem yang mendasarinya, dan termi elemen
xilem. Epithem adalah massa porenchyma berdinding tipis dengan ruang antar sel besar.
Hydathodes biasanya menyerupai stomata yang tidak berdiferensiasi sempurna dengan sel penjaga
yang tidak berfungsi. Diadaptasi dari beberapa sumber

FIC. 5.7. Sebuah pohon pinus menyebabkan guttate dengan memaksa air masuk ke dalam xilem
dengan pasti. Penulis tidak pernah mengamati talang alami dari bibit pinus karena kurangnya
tekanan akar yang kuat. (Dari Klepper dan Kaufmans, 1966,

Mungkin halrs juga telah dilaporkan (Breazeale dan McGeorge, 1953; Hoad, 1964; Rogers, 1939).
Karena ini mungkin hasil dari tekanan akar, maka dapat disebut guttation akar.

Jumlah cairan yang dikeluarkan dari hidathoda bervariasi dari beberapa tetes per daun hingga
banyak mililiter.Komposisi cairan bervariasi dari hampir air murni hingga larutan encer zat terlarut
organik dan anorganik. Curtis (1944) melaporkan contoh di mana daun rumput becamo bertatahkan
dengan setoran glutamin setelah pembuahan rumput yang berat. Daun saxifrage tertentu menjadi
berserat dengan kalsium yang ditinggalkan oleh penguapan air talas (Schmldt, 1930). Eaton (1943),
Höhn (1951), dan Oertli (1966) menemukan Konsentrasi garam dari cairan yang dimusnahkan
menjadi jauh lebih rendah daripada eksudat dari tunggul tanaman serupa tetapi dicabut. Mereka
menghubungkan penurunan konsentrasi dengan pembuangan garam oleh sel-sel di sekitarnya dari
aliran getah naik. Klepper dan Kaufmann (1966) baru-baru ini menunjukkan penurunan konsentrasi
garam karena larutan encer dipaksa melalui daun di bawah tekanan. Klepper (1967) juga
melaporkan bahwa garam dikeluarkan dari xilem di bagian atas akar.

Guttasi, seperti tekanan akar, kadang-kadang tampaknya menunjukkan ritme endogen (Engel dan
Friederichsen, 1952). Ia juga menunjukkan kinerja diurnal yang kuat, karena selalu berhenti pada
hari ketika transpirasi meningkat cukup untuk menghasilkan defisit air internal. Kemunculannya
dipromosikan oleh kondisi yang mendukung penyerapan air (seperti tanah yang lembab dan hangat)
dan oleh kondisi yang tidak menguntungkan untuk kehilangan air (seperti udara lembab). Karena
alasan ini, talang hampir selalu terjadi di malam hari. Kekurangan mineral dianggap sebagai
penghambat guttasi (Raleigh, 1946), dan Minshall (1964) menemukan bahwa pemupukan berat
dengan nitrogen secara material meningkatkan volume eksudasi dari sistem akar tomat.

Guttasi sangat penting bagi tanaman. Kadang-kadang Cedera disebabkan margin daun dan ujung
oleh endapan garam lett oleh penguapan air gultated (Curtis, 1943; Ivanoff, 1944; Turrell et al.,
1952). Curtis berpikir bahwa cedera kadang-kadang terjadi ketika bahan semprot ditarik kembali ke
ruang antar sel dengan reabsorpsi cairan yang dipotong. Johnson (1936) menyatakan bahwa air
yang dimusnahkan menciptakan kondisi yang menguntungkan bagi pintu masuk dan penyebaran
organisme patogen, dan Bald (1952) menganggap ini sebagai faktor penting dalam invasi daun
gladiol oleh jamur dan bakteri. Menurut Lewis (1962), perkecambahan spora Claviceps purpurea
jauh lebih disukai dalam cairan guttation dari tanaman spesies yang resisten terhadap organisme ini
daripada dalam cairan guttation dari tanaman spesies rentan. Goatley dan Lewis (1966) baru-baru
ini menerbitkan data tentang zat yang ditemukan dalam cairan talang dari barley, rye, dan gandum.
Perbedaan ditemukan di antara spesies, tetapi eksudat dari semua mengandung asam aspartat dan
asparagin, beberapa gula, dan berbagai senyawa organik lainnya, ditambah selusin elemen mineral.

Kepentingan relatif dari penyerapan aktif dan pasif

Ada dua pandangan mengenai pentingnya tekanan akar. Banyak penulis di masa lalu telah
menganggapnya sebagai faktor penting dalam penyerapan air, dan beberapa masih menganggap
pentingnya diremehkan (Fensom, 1957 Minshall, 1964: White, 1938). Dalam pendapat penulis,
penyerapan air secara aktif sangat penting dalam ekonomi air di sebagian besar atau mungkin
semua tanaman. Tekanan akar dan fenomena yang terkait hanyalah hasil kebetulan dari fakta
bahwa garam terakumulasi dalam prasasti berbagai jenis akar, menghasilkan perbedaan dalam
potensi air yang menyebabkan pergerakan ke dalam air dan perkembangan tekanan dalam getah
xilem. Penyerapan aktif dan fenomena terkait telah menerima lebih banyak ruang di chaptar ini
daripada penyerapan pasif. tetapi ini karena minat pada mekanisme dan manifestasi proses
daripada karena kepentingan intrinsiknya dalam hubungan air tanaman.

Ada beberapa alasan untuk menganggap penyerapan aktif sebagai tidak penting: (1) Volume eksudat
dari tunggul jarang lebih dari persentase kecil dari volume air yang hilang dalam transpirasi oleh
tanaman utuh yang sama di bawah kondisi yang menguntungkan untuk perdagangan. (2) In: act
plant dapat menyerap air dari larutan yang lebih pekat dan dari tanah yang lebih kering daripada
yang dapat mencabut sistem akar. (3) Tidak ada tekanan akar yang dapat diperlihatkan dalam rocts
tanaman yang mentransmisikan, tetapi sebaliknya air diserap melalui tunggulnya jika bagian atas
tanaman yang dipindahkan dilepas (lihat Gambar 5.8). (4) Ada kelompok besar tanaman, termasuk
konifer, di mana tekanan akar jarang diamati di tunggul, meskipun sekarang tampaknya dapat
dikembangkan di akar individu (O'Leary, 1965). Mengingat keengganan banyak ahli botani untuk
meninggalkan penyerapan aktif sebagai penyebab penting penyerapan air, beberapa bukti akan
disajikan secara lebih rinci.

Ada banyak bukti bahwa volume getah yang keluar dari tunggul tanaman yang dibuang biasanya
jauh lebih sedikit. dari air yang hilang dalam transpirasi oleh tanaman dengan ukuran yang sama.
Beberapa data ditunjukkan pada Gambar 5.8 dan Tabel 5.2. Minshall (1964) memperoleh tingkat
eksudasi yang jauh lebih tinggi dari tanaman tomat yang diberi nitrogen dalam jumlah besar. Data
pada Tabel 5.2 berasal dari tanaman yang menerima pemupukan rumah kaca normal, dan laju
eksudasi mungkin akan meningkat jika mereka menerima lebih banyak nitrogen. Pengamatan ini
menunjukkan bahwa bahkan jika mekanisme penyerapan aktif beroperasi, itu akan memberikan
kontribusi relatif sedikit dari air yang dibutuhkan oleh tunas transpiring.
Kadang-kadang diklaim bahwa meskipun penyerapan aktif tidak penting secara kuantitatif, itu terjadi
sepanjang waktu dan menambah penyerapan pasif. Ini tidak mungkin karena dua alasan. Selama
periode transpirasi cepat, garam disapu keluar dari xilem akar sampai konsentrasi turun begitu
rendah sehingga tidak ada pergerakan air osmotik ke dalam yang diperkirakan terjadi (Lopushinsky,
1964; O'Leary, 1965). Lebih jauh lagi, transpirasi cepat biasanya mengurangi potensi air sel-sel
kortikal di akar ke tingkat di mana gerakan asmotik air dari korteks ke xilem tidak dapat diharapkan
terjadi, bahkan jika garamnya tidak dipotong dengan rata, xilem dipotong.

Sangat mudah untuk menunjukkan bahwa tanaman transpiring yang utuh dapat menyerap air dari
tanah yang lebih kering dan solusi yang lebih padat dibandingkan sistem akar tanpa puncak. Renner
(1929) menemukan bahwa meskipun tanaman bunga matahari yang utuh mengembangkan
kekuatan penyerap 4,1 hingga 11,7 batang, sistem akar saja dapat mengembangkan hanya 1,6
hingga 2,2 batang. Tagawa (1934) mencatat bahwa tanaman kacang dapat menyerap air dari larutan
dengan potensi osmotik hingga -14,6 batang, tetapi sistem akar dapat menyerap dari larutan dengan
potensi osmotik tidak lebih rendah dari-1,9 batang dan ini diverifikasi oleh orang lain (lihat Gambar
6.8) . Tumbuhan utuh dapat menyerap air dari tanah yang jauh lebih kering daripada yang dapat
meluruhkan sistem akar, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 5.9 (Army dan Koziowski, 1951;
Gračanin, 1963a; Jantti dan Kramer, 1956; Kramer 1941; McDermott, 1945)

Bukti yang tersedia menunjukkan bahwa sebagian besar atau mungkin semua air yang diserap oleh
tanaman yang berpindah ditarik melalui akar oleh penyerapan pasif. Penyerapan aktif hanya dapat
diukur pada tanaman dengan transpiring yang lambat di mana penyerapan aktif cenderung melebihi
transpirasi. Fakta ini tidak mengurangi pentingnya sistem akar yang sehat dan berkembang pesat.
Tanaman muda dengan tunas yang berkembang cepat, yang tumbuh dengan cepat tidak dapat
bertahan kecuali sistem akarnya juga berkembang. Pergerakan air di tanah di bawah kapasitas
lapangan relatif lambat, dan sistem akar statis akan segera menghapus semua air yang tersedia
dalam massa tanah yang ditempati (lihat Bab 2 dan 6). Hanya dengan perluasan akar terus menerus
ke tanah baru, air secukupnya dapat disediakan untuk tanaman yang tumbuh cepat selama periode
antara hujan atau irigasi. Situasi agak berbeda pada tanaman mapan yang sudah memiliki sistem
akar besar. Pohon, misalnya, sudah menempati banyak tanah, dan pertumbuhan akar terutama
penting dalam mengganti akar yang mati. Ada pengecualian untuk ini, seperti situasi di mana pohon
mengeluarkan air lebih cepat daripada yang dipasok. Contoh ekstrem adalah kebun apel yang
diamati oleh Wiggans (1936, 1937, 1938) yang menghilangkan 25 hingga 37 cm lebih banyak air per
tahun daripada yang disuplai oleh curah hujan. Ini hanya mungkin terjadi selama akar mampu
merambat lebih dalam ke soll.

Kesimpulannya, dapat dikatakan bahwa umumnya akar berfungsi sebagai permukaan penyerap yang
dengannya air ditarik secara pasif ke dalam tanaman oleh kekuatan yang dikembangkan di
permukaan pucuk rebung. Namun, dalam keadaan tertentu seperti di tanah hangat, lembab dan
dengan tingkat rendah akar transpirasi menyerap air dengan mekanisme osmotik yang disebabkan
oleh akumulasi garam dalam xilem akar. Ini disebut penyerapan aktif menghasilkan terjadinya
tekanan akar dan guttasi.

Tekanan batang
Kerancuan yang cukup besar telah terjadi karena kegagalan untuk membedakan antara eksudasi
yang disebabkan oleh tekanan akar dan eksudasi yang disebabkan oleh tekanan batang lokal, luka,
atau penyebab khusus lainnya. Eksudasi dari birch dan anggur disebabkan oleh tekanan akar,
sedangkan dari maple dan palm disebabkan oleh tekanan batang.
Aliran Getah Maple

contoh eksudasi batang yang paling terkenal di Amerika Utara adalah aliran getah dari pohon maple,
terutama dari Acer saccharum Marsh dan A. nigrum Michx. W. S. Clark (1874, 1875), Jones et al.
(1903), Stevens dan Eggert (1945), Johnson (1945), Marvin (1958), dan banyak lainnya telah menulis
pada aliran getah maple. Aliran getah dapat terjadi dari akhir musim gugur ke awal musim semi,
setiap saat malam pembekuan diikuti oleh hari-hari hangat dengan suhu di atas titik beku; tetapi
aliran besi diperoleh di musim semi. Lebih dari 60 persen aliran diperoleh sebelum siang hari, dan
sering berhenti pada sore hari. Hasil panen sangat bervariasi, biasanya gagal dalam kisaran 35 hingga
70 liter per pohon dalam satu musim, walaupun dua kali lebih banyak diproduksi sesekali.
Kandungan gula, semua sukrosa, biasanya 2 hingga 3 persen, tetapi bervariasi dari 1 hingga 7 persen.
Rasa khas sirup maple dihasilkan oleh pemanasan, yang mengubah senyawa nitrogen tertentu yang
ada di dalamnya (Pollard dan Sproston, 1954).

Aliran getah maple disebabkan oleh tekanan batang, bukan oleh tekanan akar. Aliran getah akan
terjadi dari segmen batang yang terisolasi, dan Stevens dan Eggort (1945) memperoleh aliran getah
dari batang pohon yang diisolasi yang ditempatkan dalam bak air dan mengalami perubahan
tempratur. Pengukuran simultan dari tekanan akar dan batang mengindikasikan bahwa tidak ada
tekanan akar yang dapat dideteksi pada saat getah maple mengalir. Sebaliknya, tekanan akar selalu
diamati pada saat aliran getah terjadi pada birch dan anggur, dan tampaknya disebabkan langsung
oleh tekanan akar. Marvin (1958) mengulas literatur tentang aliran getah maple dan menambahkan
pengamatan tambahan. Meskipun jelas terkait dengan perubahan suhu, ia ragu apakah itu dapat
dijelaskan hanya dengan ekspansi termal pada batang pemanasan

Aliran getah pada spesies lain

Di daerah tropis getah dalam jumlah besar diperoleh dari telapak tangan, biasanya dengan
memotong perbungaan. Mollsch (1902) mengaitkan aliran tersebut dengan efek luka, Di Meksiko
perbungaan muda dipotong dari tanaman agave, dan rongga diambil dari batang tempat getah
terkumpul. Meskipun Sachs mengaitkan aliran getah ini dengan tekanan akar, MacCallum (1908)
menyatakan bahwa bunga Agave americana dalam tanah sangat kering sehingga tidak ada air yang
dapat diserap, dan kuncup bunga mengeluarkan air dari bagian lain tanaman. Rupanya, air
dipindahkan ke ujung batang dari daun. Mekanisme aliran getah di Agave perlu diselidiki lebih
lanjut. MacDougal (1925, 1926) menemukan bahwa tekanan beberapa batang dikembangkan
selama beberapa hari setelah lubang bosan pada batang kaktus dan Pinus radiata, tetapi tekanan ini
segera menghilang. Dia menganggap ini sebagai lokal, dan bukan disebabkan oleh tekanan akar.
Jelaslah bahwa kita perlu belajar lebih banyak tentang sebab-akibat dari tekanan eksudasi yang
dikembangkan pada batang yang terluka

Tekanan Gas

Kadang-kadang, aliran cairan dari retakan dan luka, yang disebut fluks lendir, diamati. Hal ini terkait
dengan kondisi kayu di jantung yang disebabkan oleh aktivitas bakteri. Carter (1945) mengamati
tekanan gas dan Ilquid 0,3 hingga 1,0 bar pada pohon yang menderita fluks silme. Gas tersebut
mengandung metana sebanyak 46 persen. Abell dan Hursh (1931) dan yang lainnya telah
melaporkan Contoh Dalam tekanan gas yang ditemui di pohon-pohon tinggi untuk meniup inti
keluar dari penggerek kenaikan. Gas cair dan mudah terbakar dipaksa keluar dari lubang. Tekanan
gas tampaknya disebabkan oleh mikroorganisme di empulur yang membusuk.