Exp Brain Res (2004) 157: 225 - 233 DOI

10,1007 / s00221-004-1836-y

ARTIKEL PENELITIAN

Colum D. MacKinnon. Angelo Quartarone. John C.

Rothwell

asimetri antar-setengah bulat dari proyeksi corticofugal ipsilateral ke

proksimal otot pada manusia

Menerima: 7 Agustus 2003 / Diterima: 30 Desember 2003 / Diterbitkan online: 13 Maret 2004
# Springer-Verlag 2004

Abstrak Motor membangkitkan potensi (MEP) menimbulkan dalam banyak
otot proksimal atau truncal oleh ipsilateral stimulasi magnetik transkranial
(TMS) diperkirakan akan dimediasi oleh jalur corticofugal oligosynaptic dan
tidak dengan jaminan kortikospinalis uncrossed. Dalam penelitian ini, kami
membandingkan input - sifat output dan topografi permukaan kulit kepala dari
proyeksi ipsilateral dan kontralateral untuk pektoralis mayor (PM) dan
latissimus dorsi (LD) di tujuh subyek sehat. Dalam enam mata pelajaran,
anggota parlemen ipsilateral ditimbulkan oleh stimulasi satu belahan bumi
(dominan belahan ipsilateral) yang nyata lebih besar dalam amplitudo dari
Parlemen Eropa membangkitkan di belahan bumi yang berlawanan (tidak
dominan belahan ipsilateral). Dominan Parlemen Eropa belahan ipsilateral
secara signifikan lebih besar dari Parlemen Eropa tidak dominan ( p < 0,02)
oleh faktor rata-rata 3,6 dan
baik amplitudo MEP dan daerah. Baik belahan kanan atau kiri secara
konsisten belahan ipsilateral dominan. Pusat ipsilateral gravitasi
(COG) untuk PM terletak rata-rata 0,8 ± 0,6 cm posterior ke gigi
kontralateral, namun tidak ada perbedaan signifikan yang diamati
antara roda ipsilateral dan kontralateral di LD. Hasil ini menunjukkan
bahwa rangsangan dari proyeksi corticofugal ipsilateral untuk PM
dan LD yang asimetris antara belahan otak.
Kata kunci proyeksi ipsilateral. stimulasi magnetik transkranial. otot
proksimal. korteks motor

pengantar
3,4 kali dalam PM dan LD, masing-masing. Demikian pula, ada asimetri
yang signifikan antara belahan di daerah permukaan kulit kepala dari mana Motor membangkitkan potensi (anggota parlemen) dapat langsung ditimbulkan
anggota parlemen ipsilateral bisa ditimbulkan. Sebaliknya, proyeksi oleh stimulasi transkranial selama korteks motor ipsilateral dalam berbagai
kontralateral yang simetris di ekstremitas proksimal dan otot trunkal, seperti diafragma (Gandevia dan
Rothwell 1987 ; Maskill et al.
CD MacKinnon. A. Quartarone. JC Rothwell Gerakan MRC Manusia
1991 ; Carr et al. 1994 ), Rektus abdominus (Plassman dan Gandevia 1989
dan Saldo Unit, Institute of Neurology, Queen Square,
; Carr et al. 1994 ; Tunstill et al. 2001 ), Erector spinae (Ferbert et al. 1992 ),
Pectoralis utama (Colebatch et al. 1990 ), Sternokleidomastoid
London, WC1N 3BG, UK (Thompson et al. 1997 ) Dan masseter (Benecke et al. 1988 ; Cruccu et
al.
CD MacKinnon (*)
1989 ; Carr et al. 1994 ; Butler et al. 2001 ). Temuan-temuan ini sesuai dengan
Departemen Terapi Fisik dan Manusia Ilmu Gerakan, Feinberg School of
Medicine, Northwestern University, studi pelacakan neuroanatomical pada primata non-manusia yang telah
menunjukkan bahwa meluruskan turun jalur motor terutama terletak di daerah
645 North Michigan Avenue, Suite 1100, Chicago, IL ventromedial dari materi putih tulang belakang, yang mempersarafi
60611, USA
motoneurons terutama proksimal dan aksial (Kuypers 1981 ). Meskipun
e-mail: c-mackinnon@northwestern.edu Tel .: +
1-312-9086792 Fax: + 1-312-9080741 demikian, Parlemen Eropa ipsilateral juga dapat membangkitkan dalam
beberapa otot distal dari ekstremitas atas, seperti jari dan pergelangan tangan
ekstensor dan bisep (Wassermann et al. 1994 ; Ziemann et al. 1999 ). Dalam
JC Rothwell
kedua otot distal dan proksimal, anggota parlemen ipsilateral memiliki onset
Sobell Departemen Motor Neuroscience dan Gangguan Gerakan, Institute
kemudian dan memerlukan intensitas rangsangan yang lebih tinggi dari
of Neurology, Queen Square,
tanggapan kontralateral, dan aktivitas unit motor latar belakang biasanya
London, WC1N 3BG, UK diperlukan untuk membangkitkan respon (Colebatch et al. 1990 ; Carr et al. 1994 ).
Berdasarkan bukti dari penelitian waktu konduksi dan percobaan pada pasien
A. Quartarone
dengan agenesis callosal, ini
Institute of Neurological dan Ilmu bedah saraf, University of Messina,
Messina, Italia
226
tanggapan ipsilateral dianggap dimediasi oleh jalur oligosynaptic seperti
proyeksi corticobulbospinal, corticoreticulospinal atau corticopropriospinal
dan bukan oleh lambat melakukan kortikospinalis atau transcallosal jalur
(Quartarone et al. 1999 ; Ziemann et al. 1999 ). Beberapa studi meneliti
proyeksi ipsilateral lengan proksimal atau otot truncal telah mencatat
bahwa, dalam banyak mata pelajaran, anggota parlemen ipsilateral hanya
bisa ditimbulkan oleh rangsangan lebih satu belahan atau bahwa
amplitudo anggota parlemen ipsilateral membangkitkan di satu sisi yang
nyata lebih besar daripada yang diamati pada sebaliknya side (Ferbert et
al.
1992 ; Thompson et al. 1997 ). Namun, simetri setengah bulat dari proyeksi
ini belum diuji secara empiris. Ada juga laporan bahwa situs optimal dan
orientasi kumparan untuk membangkitkan Parlemen Eropa ipsilateral pada
otot distal berbeda dari situs untuk membangkitkan anggota parlemen
kontralateral (Wassermann et al. 1994 ; Ziemann et al. 1999 ). Temuan ini
menunjukkan bahwa mungkin ada asimetri antar-setengah bulat dalam
jumlah atau rangsangan dari neuron kortikal memproyeksikan ke jalur
ipsilateral, dan bahwa tanggapan ini dimediasi oleh populasi yang terpisah
dari neuron kortikal dan tidak hanya dengan agunan kortikospinalis
uncrossed.
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk menguji rangsangan dan
topografi setengah bulat dari proyeksi ipsilateral untuk dua otot
proksimal: pectoralis mayor dan latissimus dorsi. Otot-otot ini yang
dipilih berdasarkan kenyataan bahwa anggota parlemen ipsilateral
membangkitkan di otot-otot ini menunjukkan waktu onset (sekitar 5 - 8
ms paling lambat awal respon kortikospinalis) dan ambang
rangsangan (1,5 - 1,8 kali ambang batas kontralateral) konsisten
dengan uncrossed oligosynaptic (corticoreticular) jalur (Quartarone et
al. 1999 ).
Bahan dan metode
subyek
Tujuh subjek laki-laki berusia antara 24 dan 45 tahun menawarkan diri untuk
berpartisipasi dalam penelitian ini. Semua subjek kanan dominan dengan laporan diri.
Percobaan dilakukan setelah mendapat persetujuan dan dengan persetujuan komite
etika lokal.
rekaman elektromiografi
Bipolar elektromiografi (EMG) rekaman diperoleh dari 9- mm Ag / AgCl permukaan
elektroda ditempatkan di atas poin motor pectoralis utama (PM) dan latissimus dorsi
(LD) otot. Penempatan elektroda adalah sebagai berikut: untuk PM, elektroda
referensi ditempatkan di bagian tengah tendon dan aktif cm proksimal elektroda 4
lebih ketiak lipat; untuk LD, elektroda ditempatkan 3 cm dimulai kira-kira 5 cm distal
dan sepanjang aksilaris posterior kali lipat. Sinyal EMG yang diperkuat dan band-pass
disaring (konstanta waktu 3 ms, low pass filter pada 1 kHz) menggunakan Digitimer
D150 amplifier (Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, UK) dan sampel pada tingkat 2 - 5
kHz menggunakan CED 1401Plus software antarmuka laboratorium dan sinyal
rata-rata (Cambridge Desain Elektronik, Cambridge, UK).
Subyek duduk dengan nyaman di kursi malas selama prosedur. Parlemen Eropa
tercatat sementara mata pelajaran isometrically adduksi dan internal diputar bahu
dengan menekan lengan bawah medial terhadap dukungan tetap. Tindakan ini
diaktifkan kedua PM
dan LD. Tingkat usaha selama kontraksi isometrik ditetapkan untuk sekitar 5% dari
kontraksi sukarela maksimal di PM. umpan balik visual aktivitas EMG diberikan oleh
sebuah osiloskop.
Memasukkan - tanggapan output ke stimulasi magnetik transkranial
Transcranial magnetic stimulation (TMS) diaplikasikan di atas korteks motor
menggunakan tokoh-dari-delapan kumparan berbentuk (diameter sayap eksternal dari 9
cm) menggunakan Magstim 200 stimulator (Magstim Co, Whitland, UK). Situs yang
optimal untuk membangkitkan tanggapan kontralateral di PM digunakan untuk
menentukan masukan - respon output baik otot (meskipun tidak ada perbedaan dalam
situs optimal antara otot, lihat “ pemetaan permukaan kulit kepala ” pada bagian Hasil).
Situs optimal untuk membangkitkan tanggapan ditentukan dengan mencari situs kulit
kepala yang ditimbulkan amplitudo maksimal dan tanggapan latency minimum.
kumparan berorientasi untuk menghasilkan arus induksi dalam arah posterior-to-anterior.
TMS diaplikasikan pada intensitas berkisar antara 30 sampai 100% dari maksimal
stimulator keluaran (MSO) dalam langkah 5%. Urutan intensitas stimulasi diterapkan itu
secara acak dan lima rangsangan diterapkan pada setiap intensitas. Prosedur yang
sama berulang belahan bumi yang berlawanan.
peta permukaan kulit kepala
peta permukaan kulit kepala dibangun untuk PM dan LD. kumparan berorientasi untuk
menghasilkan arus induksi dalam arah posterior-to-anterior. input - kurva output yang
diperoleh dari prosedur yang dijelaskan di atas digunakan untuk menentukan
intensitas di mana 75% dari maksimal kontralateral puncak ke puncak amplitudo yang
ditimbulkan untuk kedua kanan dan otot PM kiri. Yang lebih besar dari dua intensitas
stimulasi antara otot kanan dan kiri dipilih untuk pemetaan.
Sebuah topi ketat diikat ke kepala dan grid 9 × 17 cm ditempatkan pada tutup
dengan pusat grid sejajar atas vertex (Cz), medial - sumbu lateral yang sejajar dengan
garis yang menghubungkan C3 dan C4, dan anterior-posterior sumbu sejajar ke Fz
untuk Pz line. medial -
sumbu lateral grid dibagi menjadi bertahap 1-cm dari lateral yang 0-8 cm dan sumbu
anterior-posterior dibagi menjadi bertahap 2-cm 0-8 cm anterior dan posterior. Lima
rangsangan yang diterapkan di masing-masing lokasi. Jika tidak ada respon yang
diperoleh menuju lateral, batas anterior, atau posterior dari grid maka tidak ada
rangsangan lebih lanjut yang diterapkan di luar titik itu.
peta permukaan kulit kepala untuk setiap otot dibangun dari rata-rata anggota
parlemen puncak ke puncak membangkitkan di setiap situs persimpangan di grid.
Pusat gravitasi (COG) dari peta untuk setiap otot dihitung berdasarkan
amplitudo-tertimbang rata lokasi atas masing-masing belahan. Luas representasi
permukaan dihitung berdasarkan jumlah situs dengan tanggapan melebihi 5% dari
MEP rata-rata maksimal untuk otot itu. Dalam satu subjek masalah (S7) elektroda
dilarang pemetaan bilateral LD.
statistika
Memasukkan - output data dianalisis menggunakan analisis tiga faktor varians (ANOVA)
dengan langkah-langkah diulang untuk menguji perbedaan antara belahan otak (kanan
vs kiri, kontralateral vs ipsilateral), sisi otot (kanan vs kiri) dan stimulus intensitas.
Selama pengujian, kami mencatat bahwa di sebagian besar mata pelajaran MEP
ipsilateral yang jelas dapat ditimbulkan oleh rangsangan lebih satu belahan (disebut
dominan belahan ipsilateral) tapi sedikit atau tidak ada MEP ditimbulkan oleh
rangsangan pada intensitas yang sama atas belahan bumi yang berlawanan (disebut
non dominan belahan ipsilateral). Untuk alasan ini, pengujian untuk asimetri antara
belahan otak juga termasuk pembagian belahan menjadi sisi dominan dan
non-dominan, tergantung pada sisi amplitudo MEP maksimal. A priori perbandingan
antara belahan otak pada setiap intensitas stimulus dilakukan dengan menggunakan t tes
dengan Bonferroni koreksi, yang dimanfaatkan mean
 227

persegi kesalahan dari ANOVA. Demikian pula, dua faktor ANOVAwith diulang
langkah-langkah yang digunakan untuk menguji perbedaan antara belahan otak
(kanan vs kiri, kontralateral vs ipsilateral, atau hemisfer dominan vs belahan
non-dominan) dan sisi otot (kanan vs kiri) ketika membandingkan kulit kepala area
peta permukaan. Perbedaan antara sampel dianggap berbeda signifikan pada tingkat

p < 0.05.

hasil

Karakteristik Parlemen Eropa

Contoh dari Parlemen Eropa membangkitkan di PM tepat di tujuh lokasi

lateral simpul ditunjukkan pada Gambar. 1 . Stimulasi belahan kontralateral
biasanya menunjukkan respon yang kompleks yang terdiri dari gelombang
biphasic atau polifasik. Tanggapan kontralateral awal terjadi pada latency
pendek dengan onset rata-rata 9,9 ms (SD ± 1,0 ms, kisaran 8,6 - 11,8 ms).
Tanggapan awal ini diikuti oleh gelombang kedua amplitudo yang lebih
tinggi (terutama pada intensitas rangsangan yang lebih tinggi) dan rata-rata
onset latency antara 10 dan 20 ms. Parlemen Eropa ipsilateral bisa
ditimbulkan dari setidaknya satu belahan bumi dalam semua mata
pelajaran. Mean latency timbulnya tanggapan ini di PM adalah 15,1 ms (SD
± 3,1 ms, berkisar 10,2 - 18,7 ms). Para anggota parlemen ipsilateral secara
signifikan tertunda relatif terhadap tanggapan latency pendek ditimbulkan
oleh stimulasi kontralateral ( t ( 6) = 5.6, p < 0,001). Rata-rata perbedaan antara
onset dari anggota parlemen kontralateral dan ipsilateral adalah

5,3 ms (SD ± 2,9 ms, kisaran 1,2 - 9,0 ms).

Memasukkan - karakteristik output dari Parlemen Eropa kontralateral dan

ipsilateral

Tidak ada perbedaan yang signifikan dalam puncak amplitudo MEP

Gambar. 1 pectoralis tepat bermotor utama membangkitkan potensi (MEP)
kontralateral antara kanan dan kiri PM atau kanan dan LD kiri.
ditimbulkan oleh stimulasi magnetik transkranial (TMS) dari belahan bumi lateral dan
Dengan demikian, amplitudo yang dinormalisasi dengan respon ipsilateral kontra- di satu subjek. Stimulasi ditampilkan di 14 situs di medial - arah lateral
kontralateral puncak dalam otot untuk membandingkan sifat respon pada 0 cm anterior -
antara kanan dan kiri otot seluruh mata pelajaran. Angka 2 A belakang. Plot menunjukkan bentuk gelombang MEP rata-rata dari lima percobaan.
plot atas menunjukkan respon terhadap rangsangan lebih belahan bumi kontralateral.
menunjukkan input rata-rata - karakteristik output untuk kanan dan kiri
Perhatikan gelombang biphasic ditimbulkan oleh stimulasi yang terdiri dari latency
PM dan LD hak vs stimulasi otak kiri. efek yang serupa diperoleh pendek (10 ms), respon amplitudo rendah diikuti sekitar 6 ms kemudian oleh respon
untuk PM dan LD. Efek utama dari stimulus amplitudo yang besar.
plot yang lebih rendah menunjukkan anggota parlemen ipsilateral memiliki latency onset mirip dengan respon
kontralateral menengah-latency
intensitas sangat signifikan (SORE:
F ( 14) = 73,828, p < 0,001; LD: F ( 14) = 55,954, p < 0,001). Ketika
membandingkan kontralateral vs belahan ipsilateral, efek utama dari F ( 1) = 3,688, p = 0,103; LD: F ( 1) = 0.050, p = 0,831), dan tidak ada interaksi
belahan juga sangat signifikan (PM: F ( 1) = 67,055, p < 0,001; LD: F ( 1) = 63,642,
yang signifikan efek yang diamati untuk intensitas stimulus × sisi otot
p < 0,001). Rata-rata, maksimum amplitudo MEP ipsilateral adalah 22 ± (kanan vs kiri), intensitas stimulus × belahan (kanan vs kiri), intensitas
14% dari anggota parlemen kontralateral puncak. intensitas stimulus × stimulus × sisi otot (kanan vs kiri) × belahan (kontralateral vs .
interaksi belahan bumi yang signifikan (PM: ipsilateral).
Analisis di atas menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan yang signifikan
F ( 1,14) = 74,214, p < 0,001; LD: F ( 1,14) = 44,238, p < 0,001) dan a priori t tes dalam besarnya anggota parlemen ipsilateral diamati ketika membandingkan
menunjukkan bahwa anggota parlemen kontralateral menjadi signifikan lebih kanan vs stimulasi otak kiri. Namun, selama pengujian kami mencatat bahwa
besar dari Parlemen Eropa ipsilateral (baseline) dekat 60% dari MSO di PM di sebagian besar mata pelajaran MEP ipsilateral yang jelas dapat
dan 50% di LD. Tidak ada efek utama yang signifikan yang ditemukan antara ditimbulkan oleh rangsangan lebih satu belahan (disebut dominan belahan
otot kanan dan kiri (PM: F ( 1) = 1,036, p = 0,348; LD: F ( 1) = 0,011, ipsilateral) tapi sedikit atau tidak ada MEP ditimbulkan oleh rangsangan
pada intensitas yang sama atas sebaliknya
p = 0.920) atau antara kanan dan kiri belahan (PM:
Gambar. 2A, B input - hubungan output
antara intensitas stimulus (sebagai
persentase output stimulator maksimal,%
MSO) dan amplitudo MEP (mantan
ditekan sebagai persentase maksimal
puncak ke puncak MEP untuk otot yang,%
max) untuk ralis pecto- utama (PM) dan
latissimus dorsi (LD). SEBUAH Hubungan
antara kanan dan kiri setengah bola
stimulasi magnetik transkranial (TMS) dan
tanggapan otot kanan dan kiri. terbuka
simbol mencerminkan ferences dif-
signifikan antara respon kontralateral dan
ipsilateral ( p < 0,05). Tidak ada perbedaan
mendasar di antara keduanya antara bola
setengah (kanan
Kesalahan vs terhadap
bar ± 1SD kiri) ataumean
samping
228
otot (kanan vs kiri). B bola setengah
ditunjuk sebagai belahan ipsilateral
dominan atau non-dominan tergantung
pada sisi maksimal usia aver- ipsilateral
MEP amplitudo.
antara sisi dominan dan non-dominan ( p < 0,05).

plot atas (Contra) menunjukkan masukan - kurva

simbol mencerminkan ferences dif- signifikan
output untuk anggota parlemen kontralateral
ditimbulkan oleh TMS atas lingkup setengah
ipsilateral dominan dan non-dominan dan plot
yang lebih rendah (IPSI)

menunjukkan anggota parlemen ipsilateral. terbuka

belahan (disebut non-dominan belahan ipsilateral). Asimetri antara
belahan di proyeksi ipsilateral dikonfirmasi oleh pertama melakukan
twofactor ANOVA dengan tindakan berulang (kanan vs otak
ipsilateral kiri dan intensitas stimulus) withinsubjects. Untuk PM, ada
belahan signifikan × pengaruh interaksi intensitas stimulus
( F ( 1,14)> 5,733,
p < 0,001) di enam dari tujuh mata pelajaran. Efek interaksi ini berhubungan secara
signifikan meningkat Parlemen Eropa ditimbulkan oleh rangsangan lebih satu
belahan di intensitas rangsangan yang lebih tinggi (biasanya pada atau di atas 70%
MSO). Parlemen Eropa
evoked di PM oleh stimulasi lebih belahan kanan secara signifikan lebih besar
daripada otak kiri dalam empat dari enam mata pelajaran. Enam mata
pelajaran yang sama menunjukkan belahan signifikan × efek interaksi
intensitas stimulus di LD ( F ( 1,14)> 2,354, p < 0,018). Namun, tidak seperti PM,
anggota parlemen yang lebih besar dengan stimulasi lebih otak kiri dalam
empat dari enam mata pelajaran. Dengan demikian, ada perbedaan di
dominasi belahan otak antara otot-otot di tiga mata pelajaran.
Rata-rata, anggota parlemen puncak membangkitkan dari belahan bumi
ipsilateral dominan adalah 3,6 ± 3,3 dan 3,4 ± 1,8 kali lebih besar dari non-dominan
Parlemen Eropa ipsilateral untuk PM dan
 229

LD masing-masing (plot yang lebih rendah dari Gambar. 2 B). Berdasarkan untuk kontralateral PM dan LD Parlemen Eropa adalah belahan di
analisis dalam subyek, belahan ipsilateral dikategorikan sebagai “ dominan ” atau sama. Analisis varians dari anggota parlemen kontralateral seluruh
“ Tidak dominan ”. Dalam salah satu subjek yang tidak menunjukkan perbedaan mata pelajaran mengungkapkan bahwa tidak ada belahan signifikan
yang signifikan antara belahan otak, sisi dengan tinggi berarti MEP amplitudo (dominan vs non-dominan belahan ipsilateral) × efek interaksi
dikategorikan sebagai dominan. Analisis varians dari anggota parlemen intensitas stimulasi (PM: F ( 1,14) = 0,550, p = 0,895; LD: F ( 1,14) = 1,033,
ipsilateral seluruh mata pelajaran mengungkapkan bahwa efek utama dari
belahan bumi (dominan vs non-dominan belahan ipsilateral) adalah signifikan p = 0.430).

untuk kedua PM
( F ( 1) = 10,359, p = 0,018) dan LD ( F ( 1) = 9,942, p = 0,020). Intensitas pemetaan permukaan kulit kepala
stimulus × interaksi belahan juga signifikan
(SORE: F ( 1,14) = 4,754, p < 0,001; LD: F peta permukaan kulit kepala dari lokasi dan luasnya situs yang ditimbulkan
(1,14) = 4,759, p < 0,001) dan a priori t tes di setiap intensitas stimulus menunjukkan anggota parlemen kontralateral atau ipsilateral di PM ditunjukkan pada Gambar. 3
bahwa anggota parlemen yang dominan secara signifikan lebih besar dari anggota . Karena peta ini diperoleh selama kontraksi isometrik lowlevel, hanya nilai di
parlemen non-dominan pada intensitas stimulasi di atas 70% MSO di kedua PM atas 5% dari puncak ke puncak MEP kontralateral ditampilkan. The Parlemen
dan LD. Eropa ipsilateral amplitudo kecil biasanya tidak terlihat di sebagian besar mata
The within- sama dan analisis antara-subjek yang dijelaskan di atas pelajaran dengan skala antara 5 dan 90% dari MEP maksimal. Untuk alasan ini,
diaplikasikan pada anggota parlemen kontralateral. Tiga mata pelajaran Gambar. 4 menunjukkan data yang sama tetapi telah kembali skala untuk
menunjukkan perbedaan yang signifikan antara belahan otak, meskipun menunjukkan topografi ipsilateral dan peta kontralateral telah dihilangkan.
bagian dari mata pelajaran yang berbeda untuk PM dan LD. Dalam cara
yang sama seperti untuk analisis ipsilateral, belahan kontralateral
dikategorikan sebagai dominan atau non-dominan berdasarkan dalam Ringkasan lokasi dan luasan peta di PM dan LD disajikan dalam
subyek perbedaan statistik atau sisi maksimal berarti amplitudo MEP. Plot Tabel 1 dan 2 , Masing-masing. Jumlah situs grid dengan anggota
atas Gambar. 2 B menunjukkan bahwa, tidak seperti proyeksi ipsilateral, parlemen di atas 5% dari maksimum secara signifikan lebih besar atas
input - kurva keluaran belahan kontralateral dibandingkan dengan yang selama setengah
ipsilateral

Gambar. 3 peta permukaan kulit kepala dari

amplitudo motor membangkitkan potensi
(MEP) eli- dikutip dalam kanan dan kiri pecto-
ralis utama (PM) otot-otot di tujuh mata
pelajaran (S1 - S7). Ini peta topografi
menunjukkan kation lo- dan amplitudo dari
anggota parlemen puncak ke puncak rata
membangkitkan di kanan dan kiri otot PM. bar
warna diskalakan 5-90% dari rata-rata
maksimum MEP kontralateral ditimbulkan
untuk otot itu. Perhatikan bahwa dalam
sebagian besar mata pelajaran topografi eral
ipsilat- (dengan ception mantan dari S6) tidak
dapat dilihat dengan menggunakan skala ini
230
Gambar. 4 peta permukaan kulit kepala dari amplitudo motor membangkitkan potensi
(MEP) menimbulkan di kanan dan pectoralis kiri utama (PM) otot dengan stimulasi ipsilateralmenjadi rata-rata maksimum MEP ipsilateral. Perhatikan bahwa semua mata pelajaran
belahan di tujuh mata pelajaran (S1 - S7). Tanggapan terhadap rangsangan dari belahan menunjukkan dominasi belahan otak. Dalam lima dari tujuh mata pelajaran, tanggapan ipsilateral
bumi kontralateral tidak ditampilkan. Serupa dengan plot pada Gambar. 3, amplitudo
MEP dinyatakan sebagai persentase dari rata-rata maksimum
lingkup (PM: F ( 1) = 19,298, p < 0,001; LD: F ( 1) = 19,169,
p = 0,007). Tidak ada efek utama yang signifikan dari otot (kanan vs kiri) atau
otot × belahan bumi (kontralateral vs ipsilateral) interaksi. Namun, mirip
dengan input - output data, sebagian besar mata pelajaran menunjukkan
asimetri ditandai antara belahan jumlah situs dari mana anggota parlemen
ipsilateral bisa ditimbulkan. Dalam tiga mata pelajaran, anggota parlemen
ipsilateral yang membangkitkan di PM hanya dari satu belahan bumi pada
intensitas pemetaan stimulus. Parlemen Eropa ipsilateral dan peta
permukaan kulit kepala lebih besar dengan stimulasi lebih belahan kanan di 5
dari 7 mata pelajaran. Untuk LD, anggota parlemen ipsilateral dan peta
permukaan kulit kepala lebih besar dengan stimulasi otak kiri dalam empat
dari enam mata pelajaran. Belahan ipsilateral kemudian diurutkan ke sisi
yang dominan dan non-dominan berdasarkan input - analisis keluaran
dijelaskan di atas dan dipasangkan t Tes dilakukan untuk menilai perbedaan
antara sisi. Analisis ini menunjukkan bahwa, baik otot, jumlah situs jaringan
dari mana anggota parlemen ipsilateral dapat ditimbulkan secara signifikan
lebih besar pada belahan bumi yang dominan relatif terhadap belahan
non-dominan (PM: t ( 6) = 5,146, p < 0,002; LD: t ( 5) = 7,067,
p = 0,045).
MEP kontralateral membangkitkan untuk otot, tetapi bar warna telah kembali skala dari 5%
hanya bisa ditimbulkan dari satu belahan bumi pada intensitas pemetaan stimulus digunakan
The roda peta permukaan kulit kepala kontralateral dan ipsilateral
di belahan yang sama terletak antara 1 dan 20 mm terpisah. Di PM
tidak ada perbedaan yang signifikan dalam lokasi HPP kontralateral
dan ipsilateral ke arah medial-lateral. COG ipsilateral terletak
signifikan lebih posterior (rata-rata 0,8 ± 0,6 cm; t ( 6) = - 3,953, p = 0,003)
dibandingkan dengan gigi kontralateral. medial - lateral dan anterior - lokasi
posterior dari HPP kontralateral dan ipsilateral untuk LD tidak
berbeda nyata ( p> 0,133).
Diskusi
Data yang dikumpulkan dalam penelitian ini mendukung hipotesis
kami bahwa ipsilateral proyeksi corticofugal untuk dua otot proksimal
(pectoralis mayor dan latissimus dorsi) diwakili asimetris antara
belahan otak. Sebaliknya, tidak ada perbedaan yang signifikan dalam
rangsangan atau daerah diwakili oleh proyeksi kontralateral. Kami
tidak menemukan perbedaan yang konsisten di lokasi roda dari
proyeksi kontralateral dan ipsilateral.
Tabel 1 Ringkasan pengukuran peta permukaan kulit kepala untuk pectoralis utama situs dengan motor yang membangkitkan potensi (MEP) lebih besar dari 5% dari MEP rata-rata
(PM). Belahan ipsilateral dominan ditunjuk di huruf miring. perhitungan daerah maksimum. Gigi Pusat gravitasi, Kontra eral kontralateral, IPSI ipsilateral, med medial, lat lateral,
didasarkan pada jumlah NR ada tanggapan

COG subjek Posisi relatif COG ipsilateral untuk Daerah

COG kontralateral
PM kanan kiri PM Parlemen Eropa Parlemen Eropa

ipsilateral kontralateral

Kontra IPSI Kontra IPSI Dominan Tepat non-dominan Kiri

x, y ( cm) x, y ( cm) x, y ( cm) x, y ( cm) Belahan x ( cm) y ( cm) (+ (No. Situs,% (No. Situs,% (No. (No.
(+ Med) ant) Contra) Contra) Situs) Situs)

S1 - 4.4, - 1.4 4.1, - 0,7 3,1, 0,4 NR Kanan - 0,9 - 1.1 23 0 56 36

S2 - 4.7, 0.4 4.2, - 1.0 3.3, 0.8 - 4.7, 0.0 Kanan - 0,9 - 1.8 97 67 34 40
Kiri 0.0 - 0,4
S3 - 4,7, 0,4 4,6, 0,8 3,5, 0,5 NR Kanan - 1.1 0,3 66 0 53 30
S4 - 3.5, 1.1 4.1, - 0,1 2,8, 1,1 - 4.4, 0.0 Kanan - 1.3 - 1.2 100 23 30 30
Kiri - 0,7 - 0,4
S5 - 3.6, - 0,1 3,4, - 1,9 4.1, - 0,5 - 4.2, - 0,5 Kanan 0,7 - 1.4 50 21 38 48
Kiri - 0,7 - 0,4
S6 - 4,8, 0,9 3,9, 1,5 3,9, 1,5 - 3,2, 0,1 Kanan 0.0 0.0 119 33 33 36
Kiri 1,5 - 0,8
S7 - 4.3, 1.6 NR 3.7, 0.5 - 4,5, 0,5 Kiri - 0,1 - 1.1 93 0 30 27
Berarti - 4.3, 0.4 4.0, - 0,2 3,5, 0,6 - 4.2, 0.0 - 0,3 - 0,8 78 21 39 35
SD 0,5, 0,9 0,4, 1,2 0,4, 0,6 0,6, 0,4 0,8 0,6 33 24 11 7

Meja 2 Ringkasan pengukuran peta permukaan kulit kepala untuk latissimus dorsi maksimum MEP rata-rata. Gigi Pusat gravitasi, Kontra eral kontralateral, IPSI ipsilateral, med medial, lat lateral,
(LD). Belahan ipsilateral dominan ditunjuk di huruf miring. perhitungan daerah NR tidak ada tanggapan, ND tidak ada data yang dikumpulkan
didasarkan pada jumlah situs dengan motor yang membangkitkan potensi (MEP) lebih
besar dari 5% dari

COG subjek Posisi relatif COG ipsilateral untuk Daerah

COG kontralateral
LD tepat kiri LD Parlemen Eropa Parlemen Eropa

ipsilateral kontralateral

Kontra IPSI Kontra IPSI Dominan Tepat non-dominan Kiri

x, y ( cm) x, y ( cm) x, y ( cm) x, y ( cm) Belahan x ( cm) y ( cm) (+ (No. Situs,% (No. Situs,% (No. (No.
(+ Med) ant) Contra) Contra) Situs) Situs)

S1 - 4.7, - 1,0 4,5, 0,2 3,7, 0,7 - 4,5, - 1.1 Hak - 0,8 - 0,5 62 21 52 47
Kiri 0,2 - 0,1
S2 - 4.3, 0.5 4.2, - 1.1 3.9, - 0,4 - 4.6, - 0,1 Kanan - 0,3 - 0,7 108 72 40 43
Kiri - 0,3 - 0,6
S3 - 5,4, 0,6 4,8, 1,6 3,8, 0,9 - 4.8, 0.4 Kanan - 1.0 0,7 54 36 36 35
Kiri 0,6 - 0,2
S4 - 3.6, 1.0 4.5, - 0,6 3,6, 0,6 - 3,9, 0,4 Kanan - 0,9 - 1.2 86 47 36 34
Kiri - 0,3 - 0,6
S5 - 3.9, 0.0 3.7, - 1,5 3,8, - 1.0 - 4.2, - 0,2 Kanan 0,1 - 0,5 27 14 42 33
Kiri - 0,3 - 0,2
S6 - 4.3, 0.8 4.4, 1.2 3.8, 1.3 - 3.3, 0.1 Kanan - 0,6 - 0,1 95 26 31 40
Kiri 1.1 - 0,8
S7 - 4.6, 1.3 NR ND ND ND ND ND ND ND 42 ND
Berarti - 4.4, 0.5 4.4, 0.0 3.8, 0.4 - 4.2, - 0,1 - 0,2 - 0,4 72 36 40 39
SD 0,6, 0,8 0,4, 1,3 0,1, 0,9 0,5, 0,6 0,6 0,5 30 21 7 6 231
232
Karakteristik tanggapan kontralateral dan ipsilateral
Seperti dilaporkan oleh orang lain (Colebatch et al. 1990 ), Tanggapan
kontralateral membangkitkan di kedua PM dan LD yang biasanya
ditandai dengan gelombang biphasic. Tanggapan awal terjadi pada
latency singkat (sekitar 10 ms) dan akan konsisten dengan masukan
monosynaptic atau oligosynaptic dari cepat melakukan jalur
kortikospinalis. Sebuah gelombang kedua muncul pada intensitas
stimulus yang lebih tinggi dan memiliki onset sekitar 6 ms lambat
respon awal. Beberapa jalur calon yang mungkin mungkin memediasi
respon latency media seperti lambat melakukan proyeksi
kortikospinalis, jalur cortico-brainstemspinal, atau proyeksi
cortico-propriospinal.
Serupa dengan media latency Parlemen Eropa kontralateral, yang
anggota parlemen ipsilateral memiliki latency lebih lama (sekitar 5,3 ms
lebih lama) dan ambang batas yang lebih tinggi (sekitar 1,6 kali lebih tinggi)
daripada respon kontralateral awal. Latency dan ambang batas perbedaan
dalam kisaran ini telah dilaporkan untuk berbagai otot distal dari ekstremitas
atas dengan Ziemann et al. ( 1999 ). Telah diusulkan bahwa tanggapan
ipsilateral pada otot distal dimediasi oleh jalur cortico-batang otak-tulang
belakang (Ziemann et al. 1999 ). Mereka mampu menunjukkan bahwa
anggota parlemen ipsilateral dapat dipengaruhi oleh rotasi kepala lateral
yang dengan cara yang kompatibel dengan asimetris refleks leher tonik.
Sejak aferen otot leher diketahui proyek untuk neuron reticulospinal dan
propriospinal, temuan ini ditafsirkan sebagai mencerminkan akses istimewa
dari aferen otot leher ke jalur yang sama yang memediasi respon ipsilateral.
Mengingat kesamaan ditandai dalam ambang batas dan latency tanggapan
ipsilateral pada otot kedua distal dan proksimal, kemungkinan bahwa jalur
corticobrainstem-spinal mediasi tanggapan yang sama di kedua.
topografi permukaan kulit kepala dari proyeksi ipsilateral
The roda peta permukaan kulit kepala untuk LD dan PM terletak
rata-rata 4,3 cm langsung lateral vertex. Situs yang optimal untuk
membangkitkan Parlemen Eropa ipsilateral di sternokleidomastoid
(Thompson et al. 1997 ), Dan erector spinae (Ferbert et al. 1992 ) Juga di untuk menelan otot diajukan oleh Hamdy et al. ( 1996 ) Dan Hamdy
kawasan ini. Ini menempatkan situs optimal untuk membangkitkan
Parlemen Eropa di PM dan LD hanya medial representasi tangan
korteks motor utama (Classen et al. 1998 ) Dan di sekitar daerah anterior hilangnya lebih ditandai menelan kontrol motor fungsi dari lesi
gyrus precentral atau daerah ekor dari korteks premotor.
Studi sebelumnya telah melaporkan perbedaan dalam lokasi gigi dan
orientasi kumparan optimal diperlukan untuk membangkitkan Parlemen
Eropa pada otot distal kontralateral dan ipsilateral (Wassermann et al. 1994 otot-otot di beberapa mata pelajaran menunjukkan bahwa efek dari
; Ziemann et al. 1999 ). Dalam penelitian ini, HPP ipsilateral dan
kontralateral yang sama untuk LD, dan hanya sedikit berbeda untuk PM.
Penting untuk dicatat bahwa puncak ke puncak amplitudo MEP diukur
untuk pemetaan kontralateral
topografi
berhubungan dengan komponen kedua dari gelombang kontralateral (lihat
Gambar. 1 ). Kami telah berspekulasi bahwa ini
Komponen dapat dimediasi oleh jalur corticoreticulospinal
menyeberangi (Quartarone et al. 1999 ). Jika komponen kontralateral
ipsilateral dan akhir dimediasi oleh jalur yang sama, maka kita
berharap bahwa proyeksi ini akan berasal dari daerah yang sama
dari korteks. Hal ini membuat kemungkinan bahwa amplitudo kecil,
fastconducting proyeksi kontralateral ke PM atau LD berasal dari
daerah yang berbeda dari proyeksi ipsilateral.
Pokok menemukan dari percobaan ini adalah demonstrasi bahwa
proyeksi ipsilateral untuk PM dan LD yang nyata asimetris antara
belahan otak. Sebaliknya, kami tidak menemukan perbedaan yang
signifikan dalam rangsangan atau sejauh mana proyeksi kontralateral
untuk otot-otot yang sama. asimetri antar-setengah bulat dalam
rangsangan proyeksi ipsilateral sebelumnya telah dilaporkan di
kedua otot tungkai dan aksial (Ferbert et al. 1992 ; Hamdy et al. 1996 ;
Thompson et al. 1997 ), Namun proyeksi ini telah diduga melibatkan
jalur kortikospinalis langsung daripada jalur corticobrainstem yang
didalilkan untuk ipsilateral PM dan LD diamati di sini.
Salah satu temuan yang tak terduga adalah pengamatan bahwa
belahan ipsilateral dominan bisa berbeda di seluruh otot dalam subjek
yang sama. Di PM, anggota parlemen ipsilateral dan daerah
permukaan kulit kepala secara signifikan lebih besar dengan stimulasi
lebih belahan kanan di 4 dari 6 mata pelajaran, sedangkan di LD otak
kiri adalah belahan ipsilateral dominan di 4 dari 6 mata pelajaran.
Jelas, ukuran sampel meningkat dan rekaman dari berbagai truncal,
proksimal dan otot distal akan diperlukan untuk lebih mencirikan
kejadian dominasi belahan otak ipsilateral.
asimetri Interhemipheric di rangsangan proyeksi ipsilateral bisa
disebabkan asimetri di lokasi elemen bersemangat sehingga
populasi dalam satu belahan bumi lebih dekat ke koil merangsang
daripada mereka di belahan bumi lain. Namun hal ini tampaknya
tidak mungkin untuk menjadi kenyataan karena tidak ada asimetri
dalam rangsangan proyeksi kontralateral meskipun lokasi dari
proyeksi ipsilateral dan kontralateral yang sangat mirip. Sebuah
alternatif adalah bahwa asimetri dalam rangsangan ini disebabkan
oleh asimetri dalam kekuatan proyeksi ipsilateral. Ini akan sama
dengan penjelasan dari asimetri antar-setengah bulat dari proyeksi
dan Rothwell ( 1998 ). Mereka studi telah menyarankan bahwa lesi
dari belahan bumi mana otot-otot ini “ dominan ” Hasilnya diwakili pada
hemisfer non-dominan. Jika hal ini benar untuk proyeksi ke otot
proksimal, sisi lesi mungkin memiliki efek mendalam pada
kemampuan korteks untuk membenahi kontrol, tergantung pada
apakah hemisfer dominan atau tidak dominan dipengaruhi.
Kehadiran perbedaan di belahan bumi ipsilateral dominan antara
lesi seperti juga bisa menjadi otot tertentu.

Ucapan Terima Kasih Colum D. MacKinnon didukung oleh persekutuan dari Jantung
dan Stroke Foundation of Canada. Kami berterima kasih kepada Mr Peter Asselman
untuk bantuan teknis dengan eksperimen dan Susan Schwerin untuk seksama naskah
manu-.
Referensi
Benecke R, Meyer BU, Schonle P, Conrad B (1988) Transcranial
stimulasi magnetik otak manusia: respon pada otot disediakan oleh saraf
kranial. Exp Brain Res 71: 623 - 632 Butler SL, Miles TS, Thompson PD, Nordstrom
MA (2001) Task-
kontrol tergantung dari otot masseter manusia dari ipsilateral dan kontralateral
korteks motorik. Exp Brain Res 137: 65 - 70 Carr LJ, Harrison LM, Stephens JA
(1994) Bukti untuk bilateral
persarafan kolam motoneurone homolog tertentu pada manusia. J Physiol 475:
217 - 227
Classen J, Knorr U, Werhahn KJ, Schlaug G, Kunesch E, Cohen
LG, Seitz RJ, Benecke R (1998) Multimodal keluaran pemetaan representasi
bermotor pusat manusia pada skala spasial yang berbeda. J Physiol 512: 163 - 179
Colebatch JG, Rothwell JC, Hari BL, Thompson PD, Marsden CD
(1990) outflow kortikal ke otot lengan proksimal pada manusia. Otak 113: 1843 - 1856
Cruccu G, Berardelli A, Inghilleri M, Manfredi M (1989) Fungsional
organisasi sistem motorik trigeminal pada manusia. Sebuah studi
neurofisiologis. Otak 112: 1333 - 1350 Ferbert A, Caramia D, Priori A, Bertolasi L,
Rothwell JC (1992)
Proyeksi kortikal untuk erector spinae otot pada manusia yang dinilai oleh
stimulasi magnetik transkranial fokus. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 85:
382 - 387
Gandevia SC, Rothwell JC (1987) Aktivasi manusia
diafragma dari korteks motor. J Physiol 384: 109 - 118
233
Hamdy S, Rothwell JC (1998) Gut perasaan tentang pemulihan setelah
Stroke: organisasi dan reorganisasi ing korteks motorik manusia swallow-. Tren
Neurosci 21: 278 - 282 Hamdy S, Aziz Q, Rothwell JC, Singh KD, Barlow J, Hughes
DG,
Tallis RC, Thompson DG (1996) Topografi kortikal dari otot menelan manusia
dalam kesehatan dan penyakit. Nat Med 2: 1217 - 1224
Kuypers H (1981) Anatomi jalur menurun. Di:
Brookhart J, Mountcastle V (eds) Handbook fisiologi, sistem saraf, vol 2.
American Physiological Society, Bethesda, pp 597 - 666
Maskill D, Murphy K, Mier A, Owen M, Guz A (1991) motor
representasi kortikal dari diafragma pada manusia. J Physiol 443: 105 - 121
Plassman BL, Gandevia SC (1989) Perbandingan motor manusia
proyeksi kortikal untuk otot perut dan otot intrinsik tangan. Exp Brain Res 78:
301 - 308 Quartarone A, MacKinnon CD, Rothwell JC (1999) ipsilateral EMG
tanggapan di pectoralis utama ditimbulkan oleh stimulasi magnetik transkranial
atas motor cortex. J Physiol 520p: 92P Thompson ML, Thickbroom GW, Mastaglia
FL (1997) Cortico-
Motor representasi dari otot sternokleidomastoid. Otak 120: 245 - 255
Tunstill S, Wynn-Davies A, Nowicky A, McGregor A, Davey N
(2001) fasilitasi kortikospinalis belajar selama kontraksi sukarela otot perut
manusia. Exp Physiol 86: 131 - 136
Wassermann EM, Pascual-Leone A, Hallet M (1994) kortikal
Motor representasi dari tangan ipsilateral dan lengan. Exp Brain Res 100: 121 - 132
Ziemann U, Ishii K, Borgheresi A, Yasin Z, Battaglia F, Hallett M,
Cincotta M, Wassermann EM (1999) Pemisahan jalur mediasi potensi
motor-membangkitkan ipsilateral dan kontralateral di tangan dan lengan otot
manusia. J Physiol 518: 895 -
906