~ ~lPnuml1(!J.

Embriologia e
Histologia do Sistema
Vascular
-- ---- - ~- =
Gerson Cotta-Pereira

.. INTRODUÇÃO

.
. PRECOCIDADE DA CIRCULAÇÃO EM EMBRIÃO DE MAMíFEROS
VASCULOGÊNESE VERSUS ANGIOGÊNESE
PRIMEIROS INDíCIOS DA VASCULOGÊNESE

. FORMAÇÃO DA REDE VASCULAR PRIMITIVA

. TUBOS ENDOCÁRDICOS E AORTAS DORSAIS DO EMBRIÃO
.
.
FO~MAÇÃO E DIFERENCIAÇÃO DOS ARCOS AÓRTICOS

. FUSÃO DAS AORTAS DORSAIS E SEUS RAMOS

FORMAÇÃO DAS ARTÉRIAS DOS MEMBROS SUPERIORES E

INFERIORES

.
81 FORMAÇÃO

.
FORMAÇÃO
MÁS-FORMAÇÕES
DAS VEIAS
DO SISTEMA DE VASOS LINFÁTICOS
CONGÊNITAS DOS VASOS SANGuíNEOS E
LINFÁTICOS
.
.. MORFOLOGIA
MORFOLOGIA
BIBLIOGRAFIA
MICROSCÓPICA
MICROSCÓPICA
DOS VASOS SANGuíNEOS
DOS VASOS LINFÁTICOS

---- -- - -- -
 Capítulo 2
EMBRIOLOGIAE HISTOLOGIADO SISTEMAVASCULAR
INTRODUÇÃO
o sistema circulatório dos diferentes grupos de animais
apresenta graus de complexidades estrutural e funcional
de acordo com sua posição na escala evolutiva dos seres.
Tal complexidade pode, grosseiramente, ser comparada
ao sistema de transporte de uma comunidade: sendo um
vilarejo, a igreja, a escola, o comércio e as casas situam-se
tão próximos uns dos outros que se torna desnecessário
meio especial de transporte; porém se adquirem maiores
dimensões até chegar ao nível de metrópole, torna-se
mais necessária a sofisticação de um sistema de transpor-
te, que, quanto mais organizado e estruturado for, maio-
res benefícios trarão à população.
Nos seres unicelulares, a membrana plasmática encar-
rega-se de todas as trocas entre o organismo e o meio. Nos
pluricelulares, deve haver um mecanismo de transporte
que faça circular, por entre as células, um líquido que leva
nutrientes a diferentes partes do corpo ao mesmo tempo
que recolhe catabólitos. O sistema mais simples de circula-
ção que existe nos invertebrados é o da circulação aberta,
onde uma bomba propulsora (um vaso sanguíneo ou
coração) faz circular, através de canais (artérias), um líqui-
do (sangue ou hemolinfa) que banha células em diferentes
partes do corpo, líquido esse que retomará à bomba atra-
vés dos espaços intercelulares. Dentre os Chordata,já os
Cephalochordata(Amphyoxus, por exemplo) apresentam cir-
culação de retorno canalizada por veias, porém, somente
nos Vertebratapoderá ser encontrada uma verdadeira cir-
culação fechada, a qual compreende circulação capilar
entre a arterial e a venosa. Nos Vertebratasuperiores, uma
outra circulação, a linfática, colabora no regresso de
alguns constituintes do sangue ao coração.
------
PRECOCIDADE DA CIRCULAÇÃO EM
EMBRIÃO DE MAMíFEROS
--- --- .
Nos mamíferos, o sistema cardiovascular.não é o primei-
ro dos sistemas orgânicos a aparecer no corpo de um
embrião, pois esboços de alguns órgãos já se fazem
notar, como a placa neural (primórdio do sistema nervo-
so) que acompanha o desenvolvimento do notocórdio
subjacente a partir do 162dia, no caso do embrião huma-
no e, mesmo assim, o sistema nervoso só se torna eficien-
te muito tempo depois do nascimento. No entanto, tal é a
rapidez com que os elementos vasculares e sanguíneos se
diferenciam a partir do 172 dia que o sistema cardiovas-
cular é o primeiro sistema orgânico que começa a fun-
cionar, quando o tubo endocárdico primitivo começa a
fazer circular sangue aos 22 dias de desenvolvimento.
Tal fenômeno se explica facilmente, uma vez que a
simples difusão de substâncias não permitiria preencher
todas as necessidades respiratórias, nutritivas e excreto-
ras da massa celular que constitui o embrião em desen-
volvimento. Em vista disso, a formação dos vasos sanguí-
neos, em embriões bastante jovens, está intimamente
associada aos esboços de órgãos em formação. Particu-
larmente, a precocidade do desenvolvimento dos vasos
coriônicos, em etapas bem iniciais do desenvolvimento
de embriões dos mamíferos superiores, pode ser explica-
da pela deficiente quantidade de vitelo nutritivo de reser-
va nesse grupo de animais e, conseqüentemente, há
necessidade do estabelecimento, o mais rápido possível,
de um sistema de vasos que retirem o oxigênio e nutrien-
tes do sangue materno e distribuam-nos pelo corpo do
embrião.
- -- - - ----
VASCULOGÊNESE VERSUS ANGIOGÊNESE
Há 2 mecanismos pelos quais os vasos sanguíneos se for-
mam: vasculogênese e angiogênese. A vasculogênese,
restrita ao desenvolvimento embrionário, corresponde
ao desenvolvimento de vasos sapguíneos a partir da dife-
renciação in situ de células mesenquimais em células en-
doteliais que os formam e revestem-nos; por outro lado, a
angiogênese, que pode, também, ocorrer durante toda a
vida, implica na formação de capilares a partir de brota-
mento de vasos preexistentes. Em seres humanos, adul-
tos normais, a renovação de células endoteliais é um pro-
cesso muito lento, que pode durar anos, mas, apesar dis-
so, existem situações. em que a angiogênese ocorre no
estado fisiológico (formação do corpo lúteo, reconstru-
ção do endométrio) ou patológico (cicatrização de feri-
das, crescimento de tumores, retinopatias).
--- --
--
PRIMEIROS INDíCIOS DA VASCULOGÊNESE
A primeira evidência de formação dos vasos sanguíneos
em embriões de Vertebrataé, segundo Gilmour (1941), a
diferenciação e migração de células (hemangioblastos)
quel se desprendem do citotrofoblasto que constitui a
parede blastocística ou equivalente. No embrião huma-
no, tais células vão misturar-se ao mesoderma extra-em-
brionário ou primitivo e fazer parte de seus folhetos pa-
rietal e visceral, que delimitam a parede da cavidade
celomática extra-embrionária (CEE) ou primitiva. Com
pequeno intervalo de tempo, os hemangioblastos con-
centram-se no pedículo primitivo do embrião e na pare-
de da vesícula vitelina (VV), deixando de ser células do
tipo mesenquimal à medida que começam a se agregar
formando massas ou cordões conhecidos como ilhotas
sanguíneas, facilmente identificáveis no pedículo primi-
tivo do embrião, ao redor do alantóide (AI) e no meso-
derma esplâncnico ao redor da vesícula vitelina por volta
 Seção I
CAPíTULOSBÁsICOS
do 17Qdia após a fecundação, que corresponde ao está-
gio 7 na classificação baseada na "Coleção do Carnegie
Institution of Washington" (Fig. 2-1).
Há indícios de que a interação entre o endoderma da
vesícula vitelina ou do alantóide e o mesoderma seja ne-
cessária para a diferenciação das ilhotas sanguíneas e
que tanto o FGF (jibroblast growth factor) como o p-TGF
(beta-transforminggrowthfactor) sejam moléculas mediado-
ras da indução do mesoderma.
FORMAÇÃO DA REDEVASCULAR PRIMITIVA
As ilhotas sanguíneas, inicialmente constituídas por agre-
gados maciços de hemangioblastos, ao redor da vesícula
vitelina e alantóide, adquirem um aspecto cístico, segre-
gando em seu interior células sanguíneas primitivas (he-
mocitoblastos) e passando a ser revestidas por angioblas-
tos, células achatadas precursoras das células endoteliais.
Esses precursores vasculares alongam-se e se interconec-
tam, estabelecendo uma rede vascular inicial, que, ao
final da terceira semana, vasculariza completamente a
vesícula vitelina, o pedículo primitivo do embrião e as vi-
losidades coriônicas (Fig. 2-1).
No 18Q dia, algumas células do mesoderma da es-
plancnopleura do disco embrionário (porção lateral do
mesoderma intra-embrionário), que diferem em origem
daquelas do mesoderma extra-embrionário, sob influên-
cia do endoderma subjacente, diferenciam-se em angio-
blastos, que se achatam e constituem pequenas vesículas,
os angiocistos. Os angiocistos, por sua vez, coalescem de
modo a formar longos tubos ou vasos, os cordões angio-
blásticos que, afinal, constituem os plexos angioblásticos,
que acabam por estabelecer, no disco embrionário, a
rede vascular primitiva, primórdio do sistema circulató-
rio do embrião (Fig. 2-1). Aos 22 dias, o coração tubular
primitivo (originado aos 21 dias pela fusão de 2 vasos, os
tubos endocárdicos) contrai-se autonomamente pela ati-
vidade das células do manto epimiocárdico, impulsio-
nando células sanguíneas primitivas ao longo de toda a
rede vascular intra e extra-embrionária, fazendo-as circu-
lar, inclusive, nas vilosidades coriônicas.
Daí por diante, a rede vascular primitiva cresce e se
espalha por todo o corpo do embrião através de 3 pro-
cessos: 1. vasculogênese, pela contínua formação e fu-
são de angiocistos; 2. angiogênese, pelo brotamento de
novos vasos a partir dos cordões angioblásticos preexis-
tentes; 3. intromissão de novas células mesodérmicas na
parede dos vasos preexistentes.
Portanto, de modo diferente do que ocorre ao redor
da vesícula vitelina (mesoderma extra-embrionário), a
diferenciação angioblástica no interior do corpo do
embrião (mesoderma intra-embrionário) não se relaciona
à formação de sangue, com exceção de áreas em torno da
aorta e outras bem definidas. Dessa maneira, é bem apro-
priado chamar de hemangioblastos às células que reves-
tem as ilhotas sanguíneas, e de angioblastos às células que
revestem os angiocistos. Adicionalmente, pode-se concluir
que todos os tipos de mesoderma extra e intra-embrioná-
rio são potencialmente formadores de vasos sanguíneos,
com exceção do ectomesênquima ou mesectoderma da
região cefálica e que se origina d<tcrista neural, o qual é
desprovido de angioblastos (Fig. 2-1).
--- - -
TUBOS ENDOCÁRDICOS E AORTAS DORSAIS
DO EMBRIÃO
- -- --
Na segunda metade da terceira semana, aparece, na por-
ção mais cranial do disco embrionário, uma região em
forma de ferradura, a chamada região cardiogênica, que
se expande para as regiões laterais e, seguindo-se à bila-
minação do mesoderma lateral, é segregada na região de
esplancnopleura (Fig. 2-2).
Por volta do 19Qdia, em resposta à ação indutora do
endoderma subjacente, os cordões angioblásticos da re-
gião cardiogênica coalescem e formam um vaso que, a
princípio, tem a forma de uma ferradura, cujas expansões
laterais serão os futuros tubos endocárdicos laterais que,
por sua vez, se expandem mais caudalmente formando as
Fig. 2-1. Esquemas de embriões humanos.
(~ Aos 17 dias, o aparecimento dos
hemangioblastos no mesoderma
extra-embrionário e prove~ientes do
citotrofoblasto. CEE= Cavidade celomática
extra-embrionária; W = vesícuia vitelina;
AI = alantóide. (8) Formação das ilhotas
sanguíneas, pela diferenciação dos
hemangioblastos. (C) Aos 18 dias, o disco
embrionário exibindo o aparecimento de
angiocistos no mesoderma lateral
(esplancnopleura). (D) Formação dos primeiros
vasos embrionários a partir da fusão dos
cordões angioblásticos.
 Capítulo 2
EMBRIOLOGIAE HISTOLOGIADO SISTEMAVASCULAR
futuras veias. Aos tubos endocárdicos laterais (TE), vem
juntar-se um par de vasos que se desenvolveram, simulta-
neamente, também por vasculogênese, no mesênquima
dorsal do disco embrionário (a cada lado do notocórdio),
denominados aortas dorsais (AD) (Fig. 2-2).
Com esta fusão, ficam estabelecidos os tratos de saída
(aortas dorsais) e de entrada (futuras veias) do futuro
coração que se originará, por sua vez, a partir da fusão
dos tubos endocárdicos laterais, fenômeno que ocorrerá
entre os dias 19 e 21 por ocasião do fechamento (dobra-
mento) do embrião. Seguindo-se à formação do tubo
endocárdico ventral único, TE = bulbo cardíaco (BC) +
ventrículo (V) + átrio (A), localizado na região torácica,
em sua extremidade cranial emergirão, a partir do saco
aórtico, as aortas dorsais e, em sua extremidade caudal,
aportarão 3 pares de veias provenientes da 1. drenagem
do corpo (veias cardinais, anteriores e posteriores); 2. drena-
gem da parede da vesícula vitelina (veias vit~linas) e 3. dre-
nagem das vilosidades placentárias (veias umbilicais). O tu-
bo endocárdico, da 4!! à 8!!semana, formará Ô coração,
complexo de 4 cavidades, 2 que recebem os tratos de en-
trada e 2 que se continuam com os tratos de saída; simul-
taneamente, os vasos arteriais e venosos se desenvolvem a
partir dos primitivos já mencionados (Figs. 2-2 e 2-3).
Fig. 2-2. Esquemas da formação dos tubos
endocárdicos e aortas dorsais. (A) O disco
embrionário observado de cima, mostrando-se
a região cardiogênica em etapa inicial de sua
formação. (8) A região cardiogênica, com o
vaso em ferradura, após a fusão das aortas
AD
dorsais. (C) Aos 21 dias, fusão dos tubos
sc endocárdicos com os tratos de entrada e saída
de fluxo para o coração tubular. (D) Circulação
artérial e venosa em embrião de 4 semanas.
TE = Tubo endocárdico; SC = bulbo cardíaco;
V = ventrículo; A = átrio; PV = plexos vitalínicos;
PU = plexos umbilicais. AD = Artéria dorsal.
FORMAÇÃO E DIFERENCIAÇÃO DOS
ARCOS AÓRTICOS
Em vertebrados inferiores, incluindo alguns peixes, exis-
tem, ao redor da faringe, 6 pares de brânquias (arcos
branquiais) que são vascularizadas (cada uma delas por
uma artéria, denominada arco aprtico) de modo a permi-
tir a oxigenação do sangue pela passagem do fluxo de
água através delas. No embrião humano, existem 5 pares
de condensaçães mesenquimais (equivalentes aos 12,22,
32,42 e 62 arcos branquiais dos peixes - o 52 não chega a
desenvolver-se ou é rudimentar), denominados arcos fa-
ríngeos que, nos humanos, seguindo a evolução, origi-
nam face e pescoço e não brânquias.
À medida que o embrião se fecha (dobra), durante a
quarta semana de desenvolvimento, os tubos endocárdi-
cos laterais dirigem-se para a região torácica ventral até
se fundirem, ao mesmo tempo que as aortas dorsais, pre-
sas às extremidades craniais dos tubos endocárdicos, são
puxadas para a região ventral, formando, entre o 222 e o
242 dia, um par de alças dorsoventrais, os primeiros arcos
aórticos que se localizam no interior das condensaçães
mesenquimais que originam o primeiro par de arcos
faríngeos (I). Nos dias subseqüentes, 4 pares adicionais
Fig. 2-3. Seqüência de esquemas mostrando,
em cortes transversais, no período
compreendido entre o 19Qe o 21Qdia do
fechamento do embrião, a formação do tubo
endocárdico ventral único, pela fusão dos
2 tubos endocárdicos laterais.TE= Tubos
endocárdicos.
 Seção I
CAPíTULOSBÁsICOS
de arcos aórticos desenvolvem-se em sucessão craniocau-
daI, conectando o saco aórtico às aortas dorsais. Desse
modo, entre o 262 e o 292 dia, os 11,III, IV e VI arcos aór-
ticos formam-se por vasculogênese e angiogênese dentro
dos respectivos arcos faríngeos (Fig. 2-4).
Os 2 primeiros pares de arcos aórticos regridem à
medida que os arcos mais caudais se formam. O 12 deles
regride completamente, deixando segmentos que po-
dem dar origem às artérias maxilares; o 22, por sua vez,
deixa como remanescentes as artéri;ls estapédicas. O 32
arco desenvolve-se formando as artérias carótidas co-
muns direita e esquerda e, também, as artérias carótidas
internas direita e esquerda; as porções distais das artérias
carótidas surgem por extensões craniais das aortas dor-
sais, enquanto que as artérias carótidas externas, direita e
esquerda, brotam a partir das carótidas comuns (Fig.
2-5). O 42 arco aórtico esquerdo, juntamente com o saco
aórtico e o segmento de aorta dorsal esquerda, que lhe é
caudal, formará o arco da artéria aorta (Ao), dele. saindo
a 7~ artéria intersegmentar dorsal, que dará origem à ar-
téria subclávia esquerda (ScE). No lado direito do em-
brião, o 42 arco aórtico, em continuidade com a 7~artéria
intersegmentar dorsal, formará a artéria su~clávia direita
(ScD).já o 62 arco aórtico formará as artérias pulmona-
Fig. 2-4. Esquemas mostrando a formação dos
arcos aórticos. (A) Aos 23 dias, quando o
primeiro par de arcos aórticos está presente.
(8) Aos 28 dias, quando o 3Qe o 4Qarcos
aórticosaparecem,e o 1Q já regrediuem
grande parte. (C) Aos 29 dias, quando o 6Q
arco aórtico já se formou e o 2Qjá regrediu em
parte.
res, em suas porções ligadas ao saco aórtico, perdendo
sua conexão com a aorta dorsal direita, transformada em
artéria subclávia direita, mas retendo-a com a aorta dor-
sal esquerda, transformada em arco da artéria aorta: tal
conexão mantida será o dueto arterioso, a se transformar
em ligamento arterioso após o nascimento (Fig. 2-5).
FUSÃO DAS AORTAS DORSAIS E SEUS RAMOS
As aortas dorsais, direita e esquerda (AD), permanecem
separadas umas das outras na altura dos arcos aórticos,
porém, na quarta semana, elas se fundem entre o 42 seg-
mento torácico e o 42 segmento lombar, originando, nes-
se trecho, a aorta dorsal única (Figs. 2-6 e 2-7).
Ainda, ao final da terceira semana, as aortas dorsais
originam curtos brotamentos póstero-Iaterais que se insi-
nuam nos espaços por entre os somitos em desenvolvi-
mento: são as artérias intersegmentares. As 7 primeiras
intersegmentares cervicais fundem-se e originam as arté-
rias vertebrais, direita e esquerda, que emergem das arté-
rias subclávias (Se), originárias das 7~ intersegmentares.
Também fruto da fusão de intersegmentares são as arté-
rias: cervical profunda, cervical ascendente, intercostal
Fig. 2-5. Esquemas da diferenciação dos arcos
aórticos no período compreendido entre a 4~e
a 8~semanas de desenvolvimento do embrião.
ScD= Subcláviadireita; ScE= subclávia
esquerda; Ao = artéria aorta.
 Capítulo 2
EMBRIOLOGIAE HISTOLOGIADO SISTEMAV ASCULAR
c AD = Aorta dorsal única; ASV = artérias sacrais
21 dias 24 dias 28 dias
superior, torácica interna e epigástricas superior e infe-
rior (Fig. 2-5).
Nas regiões torácica e lombar, as artérias interseg-
mentares dividem-se em um ramo dorsal, que supre o
tubo neural e os miótomos epiméricos em desenvolvi-
mento (que formarão os músculos profundos do pescoço
e dorso) e envia sub-ramos cutâneos para o dorso, e um
ramo ventral, que supre os miótomos hipoméricos em
desenvolvimento e pele associada. Na região torácica,
tais ramos ventrais formarão as artérias intercostais e, nas
regiões lombar e sacral, darão origem, respectivamente,
às artérias lombares e artérias sacrais laterais. Uma curta
continuação da artéria dorsal caudalmente situada à
bifurcação das ilíacas comuns chamar-se-á artéria sacral
mediana (Fig. 2-6).
Antes da fusão das aortas dorsais, cada uma delas
originava um plexo vitelino e um plexo umbilical. Os ple-
xos vitelinos direito e esquerdo (PV), após a fusão, esta-
rão formando, aos 29 dias, um grande número de ramos
ventrais (ASV) de saída da aorta dorsal única para o
suprimento sanguíneo da vesícula vitelina, q~ diminui
progressivamente de tamanho. Desses, restarão, por vol-
ta da sétima semana, 5 ramos ventrais torácicos (para o
esôfago) e 3 ramos ventrais abdominais (artéria celíaca
ou artéria do intestino anterior, artéria mesentérica supe-
rior ou artéria do intestino médio e artéria mesentérica
Fig. 2-6. Esquemas mostrando a fusão das
aortas dorsais durante a 4~ semana entre os
segmentos 42 torácico e 42 lombar.
ventrais; ASL = artérias sacrais laterais;
37 dias
Sc = subclávia; AU = artérias umbilicais.
inferior ou artéria do intestino posterior) (Figs. 2-2, 2-5 e
2-7).
O par de plexos umbilicais origina um par de artérias
umbilicais (AU) que se dirigem para o pedículo primitivo
do embrião, depois cordão umbilical. Tais artérias, emer-
gindo inicialmente como ramos ventrais sacrais das aortas
dorsais, perdem, durante a quinta semana, as suas cone-
xões originais por se obliterarem, mas desenvolvem uma
segunda conexão com as 5~ intersegmentares lombares,
formando, com elas, as artérias ilíacas comuns, ilíacas
internas (AI int.) e ilíacas externas (AI ext.) (Fig. 2-8).
Além dos ramos intersegmentares, que são dorsola-
terais, e dos ramos segmentares ventrais, a aorta dorsal
única também possui ramos segmentares laterais (ASL),
que incluem as artérias frênicas (FR) (com ramos supra-
renais superiores), artérias supra-renais médias (SR)
(mantêm-se como as próprias supra-renais entre o 62 e o
122 segmento torácico), artérias renais (R) (com ramos
supra-renais superiores); como os definitivos rins surgem
na região sacral e migram para a região lombar, as suas
artérias vão degenerando e sendo substituídas à medida
que os rins ascendem, observando-se que as definitivas
artérias renais originam-se da região lombar (superior) e
as artérias gonadais (G) (com a descida das gônadas, suas
artérias alongam-se, mantendo suas origens fixadas na
altura dos níveis 32 e 42 lombares) (Figs. 2-5 e 2-8).
I
Fig. 2.7. Esquemas mostrando o destino dos
plexos vitelinose a formação dos ramos
ventrais da aorta dorsal. AD = Artéria dorsal.
 Seção I
CAPíTULOSBÁSICOS

Fig. 2-8. Esquemas mostrando em (A) a formação das

artérias ilíacascomuns, internas e externas. AI int. = Artéria
ilíaca interna; AI ext. = artéria ilíaca externa; AU = artéria
umbilical. (B) Formação e desenvolvimento dos ramos
segmentares laterais da aorta dorsal. FR = Artérias trênicas;
G SR = artérias supra-renais; R = artérias renais; G = artérias
gonadais.

---
FORMAÇÃO DAS ARTÉRIAS DOS
MEMBROS SUPERIORES E INFERIORES
As artérias dos membros superiores e inferiores derivam-se
das artérias intersegmentares dorsolaterais que irrigam os
brotamentos dos membros, respectivamente, "r--interseg-
mentar cervical (mo superior) e 511intersegmentar lombar
(mo inferior). Ambas formam, no interior do brotamento
do membro (superior ou inferior) uma artéria axial. A axi-
al do membro superior desenvolve-se em artéria braquial
(braço) e artéria interóssea (antebraço). Primitivamente,
terminal da artéria axial, o arco palmar profundo persiste,
e ramos da interóssea, como a artéria radial, artéria ulnar e
artéria mediana, anastomosam-se formando o arco palmar
superficial (Fig. 2-9). De modo diferente, a artéria axial do
membro inferior (artéria isquiática), que é uma continua-
ção distal da artéria iliaca interqa, na quase totalidade,
degenera-se, sendo substituída, em grande parte, pela arté-
ria ilíaca externa. No entanto, a artéria isquiática persiste
em 3 pequenos trechos: artéria isquiática, artéria poplítea
e artéria fibular. Os demais vasos arteriais são brotamentos
da artéria iliaca externa (Fig. 2-10).

A.ax 'al .'

A ~ o'
A. braquial
A. braquial

Arco palmar Figo 2-90 Formação do sistema arterial do

D superficial membro superior. mostrado (A) aos 30 dias.
(B) Aos 41 dias. (C) Aos 46 dias. (D) Final do
período tetal.
 Capítulo 2
EMBRIOLOGIAE HISTOLOGIADO SISTEMAVASCULAR
A.aorta
A. ilíaca comum
A. sacral média
A. tibial anterior
A. tibial posterior
A. tibial anterior
D A. fibular
A. plantar lateral
E A. plantar laieral
A. plantar
, xos capilares darão origem aos sinusóides hepáticos. Den-
FORMAÇÃO DAS VEIAS
o sistema venoso de um embrião de 4 semanas compre-
ende: 1. sistema cardinal (formado pelas veias cardinais
anteriores e posteriores, que desembocaín na extremida-
de caudal do tubo endocárdico - seio venoso, (SV), como
veias cardinais comuns direita e esquerda, drenando a
cabeça, o pescoço, a parede do corpo e os membros); 2.
veias vitelinas direita e esquerda (que drenam, inicial-
mente, a vesícula vitelina) e 3) veias umbilicais direita e
esquerda (que se desenvolvem no pedículo primitivo do
embrião e carreiam sangue oxigenado da placenta para o
corpo do embrião) (Fig. 2-11).
De modo diferente das artérias vitelinas, as veias vite-
linas originam-se de plexos capilares que surgem na pare-
de da vesícula vitelina, e próximo à sua desembocadura
nos seios venosos direito e esquerdo, dentro do mesên-
quima dosepto transverso, tornam-se misturados com os
cordões de células hepáticas em formação (F); aí, tais ple-
A. sacral medo
A. perfurantes
A. tibial posterior
A. tibial posterior
superficial
Fig. 2-10. Formação do sistema arterial do
membro interior mostrado (A) aos 36 dias.
medial
(8) Aos 49 dias. (C) Aos 52 dias. (D) Aos 60
dias. (E) Final do período teta!.
tro do tecido hepático, as duas veias formam um canal, o
dueto venoso. À medida que o seio venoso esquerdo re-
gride para formar o seio coronário, a veiavitelina esquer-
da também diminui de modo a haver desaparecido na
região do seio venoso até o terceiro mês, ocasião em que a
dre~agem do sangue proveniente do lado esquerdo das
vísceras abdominais alcança o coração através da veia
vitelina direita seguindo as anastomoses intra-hepáticas
ou em torno da porção abdominal do intestino anterior.
Fora da região hepática, as duas veias vitelinas cercam o
duodeno (D), anastomosando-se em vários pontos; esta
porção das vitelinas regride durante o segundo e terceiro
meses, permanecendo apenas uma parte da veia vitelina
direita e algumas das anastomoses que, no conjunto, for-
mam a veia porta e suas tributárias, as veias mesentérica
superior e inferior e esplênica (Fig. 2-11).
Contrastando com a regressão da veia vitelina es-
querda, a veia umbilical direita torna-se, durante o segun-
do mês, totalmente obliterada enquanto que a veia umbi-
 Seção I
CAPíTULOS
BÁsICOS
CA.J!
1.5
CP
B c
lical esquerda persiste, porém, perdendo sua conexão
com o seio venoso esquerdo, anastomosando-se com o
ducto venoso, fazendo com que o sangue oxigenado pro-
veniente da placenta tenha este único caminho até o seio
venoso direito (Fig. 2-11).
O sistema cardinal que se desenvolve na terceira e
quarta semanas para drenar a cabeça, pescoço e parede
do corpo constitui-se, inicialmente, de um par de vasos
posteriores (CP) e outro par de vasos anteriores (CA) que
se ligam aos seios venosos pelas veias cardinais comuns
(CC). Esses vasos são aumentados pela formação, a partir
( A ) Il..cA
sv ~
Fig. 2-11. Esquema de formação das veias
vendo-se em (A), na 4a semana, o esquema
geral da circulaçãovenosa.
CP (8) Aos 35 dias, os vasos vitelinose umbilicais.
(C) Na 8a semana, a veia porta e tributárias e a
veia umbilicalesquerda. SV= Seiovenoso;
CC= cardinaiscomuns; F= fígado;
D = duodeno; CP= cardinal posterior;
CA = cardinal anterior.
das veias cardinais posteriores, de 2 pares de vasos, das
veias subcardinais e das veias supracardinais, que, como
todo o sistema cardinal, mostram simetria bilateral mas
que, com o desenvolvimento, sofrem profundas modifi-
cações (Figs. 2-11 e 2-12).
O sistema subcardinal (Sbc) drena inicialmente
estruturas da região dorsal mediana da parede do corpo,
principalmente os rins e as gônad'as (G). As veias subcar-
dinais nascem das cardinais posteriores ao final da sexta
semana e se dirigem caudalmente na parede dorsal me-
diana do corpo. Na 7~ e 8~ semanas, interconectam-se
Fig. 2-12. Formação e desenvolvimento do sistema cardinal.
Formação das veias cava superior e inferior, veias grande e
pequena ázigos. Vê-se em (A) esquema geral do sistema
cardinal aos 28 dias. (8) Aos 35 dias. (C) Aos 56 dias.
(D) Ao final do período fetal. Sbc = Sistema subcardinal;
Spc = sistema supracardinal; CP = cardinal posterior;
Vit. = veia vitalina; Az = ázigo; G = gonadal; I, II e
111= segmentos da veia cava inferior; IV= bifurcação das
ilíacas.
 Capítulo2
EMBRIOLOGIA
EHISTOLOGIADOSISTEMA
por numerosas anastomoses e fazem anastomoses com
as cardinais posteriores que lhes deram origem. Logo a
seguir, os segmentos longitudinais da veia subcardinal
esquerda regridem, de modo que, na nona semana, ape-
nas as anastomoses drenam o lado esquerdo do corpo
para a veia subcardinal direita que, por sua vez, perde a
sua conexão com a veia cardinal posterior direita; mas,
estabelecem relação com a veia vitelina direita (Vil.), de
modo a formar os segmentos I e II da veia cava inferior
(Fig. 2-12).
O sistema supracardinal (Spc) drena a parede do cor-
po através das veias intercostais, tomando, assim, a função
das veias cardinais posteriores. Surgem durante o proces-
so de remodelagem das veias subcardinais, crescendo cau-
dalmente e medialmente às veias cardinais posteriores.
Durante o crescimento das supracardinais, as cardinais
posteriores obliteram-se quase em sua totalidade, porém a
sua anastomose caudal persiste e é alcançada pelas supra-
cardinais. Enquanto a veia supracardinal esquerda se obli-
tera em sua porção abdominal, a veia supracardinal direi-
ta forma o segmento III da veia cava inferior, e a anasto-
mose das cardinais posteriores que persiste forma seu seg-
mento IV, ou seja, a bifurcação das ilíacas. As veias ilíacas
comuns crescem e formam brotamentos (veias ilíacas
externa e interna) para os membros inferiores e órgãos
pélvicos. Em sua porção torácica, a supracardinal direita é
preservada, vindo a formar as veias intercostais, bem
como a veia ázigo (Az) que drena para o átrio direito atra-
vés da veia cava superior. De modo diferente, a porção
torácica da veia supracardinal esquerda (veia hemiázigo)
perde a conexão com a veia cardinal posterior esquerda e
passa a drenar para a veia ázigo (Fig. 2-12).
As veias cardinais anteriores drenam inicialmente o
sangue proveniente da cabeça e do pescoço paIa os seios
A Fig. 2-13. Esquema de formação dos vasos
VASCULAR
venosos direito e esquerdo, respectivamente. Elas se anas-
tomosam, formando a veia cava superior (veia cardinal co-
mum direita + segmento proximal da veia cardinal anteri-
or direita). A anastomose entre as cardinais anteriores
dará origem à veia braquiocefálica esquerda, enquanto
que a porção distal da veia cardinal anterior direita forma-
rá o veia braquiocefálica direita. Com isso, a conexão ini-
cial da veia cardinal comum esquerda é perdida, deixan-
do, aí, um remanescente, a veia oblíqua do átrio esquerdo,
que drenará para o seio coronário, formado a partir do
seio venoso esquerdo (Fig. 2-12).
--- - - -- -- --
FORMAÇÃO DO SISTEMA DE
VASOS LINFÁTICOS
De modo semelhante aos vasos sanguíneos arteriais e
venosos, os vasos linfáticos surgem por vasculogênese e
angiogênese, só aparecendo após a quinta semana. Pelo
final da quinta semana, surge um par de vesículas (sacos
linfáticos jugulares), coletando ,fluido dos linfáticos dos
membros superiores, tronco superior, cabeça e pescoço.
Na sexta semana, 4 sacos linfáticos adicionais: saco linfá-
tico retroperitoneal, cisterna do quilo e o par de sacos
linfáticos posteriores (ou ilíacos), envolvidos na coleta de
linfa do tronco e membros inferiores. A cisterna do quilo
drena, inicialmente, para um par de ductos linfáticos
torácicos que, por sua vez, deságuam na circulação veno-
sa entre as veias jugulares externa e interna e subclávia.
Durante o desenvolvimento, porções dos ductos são obli-
teradas, de modo a se formar apenas o ducto torácico
definitivo, derivado da porção caudal do ducto torácico
direito, porção cefálica do ducto torácico esquerdo e
anastomose mediana (Fig. 2-13).
linfáticos, vendo-seem (A) aos 42 dias.
(B) Aos 56 dias. (C) 16 semanas.

CAPíTULOSBÁSICOS
MÁS-FORMAÇÕES CONGÊNITAS DOS
- -- -
VASOS SANGuíNEOS E LINFÁTICOS
-- --
Durante a formação dos vasos sanguíneos no desenvol-
vimento embrionário, constata-se como freqüente o
estabelecimento inicial de um padrão de simetria bilate-
ral que irá, no decorrer do período seguinte, sofrer uma
série de regressões, anastomoses e remodelagens até
produzir o padrão definitivo. Tais regressões afetam, so-
bretudo, o lado esquerdo, no sistema venoso; e o lado
direito, no caso do sistema de arcos aórticos, fazendo
com que o retorno do sistema venoso seja canalizado pa-
ra o átrio direito e o 42 arco aórtico esquerdo seja o arco
da aorta definitiva.
Grande parte das más-formações congênitas pode
resultar sobretudo de falha na regressão de algum ele-
mento estabelecido durante a remodelagem final. Sendo
assim, pode-se ter: 1. persistência da aorta dorsal direita,
ocasionando anéis vasculares que promovem constrição
na traquéia e esôfago; 2. espessamento da parede da aor-
ta próximo ao ducto arterioso, ao que se denomina de
coarctação da aorta pré ou pós-ductal; 3. persistência da
veia supracardinal esquerda, causando dupla veia cava in-
ferior; 4. persistência de veia cardinal anterior esquerda,
causando dupla veia cava superior; 5. ausência de seg-
mento hepático da veia cava inferior, levando a drena-
gem da veia cava inferior a ser feita pelo sistema ázigo
veia cava superior; 6. linfedema, resultante de hipoplasia
linfática.
-...---
MORFOLOGIA MICROSCÓPICA DOS
VASOS SANGuíNEOS
----
o sistemavascular(ou sistemacirculatório)cortsistede
uma bomba muscular, o coração, e 2 sistemas de vasos
sanguíneos: a circulação pulmonar, levando e trazendo
sangue aos pulmões, e a circulação sistêmica, distribuin-
do sangue aos tecidos e órgãos do corpo. 'Em ambas as
circulações, o sangue sai do coração direto para as arté-
rias, que diminuem seu calibre cada vez mais até que o
F (F) Microcirculação.I= Túnica íntima;
Seção I
sangue chega a uma rede de capilares de parede delgada
e daí, de volta, através das veias, que aumentam seu cali-
bre cada vez mais, até retornar ao coração.
As artérias possuem, em sua parede, 3 camadas prin-
cipais: a túnica íntima (I), formada por uma fileira de célu-
las achatadas, o endotélio, com seu maior eixo orientado
no sentido do fluxo de sangue e sustentada por escasso
tecido conjuntivo frouxo; a túnica média (M), composta
de células musculares lisas orientadas circularmente e a
túnica adventícia (A), formada por tecido conjuntivo, com
fibroblastos e feixes de colágeno orientados longitudinal-
mente. A espessura das túnicas média e adventícia varia
de acordo com o calibre do vaso, mas, de modo geral, a
túnica média é mais espessa que a adventícia (Fig. 2-14).
Nas artérias, há uma camada de tecido elástico, fenes-
trada, situada entre as túnicas íntima e média, denomina-
da lâmina elástica interna e, entre as túnicas média e
adventícia, uma outra denominada lâmina elástica exter-
na. Podem ser classificadas em: 1. artérias de grande cali-
bre (artérias elásticas ou condutoras, p. ex: aorta, pulmo-
nar e seus ramos próximos); 2. artérias de médio e peque-
no calibres, p. ex. (artérias muscufares ou distribuidoras,
p. ex: cerebral, radial, femoral); 3. arteríolas (Fig. 2-14).
Nas artérias de grande calibre, a túnica íntima apre-
senta, relativamente, espessa camada de tecido conjuntivo
subendotelial com fibroblastos e delgadas fibras coláge-
- nas longitudinalmente orientadas. A túnica média contém
20 a"25 lâminas elásticas fenestradas de tecido elástico
alternando com delgadas camadas de células musculares
lisas orientadas circularmente, além de fibras reticulares e
microfibrilas elásticas. A lâmina elástica interna não é dis-
tinguível das demais lâminas elásticas que se sucedem na
túnica média. A preponderância de tecido elástico sobre
as células musculares faz com que essas artérias sejam
denominadas de elásticas, por sua alta elasticidade. A
túnica adventícia é relativamente delgada e contém peque-
nos vasos sanguíneos (vasa vasorum) que penetram a certa
distância na túnica média (Fig. 2-14).
Nas artérias de médio e pequeno calibres, o tecido
conjuhtivo subendotelial é mais escasso. A túnica média
Fig. 2-14. Esquema da parede de artérias,
vendo-se em (A) artéria de grande calibre.
(8) Artéria de médio calibre.(e) Artéria de
pequeno calibre.(D) Arteríola.(E) Metarteríola.
M = túnica média; A = túnica adventícia.
 Capítulo 2
EMBRIOLOGIAE HISTOLOGIADO SISTEMAV ASCULAR
não possui lâminas elásticas e sim poucas fibras elásticas
que se distribuem por entre as células musculares lisas,
dando aí nítida demonstração da predominância do
componente muscular sobre o elástico. A lâmina elástica
interna é proeminente e, no tocante à lâmina elástica
externa, nas de médio calibre consiste de uma condensa-
ção de fibras elásticas, não existindo porém nas artérias
de pequeno calibre. A túnica adventícia possui fibroblas-
tos dispersos e fibras colágenas orientadas longitudinal-
mente e que se misturam com os tecidos circunjacentes
(Fig.2-14).
Nas arteríolas, cujo diâmetro varia de 30 a 300 ~m, a
túnica íntima exibe escassas fibras reticulares no tecido
subendotelial. A lâmina elástica interna existe somente
nas grandes arteríolas, e a túnica média possui uma ou
duas camadas de células musculares lisas orientadas cir-
cularmente nas grandes arteríolas e, nas pequenas, ape-
nas uma célula muscular lisa, porém circundando todo o
vaso. Fibras colágenas e ocasionais fibroblastos estão pre-
sentes na adventícia. Na transição entre arteríolas termi-
nais e capilares (isto é, metarteríolas), a célula muscular
da túnica média perde a sua continuidade, isto é, mais
espaçadamente, as células envolvem todo o vaso. Ao se
continuarem com os capilares, ocorrem os esfíncteres
pré-capilares (Fig. 2-14).
Os capilares são tubos revestidos por endotélio delga-
do, de diâmetro mais ou menos uniforme entre 8 e 11 ~m.
Um capilar presente numa rede vascular tem, somente,
comprimento máximo de 0,25 a 1 ~m, porém, se for calcu-
lado o comprimento total dos capilares no corpo, esti-
ma-se em mais de 40.000 milhas. As células endoteliais,
além de oferecer uma superfície lisa, não trombogênica,
também degradam lipoproteínas do plasma para prover
os tecidos vizinhos ou células adiposas de ácid~s graxos.
Além disso, podem secretar substâncias envolvidas na
coagulação do sangue ou moléculas de adesão que permi-
tam a passagem de leucócitos (Fig. 2-15).
Em um tipo de capilar (contínuo), a c.élula endotelial
possui uma membrana basal sustentada por uma trama de
fibras reticulares. Espaçadamente, encontram-se pericitos
com seus prolongamentos primários, dispostos longitudi-
nalmente, e prolongamentos secundários, dispostos circu-
larmente, ambos dotados de filamentos contráteis em seu
citoplasma. Tais células são cobertas por uma lâmina
externa contínua com a lâmina basal do endotélio, além
de junções comunicantes entre endotélio e pericito. Estes
capilares são encontrados nos músculos, cérebro, tecidos
conjuntivos e pulmão (Fig. 2-15).
Em um outro tipo de capilar (fenestrado), o citoplas-
ma das células endoteliais apresenta poros ou fenestra-
ções com 60 a 70 mm de diâmetro. Tais capilares são en-
contrados no pâncreas, glândulas endócrinas, vilosida-
des intestinais e glomérulos renais. Um terceiro tipo de
capilar (sinusóide), encontrado no fígado, medula óssea
e baço, apresenta espaços por entre as células endoteliais,
e a sua luz é irregular. Células fagocitárias estão sempre
associadas a esses capilares e, às vezes, fazendo parte de
seu revestimento (Fig. 2-15).
A trama de capilares é drenada pelas vênulas, e estas
aumentam progressivamente seu calibre, transforman-
do-se em veias de pequeno, médio e grande calibres. As
vênulas ditas pós-capilares possuem uma parede consti-
tuída por células endoteliais e otasionais pericitos envol-
vidos por lâmina basal. As vênulas musculares possuem,
em vez de pericitos ao redor do endotélio, uma camada
de células musculares lisas. A troca de metabólitos entre
o sangue e os tecidos continua nas pequenas vênulas. Ne-
las, durante o processo inflamatório, ocorre passagem
de .fluido para a formação do edema, bem como de leu-
cócitos (Fig. 2-16).
As veias de pequeno e médio calibres possuem uma
íntima constituída por endotélio e escasso conjuntivo
subendotelial, uma túnica média formada por uma ou
duas camadas de células musculares orientadas circular-
mente e mostrando fibras reticulares e elásticas de per-
meio. A túnica adventícia bastante espessa possui feixes
de fibras colagênias, fibras musculares lisas e fibroblas-
tos orientados longitudinalmente. Fato marcante é a pre-
sença de valvas nas veias de médio calibre (mais numero-
sas nas veias de membros inferiores), constituídas por pre-
gas da túnica íntima que se projetam ao lado oposto da
luz (Fig. 2-16).
Fig. 2-15. Esquemas de capilares, mostrando
em (A) capilar contínuo. (8) Capilar fenestrado.
(C) Capilar sinusóide.
 Seção I
CAPíTULOSBÁsICOS
~}I
-
'- - - - ~}M
...--'
-..
:~.::.:;~ }A
C
- -- - --
E média; A = túnica adventícia.
B
C (8) Vaso linfático. (C) Ducto linfático.
As veias de grande calibre, que incluem as veias cava,
porta, ilíaca e ázigo, têm uma íntima, com tecido conjunti-
vo subendotelial mais espesso, e uma média, com poucas
camadas de células musculares lisas, orientadas circular-
mente. A túnica adventícia é espessa e apresenta feixes de
fibras colagênicas, fibras musculares lisas e elásticas, além
de exibir pequenos vasos de nutrição (vasa vasorum) (Fig.
2-16).
- -------
MORFOLOGIA MICROSCÓPICA DOS
VASOS LINFÁTICOS
- - -- --- ,--. -
o fluido, coletado dos tecidos vizinhos pelos capilares
linfáticos, é conduzido pelos duetos torácico e linfático
direto até o sistema venoso na altura da junção entre sub-
clávia e jugulares internas. Os capilares linfáticos pos-
suem endotélio delgado e sem lâmina basal contínua,
porém, apresentam feixes de microfibrilas (fibras oxita-
lânicas) que se prendem às células endoteliais através de
rudimentos de lâmina basal (Fig. 2-17).
Vasos linfáticos maiores do que os capilares não
possuem as 3 camadas, como os vasos sanguíneos, mas
possuem valvas bicúspides semelhantes às das veias, e os
Fig. 2-16. Esquemas de parede de veias,
vendo-se em (A) vênula pós-capilar.
(8) Vênula muscular. (C) Veia de pequeno
-- - --
-- -::.-:=---- calibre. (D) Veia de médio calibre. (E) Veia de
grande calibre. I = Túnica íntima; M = túnica
Fig. 2-17. Esquemas mostrando a parede de
linfáticos, vendo-se em (A) capilar linfático.
I = Túnica íntima; M = túnica média;
A = túnica adventícia.
duetos linfáticos possuem estrutura semelhante à de
veias, com fibras musculares orientadas circularmente e
longitudinalmente. A adventícia é relativamente delga-
da (Fig. 2-17).
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