Historia de la vida

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Este artículo trata sobre los procesos de la evolución de la vida. Para el pensamiento
evolucionista, véase Historia del pensamiento evolucionista.

Parte de la serie de

Evolución biológica

Temas clave[mostrar]

Historia de la idea[mostrar]

Historia Natural[mostrar]

Procesos y Resultados[mostrar]

Implicaciones Sociales[mostrar]

Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biología
Categoría

La historia de la vida en la Tierra cuenta los procesos por los cuales los organismos
vivos han evolucionado, desde el origen de la vida en la Tierra, hace unos 4000 millones de
años,1 hasta la gran diversidad presente en los organismos actuales. De la misma forma trata
sobre cómo los aspectos ambientales, en forma de catástrofes globales, cambios climáticos o
uniones y separaciones de continentes y océanos, han condicionado su desarrollo. Las
similitudes entre todos los organismos actuales indican la existencia de un ancestro común
universal del cual todas las especies conocidas han divergido a través de procesos
evolutivos.2

Índice
 1Antecedentes
 2Historia temprana de la Tierra
o 2.1Tabla geológica de eventos principales
 2.1.1Notas
o 2.2Introducción
 3Evidencia temprana de presencia de la vida en la Tierra
 4Origen de la vida
o 4.1Hipótesis de la vida "sembrada" desde otros lugares
o 4.2Hipótesis de la aparición independiente de la vida en la Tierra
 4.2.1Primer replicación: Mundo del ARN
 4.2.2Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro
 4.2.3Primeras membranas: Mundo lípido
o 4.3Teoría de la arcilla
 5Medio ambiente e impacto de la evolución de las alfombras microbianas
 6Diversificación de eucariotas
o 6.1Aparición de los plástidos
 7Organismos multicelulares y reproducción sexual
o 7.1Evolución de la reproducción sexual
o 7.2Pluricelularidad
o 7.3Indicios fósiles
 8Evolución de los animales
 9Véase también
 10Notas
 11Referencias

Antecedentes[editar]
Tras el Big Bang el universo no reunía las condiciones para que se formara la vida, para ello
fue necesario que pasara cierto tiempo y sucedieran ciertos fenómenos. En los primeros
momentos del universo los únicos elementos existentes eran hidrógeno y helio, pero la vida
requiere una gran diversidad de elementos. Estos primeros elementos se acumularon
formando estrellas, las cuales tras su colapso como supernova dieron lugar al resto de
elementos necesarios para que se formen las biomoléculas. Creados estos elementos, la vida
seguía sin ser posible hasta que se formaran planetas por acreción que contuvieran dicha
diversidad de elementos. El tiempo mínimo para que sucedan estos fenómenos -es decir para
que acabe el ciclo de una generación de estrellas y tras ello se formen planetas con los restos
de la supernova- es no menos de 4000 millones de años. 3
Los organismos dominantes de la vida en el Arcaico temprano fueron bacterias y arqueas, que
coexistieron formando alfombras microbianas (también conocidas como «tapetes» o «esteras
microbianas») y estromatolitos. Muchos de los sucesos más importantes en la evolución
temprana, se cree, han tenido lugar dentro de ellos.4 La evolución de la fotosíntesis oxigénica,
alrededor de hace 3500 millones de años, condujo a la oxigenación de la atmósfera, que
comenzó hace alrededor de 2400 millones de años.5 La evidencia más temprana de
eucariotas (células complejas con organelos), data de hace 1850 millones de años,67 y si bien
pudieron haber estado presente antes, su diversificación acelerada comenzó cuando
empezaron a utilizar el oxígeno en su metabolismo. Más tarde, alrededor de hace 1700
millones de años, los organismos multicelulares comenzaron a aparecer, con la diferenciación
celular cada célula del organismo comenzó realizar funciones especializadas.8
Las primeras plantas terrestres datan de alrededor de 450 millones de años,9 aunque la
evidencia sugiere que la espuma de algas se formó en la tierra tan pronto como hace 1200
millones de años. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que han contribuido a
la extinción del Devónico tardío.10 Los animales invertebrados aparecen durante el período
Ediacárico,11 mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor de 525 millones de
años durante la explosión cámbrica.12
Durante el período Pérmico, los sinápsidos, entre los que se encontraban los ancestros de
los mamíferos, dominaron la tierra13 pero el evento de extinción del Pérmico-Triásicohace 251
millones de años estuvo a punto de aniquilar toda la vida compleja.14 Durante la recuperación
de esta catástrofe, los arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres más
abundantes, desplazando a los terápsidos a mediados del Triásico.15 Un grupo de
arcosaurios, los dinosaurios, dominaron los períodos Jurásico y Cretácico,16 con los
antepasados de los mamíferos sobreviviendo sólo como pequeños insectívoros.17 Después
del la extinción masiva del Cretácico-Terciario hace 65 millones de años que acabó con los
dinosaurios no aviarios18 los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad.19
Estas extinciones masivas pudieron haber acelerado la evolución, proporcionando
oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversifiquen.20
La evidencia fósil y la paleobiología indican que las plantas con flores aparecieron y se
diversificaron rápidamente en el Cretácico temprano, entre hace 130 millones de años y 90
millones de años, probablemente ayudado por coevolución con los insectos polinizadores. Las
plantas con flores y el fitoplancton marino siguen siendo los principales productores de materia
orgánica. Los insectos sociales aparecieron alrededor del mismo tiempo que las plantas con
flores. A pesar de que ocupan sólo una pequeña parte del "árbol genealógico" de insectos,
que ahora forman más de la mitad de la masa total de los insectos. Los seres humanos
evolucionaron de un linaje de los primeros hominoideos erguidos cuyos fósiles datan de más
de 6 millones de años. A pesar de que los primeros miembros de este linaje tenían cerebros
del tamaño de chimpancés, hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro
después de unos 3 millones de años.

Historia temprana de la Tierra[editar]

Artículo principal: Historia de la Tierra

Véase también: Geología histórica

Tabla geológica de eventos principales[editar]

M. años
Eónnota1
1 Era Período Época atrásnota Eventos principales
12

Holocen Final de la Edad de Hielo y

o 0,0117 surgimiento de la civilización actual
Cuaternari
onota1 3
Faneroz Ciclos de glaciaciones. Evolución de
Cenozoico Pleistoc
oico 2,58 los humanos. Extinción de
eno
la megafauna

Neógeno Plioceno 5,333 Formación del Istmo de Panamá. Capa

de hielo en el Ártico y Groenlandia.
 Clima similar al
actual. Australopitecos

Desecación del Mediterráneo.

Mioceno 23,03 Reglaciación de la Antártida

Orogenia Alpina. Formación de

Oligoce la Corriente Circumpolar Antártica y
no 33,9 congelación de la Antártida. Familias
modernas de animales y plantas

India colisiona con Asia. Máximo

térmico del Paleoceno-Eoceno.
Paleógeno
Eoceno 56,0 Disminución del dióxido de
carbono. Extinción de final del
Eoceno

Continentes de aspecto actual. Clima

Paleoce
66,0 uniforme, cálido y húmedo.
no
Florecimiento animal y vegetal

Máximo de los dinosaurios.

Primitivos
Cretácico ~145,0
mamíferos placentarios. Extinción
masiva del Cretácico-Terciario

Mamíferos marsupiales,
Mesozoico Jurásico 201,3±0, primeras aves,
2 primeras plantas con flores

Extinción masiva del Triásico-

Jurásico.
Triásico 252,17±
Primeros dinosaurios, mamíferos ovíp
0,06
aros

Formación de Pangea. Extinción

Paleozoico Pérmico 298,9±0, masiva del Pérmico-Triásico, 95% de
15 las especies desaparecen
 Pensilvá Abundantes insectos,
323,02±
nico primeros reptiles, bosques de helechos
0,4
Carbonífer
onota1 4
Misisípi
358,9±0, Árboles grandes primitivos
co
4

Aparecen los
Devónico 419,2±3, primeros anfibios, Lycopsida y Progy
2 mnospermophyta

Silúrico 443,8±1, Primeras plantas terrestres fósiles

5

Dominan
Ordovícic
485,4±1, los invertebrados. Extinciones
o
9 masivas del Ordovícico-Silúrico

Explosión cámbrica. Primeros

Cámbrico 541,0±1, peces. Extinciones masivas del
0 Cámbrico-Ordovícico

Formación de Pannotia. Fósiles

Ediacárico ~635 de metazoarios

Neoproterozoi
conota1 5 Criogénico ~720 Tierra bola de nieve

Proteroz
oico Tónico 1000 Fósiles de acritarcos

Esténico 1200 Formación de Rodinia

Mesoproteroz
oico
Ectásico 1400 Posibles fósiles de algas rojas
 Expansión de los depósitos
Calímmico 1600
continentales

Estatérico 1800 Posible primer eucariota

Orosírico 2050 Atmósfera oxigénica

Paleoproteroz
oico
Riásico 2300 Glaciación Huroniana

Sidérico 2500 Gran Oxidación

Fotosíntesis oxigénica. Cratones más

Neoarcaico 2800
antiguos

Mesoarcaico 3200 Primera glaciación

Arcaico
Comienzo de la fotosíntesis
Paleoarcaico 3600 anoxigénica y primeros posibles
fósiles y estromatolitos

Primeras células.
Eoarcaico 4000
Primer supercontinente, Vaalbará.

Hádicono
ta1 6 ~4600 Formación de la Tierra

Notas[editar]

1. ↑ a) Los eones Hádico, Arcaico y Proterozoico se agrupan en el Tiempo Precámbrico, también

denominado Criptozoico.
2. ↑ b) Todas las fechas se dan en millones de años para el inicio de la época en cuestión. Las
fechas marcadas con son aproximadas y están basadas en acuerdos internacionales
con GSSP. Las fechas del Precámbrico, excepto el inicio del periodo Ediacárico, se han fijado
cronométricamente por convenio.
3. ↑ c) Una reciente propuesta de la ICS pretendía eliminar el Cuaternario de la nomenclatura y
extender el Neógeno hasta el presente, pero la propuesta no prosperó.
4. ↑ d) En América del Norte, el Carbonífero se subdivide en los
períodos Misisípico y Pensilvánico.
 5. ↑ e) Descubrimientos hechos durante el último cuarto de siglo XX han cambiado
substancialmente la forma de ver los eventos geológicos y paleontológicos inmediatamente
anteriores al Cámbrico. La nomenclatura no se ha estabilizado. El término Neoproterozoico es
utilizado aquí, pero otros escritores podrían igualmente usar otros términos como 'Ediacariano',
'Vendiano', 'Varangiano', 'Precámbrico', 'Protocambriano', 'Eocambriano', o podrían haber
extendido el período de duración del Cámbrico. Todos estos términos son considerados como
un subconjunto del Proterozoico más que como un período entre el Proterozoico y
el Paleozoico.
6. ↑ f) La Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), (Véase: Global Boundary Stratotype
Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy (status 2012-2016),
e International Stratigraphic Chart, 2016) no reconoce subdivisiones en el eón Hádico, pero
existe una propuesta que se inspira en la escala de tiempo geológico lunar que la subdivide en
las eras Ímbrico, Nectárico, Grupos Basin y Críptico (W. Harland, R. Armstrong, A. Cox, L.
Craig, A. Smith, D. Smith (1990). A Geologic time scale 1989. Cambridge University Press.).

Introducción[editar]
Los fragmentos más antiguos de meteoritos encontrados en la Tierra tienen aproximadamente
4540 millones de años; esto, asociado principalmente con la datación de antiguos yacimientos
de plomo, ha hecho que la edad estimada de la Tierra sea próxima a este periodo de tiempo.27
La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre pero no contiene un núcleo rico
en hierro, como el de la Tierra. Muchos científicos creen que unos 40 millones de años más
tarde, un planetoide chocó contra la Tierra, poniendo en órbita material de la corteza terrestre,
el cual formó la Luna. Otra hipótesis dice que la Tierra y la Luna comenzaron a juntarse al
mismo tiempo, pero la Tierra, con la gravedad mucho más fuertes, atrajo a casi todas las
partículas de hierro del área.28
Hasta hace poco las rocas más antiguas encontradas en la Tierra eran de hace 3800 millones
de años,27 lo cual hace que lo científicos se inclinen a creer que durante décadas la superficie
de la Tierra había sido fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la
historia de la Tierra en el eón Hádico, cuyo nombre significa "infierno".29 Sin embargo el
análisis de circones formados entre 4400 a 4000 millones de años indica que la corteza
terrestre se solidificó 100 millones de años después de la formación del planeta y que el
planeta rápidamente adquirió los océanos y la atmósfera, que pudieron haber sido capaces de
soportar la vida.30
La evidencia en la Luna indica que entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás sufrió
un bombardeo intenso tardío de los escombros que quedaron de la formación del Sistema
Solar, y la Tierra debió haber experimentado un bombardeo más intenso debido a
su gravedad más fuerte.2931 Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra de
entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás, no hay ninguna razón para pensar que la
Tierra no se vio afectada por este bombardeo intenso tardío.32 Este evento podría haber
despojado a cualquier atmósfera y océanos que existiesen en ese momento; en este caso los
gases y el agua de los impactos de cometas pudieron haber contribuido a su reemplazo,
aunque también pudo haber contribuido al menos en la mitad la emisión de
gases volcánicos en la Tierra.33

Evidencia temprana de presencia de la vida en la Tierra[editar]

Los primeros organismos fueron identificados en un corto periodo de tiempo y relativamente
sin rasgos, sus fósiles parecen pequeñas varillas, que son muy difíciles de distinguir de las
estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La más antigua evidencia
indiscutible de vida en la Tierra, interpretadas como bacterias fosilizadas, datan de hace 3000
millones de años.34 Otros se encuentran en rocas que datan de hace 3500 millones de años,
estas se han interpretado como bacterias,35 con evidencia geoquímica también parece
demostrar la presencia de la vida hace 3800 millones de años.36 Sin embargo, estos análisis
fueron examinados de cerca, y no se encontraron procesos no-biológicos que pudieran
producir todos los "signos de vida" de los que se han informado.3738 Mientras que esto no
pruebe que las estructuras encontradas tengan un origen no biológico, no puede ser tomado
como una clara evidencia de la presencia de vida. Marcas geoquímicas en las rocas
depositadas hace 3400 millones de años han sido interpretados como evidencia de vida,3439
aunque estas declaraciones no han sido completamente examinado por críticos.

Origen de la vida[editar]

Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el

centro.40 Los tres dominiosestán coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en
verde, y los eucariotas de color rojo.

Véase también: Último antepasado común universal

La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir el
único último antepasado común universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o
más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos
complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.4142 Se ha
mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.43 La falta de evidencia geoquímica o fósil de
organismos anteriores, o pruebas contundentes de su aparición a partir de protobiontes, ha
dejado un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1)
Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue "sembrada" de otras partes
del universo.
Hipótesis de la vida "sembrada" desde otros lugares[editar]
Artículos principales: Panspermia, Vida en Marte, Paradoja de Fermi e Hipótesis de la Tierra
especial.
La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del universo se remonta al
menos al siglo V a. C.44 Esto fue propuesto en el siglo XX por el Fisicoquímico Svante
Arrhenius,45 por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe,46 y por el biólogo
molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel.47 Hay tres versiones principales de la
hipótesis "semilla de otros lugares": 1) En otras partes de nuestro sistema solara través de
choques de fragmentos en el espacio por el impacto de un gran meteorito, en cuyo caso la
única fuente creíble es Marte;48 2) Por visitantes extraterrestres, posiblemente como resultado
de una contaminación interplanetaria accidental por microorganismos que trajeron con ellos,47
3) Fuera del sistema solar, pero por medios naturales.4548 Los experimentos sugieren que
algunos microorganismos pueden sobrevivir al shock de ser catapultados dentro del espacio y
también que algunos pueden sobrevivir a la exposición a la radiación durante varios días, pero
no hay ninguna prueba de que puedan sobrevivir en el espacio por períodos mucho más
largos.48 Los científicos creen principalmente en dos ideas; sobre la probabilidad de que la
vida surgiera de forma independiente en Marte,49 o en otros planetas en nuestra galaxia.48
Hipótesis de la aparición independiente de la vida en la Tierra [editar]
Artículo principal: Abiogénesis

La vida en la Tierra está basada en el carbono y el agua. El carbono proporciona un sistema

estable para las sustancias químicas complejas y pueden ser fácilmente extraídos del medio
ambiente, sobre todo del dióxido de carbono. El único elemento diferente con propiedades
químicas similares, es el silicio, este forma estructuras mucho menos estables y, ya que la
mayoría de sus compuestos son sólidos, sería más difícil de extraer para los organismos. El
agua es un excelente solvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo
flota le permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo del hielo en invierno, y sus
moléculas son eléctricamente positivas y negativas, lo que le permite formar una gama más
amplia de compuestos de lo que otros solventes pueden tener. Otros buenos solventes, como
el amoniaco, sólo son líquidos a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden
ser demasiado lentas para sustentar la vida y carecen de otras ventajas que posee el agua.50
Organismos basados en la bioquímica alternativa puede ser de cualquier manera posible en
otros planetas.51
La investigación sobre cómo la vida pudo haber surgido sin la ayuda de químicos no vivos
(protobionte) se centra en tres puntos de partida posibles: autorreplicación, la capacidad de un
organismo para producir crías que son muy similares a sí misma; el metabolismo, capacidad
para alimentarse y repararse a sí mismo; y membranas plasmáticas, lo que permite que los
alimentos entren y que salgan los desechos, pero excluye las sustancias no deseadas.52 La
investigación sobre la abiogénesis todavía tiene un largo camino por recorrer, ya que los
enfoques teóricos y empíricos están empezando a entrar en contacto unos con otros.5354
Primer replicación: Mundo del ARN[editar]
Artículos principales: Último antepasado común universal e Hipótesis del mundo de ARN.
El replicador de prácticamente toda la vida conocida es el ácido desoxirribonucleico. La estructura del
ADN y la replicación de los sistemas son mucho más complejas que las del replicador original. 43

Incluso los miembros más sencillos de los tres dominios modernos de la vida utilizan
el ADN para grabar sus "recetas" junto con un complejo conjunto de moléculas
de ARN y proteínas para "leer" las instrucciones y usarlos para el crecimiento de auto-
replicación y mantenimiento. Este sistema es demasiado complejo como para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.43 El descubrimiento de que algunas moléculas de
ARN pueden catalizar su propia replicación y la construcción de proteínas, lleva a la hipótesis
de que las primeras formas de vida se basaban enteramente en el ARN.55
Estas ribozimas pudieron haber formado un mundo de ARN en los que había individuos, pero
no especies, como las mutaciones y la transferencia horizontal de genes que han hecho que
los descendientes de cada generación sean bastante propensos a tener genomas diferentes
de los que sus progenitores empezaron.56 El ARN más tarde fue sustituido por el ADN, que es
más estable y por lo tanto puede construir más genomas, ampliando la gama de capacidades
que un solo organismo puede tener.565758 Los ribozimas siendo uno de los principales
componentes de ribosomas, de las células modernas son "fábricas de proteínas".59
Aunque pequeñas moléculas auto-replicantes de ARN se han producido artificialmente en
laboratorios,60 se han planteado dudas acerca de dónde la síntesis biológica de ARN es
posible naturalmente.61 Los primeros "ribozimas" pudieron haber sido formados por
simples ácidos nucleicos como el ANP, TNA o GNA, que han sido sustituidos más tarde por el
ARN.6263
En el 2003 se propuso que el sulfuro de metal poroso precipitado pudo haber ayudado a la
síntesis del ARN a unos 100 ℃ (212 ℉) y a una presión del fondo oceánico cerca de fuentes
hidrotermales. En esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos componentes
importantes de las células en aparecer y hasta entonces las proto-células serían confinadas a
los poros.64
Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro[editar]
Artículo principal: Teoría del mundo de hierro-sulfuro

Una serie de experimentos a partir de 1997 mostró que las primeras etapas en la formación
de proteínas a partir de materiales inorgánicos como el monóxido de carbono y sulfuro de
hidrógeno pueden lograrse mediante el uso de sulfuro de hierro y sulfuro de
 níquel como catalizadores. La mayoría de los pasos requieren temperaturas de 100 ℃ (212 ℉)
y presiones moderadas, aunque requiere una etapa de 250 ℃ (482 ℉) y una presión
equivalente de la que se encuentra en el interior de la litosfera, al menos a 7 kilómetros
(4,35 mi) de profundidad. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis de proteínas auto-sostenible
pudo haber ocurrido cerca de las fuentes hidrotermales.65
Primeras membranas: Mundo lípido[editar]

= Sección captor de agua de moléculas lípidas

= Colas repelentes de agua

Sección transversal a través de un liposoma.

Se ha sugerido que la doble pared de "burbujas" de los lípidos, como los que forman las
membranas externas de las células pudo haber sido un primer paso esencial.66 Los
experimentos que simulan las condiciones de la Tierra primitiva han reportado la formación de
lípidos, y que estos pueden ser formados espontáneamente de liposomas, de doble pared de
"burbujas", para luego reproducirse a sí mismas. A pesar de que no son intrínsecamente
portadores de información de ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la
longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN pudieron haberse formado
con más facilidad dentro de los liposomas de lo que les hubiera tomado fuera de estos.67
Teoría de la arcilla[editar]
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de una manera no biológica
en la naturaleza.61 Algunas arcillas, sobre todo la montmorillonita, tienen propiedades que las
hacen plausibles aceleradoras del surgimiento de un mundo de ARN: estas crecen por medio
de la auto-replicación de su patrón cristalino, están sujetos a una selección natural análoga,
como las «especies» de la arcilla que crecen más rápido en un ambiente particular que
rápidamente se convierte en dominante; y estas pueden catalizar la formación de moléculas
de ARN.68 Aunque esta idea no ha tenido en un consenso científico, todavía tiene partidarios
activos.69

Medio ambiente e impacto de la evolución de las alfombras

microbianas[editar]
Artículos principales: Alfombras microbianas y Gran Oxidación.

Estromatolitos modernos en la Bahía Shark, Australia Occidental.

Las «alfombras» microbianas son múltiples capas, multi-especies de colonias de bacterias y

otros organismos que generalmente sólo tienen unos pocos milímetros de grosor, pero todavía
contienen una amplia gama de entornos químicos, cada uno de ellos a favor de un conjunto
diferente de microorganismos.70 Hasta cierto punto, cada alfombra forma su propia cadena
alimenticia, pues los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven de
"alimento" para los grupos adyacentes.71
Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos como alfombras microbianas que
migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos depositados en
ellos por el agua.70 Ha habido un intenso debate acerca de la validez de fósiles que
supuestamente tienen más de 3000 millones de años,72 con los críticos argumentando que los
llamados estromatolitos podrían haberse formado por procesos no biológicos.37 Se han
reportado estromatolitos en rocas de hace 3500 millones de años en Australia73 y
recientemente posibles estromatolitos en Groenlandia con una antigüedad de 3700 millones
de años.74
En las modernas alfombras bajo el agua, la capa superior consiste a menudo
de cianobacterias fotosintéticas que crean un ambiente rico en oxígeno, mientras que la capa
inferior es libre de oxígeno y, a menudo dominado por el sulfuro de hidrógeno emitido por los
organismos que viven allí.71 Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigénica por las
bacterias en las alfombras, aumentó la productividad biológica por un factor de entre 100 y
1.000. El agente reductor utilizada por la fotosíntesis oxigénica, es el agua, pues es mucho
más abundante que los agentes geológicos producidos por la reducción requerida de la
anterior fotosíntesis no oxigénica.75 A partir de este punto en adelante, la «vida» misma
produce mucho más los recursos que necesita que los procesos geoquímicos.76 El oxígeno,
en ciertos organismos, puede ser tóxico, pues éstos no están adaptados a él, así mismo, en
otros organismos que sí lo están, aumenta considerablemente su eficiencia metabólica.7778 El
oxígeno se convirtió en un componente importante de la atmósfera de la Tierra alrededor de
hace 2400 millones de años.79 A pesar de que los eucariotas pueden haber estado presente
mucho antes,8081 la oxigenación de la atmósfera es un requisito previo para la evolución de las
células eucariotas más complejas, de la cual todos los organismos multicelulares están
construidos.82 El límite entre las capas ricas en oxígeno y el oxígeno libre en alfombras
microbianas se eleva cuando la fotosíntesis no actúa durante la noche, y luego desciende, al
día siguiente. Esto ha creado una presión de selección para los organismos en esta zona
intermedia para adquirir la capacidad de tolerar y utilizar el oxígeno, posiblemente a través de
la endosimbiosis, donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su
asociación.4
Las cianobacterias tienen la mayor "caja de herramientas" bioquímica completa de todos los
organismos que forman la alfombra. Por lo tanto estos son los organismos más autosuficientes
de este sistema, y se adaptan bien al borrar por su cuenta, tanto como alfombras flotantes
como el primer fitoplancton, proporcionando la base de la mayoría de las cadenas
tróficas marinas.4

Diversificación de eucariotas[editar]
Artículo principal: Eucariogénesis

Eukarya Diaphoretickes Archaeplastida (Plantas terrestres, algas verdes, algas rojas, y glaucofitas)

Hacrobia

SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria)

Excavata
Amorphea
Amoebozoa

Sulcozoa
Opisthokonta
Metazoa (Animales)

Choanozoa

Fungi (Hongos)
Posible árbol genealógico de los eucariotas.8384
Artículo principal: Eukaryota

Las eucariotas pudieron haber estado presente mucho antes de la oxigenación atmosférica,80
pero las más modernas eucariotas requieren oxígeno, el cual las mitocondrias usan como
combustible para la producción de ATP, el suministro de energía interna de todas las células
conocidas.82 En los 1970s se propuso y, después de muchos debates, fue ampliamente
aceptado que los eucariotas surgieron como resultado de una secuencia
de endosimbiosis entre procariotas. Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un
procariota más grande, probablemente una arquea, pero el ataque fue neutralizado, y el
atacante se volvió residente y evolucionó dentro de la mitocondria, una de las quimeras más
tarde trató de engullir una cianobacteria fotosintética, pero la víctima sobrevivió en el interior
del atacante y la nueva combinación se convirtió en el ancestro de las plantas, y así
sucesivamente. Después de que cada endosimbiosis comenzara, los socios ya habrían
eliminado la duplicación improductiva de las funciones genéticas de re-organización de
su genoma, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre ellos.858687 Otra
hipótesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes que
metabolizaban hidrógeno o azufre, y más tarde se convirtieron consumidores de oxígeno.88
Por otra parte las mitocondrias podrían haber sido parte del equipo original de los eucariotas.89
Existe un debate acerca de cuándo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia
de esteranosen pizarras australianas puede indicar que los eucariotas estuvieron presente
hace 2,7 Ga (Giga-años; ×109);81 sin embargo, un análisis en el año 2008 llegó a la conclusión
de que estos productos químicos se infiltraron en las rocas de menos de 2,2 Ga y no prueban
nada sobre el origen de los eucariotas.90 Fósiles del alga Grypania han sido reportados en
rocas de 1,85 Ga (originalmente datados de 2,1 Ga, pero más tarde fue revisada7), e indica
que los eucariotas con organelos ya habían evolucionado.91 Una variada colección de algas
fósiles fue encontrada en rocas datadas de hace entre 1,5 y 1,4 Ga.92 Los fósiles más
antiguos conocidos de fungi son de hace 1,43 Ga.93
Aparición de los plástidos[editar]
Véase también: Historia evolutiva de las plantas

Se cree que los plástidos se formaron a partir de cianobacterias endosimbióticas. La simbiosis

se desarrolló alrededor de hace 1500 millones de años y ha permitido que los eucariotas
lleven a cabo la fotosíntesis oxigénica94 Tres linajes evolutivos han surgido desde que los
plástidos se nombran de manera diferente: los cloroplastos en algas verdes y plantas,
rodoplastos en algas rojas y cianelas en glaucofitas.

Organismos multicelulares y reproducción sexual[editar]

Evolución de la reproducción sexual[editar]
Artículos principales: Evolución de la reproducción sexual y Reproducción sexual.

Lo que define la reproducción sexual en eucariotas es la meiosis y la fecundación. En este tipo

de reproducción se da mucha recombinación genética, la descendencia recibe el 50% de los
genes de cada padre,95 en contraste con la reproducción asexual, en la que no hay
recombinación. Las bacterias también intercambian ADN por conjugación bacteriana, sus
beneficios incluyen la resistencia a antibióticos y a otras toxinas, así como la capacidad de
utilizar nuevos metabolitos.96 Sin embargo, la conjugación no es un medio de reproducción, y
no se limita a los miembros de la misma especies; hay casos donde las bacterias transfieren
ADN a las plantas y los animales.97
Por otra parte, la transformación bacteriana es claramente una adaptación para la
transferencia de ADN entre bacterias de la misma especie. La transformación bacteriana es un
proceso complejo que implica los productos de numerosos genes bacterianos y puede
considerarse como una forma bacteriana de sexo.9899 Este proceso se produce de forma
natural en al menos 67 especies procarióticas (en siete filums diferentes).100 La reproducción
sexual en eucariotas puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana.101
Las desventajas de la reproducción sexual son bien conocidas: la reorganización genética
durante la recombinación puede alterar combinaciones favorables de genes; y mientras los
machos no aumentan directamente el número de crías en su siguiente generación, una
población asexual puede rebasar y desplazar a 50 generaciones de una población sexual que
es igual en todos los demás aspectos.95 Sin embargo, la gran mayoría de animales, plantas,
hongos y protistas se reproducen sexualmente. Hay fuertes indicios de que la reproducción
sexual evolución temprano en la historia de los eucariotas y que los genes que lo controlan
han cambiado muy poco desde entonces.102 ¿Cómo evolucionó y sobrevivió la reproducción
sexual es un rompecabezas sin resolver.103
La Hipótesis de la Reina Roja sugiere que la reproducción sexual proporciona protección
contra los parásitos, porque es más fácil para los parásitos desarrollarse y superar las
defensas de clones genéticamente idénticos que en aquellas especies sexuales que
presentan defensas dinámicas, y hay una cierta evidencia experimental sobre esto. Por otra
parte, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et
al. encontó que la prevalencia, la abundancia y la intensidad de los ácaros fue
significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que comparten el
mismo hábitat.104 Además, el biólogo Matthew Parker, después de revisar numerosos estudios
genéticos sobre la resistencia a enfermedades de las plantas, no pudieron encontrar un solo
ejemplo coherente de que los patógenos son el agente selectivo primario responsable de la
reproducción sexual en el huésped.105
La «hipótesis de la mutación determinista» (HMD) de Alexey Kondrashov asume que cada
organismo tiene más de una mutación perjudicial y los efectos combinados de estas
mutaciones son más dañinos que la suma de los daños de cada mutación individual. Si es así,
la recombinación sexual de genes reducirá el daño que las mutaciones "malas" hacen a la
descendencia y al mismo tiempo eliminar algunas de estas mutaciones del acervo
genético mediante el aislamiento en las personas que se pierden rápidamente pues tienen un
número de mutaciones malas superior a la media. Sin embargo, la evidencia sugiere que los
supuestos de la HMD son inestables, debido a que muchas especies tienen en promedio
menos de una mutación dañina por individuo y ninguna especie que ha sido investigada
muestra evidencia de sinergia entre las mutaciones dañinas.95

Horodyskia pudo haber sido un metazoo primitivo,7 o una colonia de foraminíferos.106 Aparentemente se
rearregló a sí misma a un tamaño menor pero mayor en número mientras el sedimento crecía más
profundo alrededor de su base.7

La naturaleza aleatoria de la recombinación provoca la abundancia relativa de los rasgos

alternativos que varían de una generación a otra. Esta deriva genética no es suficiente por sí
sola para hacer de la reproducción sexual ventajosa, pero una combinación de la deriva
genética y la selección natural puede ser suficiente. Cuando una oportunidad produce
combinaciones de buenos rasgos, la selección natural le da una gran ventaja a los linajes en
que estos rasgos se vinvularon genéticamente. Por otro lado, los beneficios de buenos rasgos
son neutralizados si aparecen junto con rasgos negativos. La recombinación sexual de buenos
rasgos le da oportunidades para vincularse con otros buenos rasgos y modelos matemáticos
sugieren que esto puede ser más que suficiente para compensar las desventajas de la
reproducción sexual.103
La función adaptativa del sexo hoy sigue siendo unn gran problema pendiente por resolver de
la biología. Los modelos de la competencia para explicar la función de adaptación de las
relaciones sexuales fueron revisados por John A. Birdsell y Christopher Wills.107 Las hipótesis
discutidas, sobre todo, dependen de los posibles efectos beneficiosos de la variación genética
aleatoria producida por la recombinación genética. Una visión alternativa es que el sexo
surgió, y se mantiene, como un proceso para la reparación de daños en el ADN, y que la
variación genética producida es un subproducto de vez en cuando beneficioso.101108
Pluricelularidad[editar]
Artículo principal: Pluricelular

Las definiciones más simples de pluricelular, como por ejemplo "con múltiples células",
pueden incluir a colonias de cianobacterias como Nostoc. Incluso la definición estándar de
"tener el mismo genoma, pero diferentes tipos de células" incluye algunos géneros de algas
verdes tales como Volvox, que tiene células que se especializan en la reproducción.109 La
pluricelularidad evolucionó independientemente en organismos tan diversos como
las esponjas y otros animales, hongos, plantas, algas pardas, cianobacterias, moho
mucilaginoso y mixobacterias.7110 En resumen, existe una variedad de organismos que
muestran la mayor especialización celular y la variedad de tipos de células, aunque esta
aproximación a la evolución de la complejidad biológica podría considerarse como
"más antropocéntrica".111
Un moho mucilaginoso resuelve el laberinto. El moho (amarillo) explora y completa el laberinto
(izquierda). Cuando los investigadores colocan azúcar (rojo) en dos puntos diferentes, el moho
concentra la mayor parte de su masa ahí y deja solamente la conexión más eficaz entre los dos puntos
(derecha).112

Las ventajas iniciales de la pluricelularidad incluirían: compartir más eficientemente los

nutrientes que son digeridos fuera de la célula,113 mayor resistencia frente a depredadores,
capacidad de resistir corrientes adhiriéndose a una superficie fija, capacidad de trepar para
obtener luz para la fotosíntesis,114 capacidad de crear un ambiente interior protegido del
exterior,111 e incluso dar la oportunidad a un grupo de células de comportarse
"inteligentemente" compartiendo información.112 Estas características podrían haber dado la
oportunidad a otros organismos de diversificarse creando entornos más variados que aquellos
creados por redes microbianas.114
La pluricelularidad con células diferenciadas es beneficiosa para el organismo en su totalidad
pero perjudicial desde el punto de vista de las células individuales, ya que la mayoría de ellas
pierde la oportunidad de reproducirse. En un organismo pluricelular asexual, aquellas células
que retengan la capacidad de reproducción pueden tomar el control y reducir el organismo a
una masa de células indiferenciadas. La reproducción sexual elimina dichas células de futuras
generaciones y por lo tanto tiende a ser un prerrequisito para una pluricelularidad compleja 114.
Los indicios disponibles indican que los eucariotas evolucionan mucho antes pero permanecen
desapercibidos hasta una rápida diversificación hace alrededor de 1000 millones de años. La
capacidad de tomar diversas formas es el único aspecto en el que los eucariotas superan a las
bacterias y arqueas, y la reproducción sexual permitió a los eucariotas explotar dicha ventaja,
produciendo organismos con múltiples células que difieren en forma y función 114.
Indicios fósiles[editar]
La biota francevillian, datada en 2100 millones de años, es el primer grupo de organismos
fósiles probablemente pluricelulares.115 Podrían haber tenido células diferenciadas.116 Otro de
los primeros fósiles pluricelulares, Qingshania,nota 1 datado en 1700 millones de años,
consistiría en células virtualmente idénticas. Las algas rojas conocidas como Bangiomorpha,
datadas en 1200 millones de años, son los primeros organismos conocidos que poseen con
certeza células differenciadas y especializadas, y son también los organismos conocidos más
antiguos que se reproducen sexualmente.114 Parece que los fósiles de Tappania de hace 1430
millones de años interpretados como hongos serían pluricelulares, con células
differenciadas,93 Horodyskia, encontrado en rocas que datan de 1500 a 900 millones de años,
podría haber sido un metazoo temprano;7 sin embargo, también se ha interpretado como una
colonia de foraminíferos.106

Evolución de los animales[editar]

Artículos principales: Animal, Explosion cámbrica, y Biota del periodo Ediacárico.
Los animales son organismos pluricelulares y se distinguen de las algas, plantas y hongos por
su falta de pared celular. Todos los animales tienen motilidad, aunque sea solo en algunas
etapas de su vida. Todos los animales, con la excepción de las esponjas, presentan cuerpos
diferenciados con separación entre diferentes tejidos, incluyendo los músculos, que mueven
partes del animal al contraerse, y los tejidos nerviosos, que transmiten y procesan señales.