PERKEMBANGAN EMBRIO AMPHIOXUS

MAKALAH

Disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah Struktur Perkembangan Hewan II

Yang dibimbing oleh Dr. Umie Lestari M.Si., dan
Ajeng Daniarsih S.Si., M.Si.

Oleh
Kelompok 3 :
Hendrawan (180341600135)
Jasminfyta Intan Hasanah N (180341617509)
Zuhrotul Mufidah (180341617558)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
September 2019
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1.Latar Belakang
Setiap makhluk hidup selalu bereproduksi karena hal ini merupakan salah satu
ciri dari makhluk hidup. Reproduksi juga merupakan suatu kegiatan yang bertujuan
untuk melestarikan jenis (Tenzer, 2003). Salah satu peristiwa yang terjadi dalam
reproduksi adalah rangkaian tahapan perkembangan janin atau embrio
(embriogenesis).
Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses
ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau
fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel.
Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik. Tahap awal
perkembangan manusia diawali dengan peristiwa pertemuan/peleburan sel sperma
dengan sel ovum yang dikenal dengan peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan
menghasilkan sel individu baru yang disebut dengan zygote dan akan melakukan
pembelahan diri/pembelahan sel (cleavage) menuju pertumbuhan dan
perkembangan menjadi embrio.
Pada makalah ini, penulis berusaha menjelaskan tentang embriogenesis pada
amphioxus. Amphioxus merupakan genus yang sering digunakan sebagai
perwakilan dari kelas Cephalocordata.

1.2.Rumusan Masalah
1. Bagaimana perkembangan dan pembelahan zigot pada Amphioxus?
2. Bagaimana proses pembentukan blastula pada Amphioxus?
3. Bagaimana proses gastrulasi pada Amphioxus?
4. Bagaimana proses neurulasi pada Amphioxus?
5. Bagaimana mekanisme diferensiasi pada Amphioxus ?
1.3.Tujuan
1. Untuk memahami perkembangan dan pembelahan zigot pada Amphioxus.
2. Untuk memahami proses pembentukan blastula pada Amphioxus.
3. Untuk memahami proses gastrulasi pada Amphioxus.
4. Untuk memahami proses neurulasi pada Amphioxus.
5. Untuk memahami mekanisme diferensiasi pada Amphioxus.
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1. Perkembangan dan Pembelahan Zigot pada Amphioxus

A) Perkembangan
Telur mengalami pembelahan dewasa pertama sebelum meninggalkan ovari,
tertutup pada membran vitelin dan berdiameter 0-12 mm (Indriawati, 2013). Telur
Amphioxus berdasarkan kandungan yolk nya termasuk telur dengan tipe
oligolesital. Menurut Yatim (1994), telur iso-homo atau oligolesital merupakan
telur dengan jumlah yolk yang relatif sedikit dan tersebar merata di daerah
sitoplasma telur, contohnya telur echinodermata, amphioxus, dan mamalia.

Gambar 1. Sel Telur Amphioxus

Sumber : (www.aliexpress.com)
Fertilisasi eksternal pada amphioxus terjadi di air laut. Sperma masuk ke dekat
vegetal pole yang memberi rangsangan bagi sel telur untuk melaksanakan
pembelahan kedua. Polar body memperoleh tekanan menuju animal pole di dalam
membran vitelin. Nukleus jantan dan betina membentuk nukleus zigot (Indriawati,
2013).

Gambar 2. Fertilisasi pada Amphioxus

Sumber : (www.biozoomer.com)
 Polar body kedua bertahan sampai permulaan gastrulasi. Setelah fertilisasi,
sitoplasma zigot segera disusun untuk memberi kehidupan embrio. Sitoplasma
kuning telur pada bagian separuh anterior membentuk ektoderma . Sitoplasma
kuning telur pada bagian dorso posterior membentuk endoderma. Granular cresent
pada ujung posterior membentuk mesoderma. Ruang pada bagian dorsal terletak di
antara sitoplasma ektodermal dan endodermal yang memuat bahan untuk notokord.

B) Pembelahan
Proses pembelahan zigot Amphioxus terjadi secara holobastik. Holoblastik
merupakan tipe pembelahan yang mengenai seluruh daerah zigot dan terdapat pada
telur homolechital dan mediolechital. Tipe pembelahan pada amphioxus, anura, dan
asterias termasuk tipe holoblastik teratur. Disebut teratur karena bidang
pembelahan maupun tahap-tahap pembelahannya teratur (Yatim, 1994). Arief
(1984) juga menjelaskan bahwa tipe holoblastik adalah tipe pembelahan dimana
ovum dalam pembelahannya dapat terbelah seluruh bagiannya oleh bidang-bidang
pembelahannya, baik bidang pembelahan meridional maupun pembelahan
horizontal, seperti pada ovum jenis homolesital. Tahap-tahapannya antara lain
sebagai berikut.
1) Segmentasi pertama arah meridional dari kutub animal ke kutub vegetal.
Hasilnya adalah 2 buah blastomer yang sama besar.
2) Segmentasi kedua arahnya juga meridional dengan bidang segmentasi tegak
lurus terhadap bidang segmentasi pertama. Hasilnya adalah 4 buah blastomer
yang sama besar.
3) Segmentasi ketiga arahnya horizontal dengan bidang segmentasi sedikit diatas
bidang ekuator. Hasilnya ialah delapan buah blastomer yang tidak sama besar.
Blastomer yang sebelah atas ukurannya lebih kecil karena itu disebut mikromer
sedangkan blastomer disebelah bawah yang ukurannya lebih besar disebut
makromer, dengan demikian dalam segmentasi ketiga ini terbentuk 4 mikromer
dan 4 makromer.
4) Segmentasi keempat arahnya meridional bilateral. Hasilnya 16 buah blastomer.
5) Segmentasi kelima arahnya horizontal bilateral. Hasilnya ialah 32 blastomer.
 Gambar 3. Pembelahan Holoblastik
Sumber : (Indriawati, 2013)

2.2 Proses Pembentukan Blastula pada Amphioxus

Gambar 4. Blastula pada Amphioxus

Sumber : (www.aliexpress.com)
Tahap 16 dan 32 blastomer dari embrio amphioxus merupakan stadium morula.
Selanjutnya, morula ini akan membentuk rongga sehingga embrio menjadi
berbentuk bola berongga yang disebut blastula (Surjono, 2001). Tipe blastula pada
Amphioxus adalah seloblastula (Coeloblastula). Coeloblastula merupakan blastula
yang berbentuk bundar yang umumnya memiliki ovum yang bertipe homolesital
dan mediolesital. Kedua macam telur ini umumnya akan membentuk blastomer
dengan pembelahan yang holoblastik equal dengan tipe pembelahan radial. Dengan
demikian sel-sel yang menyusun blastula ini terdiri dari blastomer yang ukurannya
sama besar. Blastula dengan tipe coeloblastula ini umumnya mempunyai rongga
pada bagian dalamnya yang disebut dengan blastosoel (Surjono, 2001)
 Gambar 5. Coeloblastula pada Amphioxus dan Katak
(Sumber: http://www.slideshare.net/)

Gambar 6. Blastula pada Sel Telur Isolesital

Sumber: (www.expertsmind.com)

2.3 Proses Pembentukan Gastrulasi pada Amphioxus

Gastrulasi pada amphioxus dimulai ketika blastula terdiri dari 800
blastomer. Gastrulasi amphioxus diawali pada daerah vegetatif embrio. Mula-mula
kutub vegetatif menjadi mendatar dan terdorong dan melipat ke arah dalam. Proses
ini dinamakan invaginasi. Lapisan yang terinvaginasi secara bertahap akan
menghilangkan rongga blastula dan bertemu dengan lapisan blastomer yang berada
di kutub anima. Hal ini menyebabkan embrio berubah bentuk dari bulat menjadi
bentuk cawan berdinding rangkap. Sementara hal tersebut berlangsung, mitosis
berjalan terus diikuti dengan terjadinya pelentikan sel-sel dari luar ke dalam melalui
tepi blastoporus. Proses ini disebut involusi. Melalui invaginasi dan involusi,
terbentuk ectoderm dan endoderem. Ektoderem sekarang membungkus embrio
secara keseluruhan melalui proses epiboli (Lestari, Tenzer, Handayani, & Gofur,
2018).
 Gambar 7. Awal invaginasi pada amphioxus (Huettner 1957)

6-7 jam sesudah pembuahan, terbentuk gastrula yang memiliki struktur

berbentuk cangkir, terdiri atas lapisan sel bagian luar yang disebut epiblas yang
akan menjadi ektoderem, dan lapisan sel bagian dalam atau hipoblas yang akan
menjadi mesoderem dan endoderem. Rongga yang dibatasi oleh kedua pertemuan
lapisan ini disebut arkenteron atau gastrocoel. Lubang yang menghubungkan
rongga ini dengan daerah sebelah luarnya disebut blastoporus. Pada awal gastrulasi,
blastoporus sangat besar, namun dengan pemanjangan dan pendataran bagian
dorsal gastrula, blastoporus menjadi semakin kecil hingga tampak sebagai suatu
lubang sempit yang terbuka atau pori saja.

Gambar 8. invaginasi lanjut, embrio menyerupai cawan berdinding rangkap

(Huettner 1957).
 Gambar 9. Gastrula amphioxus (Huettner 1957).

Pada awalnya dinding arkhenteron berupa mesoderm yang terdiri atas

sel-sel endoderm, sel-sel bakal mesoderm pada bagian dorsolateral, dan sel-sel
bakal notokord di bagian mediodorsal. Pada tahap yang lebih lanjut bakan
mesoderm dan bakal notokord akan berdelaminasi dari lapisan asalnya
sehingga akhirnya seluruh dinding arkhenteron adalah endoderm.

Segera setelah lapisan-lapisan lembaga tersusun ke posisi yang

seharusnya, yaitu ektoderm pada permukaan gastrula, dan mesoderm serta
endoderm di sebelah dalam, tahap perkembangan embrio berlanjut dengan
pembentukan bakal-bakal organ primer. Pada bagian dalam embrio, bakal
notokord, mesoderm dan usus primitif saling terpisah (Lestari, Tenzer,
Handayani, & Gofur, 2018).
2.4 Definisi Neurulasi
Pembentukan yang mengiringi pembentukan gastrula ialah neurulasi atau
tubulasi (pembumbungan). Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti
saraf. Neurulasi adalah proses awal pembentukan sistem saraf, jaringan ini
berasal dari diferensiasi ektoderm, sehingga disebut ektoderm neural.
Sebagai induktor pada proses neurulasi adalah mesoderm notochord yang
terletak di bawah ektoderm neural. Neurulasi dapat juga diartikan dengan
proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel
 ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural (neural
plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk
membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan
berdiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan
terbentuknya bumbung neural.

Gambar 4. Neurulasi

2.4 Proses Neurulasi

Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks sehingga apabila

mengalami kelainan biasanya disebabkan oleh multifaktor. Proses neurulasi
diawali dengan adanya induksi yaitu bakal notocorda, sebagai inductor,
terhadap ectoderm yang terletak tepat di atasnya yaitu ectoderm neural, yang
berperan sebagai jaringan. induksi memperlihatkan adanya hierarki. Induksi
paling awal oleh induksi dan disebut sebagai induksi primer, innduksi
berikutnya ( induksi-induksi sekunder ) didahului oleh induksi sebelumnya.
Tanpa adanya induksi neural, innduksi-induksi selanjutnya, terutama yang
terjadi pada tahap organogenesis, tidak dapat berlangsung dan embrio tidak
akan berkembang lanjut secara sempurna. Kebanyakan proses induksi bersifat
instruktif dan sisanya bersifat permisif. Misalnya, induksi matriks ekstraselular
fibronektin terhadap pial neural untuk berdifferensiasi membelah bermigrasi
lewat matriks, adalah induksi permisif. Pada induksi instruktif inductor
melakukan aksi (instruksi) terhadap jaringan kompeten untuk berubah atau
berdifferensiasi. Pada induksi permisif, inductor tidak melakukan suatu
terhadap sel yang mengalami differensiasi, melainkan hanya menyediakan saja,
misalnya jalur untuk bermigrasi.

Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ectoderm neural akan

memperlihatkan perubahan, antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris
dan berbeda dari sel-sel ectoderm bakal epidermis yang berbentuk kubus.
Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotobul yaitu salah satu
komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel keping neural menyebabkan keping
neural menjadi sedikit terangkat dari ectoderm di sampingnya. Sebagai respon
terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA baru dan
terdeterminasi untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Kedua
bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural, mengapit keping yang
melekuk yaitu lekuk neural. Kedua lipatan neural akan bertemu berfusi di
bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk bumbung neural seperti tampak
pada tahap-tahap pembentukan bumbung neural (Paul Cisek, 2016).

Dan puncak( aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakbatkan sel-sel alas

menjadi baji (wedge saped) yang disebut “ median binge” (MH) atau engsel.
sehingga terjadi pelekukan di bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral
terdapat dorsolateral hinge (DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan
pelekukan dan membantu bersatunya kedua lipatan hingga terbentuk bumbung
neural. Rongga didalam bumbung neural dinamakan neural atau neurosoel.
Saluran ini untuk sementara berhubungan denga melalui satu saluran pendek
yang yang disebut kanalis neurenterikus paling jelas ditemuakan pada
amfioksus. Saluran ini kemudian akan menutup rongga saluran neural dan
rongga arkenteron terpisah satu sama lain.
 Pada amphioxus ketika neural plate berinvaginasi, ectoderm epidermis
mulai melipat dan bergerak melingkupi di dorso mediannya yang mulai
berlangsung sejak dari bibir dorsal blastophore. Pelingkupan ectoderm sehingga
menutupi bumbung neural didorsal, berlangsung terus dari posterior ke anterior.
Sehingga hanya ada satu neurophore terbentuk pada amphioxus, yakni yang
anterior (Meliana., D.,2015)

a. Neuralasi terbagi menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural tube

terbentuk:
1. Neurulasi primer, dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses
pelekukan atau invaginasi dari lapisan ectoderm neural yang diinisiasi
oleh nothocord. Cara ini paling umum ditemukan diantara berbagai
kelompok hewan, yaitu amfibia, reptilia, aves dan mamalia termasuk
manusia.
2. Neurulasi sekunder, Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya
pembentukan neural tube tanpa adanya pelipatan ectoderm neural,
melainkan pemisahan ectoderm neural dari lapisan ectoderm epidermis,
baru kemudian membentuk neural tube. misalnya pada pisces. Selain
pada hewan yang khusus, kedua neurulasi ini dapat juga ditemui dalam
satu embrio. Neurulasi primer berlangsung di bagian anterior (kepala
dan tubuh) sedangkan neurulasi sekunder terdapat di bagian posterior
tubuh dan ekor.
 Gambar 5. Neural Tube

b. Berdasarkan perkembangangannya, proses Neurulasi dibagi menjadi

beberapa tahapan:

Gambar 6. Proses perkembangan neurulasi (UCLA, P.E. Pheips 2006)

1. Pembentukan neural plate
Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase neurulasi.
Pada tahap awal Notochord ( Sumbu primitif embrio dan bakal tempat
vertebral column ) menginduksi ektoderm di atasnya. Sel – sel ektoderm
berubah menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau disebut
juga dengan poliferasi menjadi lempeng saraf (neural plate). Pembentukan
ini terleak pada bagian dorsal embrio tepatnya di daerah kutub animal.
 Gambar 7. Neural Plate

2. Pembentukan neural fold

Setelah neural plate terbentuk, maka akan diikuti dengan penebalan
bagian neural plate itu sendiri. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel
ectoderm epidermis lebih cepat dibandingkan dengan pertumbuhan
ectoedrm neural, mengakibatkan lapisan neural plate menjadi tertekan dan
mangalami pelekukan ke bagian dalam (invaginasi). Bagian Pelekukan
inilah yang disebut sebagai neural fold.

Gambar 8. Pembentukan Neural Fold, Paul Cisek, 2018)

3. Pembentukan neural groove

Terbentunya neural fold atau lebih sederhananya adalah pematang
neural yang merupakan lipatan dari kedua sisi lempeng neural secara
bersamaa akan didiringi dengan terbentuknya neural groove, atau parit
neural. Yaitu bagian paling dasar dari lipatan ectoderm neural itu sendiri
 Gambar 9. Tabung neural (Paul Cisek, 2018)

4. Pembentukan neural tube

Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka akan
semakin mendorong lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan
fusi anatara neural fold bagian kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada
akhirnya terbentuk tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya
yang disebut neural canal atau neurocoel.
 Gambar 10. Pembentukan neural tube

Pada perkembngan selanjutnya, neural tube akan menjadi organ beirkut ini:
a) Otak dan sumsum tulang belakang.
b) Saraf tepi otak dan tulang belakang.
c) Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit.
d) Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.
e) Saat awal terbentunya, neural tube akan memiliki dua ujung yang
belum menutup, yang dinamakan neurophore.
1. Neurophore anterior, yang akan membentuk otak dan
bagian-bagiannya.
2. Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau
lipatan yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam
menentukan daerah-daerah otak.

Gambar 11. Proses Menutupnya Bumbung Neural

5. Terbentuknya Neural crest

Pada awal terbentuknya terbentuknya neural tube, bagain dorsal tube
yang dekat dengan kutub animal, masih menempel pada sel sel ectoderm
epidermis. Pada bagian yang menempel tersebut terdapat sel-sel ectoderm
neural yang tidak ikut serta membentuk neural tube, sel inilah yang
dimaksud dengan neural crest. Saat pembentukan tabung saraf (neural tube),
sel-sel neural crest akan terpisah dan akan bermigrasi jauh dari ectoderm
neural. Neural crest akan menjadi lokasi yang dituju kemudian
berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom,dan
sebagainya. Mesensim yang berasal dari neural crest disebut ektomesensim.

Gambar 12. Bumbung Neural (Paul Cisek, 2018)

Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan yang berbeda
menimbulkan banyak lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga
daerah otak : otak depan, otak tengah dan otak belakang. Otak depan
berkembang menjadi mata (saraf kranial II) dan hemisfer otak.
Perkembangan semua daerah korteks serebri terus berlanjut sepanjang masa
kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem olfaktorius dan thalamus
juga berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan IV (occulomotorius
dan trochlearis) terbentuk dari otak tengah. Otak belakang membentuk
medula, spons, serebelum dan saraf kranial lain. Gelombang otak dapat
dicatat melalui elektroensefalogram (EGG) pada minggu ke-8. ü Medula
spinalis terbentuk dari ujung panjang tabung neural. Pada mudigah, korda
spinalis berjalan sepanjang kolumna vertebralis, tetapi setelah itu korda
spinalis tumbuh lebih lambat. Pada minggu ke-24, korda sinalis memanjang
hanya sampai S1, saat lahir sampai L3 dan pada orang dewasa sampai L1.
Mielinisasi korda spinalis mulai pada pertengahan gestasi dan berlanjut
sepajang tahun pertama kehidupan. Fungsi sinaps sudah cukup berkembang
pada minggu ke delapan sehingga terjadi fleksi leher dan badan. Struktur
 ektodermal lainnya, yaitu neural crest, berkembang menjadi sistem saraf
perifer.

Gambar 13. Pembagian Daerah Bumbung Neural

Sel neural crest yang terlepas dari tepi lateral lipatan neural,
menghasilkan ganglion spinal dan ganglion sistem autonom serta sejumlah
sel jenis lain. Mesoderm paraksial, yang paling dekat dengan notokord dan
neural tube yang sedang berkembang, berdiferensiasi untuk membentuk
pasangan blok jaringan atau somit. Somit pertama muncul pada hari ke-20.
Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari ke-30 yang meningkat menjadi
total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi sklerotom, miotom, dan
dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka sumbu, otot
rangka dan dermis kulit (Paul Cisek, 2016),

Daftar Rujukan
Arief, A. 1984. Pengantar Reproduksi dan Embriologi Hewan. Malang: IKIP
Malang.
Huettner, A. F. 1957. Fundamental of Comparative Embriology of the Vertebrates.
New York: The Masmillah Company.
Indriawati, Sri Endah. 2013. Keanekaragaman Hewan Kordata Rendah. Malang :
Universitas Negeri Malang.
Lestari, U., Tenzer, A., Handayani, N., & Gofur, A. 2018. Perkembangan Embrio
Vertebrata. Malang: Universitas Negeri Malang.
Melian, D.2010.Aperbedaan Embriogenesis Pada Amphioxus, Aves, Amphibia
Danmamalia. Yogyakarta : Gajah Mada University Press
Surjono. 2001. Proses Perkembangan Embrio. Jakarta: Universitas Terbuka
Tenzer, Amy, dkk. 1998. Struktur Perkembangan Hewan Bagian II. Malang : IKIP
Malang.
Yatim, W. 1994. Reproduksi dan Embriogenesis. Bandung: Tarsito.