MAKALAH

EVOLUSI INVERTEBRATA HINGGA PROTOVERTEBRATA

Disusun Guna untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah

EVOLUSI

Dosen Pengampu :

Ainun Nikmati Laily, S.Pd., M.Si.

Disusun oleh :

KELOMPOK 6

1. Syaiful Amfri (12208173057)

2. Tuwy Yuniati Putri Ikhtiary (12208173128)
3. Elika Arum Mahardika (12208173136)

JURUSAN TADRIS BIOLOGI 5C

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN

INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG

OKTOBER 2019
 KATA PENGANTAR

Assalamu’alaikum Wr. Wb.

Puji syukur alhamdulillah kami panjatkan kepada Allah Yang Maha Esa atas berkat,
rahmat, hidayah, dan karunia-Nya sehingga kami dapat menyelesaikan makalah ini dengan
baik walaupun masih banyak kekurangan di dalamnya. Makalah ini membahas mengenai
“Evolusi Invertebrata Hingga Protovertebrata”. Tujuan dari pembuatan makalah ini adalah
untuk memenuhi tugas mata kuliah “Evolusi”. Kami juga berharap semoga pembuatan
makalah ini dapat bermanfaat bagi para pembaca untuk menambah wawasan dan
pengetahuan.

Kiranya dalam penulisan ini, kami menghadapi cukup banyak rintangan dan
selesainya makalah ini tak lepas dari bantuan berbagai pihak, untuk itu tak lupa kami ucapkan
terima kasih pada pihak-pihak yang telah membantu yaitu :

1. Bapak Dr. Maftukhin, M.Ag., selaku rektor IAIN Tulungagung.

2. Bu Ainun Nikmati Laily, S.Pd., M.Si. selaku dosen pengampu.
3. Dan semua pihak yang telah membantu dalam proses pembuatan yang tidak dapat
disebutkan satu-satu, kami ucapkan terima kasih.

Kami menyadari bahwa masih banyak kekurangan pada makalah ini. Oleh karena itu,
kami mengharapkan kritik dan saran yang bersifat membangun agar makalah ini menjadi
lebih baik lagi. Kami berharap makalah ini dapat memberi bermanfaat bagi kita semua.

Tulungagung, 2 Oktober 2019

Penulis

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR..................................................................................................... i

DAFTAR ISI................................................................................................................... ii

BAB I PENDAHULUAN

A. Latar Belakang...................................................................................................... 1
B. Rumusan Masalah................................................................................................. 1
C. Tujuan Penulisan................................................................................................... 2

BAB II PEMBAHASAN

A. Evolusi Invertebrata Awal.................................................................................... 7

B. Evolusi Invertebrata Moderen.............................................................................. 9
C. Evolusi Protobrata................................................................................................ 12

BAB III PENUTUP

A. Kesimpulan........................................................................................................... 29
B. Saran..................................................................................................................... 29

DAFTAR PUSTAKA....................................................................................................... 30

ii
 BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Kehidupan di bumi ini tidaklah muncul secara begitu saja, tetapi dibentuk
melalui proses-proses yang panjang yang disebut dengan evolusi. Kehidupan hewan
dimulai di laut pada masa Prakambrium seiring dengan terjadinya evolusi bentuk
multiseluler yang hidup memakan organisme lain. Gaya hidup baru tersebut
memungkinkan terjadinya eksploitasi sumberdaya yang sebelumnya belum
termanfaatkan dan mengakibatkan radiasi evolusioner dari bentuk-bentuk yang
beranekaragam. Hewan awal menempati laut, air tawar, dan akhirnya daratan.
Hewan invertebrata ada yang tersusun oleh satu sel (uniselluler) dimana
seluruh aktivitas kehidupannya dilakukan oleh sel itu sendiri. Invertebrata atau sering
disebut juga avertebrata diartikan sebagai binatang-binatang yang tidak bertulang
belakang.
Invertebrata adalah kelompok organisme yang paling beraneka ragam, mulai
dari ubur-ubur hingga ke Mollusca, bulu babi dan Arthropoda. Selain invertebrata
parasit yang sering kehilangan sejumlah besar organ, maka evolusi invertebrata
sangat kompleks dan beraneka ragam, ditinjau dari ukuran, bentuk spesialisasi
maupun habitat yang dihuninya. Orientasinya tubuh bervariasi mulai dari yang simetri
radial, simetri bilateral maupun yang tidak punya bidang simetri. Evolusi invertebrata
diperkirakan berlangsung tidak lama setelah protozoa terbentuk.
Perkembangan embrio hewan metazoa melalui tahap tahap tertentu. Secara
embriologi, hewan ada yang memiliki dua lapisan kulit, hewan demikian dinamakan
diploblastik. Untuk hewan yang memiliki tiga lapisan kulit dalam tubuhnya
dinamakan triploblastik. Struktur tubuh, dan sistem sistem yang ada pada hewan
invertebrata berbeda beda, makin tinggi tingkatannya semakin komplek struktur dan
sistem tubuhnya. Untuk mengetahui lebih lanjut bagaimana perkembangan atau
perubahan hewan invertebrate mulai dari awal, maka dalam penulisan makalah ini
kami membahas tentang evolusi invertebrate hingga protovertebrata.

B. Rumusan Masalah
1. Bagaimana proses evolusi invertebrata awal?
2. Bagaimana proses evolusi invertebrata modern?
3. Bagaimana proses evolusi protoinvertebrata?
1
C. Tujuan
1. Untuk mengetahui dan memahami bagaimana proses evolusi invertebrata awal.
2. Untuk mengetahui dan memahami bagaimana proses evolusi invertebrata modern.
3. Untuk mengetahui dan memahami bagaimana proses evolusi protovertebrata.

2
 BAB II
PEMBAHASAN

A. Evolusi Invertebrata Awal

Sejarah kehidupan dibumi baru dimulai sekitar 3,5 milyar tahun
lalu dengan munculnya mikroorganisme sederhana yaitu bakteri dan
ganggang. Kemudian dilanjutkan pada masa proterozoikum sekitar 2,5
milyar – 290 juta tahun lalu mulai berkembangnya organisme bersel
tunggal menjadi bersel banyak yaitu enkaryotes dan prokaryotes.
Menjelang akhir masa proterozoikum, organisme lebih kompleks, jenis
invertebrata bertubuh lunak mulai muncul dilautan. Invertebrata tersebut
diantaranya yaitu ubur-ubur, cacing, dan koral. Masa arkeozoikum dan
proterozoikum ini dikenal sebagai masa pra-kambrium.
Kehadiran prokariot di lautan yang kaya akan bahan organik
merupakan awal dari keanekaragaman metabolisme sel-sel dan cara
makan. Prokariot merupakan organisme bersel tunggal yang paling mudah
berkembangbiak sehingga jumlah populasinya sangat banyak. Prokariot
dapat hidup pada hampir semua habitat di bumi. Selama bermilyar-milyar
tahun prokariot terus menerus berevolusi dan menjadi cikal bakal bagi
makhluk hidup bersel satu, eukariot sel hewan dan eukariot sel tumbuhan.
Sebelum munculnya tumbuhan, fungi, dan hewan, terdapat
protista, turunan eukariotik yang paling awal dari prokariot. Fosil yang
paling tertua yang diduga fosil protista adalah objek zaman prakambrium
yang disebut dengan acritarb (bahasa yunani, yang berarti “tidak jelas
asalnya” ) yang berumur 2,1 milyar tahun. Beberapa diantaranya memiliki
ukuran dan struktur yang sesuai dengan kulit sista (kapsul pelindung)
yang lepas, mirip dengan kulit pelindung yang dibuat oleh protista tertentu
saat ini.
Sebagian besar ahli sistematika setuju bahwa kingdom hewan
adalah monofiletik yaitu semua anggota dari suatu kelompok taksonomi

3
 haruslah berasal dari satu nenek moyang.1 Nenek moyangnya
kemungkinan adalah suatu protista berflagella pembentuk koloni yang
hidup pada masa prakambrium yang berkerabat dengan choanoflagellata.
Choanoflagellata merupakan flagellata berkerah atau berleher yang
memiliki morfologi mirip dengan koanosit pada beberapa spons tertentu.
Hal tersebut didasarkan pada kombinasi dari bukti morfologi dan
molekular kelompok-kelompok protista yang berkerabat dekat dengan
hewan. Sehingga para saintis membuat hipotesis bahwa nenek moyang
bersama hewan yang masih hidup barangkali merupakan pemakan
suspensi yang statis, mirip dengan choanoflagellata masa kini.

Gambar 1. Salah satu bukti choanoflagellata berkerabat dekat dengan hewan.

Secara morfologis, sel-sel choanoflagellata dan sel-sel koral

(koanosit) pada spons nyaris tidak dapat dibedakan. Sel-sel koral yang
serupa telah diidentifikasi pada hewan-hewan yang lain, termasuk
knidaria, cacing pipih, dan echinodermata, tetapi tidak pernah diamati
pada protista non-choanoflagellata. Data sekuens DNA mengindikasikan
bahwa choanoflagellata dan hewan merupakan kelompok saudara. Selain
itu, gen-gen sinyal dan adhesi yang dahulu diketahui hanya dari hewan,
kini telah ditemukan pada choanoflagellata.

Dari bentuk awal yang menyerupai flagellata kemudian timbul

flagellata yang menyerupai flagellata yang ada sekarang. Hal ini sesuai
1
Wisnu Wardhana dan Noverita Dian Takarina, Modul Dasar Klasifikasi Hewan Avertebrata, hal.
1.4.

4
 dengan teori George Cuvier yang membuktikan adanya persamaan antara
organisme yang dulu dengan yang sekarang.2 Organisme inilah yang
kemudian mewakili kelompok protozoa, yang kemudian dari radiasi yang
bersifat adaptatif timbullah protozoa-protozoa yang lain, yaitu kelompok
ameboid, kelompok yang bersilia, dan protozoa yang bersifat parasit.
Hewan ciliata cenderung untuk mempertahankan bentuknya dari masa ke
masa, sedangkan hewan protozoa mempunyai bentuk adaptasi antara lain
yang hidup di air tawar dan yang hidup di daratan.

Dari hewan bersel satu, terjadi perubahan yang berupa hewan

bersel banyak, diduga bahwa hewan bersel banyak mula-mula berbentuk
bola yang berongga, terdiri dari sel-sel yang hanya satu lapis saja.
Berdasarkan hipotesis, hewan tersebut disebut blastea. Nama ini diambil
dari satu bentuk esensial yang selalu dilalui oleh setiap makhluk hidup
bersel banyak dalam perkembangan embriologinya. Alga dan protozoa
sekarang ini merupakan hasil radiasi yang pertama, sedangkan blastea
tidak lagi dijumpai, kecuali dalam bentuk blastula dalam perkembangan
embrio makhluk hidup bersel banyak. Bentuk blastea merupakan bentuk
yang memungkinkan untuk berkembang lebih jauh yaitu pada radiasi
kedua dan ketiga.

1. Radiasi yang kedua

Secara hipotesis perkembangan hewan dari bentuk blastea
adalah sebagai berikut.
a. Dari tingkat blastula, embrio hewan berkembang ke arah
tingkat gastrula, sehingga terjadi 2 lapisan, yaitu lapisan
dalam (endoderma) dan lapisan luar (ektoderma). Dalam
tingkat gastrula hewan tersebut berkembang menjadi
dewasa. Contoh hewan diploblastik yang dijumpai
sekarang adalah Porifera dan Coelenterata.
b. Kemungkinan lain adalah bahwa setelah melalui tingkat
blastula dan gastrula, maka embrionya tidak berkembang

2
Nyoman Wijaya, Evolusi, (Yogyakarta: Innosain, 2017)., hal. 29.

5
 menjadi hewan dewasa, tetapi antara lapisan endoderma
dan lapisan ektoderma, terbentuklah lapisan mesoderma.
Setelah terbentuk lapisan mesoderma baru-lah berkembang
menjadi hewan dewasa. Hewan ini tidak lagi dijumpai,
namun keturunannya yang terbentuk sebagai hasil evolutif
(radiasi ketiga), dijumpai dalam berbagai bentuk.
2. Radiasi yang ketiga
Tipe-tipe triploblas dapat digolongkan dalam 4 kelompok
besar hewan hewan berikut ini karena meskipun mempunyai
mesoderma tetapi berbeda asalnya (dari bagian mana) dan
perkembangannya menjadi embrio.
a. Kelompok I
Pada kelompok I ini bagian di kanan dan kiri dari
mesoderma membentuk benjolan yang kemudian meluas
sehingga mengisi ruangan di antara ektoderma dan
endoderma. Ruang yang terbentuk disebut coelom. Karena
coelom bentuk asalnya dari endoderma maka disebut
enterocoelmata. Contohnya: Echinodermata dan Chordata.
b. Kelompok ll
Pada kelompok II mesoderma berasal dari
ektoderma. Ektoderma melepaskan keiompok-kelompok sel
dalam ruangan di antara endoderma dan ektoderma,
sehingga mesodermanya kompak dan tidak dijumpai
coelom. Hewan yang tidak memiliki coelom termasuk
dalam acoelomata. Contohnva: cacing pipih dan cacing
pita.
c. Kelompok III
Pada kelompok III ini mesoderma terbentuk dari
endoderma maupun ektoderma, hanya saja setelah
mesoderma terbentuk maka terjadi celah yang kemudian
berkembang menjadi coelom (rongga tubuh). Coelom
tersebut dinamakan schizocoel, hewan yang memiliki

6
 schizocoel disebut schizocoelomata. Contohnya, Annelida,
Mollusca, dan Arthropoda.
d. Kelompok IV
Pada kelompok IV, mesoderma dibentuk oleh
ektoderma, hanya saja mesoderma tak memenuhi ruangan
seluruhnya, sehingga dengan demikian ruangan tidak
dibatasi oleh mesoderma tetapi oleh ektoderma. Oleh
karena itu, coelom tersebut dinamakan pseudocoel. Hewan
yang memiliki pseudocoel termasuk dalam
pseudocoelomata. Contohnya: Rotifera dan cacing gilik
atau nematoda.

B. Evolusi Invertebrata Modern

Evolusi invertebrata yang terdiri dari 30 filum dimulai dari nenek
moyang berupa protista yang hidup di laut. Protista bercabang tiga,
dimulai dari filum Porifera, filum Cnidaria, dan filum Plathyhelminthes.
Filum Plathyhelminthes bercabang menjadi tiga. Cabang pertama
bercabang lagi menjadi tiga dimulai dari filum Mollusca, filum Annelida,
dan filum Arthropoda. Cabang kedua menjadi filum Nematoda. Sedang
cabang ketiga menjadi dua, yaitu filum Echinodermata dan filum
Chordata. Dari evolusi invertebrata dapat kita ketahui bahwa evolusi
vertebrata berasal dari nenek moyang berupa Echinodermata.
Echinodermata akan berkembang menjadi Echinodermata modern
contohnya bintang laut, dan bulu babi, Hemichordata, Chordata primitif
yang terdiri dari Tunicata dan Lancelets, vertebrata modern yang terdiri
dari tujuh kelas yaitu: Agnata, Chondrichtyes, Osteichthyes, Ampibia,
Reptilia, Aves, dan Mammalia.

7
 Gambar 2.11 Hubungan berkoloni antara kehidupan uniseluler dan
multiseluler

Organisme diatas merupakan suatu koanoflagelata, suatu protista

berkoloni yang diyakini oleh banyak ahli zoologi berhubungan dengan
nenek moyang hewan. Lebih umum lagi, organisme berkoloni dengan
jenis yang beranekaragam mungkin telah menjadi perantara dalam banyak
asal mula kehidupan multiseluler.

Sebagian besar filum hewan muncul dalam suatu rentang waktu

geologis yang relatif singkat. Hewan dalam masing-masing filum
menunjukkan suatu kombinasi ciri tubuh yang berbeda, suatu bentuk
tubuh yang unik, yang jelas berbeda dari bentuk tubuh filum lainnya.
Sebagai contoh, ciri-ciri dasar bangun tubuh filum Arthropoda (misalnya,
kepiting, laba-laba, serangga) meliputi kaki bersendi, suatu kerangka
eksternal, dan segmentasi (pengulangan bahan-bahan tubuh).

Catatan fosil dan kajian molekuler menunjukkan bahwa

diverifikasi yang menghasilkan banyak filum hewan berlangsung secara
cepat pada rentang waktu geologis yang amat panjang. Waktu evolusi
yang relatif singkat tersebut kemungkinan berlangsung sekitar 40 juta
tahun (sekitar 565 sampai 525 juta tahun silam) selama akhir masa

8
Prakambrium dan awal masa Kambrium (yang dimulai sekitar 545 juta
tahun lalu).

Para ahli paleontologi telah menamai periode terakhir masa

Prakambrium sebagai masa Ediakaran, dari nama Bukit Ediacara di
Australia, di mana fosil hewan Prakambrium pertama kali ditemukan.
Hewan yang mirip dengan hewan yang ditemukan di Ediacara dan berasal
dari masa yang sama telah ditemukan di benua lain. Sebagian besar fosil
dari masa Ediakaran tampak seperti cnidaria (hewan yang mirip dengan
hydra), tetapi moluska berbadan lunak (yang mirip dengan kelompok
modern yang disebut chiton) juga ada, dan sebagian besar lubang sarang
dan jejak yang terfosilisasi menandakan aktivitas beberapa kelompok
cacing. Para ahli paleontologi masih memperdebatkan hubungan
filogenetik antar hewan dari sisi yang berlawanan pada perbatasan masa
Kambrium.

Hampir semua bangun tubuh hewan utama tampak pada batuan

Kambrium yang telah berusia 545 sampai 525 juta tahun. Selama rentang
waktu yang relatif pendek ini, ledakan kemunculan hewan yang disebut
ledakan Kambrium (Cambrian explosion) meninggalkan suatu kumpulan
fosil yang mencakup hewan pertama dengan rangka yang keras dan
bermineral. Burgess Shale di British Columbia, Kanada, adalah hamparan
fosil paling terkenal yang membuktikan keanekaragaman hewan di masa
Kambrium. Dua situs fosil lainnya, satu di Greenland dan satu lagi di
daerah Yunnan, Cina, lebih tua 10 juta tahun daripada Burgess Shale.
Fosil Burgess Shale agak aneh kelihatannya dalam konteks hewan laut
yang kita kenal saat ini.

Didasarkan pada fosil yang dikumpulkan dari Burgess Shale di

British Columbia, Kanada. Perbedaan taksonomi mengenai fauna di masa
Kambrium terpusat pada apakah ia termasuk sebagian besar filum yang
telah punah atau sebagian besar terdiri atas variasi-variasi pada tema
anatomis filum modern.

9
 Beberapa bentuk-bentuk pada masa Kambrium ini kemungkinan
mewakili hewan yang punah. Akan tetapi, beberapa peneliti yakin bahwa
sebagian besar fosil Kambrium, hanya sekedar variasi purba di dalam
batasan-batasan taksonomik dari filum yang masih ditemukan pada fauna
modern. Sesungguhnya, jumlah filum Kambrium secara eksklusif
kelihatannya turun drastis setelah fosil tersebut dipelajari lebih dekat dan
dikelompokkan dalam filum yang masih ada.3

Pada skala waktu geologis, hewan menjadi beranekaragam

sedemikian cepatnya sehingga sangat sulit memilih urutan percabangan
filogeni hewan dari catatan fosil. Dengan demikian, ketika merekonstruksi
sejarah evolusi suatu filum hewan, para ahli sistematika banyak sekali
bergantung pada petunjuk dari perbandingan anatomi, embriologi,
genetika perkembangan, dan sistematika molekuler spesies yang masih
hidup saat ini.

Berikut ini merupakan pohon filogeni hewan. Dimana angka yang

dilingkari menandakan ada empat titik cabang utama bagi judul dan
diskusi pada teks. Sama dengan semua pohon filogenetik, pohon silsilah
ini menggambarkan hipotesis yang didasarkan pada bukti-bukti terbaru.
Cabang dengan garis putus-putus menandakan hubungan yang secara
khusus masih belum pasti.

3
Neil A. Campbell & Jane B. Reece, Biologi Edisi Ke-8 Jilid 2, (Jakarta: Erlangga, 2012)., hlm.
227.

10
 Gambar 2.15 Pohon filogenetik hewan

Pecabangan utama pertama dalam pohon silsilah hewan

menghasilkan parazoa, yang diwakili oleh spons (Filum Porifera), dimana
hewan parazoa tidak memiliki jaringan sesungguhnya, sementara semua
hewan lain (eumetazoa) memiliki jaringan. Pada titik percabangan kedua
dalam filogeni hewan, eumetazoa memisah secara dini menjadi dua
cabang utama, yaitu radiata dan bilateria. Anggota cabang radiata adalah
ubur-ubur, anemon laut, dan kerabat-kerabatnya, bentuk tidak bererak dan
planktonic dengan simetri radial. Bilateria ditandai dengan simetri
bilateral dan sefalisasi. Perbedaan penting lainnya adalah bahwa hewan
radial adalah diploblastic (memiliki dua lapisan yaitu ektoderm dan
mesoderm), sementara hewan bilateria adalah triploblastik (memiliki tiga
lapisan yaitu ektoderm, mesoderm, dan endoderm).

11
 Hewan-hewan dapat dicirikan berdasarkan bagun tubuh (body plan)

a. Simetris

a b

Gambar 2.16 Simetri tubuh (a) Bagian suatu hewan radial, seperti Hydra,tersusun
seperti jari-jari roda yang memancar dari pusat. Setia irisan imajiner
melalui sumbu tengahnya akan membagi hewan itu menjadi bayangan
cerminnya. (b) Suatu hewan bilateral memiliki sisi kiri dan sisi kanan, dan
hanya satu potongan imajiner yang akan membagi hewan itu menjadi dua
paruhan bayangan cermin.

Salah satu cara dasar menggolongkan hewan adalah dengan

melihat tipe simetris tubuhnya. Beberapa hewan menunjukkan simetrial
radial (radial symmetry). Eumatozoa dibagi menjadi dua cabang utama,
sebagian berdasarkan simetri tubuh. Anggota Filum Cnidaria (hydra,
ubur-ubur, dan kerabatnya) dan Filum Ctenophora (ubur-ubur sisir)
memiliki simetri radial dan secara keseluruhan disebut radiate. Suatu

12
 hewan radial memiliki bagian atas dan bagian bawah, atau bagian oral
(mulut) dan bagian aboral, akan tetapi tidak ada ujung kepala dan ujung
belakang dan tidak ada kiri dan kanan. Cabang utama lain evolusi
eumatazoa mengarah ke hewan dengan simetri bilateral tidak hanya
memiliki sisi dorsal (atas) dan sisi ventral (bawah), tetapi juga ujung
anterior (kepala) dan ujung posterior (ekor) dan sisi kiri dan kanan.
Hewan dari cabang evolusi itu secara keseluruhan disebut bilateria.

Berhubungan dengan simetri bilateral itu adalah sefalisasi

(cephalization), suatu kecenderungan (tren) evolusi yang mengarah pada
pemusatan alat sensor pada ujung anterior, bagian ujung pada hewan yang
bergerak pertama kali untuk mendekati makanan, bahaya, dan rangsangan
lainnya. Simetri hewan pada umumnya sesuai dengan gaya hidupnya.
Banyak diantara hewan radial adalah sesil (melekat pada substrat) atau
plankton (bentuk akuatik yang terbawa arus atau berenang dengan
perlahan). Simetrinya membantu hewan-hewan bersentuhan dengan
lingkungan secara merata dari semua sisi. Hampir semua hewan yang
bergerak secara aktif dari satu tempat ke tempat lain adalah bilateral. Kedu
jenis simetri yang secara mendasar berbeda ini besar kemungkinan
muncul sangat awal dalam sejarah kehidupan hewan.

b. Jaringan

Bangun tubuh hewan juga bervariasi menurut organisasi jaringan

hewan. Jaringan sejati merupakan kumpulan sel-sel terspesialisasi yang
diisolasi dari jaringan-jaringan yang lain oleh lapisan-lapisan
bermembran. Spons dan beberapa kelompok yang lain tidak memiliki
jaringan sejati. Pada embrio menjadi berlapis-lapis melalui proses
grastulasi. Dengan berjalannya perkembangan itu, lapisan konsentris,
yang disebut lapisan nutfah (germ layer), membentuk berbagai jaringan
dan organ tubuh. Ektoderm, yang menutupi permukaan embrio, akan
menjadi penutup luar pada hewan, dan pada berbagai filum, menjadi
sistem saraf pusat. Endoderm, lapisan nutfah yang dalam, menutupi pipa
pencernaan yang sedang berkembang, atau arkenteron, dan menjadi

13
 lapisan saluraan pencernaan dan organ-organ yang berasal darinya, seperti
hati dan paru-paru vertebrata. Semua eumatazoa kecuali cnidarian dan
ctenofora (radiata) memiliki lapisan nutfah ketiga, yaitu mesoderm,
terletak diantara ectoderm dan endoderm, mesoderm membentuk otot dan
sebagian besar organ lain yang berada diantara pipa pencernaan dan
penutup bagian luar pada hewan. Cnidarian dan ctenofora hanya memiliki
dua lapisan nutfah (ektoderm dan endoderm) atau memiliki suatu lapisan
ketiga yang tidak homolog dengan mesoderm hewan bilateral. Sebagai
suatu kelompok, radiata dikatakan sebagai diploblastic (memiliki dua
lapisan nutfah).

c. Rongga Tubuh

Kebanyakan hewan triploblastic memiliki rongga atau ruangan di

antara saluran pencernaan dan dinding tubuh secara menyeluruh disebut
selom (coelom, dari kata Yunani koilos, rongga). Selom yang disebut-
sebut “sejati” terbentuk dari jaringan yang berasal dari mesoderm.
Lapisan-lapisan jaringan bagian dalam dan luar yang mengelilingi rongga
tersebut terhubung secara dorsal dan ventral dan membentuk struktur-
struktur yang menahan organ-organ internal. Hewan yang memiliki selom
sejati disebut sebagai selomata (coelomata).

14
 Gambar 2.17 Rongga tubuh hewan tribloblastik

Sebagian hewan triploblastik memiliki rongga tubuh yang terbentu

dari mesoderm dan endoderm. Rongga imi disebut pseudoselom
(pseudocoelom, dari kata yunani pseudo, palsu) dan hewan tersebut
dinamakan pseudoselomata (pseudocoelomate). Terakhir, beberapa hewan
triploblastik sama sekali tidak memiliki rongga tubuh disebut aselomata
(acoelomate, dari Yunani a, tanpa)

Suatu rongga tubuh memiliki banyak fungsi. Cairan pada rongga

tubuh merupakan bantalan bagi organ yang digantungnya, yan membatu
mencegah cedera internal. Rongga itu juga memungkinkan organ internal
tumbuh dan bergerak secara independen dari dinding tubuh bagian luar.
Pada selomata bertubuh lunak seperti cacing tanah, cairan rongga tubuh
yang tidak tertempatkan berada dibawah tekanan dan berfungsi sebagai
kerangka hidrostatik yang dilawan otot agar dapat bekerja. Meskipun
selom kemungkinan muncul sebagai adaptasi untuk meliang pada hewan
berbadan lunak, selom berkembang secara independen paling tidak dua

15
kali, seperti yang digambarkan pada pohon filogenik, dalam protostoma
dan dalam deuterostoma.

Filum selomata dibagi menjadi dua garis evolusi yang berbeda

jelas. Hewan-hewan moluska, annelida, arthropod, dan dari beberapa
filum lain merepresentasikan satu di antara garis keturunan ini dan secara
menyeluruh disebut protostoma. Hewan-hewan Echinodermata, chordate,
dan beberapa filum lain, secara menyeluruh disebut deuterostoma, yang
menggambarkan garis keturunan yang lainnya. Protostome dan
deuterostoma dibedakan oleh beberapa perbedaan yang mendasar dalam
perkembangannya.

Perbedan antara hewan dari dua garis keturunan selomata sudah

jelas sejak awal pembelahan bagian-bagian yang mengubah zigot menjadi
suatu bola sel-sel. Banyak protostome mengalami pembelahan spiral,
dimana sumbu pembelahan sel adalah diagonal terhadap sumbu ventrikal
embrio tersebut. Seperti terlihat pada tahapan delapan sel yang dihasilkan
dari pembelahan spiral, sel-sel kecil terletak pada celah di antara sel-sel
besar yang mendasarinya.

16
Perkembangan Protostom dan Deuterostom

Gambar 2.18 Pembandingan perkembangan awal pada protostoma dan

deuterostoma

Pada gambar (a) protostoma memiliki pembelahan spiral determinant,

deuterostoma memiliki pembelahan radial indeterminant. (b)
pembentukan selom dimulai pada tahapan gastrula. Pada perkembangan
protostome, selom terbentuk dari pembagian mesoderm. Pada
perkembangan deuterostoma, selom terbentuk dari kantung mesodermal
yang terbentuk kearah luar pada arkenteron. (c) blastopori membentuk
mulut pada protostome, mulut terbentuk dari suatu lubang sekunder pada
deuterostoma.

Lebih jauh lagi, yang disebut pembelahan determinant

(determinate cleavage) beberapa protostome dengan kaku menetukan
nasib perkembangan setiap sel embrionik secara singkat. Suatu sel yang
diisolasi pada tahapan empat sel dari suatu protostoma, seperti keong,

17
akan membentuk suatu embrio yang tidak dapat hidup dan tidak memiliki
bagian-bagian yang seharusnya ada.

Berbeda dari pola protostome, zigot pada banyak deuterostoma

mengalami pembelahan radial, bidang pembelahan parallel atau tegak
lurus dengan sumbu vertical telur tersebut, seperti yang terlihat pada
tahapan delapan sel, sel-sel itu mengatur diri, secara langsun di atas sel
lainnya. Sebagian besar deuterostoma dicirikan lebih jauh oleh
pembelahan indeterminant (indeterminate cleavage), yang berarti bahwa
masing-masing sel yang dihasilkan oleh pembelahan awal
mempertahankan kemampuan untuk berkembang menjadi suatu embrio
sempurna. Jika sel-sel suatu embrio bintang laut, misalnya, dipisahkan
pada tahapan empat sel, masing-masing akan terus membentuk suatu larva
normal.

Perbedaan lain antara protostoma dan deuterostoma menjadi

semakin jelas dalam perkembangannya kemudian. Pada gastrulasi, saluran
pencernaan yang sedang berkembang pada embrio, pada mulanya
terbentuk sebagai kantong buntu, arkenteron, yang memiliki sebuah
bukaan kea rah luar yang dikenal sebagai blastopore. Setelah arkenteron
terbentuk pada protostoma, kumpula mesoderm yang sebelumnya padat
terbagi membentuk rongga selomik, inilah yang disebut perkembangan
skizoselus. Perkembangan rongga tubuh deuterostoma disebut enteroselus.
Mesoderm akan menggelembung dari dinding arkenteron dan lubangnya
menjadi rongga selomik.

Suatu perbedaan mendasr ketiga antara protostoma dan

deuterostomaadalah dalam nasib blastopori. Setelah arkeneron
berkembang, ada bukaan kedua terbentuk pada ujung yang berlawanan
dan gastrula. Akhirnya, blastopori dan bukaan kedua ini menjadi kedua
ujung saluran pencernaan (mulut dan anus). Mulut pada banyak
protostome berkembang dari lubang atau bukaan pertama, blastopori, dan
karena karakeristik inilah garis keturunan protostoma diberi nama
demikian (Bahasa Yunani protos, “pertama”, dan stoma,

18
 “mulut”).sebaliknya mulut deuterostoma (Bahasa Yunani deuteros,
“kedua”) diturunkan dari bukaan kedua, dan blastopori umumnya
membentuk anus, bukan mulut.

C. Evolusi Protovertebrata
Protovertebrata merupakan nenek moyang dari kelas vertebrata
ataupun dinamakan dengan leluhur dari hewan jenis vertebrata. Leluhur
vertebrata (protovertebrata) telah dicari selama lebih dari 100 tahun, dan
kemungkinan menemukannya hari ini tidak jauh lebih besar daripada di
masa lalu. Hal ini dapat diasumsikan bahwa protovertebrata itu kecil dan
bertubuh lunak yang nantinya akan kita bahas lebih perdalam.
Para ahli palaentologi telah menemukan fosil invertebrata yang
menyerupai cephalochordate di Kanada. Fosil tersebut diperkirakan
berusia 545 juta tahun, atau sekitar 50 juta tahuan lebih tua dibandingkan
dengan vertebrata tertua yang telah diketahui. Banyak ahli biologi
berpendapat bahwa nenek moyang vertebrata adalah hewan yang makan
dengan mengambil suspensi, mirip dengan cephalochordate, dan memiliki
keempat ciri dasar chordata yaitu notokord, tali saraf dorsal berlubang,
celah faring, dan ekor pasca anus yang berotot. Chordata dan
vertebrata mungkin telah berevolusi dari leluhur makhluk hidup yang
sama. Perubahan gen yang mengontrol perkembangan dapat mengubah
waktu terjadinya perkembangan, seperti pematangan gonad. Perubahan ini
menyebabkan gonad matang pada fase larva sebelum metamorfosis. Jika
kondisi ini benar, maka perubahan tersebut menyebabkan hilangnya
tahapan metamorfosis.
Chordata dan vertebrata mungkin telah berevolusi dari leluhur
sesil yang sama. Perubahan gen yang mengontrol perkembangan dapat
mengubah waktu terjadinya perkembangan, seperti pematangan gonad.
Perubahan ini menyebabkan gonad matang pada fase larva sebelum
metamorfosis. Jika kondisi ini benar, maka perubahan tersebut
menyebabkan hilangnya tahapan metamorfosis.

19
 Vertebrata masih mempertahankan karakteristik chordata primitif
tetapi memiliki spesialisasi tambahan, yaitu ciri-ciri yang diturunkan dan
dimiliki bersama yang membedakannya dari chordata invertebrata.
Umumnya ciri-ciri tersebut terkait erat dengan ukuran besar dan gaya
hidup yang aktif. Subfillum vertebrata memiliki empat karakteristik khas
yaitu pial neural (neural crest), sefalisasi (chephalization) yang nyata,
tulang punggung, dan system sirkulasi tertutup.
1. Evolusi Kordata4
Dalam mempelajari evolusi vertebrata, kajian meliputi evolusi
kordata merupakan salah satu hal penting yang tidak boleh
ditinggalkan. Awal evolusi kordata dapat dijumpai pada dua makhluk
primitif yaitu Lanselet dan Tunikata, yang berarti mengkaji lanselet
serta tunikata membuat pola pikir baru sebagai landasan atau
pengantar dalam mempelajari evolusi kordata menuju vertebrata
sesungguhnya.
Lanselet menunjukan sejumlah karakter kordata ketika dewasa,
dan garis keturunanya bercabang dari dasar pohon filogenik kordata.
Ini menandakan bahwa nenek moyang kordata terlihat seperti lanselet.
Kajian tentang lanselet membuka wawasan mengenai evolusi pertama
otak dari kordata. Lanselet memiliki pembekalan kecil di ujung
anterior batang saraf dorsalnya. Namun gen-gen Hox yang sama akan
mengorganisir wilayah-wilayah utama otak depan, otak tengah, dan
otak belakang, gen hox tersebut mengekspresikan diri dalam pola yang
berkaitan pada gugus sel-sel kecil di dalam batang saraf
lanselet.(Gambar 34.6) Ini menunjukan bahwa otak vertebrata
merupakan elaborasi dari struktur nenek moyang kordata yang serupa
dengan ujung batang saraf sederhana milik lanselet.
a. Kordata Memiliki Notokord dan Batang Saraf Dorsal yang
Berongga

4
Neil A. Campbell & Jane B. Reece, Biologi Edisi Ke-8 Jilid 2, (Jakarta: Erlangga, 2012)., hlm.
271

20
 Vertebrata adalah anggota Filum kordata. Kordata adalah
hewan bilateral (bersimetris bilateral), dan berada di dalam
Bilateria. Mereka tergolong ke dalam klad hewan yang dikenal
sebagai Deuterostomia. Deuterostom yang paling diketahui, selain
hewan vertebrata, adalah echinodermata, kelompok yang
mencakup bintang laut dan bulu babi. Akan tetapi, seperti yang
ditunjukan pada gambar 34.3 dua kelompok deuterostomata
invertebrata, sefalokordata, dan urokordata, berkerabat lebih dekat
dengan vertebrata dibandingkan dengan yang invertebrata lain.
Bersama dengan lampere, kedua kelompok tersebut membentuk
kordata.
2. Karakter Turunan Kordata
Semua kordata memiliki serangkaian karakter turunan yang sama,
walaupun banyak spesies memiliki beberapa dari sifat-sifat ini hanya
selama perkembangan embrionik. Gambar 34.3 mengilustrasikan
empat karakter kunci kordata yaitu sebuah notocord, sebuah batang
syaraf dorsal yang berongga, celah atau sibakan faring, dan ekor
post-anal (dibelakang anus) yang berotot.
a. Notorkord
Kordata dinamai dari sebuah struktur rangka, notokord,
yang terdapat pada semua embrio kordata maupun beberapa
kordata dewasa. Notokord (notochord) adalah batang
longitudinal dan fleksibel yang terletak diantara saluran
pencernaan dan batang syaraf. Notokord tersusun dari sel-sel
besar yang tersusun atas cairan yang terbungkus dalam
jaringan berserat yang cukup kaku. Notokord memberikan
dukungan rangka disepanjang tubuh kordata. Pada larva atau
dewasa yang mempertahankan notokord, bagin ini
memberikan struktur yang kokoh namun juga lentur sebagai
tempat bekerjanya otot-otot saat hewan berenang. Pada
kebanyakan vertebrata, ragka berbkbuku yang lebih kompleks
berkembang disekelilin notokord nenek moyang, dan hewan-

21
 hewan dewasa hanya mempertahabkan sisa notokord
embronik. Pada manusia notokord tereduksi menjadi cakram
bergelatin yangdiapit diantara vertebra.
b. Batang syaraf dorsal yang berongga
Batang syaraf embrio kordata berkembang dari lempenge
ektoderm uyang menggulung menjadi sebuah tabung terletak
dorsal terhadap notokord. Batang saraf dorsal yang berongga
tersebut hanya dimiliki oleh kordata. Batang saraf embrio
kordata berkembang menjadi sistem saraf pusat
c. Celah atau Sibakan Faring
Saluran pencernaan kordata membentang dari mulut hingga
ke anus. Bagian yang tepat terletak di posterior mulut adalah
faring. Pada semua embrio kordata, serangkaian kantong yang
terpisah oleh lekukan terbentuk di sepanjang sisi faring. Pada
kebanyakan kordata, lekukan-lekukan ini disebut sibakan
faring.
d. Ekor Post Anal yang Berotot
Kordata memiliki ekor yang membentang posterior
terhadap anus, walaupun komponen ekor tersebut sangat
tereduksi selama perkembangan embrionik. Ekor kordata
mengandung unsur-unsur rangka dan otot, dan ekor tersebut
membantu mendorong gerakan kebanyakan spesies akuatik di
dalam air.

Contoh dari organisme ini yaitu:

a. Lanselet

Gambar 4. Lanselet
Branchiostoma
22
 Nama hewan yang disebut lanselet (chepalokordata)
berasal dari bentuknya yang mirip bilah pisau. Ketika masih
berupa larva, lanselet mengembangkan sebuah notokorf,
sebuah batang saraf dorsal yang berongga, banyak celah
faring, dan ekor post-anal. Larva memakan planton di dalam
kolom air.Lanselet dewasa bisa mencapai 5 cm. Mereka
mempertahankan sifat-sifat kunci kordata, seperti memiliki
notokord, memiliki batang syaraf dorsal berongga.

b. Tunikata
Tunikata (Urochordata) berkerabat lebih dekat dengan
kordata yang lain dibandingkan dengan lanselet. Karakter-
karakter kordata yang dimiliki oleh tunikata terlihat paling
jelas selama tahap perkembangan larva, yang mungkin
berlangsung hanya beberapa menit.

(a) Larva tunikata merupakan (b) Pada dewasa, celah (c) Seekor tunikata
kecebong yang menunjukan faring yang menonjol dewasa, atau sea squirt,
keempat karakter utama berfungsi memakan adalah hewan sesil
kordata dengan jelas suspensi

Sumber : Campbell
Jilid 2 (2012)

3. Kraniata
Setelah mempelajari evolusi bagian tubuh dasar kordata, yang
terlihat pada lanselet dan tunikata, transisi utama berikutnya adalam

23
evolusi kordata adalah kemunculan kepala. Kordata berkepala dikenal
sebagai kraniata. Asal-usul kepala (terdiri dari otak diujung anterior
batang syaraf dorsal, mata, dan organ-organ lain) memungkinkan
kraniata mengkoordinasikan gerakan dan prilaku makan lebih
kompleks.

(a) Hagfish

(b) Pteromyzontida

Pada tingkat genetik, kraniata memiliki dua gugus gen Hox

(lanselet dan tunikata hanya memiliki satu). Famili-famili gen penting
lainnya menghasilkan molekul-molekul sinyal dan faktor-faktor
trnaskripsijuga terduplikasi pada kraniata. Kompleks genetik
tambahan ini telah memungkinkan kraniata untuk mengembangkan
morfologi yang lebih kompleks daripada lanselet dan tunikata, seperti

24
 contohnya adalah bumbung syaraf evolusi pada bagian sibakan
faring menjadi celah insang, sistem otot yang jauh lebih ekstensif
serta daya metabolisme yang lebih tinggi mengakibatkan kraniata jauh
lebih aktif dari pada pendahulunya yaitu lanselet dan tunikata.
Contoh organisme dari kraniata salah satunya adalah ikan
pasuk (Myxini) atau Hagfish serta lampre (Pteromyzontida)
4. Vertebrata
Selama periode Kambrium, garis keturunan kraniata memunculkan
vertebrata, yaitu kraniata yang memiliki tulang belakang. Dengan
sistem syaraf yang lebih kompleks, dan rangka yang lebih rumit.
Setelah vertebrata bercabang dari sebuah garis keturunan kraniata
yang lain, kemudian mengalami duplikasi gen lagi, kali ini melibatkan
sekelompok gen-gen faktr transkripsi yang disebut famili gen Dlx.
Kompleksitas genetik tambahan yang dihasilkan mungkin berasosiasi
dengan berbagai inovasi pada sistem saraf dan sistem rangka
vertebrata, termasuk tulang tengkorak yang lebih besar dan tulang
belakang yang tersusun atas vertebra. Pada beberapa vertebrata,
vertebra tak lebih dari tonjolan kecil kartilago yang tersusun secara
dorsal disepanjang notokord. Akan tetapi pada kebanyakan vertebrata,
vertebra membungkus saraf tulang belakang dan mengambil alih peran
fungsi notokord.
a. Fosil Vertebrata Awal
Konodon (conodont) merupakan vertebrata bertubuh
langsing dan lunak dengan mata menonjol yang dikontrol oleh
banyak otot. Pada ujung anterior mulutnya terdapat
serangkaian kait tajam yang terbuat dari jaringan gigi yang
termineralisasi (tersusun atas mineral-mineral yang
membentuk struktur kaku). Sebagian besar konodon memiliki
panjang tubuh 3-10 cm, walaupun beberapa spesies memiliki
panjang 30 cm.

25
 Konodon berlimpah ruah selama lebih dari 300 juta tahun.
Unsur-unsur giginya yang terfosforilasi terdapat dalam jumlah
yang sangat banyak sehingga konodon digunakan untuk para
ahli geologi perminyakan selama beberapa dekade sebagai
panduan untuk menentukan umur lapisan batuan tempat
mereka mencari minyak.

(a) conodont

(a) Pharyngolepis

Vertebrata dengan berbagai inovasi tambahan muncul

selama Periode Ordovisium, Sillur, dan Devon. Vertebrata-
vertebrata ini memiliki sirip yang berpasangan dengan telinga
dalam dengan dua kanal semisirkular yang menyediakan indra
keseimbangan. Walaupun mereka juga tidak memiliki rahang,
vertebrata-vertebrata tersebut memiliki faring berotot yang

26
 memungkinkan digunakan untuk menghisap organisme
penghuni dasar perairan. Mereka juga dilindungi oleh zirah
yang terbuat dari tulang yang termineralisasi yang menutupi
berbagai bagian tubuuh. Contoh : Pharyngolepis

5. Gnatostoma
Ikan pasuk dan lampre adalah makhluk yang bisa dikatakan
sebagai makhluk evolusi terakhir dalam kurun waktu Era Paleozoikum
awal, ketika kraniata tak berahang banyak ditemukan. Sejak saat itu,
jumlah vertebrata tak berahang kalah jauh dari vertebrata berahang,
dikenal sebagai gnastostoma. Salah satu turunan ganstostoma yang
masih ada merupakan kelompok yang sangat beraneka ragam yang
mencakup hiu dan kerabatnya, ikan bersirip duri, sirip daging, amfibi,
reptil, dan mamalia.
6. Tetrapoda
Salah satu peristiwa terpenting dalam sejarah vertebrata terjadi
sekitar 360 juta tahun lalu, ketika sirip dari beberapa hewan sirip-
daging berevolusi menjadi tungkai dan kaki tetrapoda. Sebelumnya,
semua hewan vertebrata memiliki anatomi dasar serupa ikan yang
sama. Setelah tetrapoda berpindah kedaratan, mereka memperoleh
banyak bentuk baru, mulai dari katak yang melompat, hingga elang
yang terbang, dan manusia yang bipedal. Karena itu tetrapoda sering
disebut sebagai gnastostoma yang bertungkai.

27
7. Amniota

Perkembangan Amniote menjadi makhluk hidup lain

Amniota terlahir dari evolusi makhluk tetrapoda yang memiliki

telur yang mampu beradaptasi untuk kehidupan di darat. Amniota
merupakan titik awal dari perkembangan makhluk hidup bergolongan
reptil (Termasuk beberapa burung, juga mamalia). Selama evolusinya,
amniota memperoleh sejumlah adaptasi baru untuk kehidupan di darat.
Seperti contoh amniota yang mengalami evolusi memiliki rambut dan
kelenjar susu akan menjadi awal dari golongan mamalia.

28
 BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
Sejarah kehidupan dibumi baru dimulai sekitar 3,5 milyar tahun lalu
dengan munculnya mikroorganisme sederhana primitif yaitu bakteri dan
ganggang. Kemudian dilanjutkan pada masa proterozoikum sekitar 2,5
milyar – 290 juta tahun lalu mulai berkembangnya organisme bersel tunggal
menjadi bersel banyak yaitu enkaryotes dan prokaryotes. Menjelang akhir
masa proterozoikum terjadi ledakan kambrium sehingga muncul jenis
invertebrata bertubuh lunak dilautan. Invertebrata tersebut diantaranya yaitu
ubur-ubur, cacing, dan koral.
Evolusi invertebrata yang terdiri dari 30 filum dimulai dari nenek moyang
berupa protista yang hidup di laut. Protista bercabang tiga, dimulai dari filum
Porifera, filum Cnidaria, dan filum Plathyhelminthes. Filum
Plathyhelminthes bercabang menjadi tiga. Cabang pertama bercabang lagi
menjadi tiga dimulai dari filum Mollusca, filum Annelida, dan filum
Arthropoda. Cabang kedua menjadi filum Nematoda. Sedang cabang ketiga
menjadi dua, yaitu filum Echinodermata dan filum Chordata. Banyak ahli
zoologi menyatakan bahwa koanoflagelata, suatu protista berkoloni yang
diyakini behubungan dengan nenek moyang hewan.
Protovertebrata merupakan evolusi tahap akhir dari chordata primitive
yaitu Lenselet serta Tunikata yang nantinya akan terus menerus berkembang
dengan dipengaruhi oleh faktor-faktor gen seperti Dlx, gen Hox serta
berbagai macam pengaruh lain yang memicu perubahan susunan serta
struktur tubuh menjadi bentukan akhir yaitu Amniota, yang nantinya amniota
ini sendiri merupakan cetak biru dari terbenruknya berbagai macam hewan
lain seperti golongan reptil, aves, pisces, mamalia.

29
 DAFTAR PUSTAKA

Campbell Neil. A. 2008. BIOLOGI EDISI KE DELAPAN (JILID 2). Jakarta:

Penerbit Erlangga

Nyoman, Wijaya. Evolusi. 2017. Yogyakarta: Innosain.

Pakde. Sejarah Singkat Bumi dan Kehidupannya. Online

https://www.gooogle.com/amp/s/geologi.co.id/2007/02/04/evolusi-1-
sejarah-singkat-bumi-dan-kehidupannya/amp/ diakses 3 Oktober 2019
pukul 13:47 WIB

Wardhana, Wisnu & Takarina, Noverita Dian. Modul Dasar Klasifikasi Hewan
Avertebrata. tp.

30