TEMA 6: EL NÚCLEO Y EL CICLO CELULAR. MITOSIS Y MEIOSIS.

1. EL CICLO CELULAR:

El ciclo celular es una secuencia de estados y procesos celulares

relacionados con el crecimiento y la división celular que se producen
cíclicamente desde el nacimiento hasta la muerte de una línea celular.
Comprende dos etapas:

A. Interfase: Periodo comprendido entre dos divisiones sucesivas.

Es la etapa más larga y con una intensa actividad metabólica. Se
compone de varias fases:

• Fase G1: Es inmediata a la división, es la más larga de la

interfase. Se caracteriza por una intensa biosíntesis de material
celular, fundamentalmente proteínas, por lo que es una fase de
crecimiento celular. También se repara el ADN y la célula decide
si comenzar un nuevo ciclo de división o permanecer en reposo
(fase G0).

La fase G0 se llama de reposo porque la célula no se divide, pero es

una fase celular muy activa, ocurre la diferenciación celular y las
células se especializan para realizar sus funciones. Hay células que
permanecen indefinidamente en G0 y pierden la capacidad de dividirse (ej: neuronas), células que están temporalmente en G 0
pero que, en determinadas circunstancias, se estimulan y pueden retornar a G 1, pasar el punto de restricción y volver a
dividirse (ej: fibroblastos de la piel), y células que no entran nunca en G 0 y se dividen continuamente (ej: células madre y
células cancerígenas).

• Fase S: Ocurre la replicación del ADN. También se replican las

mitocondrias y los centriolos de las células animales.

• Fase G2: Fase última preparatoria de la división celular, se

sintetizan componentes necesarios para la división celular. Al final
de esta fase los cromosomas comienzan a condensarse.

B. División celular: Es la etapa más corta, llamada fase M. La célula

se divide en sus células hijas.

Ocurre la mitosis en la que se reparte el contenido nuclear y la

citocinesis en la que se reparte el citoplasma.

1.1. CONTROL DEL CICLO CELULAR:

La eficacia del ciclo celular se debe a la adquisición evolutiva de unos mecanismos de regulación basados en puntos de
control en los que las células comprueban sus condiciones internas y externas y deciden si continuar el ciclo celular o
detenerlo si no se cumplen las condiciones necesarias para pasar a la siguiente etapa.

Los tres puntos más importantes son:

C. Punto R de restricción o arranque (G1/S): Regula el paso de G1 a S. La célula evalúa, entre otras cosas, si hay daño en
el ADN y su tamaño (que debe duplicarse). Si la evaluación resulta positiva, pasa a S y comienza a replicar su ADN para
la división celular. Si resulta negativa, la célula detiene su ciclo celular y entra en fase G 0 o en apoptosis si tiene daños en
ADN.

D. Punto G2/M: Regula la entrada en mitosis. La célula comprueba si ha finalizado la replicación del ADN, si se ha hecho
correctamente y si las condiciones ambientales son adecuadas. Si la evaluación es positiva entra en mitosis, si no se
detiene.
E. Punto M: Se encuentra en la metafase de la mitosis, asegura la correcta segregación de las cromátidas. La célula
comprueba que el huso mitótico y los cromosomas se han alineado correctamente de forma que un juego de cromosomas
pueda distribuirse a cada célula hija. Si alineación es correcta prosigue la división celular hasta el final, si no se detiene.
1.2. APOPTOSIS Y CANCER:

Tras un número determinado de divisiones, para mantener constante el número de células y el buen funcionamiento del
organismo, las células pueden suicidarse mediante la apoptosis.

La apoptosis es un mecanismo normal de muerte celular programada. Tiene un importante papel, para la eliminación de
células innecesarias, la renovación de tejidos o la destrucción de células que representan una amenaza para el organismo
(células infectadas por virus, mutadas, autorreactivas, etc.)

En la apoptosis la célula se arruga, se desprende de las vecinas y se fragmenta en cuerpos apoptóticos que son ingeridos por
otras células. El contenido celular no se libera al exterior y se evita la inflamación y el daño tisular. C. C5ontrasta con la
necrosis, muerte accidental de la célula provocada por un grave daño, en la que se rompe la célula y sale al exterior su
contenido provocando inflamación y daño en tejidos próximos.

Las células cancerosas, por acumulación de mutaciones, han perdido la regulación del ciclo celular, se dividen de forma
incontrolada y escapan de la apoptosis a pesar tener su ADN dañado. Se convierten en inmortales y se amontonan poniendo
en peligro la vida del organismo al que pertenecen.

2. El NÚCLEO INTERFÁSICO

El núcleo contiene toda la información genética y dirige toda la actividad celular y, por extensión, del organismo. Sus
componentes son:

2.1. ENVOLTURA NUCLEAR

Está constituido por dos membranas separadas por un pequeño espacio perinuclear y atravesadas por numerosos poros.

La membrana externa se continúa con el RER y tiene ribosomas adosados.

La membrana interna lleva adosada a su cara nucleoplásmica una red de filamentos proteicos llamada lámina fibrosa o
nuclear, cuya función es la regulación de las interacciones entre la cromatina y la envoltura nuclear, la organización de ésta,
así como su desaparición y nueva formación durante la mitosis.

Los poros son estructuras donde se comunican membrana interna y externa. Constan de un complejo protéico dinámico que
se abre o cierra como un diafragma. A su través ocurre el transporte selectivo de macromoléculas entre núcleo y citoplasma.

2.2. NUCLEOPLASMA
Es el medio interno del núcleo, semejante al citosol, donde se encuentran inmersos los demás componentes nucleares. Está
constituido por sales, nucleótidos, proteínas, ribosomas, ARN etc.

2.3. CROMATINA

Es el ADN unido a histonas y plegado para que quepa en núcleo. Se aprecian diferentes niveles de organización:
nucleosomas, collar de perlas de 10nm, fibra de cromatina de 30nm y bucles radiales por el plegamiento de la fibra.

Se distinguen dos tipos de cromatina:

• Eucromatina: Poco condensada (entre 10nm y 30nm). Corresponde a las zonas activas, es decir, a la fracción génica que
se transcribe y expresa en la célula: Es aproximadamente el 10% de la cromatina celular.

• Heterocromatina: Más empaquetada, corresponde a las zonas inactivas, que no se transcriben. Hay dos tipos:

o H. Facultativa: Característica de cada especie celular. Representa el conjunto de genes que se inactivan de
manera específica en cada estirpe celular durante la diferenciación celular. Es escasa en tejidos embrionarios y
aumenta a medida que se especializan las células.

o H. Constitutiva: Aparece condensada en todas las células durante todo el ciclo celular. No se transcribe
nunca, corresponde a zonas altamente repetitivas como los centrómeros.

2.4. NUCLEOLO

Es una estructura densa y esférica cuya función es la síntesis de ARN ribosómico y el ensamblaje de las subunidades
ribosómicas. En algunas células hay más de uno.

En él se agrupan descondensadas las regiones organizadoras del nucleolo (RON), regiones de ADN, que pueden estar
repartidas en distintos cromosomas, en las que se encuentran repetidas multitud de copias del gen del ARN 45S.

En interfase los genes del ARNr 45S se transcriben intensamente, maduran y se ensamblan con proteínas ribosómicas,
originando las subunidades ribosómicas 40S y 60S que emigrarán al citoplasma. Debido a esto se distinguen tres zonas:

• Centro fibrilar: Zona central. Con ADN que no ha comenzado a transcribirse.

• Componente fibrilar denso: Con ADN transcribiéndose y ARNr 45S que va uniéndose a proteínas para su maduración.
• Componente granular: Zona periférica. Con ribonucleoproteínas asociadas al ARNr 28S, 18S y 5,8S asociándose para
formar las subunidades ribosómicas 40S y 60S.

Cuando la célula va a entrar en mitosis, las regiones RON dejan de transcribirse y se condensa el ADN en cromosomas, por
lo que se desorganiza el nucleolo y no es visible.

3. EL NÚCLEO MITÓTICO: CROMOSOMAS.

Durante la fase s el ADN se replica, a partir de ese

momento cada cromosoma consta de dos subunidades
idénticas, denominadas cromátidas. Cuando la célula entra
en fase M, el ADN se enrolla y pliega formando bucles y
rosetones radiales que se enrollan alrededor de un armazón
proteico dando los cromosomas.

El máximo grado de empaquetamiento ocurre en la

metafase. En ese momento el cromosoma mitótico es
doble y presenta los siguientes elementos estructurales:

• Cromátidas: Las dos fibras de ADN genéticamente

idénticas. Presentan bandas con distinta coloración
cuando se tiñen.
• Centrómero o constricción primaria: Zona estrecha
donde se unen las cromátidas.
• Cinetocoros: Placas proteicas situadas en los centrómeros donde se insertan los microtúbulos del huso mitótico.
• Telómeros: Extremos de las cromátidas formados por ADN altamente repetitivo, que tiene como función evitar la
pérdida de información genética durante la replicación y mantienen la integridad e individualidad de los cromosomas.
• Constricciones secundarias: Son zonas estrechas que suelen contener RON. Cuando están próximas a los telómeros
delimitan cortos segmentos en el cromosoma de forma esférica llamados satélites.

3.1. TIPOS DE CROMOSOMAS: Según la posición del centrómero se distinguen cuatro tipos:

3.2. NÚMERO DE CROMOSOMAS Y CARIOTIPO:

Los seres vivos de la misma especie tienen en sus células el mismo número de cromosomas, salvo en los gametos que
contienen la mitad.

Células diploides: Son propias de los seres con reproducción sexual, tienen dos juegos de cromosomas. A cada cromosoma
paterno le corresponde uno materno y forman parejas de cromosomas homólogos.

Células haploides: Contienen un único juego de cromosomas.

Hay seres vivos cuyas células son así (pe: ciertas algas),
también los gametos de los seres vivos diploides son
haploides.

Cariotipo: Representación gráfica del conjunto de

cromosomas de una especie ordenados por parejas de
homólogos. En humanos hay 22 parejas iguales en los dos
sexos llamados autosomas, numerados de mayor a menor;
además hay una pareja de cromosomas sexuales iguales en la
mujer (XX) y distintos en el hombre (XY). Cariotipo humano
4. DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS.

La división celular por mitosis es un proceso de multiplicación celular por el que una célula madre se divide en dos células
hijas genéticamente iguales entre sí e iguales a la madre. Implica dos
procesos secuenciados: mitosis y citocinesis.

Constituye el sistema de reproducción asexual en los seres vivos

unicelulares y algunos pluricelulares.

En seres vivos pluricelulares permite el crecimiento, desarrollo y

renovación de tejidos. Por eso todas las células de un ser pluricelular
son genéticamente idénticas (salvo los gametos).

4.1. MITOSIS:

Es el proceso por el cual el ADN previamente duplicado se reparte equitativamente

en dos núcleos para que las dos células hijas tengan la misma información genética
que la madre, asegura la transmisión, sin variación, del material genético.

Se divide en cuatro fases:

1. Profase:

• Comienza a condensarse el ADN y empiezan a verse los cromosomas con las

cromátidas unidas por el centrómero.
• Desaparecen los nucleolos.
• Comienza a formarse el huso mitótico. En las células animales se forma a partir
de los dos pares de centriolos que se duplicaron en la fase S y que tienen
alrededor de ellos una zona densa llamada centro organizador de microtúbulos
(COM). En las células vegetales no hay centriolos pero sí una zona densa que
actúa igualmente como COM.
• Al final se desintegra la lámina fibrosa y desparece la envuelta nuclear que se
fragmenta en pequeñas vesículas.

2. Metafase:

• Se caracteriza por el máximo empaquetamiento de los cromosomas.

• Los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial unidos a los microtúbulos
cinetocóricos. Cada cromátida mira hacia un polo de la célula.
• Se distinguen también claramente los microtúbulos polares.

3. Anafase:

• Se produce la rotura de los centrómeros y se separan las cromátidas hermanas.

• Acortamiento progresivo de los microtúbulos cinetocóricos y separación de
las cromátidas que migran hacia polos opuestos.
• Alargamiento de los microtúbulos polares en el ecuador, lo que produce un alargamiento del huso y contribuye a la
separación de las cromátidas.

4. Telofase: Constituye el final de la mitosis.

• Reorganización de los microtúbulos, los cinetocóricos desaparecen una vez que las cromátidas han alcanzado los polos.
• Inicio de descompactación de los cromosomas.
• Reorganización de la lámina fibrosa y de la envoltura nuclear formando los dos núcleos hijos.
• Reaparición del nucleolo.

4.2. CITOCINESIS:

La citocinesis consiste en el reparto del citoplasma entre las dos células hijas y en su
fragmentación. Suele iniciarse en telofase y el proceso es distinto en células animales y
vegetales.

A. En animales:

En la región situada entre los dos núcleos, se forma un anillo contráctil de

microfilamentos de actina y miosina. Éste va constriñendo el ecuador de la célula
madre hasta la separación de las células hijas por estrangulamiento del citoplasma.

B. En vegetales:

La citocinesis no se produce por estrangulamiento, debido a la rigidez de la pared celular, sino por tabicación.
En la zona media de la célula, se acumulan y fusionan vesículas, procedentes del aparato de Golgi, que contienen elementos
de la pared celular. Forman un tabique, llamado fragmoplasto, que contacta con las paredes laterales de la célula parental y da
lugar a las dos membranas de las células hijas, separadas por la lámina media.

5. MEIOSIS:

Es un tipo especial de división del núcleo que origina cuatro núcleos haploides distintos entre sí, a partir de un núcleo
diploide. Ocurre en individuos diploides con reproducción sexual para la formación de gametos, con la mitad del número de
cromosomas propio de la especie, que cuando fusionan en un cigoto, mantienen el número de cromosomas de la especie.
Se inicia tras una interfase normal, en la que se ha replicado el ADN y algunos orgánulos, y consiste en dos divisiones
sucesivas del núcleo entre las cuales no se produce replicación del ADN.

5.1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA O DIVISIÓN REDUCCIONAL.

Es en esta división cuando se reduce a la mitad el número de cromosomas de los núcleos. En ella los cromosomas homólogos
se emparejan y después se segregan para dar lugar a dos núcleos hijos que contendrán un cromosoma de cada par de
homólogos, es decir, la mitad de cromosomas que la célula madre.

Los cromosomas homólogos segregan al azar, de forma que es posible una gran variabilidad genética en los gametos.

En la primera división meiótica se distinguen cuatro etapas: Profase I (dividida a su vez

en cinco etapas), Metafase I, Anafase I y TelofaseI.

A. PROFASE I:

Es la etapa más larga, a veces transcurre durante meses o años. Se divide en cinco
fases:
Leptoteno

1. Leptoteno:

• Los cromosomas se hacen visibles aunque no se distinguen las cromátidas hermanas.

• Los cromosomas se unen por sus extremos a la lámina nuclear mediante las placas de
unión.

2. Zigoteno:
Complejo
sinaptonémico
• Los cromosomas homólogos se aparean alineándose punto por punto en toda su
longitud mediante una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico. El Zigoteno
proceso se denomina sinapsis.

3. Paquiteno:

• Ocurre el entrecruzamiento: el intercambio de fragmentos cromatídicos entre las

cromátidas no hermanas unidas por el complejo sinaptonémico. Esto implica la rotura
de la doble hélice de los fragmentos que van a ser intercambiados y una posterior
fusión en su nueva localización.
• Cada par de cromosomas unidos se llama cromosoma bivalente.
Punto de
entrecruzamiento

Paquiteno
4. Diploteno:

• Desaparecen los complejos sinaptonémicos y se separan los cromosomas, Tétrada

permaneciendo unidos por los puntos donde ha ocurrido el entrecruzamiento, llamados
quiasmas.
• Los cromosomas se hacen más compactos y ya se aprecian las cromátidas hermanas. A
esta conformación se le llama tétrada (cuatro cromátidas).
• Esta fase de la meiosis es la más larga. Los ovocitos humanos quedan en diploteno
desde el fin del desarrollo embrionario hasta la pubertad, en la que, cada mes, un óvulo
continúa su meiosis.
Diploteno
5. Diacinesis:

• Las tétradas alcanzan su máximo grado de empaquetamiento. Se distinguen claramente las cromátidas hermanas unidas
por los centrómeros y las no hermanas enlazadas por los quiasmas.
• Al final de la fase desaparece la membrana nuclear y el nucleolo y comienza a formarse el huso mitótico.
Diacinesis

La consecuencia del entrecruzamiento será la recombinación génica, es decir, las cromátidas de cada
cromosoma doble ya no son idénticas, sino que en una de ellas se ha producido una combinación de genes distinta a la que
había en los cromosomas parentales, ya que se han
mezclado fragmentos maternos y maternos. Esto tiene
una importancia extrema en la generación de variación
en la reproducción sexual.
B. METAFASE I:

Los cromosomas bivalentes se sitúan en el plano

ecuatorial, de forma que cada cromosoma mira para un
polo de la célula, la orientación será al azar.

C. ANAFASE I:

Rotura de los quiasmas y segregación de los

cromosomas. Cada cromosoma del par de homólogos
emigra hacia un polo.

D. TELOFASE I:

Aparecen nuevas membranas nucleares alrededor de

cada grupo de cromosomas, también el nucleolo. Se han
formado dos núcleos hijos haploides, con la mitad del
número de cromosoma que el de la célula madre, los
cromosomas son aún dobles. A continuación se produce
la citocinesis

5.2. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA:

Tras una breve interfase, sin duplicación del ADN,

las dos células resultantes sufren una mitosis normal,
en la que las dos cromátidas de cada cromosoma
doble se separan y emigran hacia polos.

Las fases de esta segunda división se denominan:

profase II, metafase II, anafase II y telofase II.

Tras la telofase II ocurre la citocinesis que dará como

resultado cuatro células haploides distintas todas
entre sí debido a la segregación de homólogos y la
recombinación genética ocurrida en la primera
división meiótica.

5.3. COMPARACIÓN ENTRE MITOSIS Y

MEIOSIS:
En la siguiente figura se muestra la meiosis y la mitosis de una célula diploide (2n) con 2 pares de homólogos (n= 2). Ambos
procesos parten de la misma situación: la célula está en G2 con su ADN duplicado. Pero conforme avanza el proceso se
observan diferencias:

1. En mitosis todos los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial para la segregación de sus cromátidas. En meiosis se
alinean por parejas de homólogos de forma que segregarán los cromosomas, cada cromosoma homólogo doble entero
viajará a un polo.

2. En mitosis ocurre una sola división del núcleo y citoplasma. En la meiosis hay dos, sin duplicación de ADN intermedia.

3. La mitosis da 2 células diploides (con los dos juegos de homólogos) en G1 con igual información genética que la madre.
La meiosis da 4 células haploides (con un sólo cromosoma de cada homólogo) y distintas entre sí, debido a la
segregación de los cromosomas y a la recombinación.
 6. MEIOSIS GAMETOGÉNICA Y REPRODUCCIÓN SEXUAL:

La meiosis gametogénica origina gametos con una información genética muy variada debido a:

• La recombinación genética en la profase I que hace que no haya dos cromátidas iguales en los cromosomas y que se
produzcan combinaciones de genes distintas a las que había en los cromosomas parentales.

• Las distintas posibilidades de reparto en la segregación de los cromosomas parentales en anafase I.

Por lo tanto, en los seres vivos de reproducción sexual, la información genética se baraja y reparte en los gametos
originando multitud de combinaciones distintas. La fusión de dos gametos dará lugar a un cigoto con una combinación única
que se multiplicará por mitosis dando un organismo con una combinación de caracteres única en su especie.

Esto genera una alta variabilidad genética en las poblaciones y representa una ventaja adaptativa, pues frente a cambios
hostiles en las condiciones ambientales, cabe la posibilidad de que algunos individuos tengan una combinación genética que
les permita sobrevivir y por tanto que permita la supervivencia de la especie. Por ello la reproducción sexual ha sido
seleccionada evolutivamente como el mecanismo reproductor de la mayoría de los organismos.

Los seres vivos con reproducción asexual utilizan la mitosis para multiplicarse y todos los descendientes, salvo que haya
mutaciones, son idénticos entre sí. Esto hace que en las poblaciones haya muy poca variabilidad y que tengan poca capacidad
adaptativa, ya que un cambio hostil afectará negativamente a todos por igual, ningún individuo podrá adaptarse.