Anda di halaman 1dari 26

FISIOLOGI USUS HALUS

Usus halus adalah tempat sebagian besar pencernaan dan penyerapan


berlangsung. Tidak terjadi pencernaan lebih lanjut setelah isi lumen mengalir melewati usus
halus, dan tidak terjadi penyerapan nutrient lebih lanjut, meskipun usus besar menyerap
sejumlah kecil garam dan air. Usus halus terletak bergelung di dalam rongga abdomen,
terbentang antara lambung dan usus besar. Usus halus dibagi menjadi tiga segmen :

1. Duodenum (usus 12 jari)


2. Jejunum (usus kosong)
3. Ileum (usus penyerapan)

Secara fisiologis akan dibahas motilitas, sekresi, digesti, dan absorpsi di usus
halus dalam urutan tersebut. Motilitas usus halus mencakup segmentasi dan kompleks
motilitas bermigrasi.

A. MOTILITAS
SEGMENTASI
Motilitas utama usus halus sewaktu pencernaan makanan, mencampur dan mendorong
kimus secara peralahan. Segmentasi terdiri dari konstraksi berbentuk cincin yang
berosilasi pada otot polos sirkular di sepanjang usus halus; di antara segmen-segmen
yang berkontraksi terdapat daerah-daerah relaksasi yang mengandung bolus kimus
berukuran kecil. Cincin kontraktil terbentuk setiap beberapa sentimeter, membagi usus
halus menjadi segmen-segmen seperti rangkaian sosis. Cincin kontraktil ini tidak
menyapu di sepanjang usus seperti halnya gelombang peristaltik. Setelah suatu periode
singkat, segmen-segmen yang berkontraksi melemas, dan kontraksi berbentuk cincin ini
muncul di bagian-bagian yang sebelumnya melemas (Gambar Segmentasi).
Kontraksi baru mendorong kimus di bagian yang semula relaksasi untuk
bergerak ke kedua arah ke bagian-bagian yang kini melemas di sampingnya. Karena itu,
segmen yang baru melemas mene-rima kimus dari kedua segmen yang berkontraksi tepat
di belakang dan depannya. Segera setelah itu, bagian-bagian yang berkontraksi dan
melemas kembali bergantian. Dengan cara ini, kimus dipotong, digiling, dan dicampur
secara merata. Kontraksi-kontraksi ini dapat dibandingkan dengan memeras adonan kue
dengan tangan Anda untuk mencampur isinya.

Gambar Segmentasi. Segmentasi terdiri dari


kontraksi-kontraksi berbentuk cincin di sepanjang
usus halus. Dalam hitungan detik, segmen yang
semula berkontraksi melemas dan bagian yang
semula melemas berkontraksi. Kontraksi berosilasi
ini mencampur kimus dengan merata di dalam lumen
usus halus.

Inisiasi dan Kontrol Segmentasi

Kontraksi segmentasi dimulai oleh sel-sel pemacu usus halus, yang menghasilkan BER
yang serupa dengan BER lambung yang mengatur peristalsis di lambung. Jika BER usus
halus membawa lapisan otot polos sirkular ke ambang, terjadilah kontraksi segmentasi,
dengan frekuensi segmentasi mengikuti frekuensi BER.
Tingkat kepekaan otot polos sirkular dan karenanya intensitas kontraksi
segmentasi dapat dipengaruhi oleh peregangan usus, oleh hormon gastrin, dan oleh
aktivitas saraf ekstrinsik. Semua faktor ini memp`engaruhi eksitabilitas sel otot polos
usus halus dengan menggeser potensial awal di sekitar BER berosi-lasi mendekati atau
menjauhi ambang. Segmentasi berkurang atau berhenti di antara waktu makan tetapi
menjadi kuat segera setelah makan. Saat makanan pertama masuk ke usus halus,
duodenum dan ileum mulai melakukan kontraksi segmentasi secara bersamaan.
Duodenum mulai melakukan segmentasi terutama sebagai respons terhadap peregangan
lokal yang ditimbulkan oleh keberadaan kimus. Segmentasi ileum yang kosong,
sebaliknya, ditimbulkan oleh gastrin yang disekresikan sebagai respons terhadap
keberadaan kimus di lambung, suatu mekanisme yang dikenal sebagai refleks
gastroileum. Saraf ekstrinsik dapat memodifikasi kekuatan kontraksi ini. Stimulasi
parasimpatis meningkatkan segmentasi, sementara stimulasi simpatis menekan aktivitas
segmentasi.

Fungsi Segmentasi
Pencampuran yang dilakukan oleh segmentasi memiliki fungsi rangkap, yaitu
mencampur kimus dengan getah pencernaan yang disekresikan ke dalam lumen usus
halus dan memajankan semua kimus ke permukaan absorptif mukosa usus halus.
Segmentasi tidak saja melakukan pencampuran tetapi juga secara perlahan
menggerakkan kimus menelusuri usus halus. Bagaimana hal ini dapat terjadi, ketika
setiap kontraksi segmental mendorong kimus ke kedua arah (maju dan mundur)? Kimus
secara perlahan bergerak maju karena frekuensi segmentasi menurun di sepanjang usus
halus. Sel-sel pemacu di doudenum secara spontan mengalami depolarisasi lebih cepat
daripada sel-sel serupa yang ada di bagian hilir usus, dengan kontraksi segmentasi terjadi
di duodenum pada kecepatan 12 kali per menit dibandingkan dengan hanya 9 kali per
menit di ileum terminal. Karena segmentasi terjadi lebih sering di bagian atas usus halus
daripada di bagian bawah, secara rerata, lebih banyak kimus yang terdorong maju
daripada yang terdorong mundur. Karenanya, kimus secara perlahan bergerak dari bagian
atas ke bagian bawah usus halus, dengan terdorong maju-mundur selama perjalanannya
agar terjadi pencampuran yang merata dan penyerapan. Mekanisme propulsif yang
lambat ini menguntungkan karena menyediakan cukup waktu bagi berlangsungnya
proses pencernaan dan absorpsi. Isi usus halus biasanya memerlukan 3 hingga 5 jam
untuk melintasi usus halus.

Kompleks motilitas bermigrasi menyapu bersih usus di antara waktu makan.


Selama periode puasa singkat, ketika sebagian besar makanan telah diserap, lambung dan
usus halus menunjukkan aktivitas motorik yang unik. Kontraksi segmentasi usus berhenti
dan diganti oleh kompleks motilitas bermigrasi (migrating motility complex, MMC),
atau aktivitas "pembersih usus". MMC bersiklus di seluruh fase berikut dalam pola
berulang setiap sekitar 1,5 jam selama orang tersebut berpuasa:
1. Fase 1 = Periode relatif tenang panjang yang berlangsung sekitar 40-60 menit dengan
beberapa kontraksi.
2. Fase 2 = Periode 20-30 menit dengan beberapa kontraksi peristaltik, dengan waktu
yang bervariasi di antara kontraksi.
3. Fase 3 = Fase terpendek, tempat kontraksi peristaltik intensif dimulai di bagian atas
lambung dan berjalan terus hinggga ke ujung usus halus. Kontraksi berulang secara
ritmik setiap 5 hingga 10 menit. Selama periode ini, sfingter pilorus berelaksasi dan
terbuka secara penuh.
Aktivitas motorik MMC ditujukan untuk menyapu sisa-sisa makanan
sebelumnya serta debris mukosa dan bakteri maju menuju kolon, seperti "pembantu
rumah tangga usus" yang baik. Jika individu tersebut melanjutkan puasa, aktivitas
motorik MMC berulang sendiri, dimulai lagi pada fase 1. Ketika berpuasa, beberapa
individu menjadi waspada terhadap MMC karena kontraksi fase 3 menyebabkan suara
berdeguk yang sering dipikir sebagai lambung yang "menggeram". MMC diatur di antara
waktu makan oleh hormon motilin, yang di-sekresikan selama keadaan tidak makan oleh
sel-sel endokrin mukosa usus halus. Ketika makanan berikutnya tiba, aktivitas segmental
kembali dimulai dan MMC terhenti. Pelepasan motilin dihambat oleh makan.

Taut ileosekum mencegah kontaminasi usus halus oleh bakteri kolon.


Di pertemuan antara usus halus dan usus besar, bagian terakhir ileum
mengalirkan isinya ke dalam sekum (Gambar kontrol katup dan sfingter ileosekum).
Dua faktor berperan dalam kemampuan bagian ini berfungsi sebagai sawar antara usus
halus dan usus besar. Pertama, susunan anatomik adalah sedemikian rupa sehingga
lipatan jaringan berbentuk katup menonjol dari ileum ke dalam lumen sekum. Ketika isi
ileum terdorong maju, katup ileosekum ini dengan mudah terbuka, tetapi lipatan jaringan
ini akan tertutup erat ketika isi sekum berupaya mengalir balik. Kedua, otot polos di
beberapa sentimeter terakhir dinding ileum menebal, membentuk sfingter yang berada di
bawah kontrol saraf dan hormon. Sfingter ileosekum ini hampir selalu berkontraksi,
paling tidak dengan kekuatan ringan.
Tekanan di sisi sekum sfingter menyebabkan otot ini berkontraksi lebih kuat;
peregangan di sisi ileum menyebabkan sfingter melemas, suatu reaksi yang diperantarai
oleh pleksus intrinsik di daerah ini. Dengan cara ini, pertemuan ileosekum mencegah isi
usus besar yang penuh bakteri mencemari usus halus dan pada saat yang sama
memungkinkan isi ileum masuk ke dalam kolon.
Jika bakteri-bakteri kolon memperoleh akses ke usus halus yang kaya nutrien,
mereka akan cepat berkembang biak. Relaksasi sfingter ditingkatkan oleh pelepasan
gastrin pada permulaan makan, yaitu saat terjadi peningkatan aktivitas lambung.
Relaksasi ini memungkinkan serat yang tidak tercerna dan zat terlarut yang tidak
diabsorpsi dari makanan sebelumnya terdorong maju sewaktu makanan baru masuk ke
saluran cerna.

B. SEKRESI
Sekresi usus halus tidak mengandung enzim pencernaan apapun
Setiap hari sel-sel kelenjar eksokrin di mukosa usus halus menyekresikan ke
dalam lumen sekitar 1,5 liter larutan cair garam dan mukus yang disebut sukus enterikus
("jus usus"), Sekresi meningkat setelah makan sebagai respons terhadap stimulasi lokal
mukosa usus halus oleh adanya kimus. Mukus di dalam sekresi berfungsi untuk
melindungi dan melumasi. Selain itu, sekresi cair ini menyediakan banyak H20 untuk
berperan dalam pencernaan enzimatik makanan. Ingat kembali bahwa pencernaan
melibatkan hidrolisis pemutusan ikatan oleh reaksi dengan H20 yang berlangsung paling
efisien jika semua reaktan berada dalam larutan. Tidak ada enzim pencernaan yang
disekresikan ke dalam getah usus ini. Usus halus memang menyintesis enzim
pencernaan, tetapi enzim-enzim ini berfungsi di dalam membran brush-border sel epitel
yang melapisi bagian dalam lumen dan tidak disekresikan langsung ke dalam lumen.
C. DIGESTI
Usus halus merupakan tempat utama bagi digesti dan absorpsi. Pencernaan
karbohidrat dan protein berlanjut di lumen usus halus oleh enzim pankreas dan
dituntaskan oleh enzim brush border usus halus.

Enzim usus halus menyelesaikan pencernaan di dalam membran brush border.


Sebagian besar pencernaan di lumen usus halus dilakukan oleh enzim-enzim
pankreas, dengan pencernaan lemak ditingkatkan oleh sekresi empedu. Akibat aktivitas
enzirn-enzim pankreas, lemak direduksi secara sempurna menjadi unit-unit
monogliserida dan asam lemak bebas yang dapat diserap, protein diuraikan menjadi
fragmen-fragmen peptida kecil dan beberapa asam amino, dan karbohidrat diubah
menjadi disakarida, dekstrin α-limit, dan beberapa monosakarida. Karena itu, pencernaan
lemak telah selesai di dalam lumen usus halus, tetapi pencernaan karbohidrat dan protem
belum tuntas. Di permukaan luminal sel-sel epitel usus halus terdapat tonjolan-tonjolan
khusus seperti rambut, mikrovilus, yang membentuk brush border (Gambar mikrovili)

Membran plasma brush border mengandung tiga kategori enzim yang


berfungsi sebagai enzim-enzim terikat membran :
1. Enterokinase, yang mengaktifkan enzim proteolitik pankreas tripsinogen
2. Disakaridase (maltase, sukrase-isomaltase, dan laktase) yang bekerja pada maltose,
dekstrin α-limit, dan disakarida diet. Maltosa (yang merupakan produk amilase liur
dan pankreas) diurai menjadi glukosa oleh aktivitas maltase atau sukrase-isomaltase.
Namun, produk pencernaan karbohidrat lainnya, dekstrin α-limit, hanya dapat
diuraikan oleh sukrase-isomaltase. Hasil akhir pencernaan disakarida sukrosa dan
laktosa diet masing-masing diselesaikan oleh enzim sukrase-isomaltase dan laktase.
3. Aminopeptidase, yang menghidrolisis hampir semua fragmen-fragmen peptida kecil
menjadi komponen-kompo-nen asam amino mereka sehingga pencernaan protein
tuntas.

Karena itu, pencernaan karbohidrat dan protein dituntaskan di brush border.


(Tabel proses pencernaan untuk ketiga kategori utama nutrien).

Suatu penyakit yang cukup sering dijumpai, intoleransi laktosa, melibatkan


defisiensi laktase, yaitu disakaridase yang spesifik untuk pencernaan laktosa, atau gula
susu. Sebagian besar anak berusia kurang dari 4 tahun memiliki laktase yang memadai,
tetapi enzim ini dapat secara bertahap lenyap sehingga pada banyak orang dewasa,
aktivitas laktase berkurang atau tidak ada. Ketika orang dengan defisiensi laktase
mengkonsumsi susu kaya laktosa atau produk susu, laktosa yang tidak tercerna akan
tetap berada di lumen dan menimbulkan beberapa konsekuensi yang berkaitan. Pertama,
akumulasi laktosa yang tidak tercerna menciptakan gradien osmotik yang menarik H20
ke dalam lumen usus. Kedua, bakteri yang hidup di usus besar memiliki kemampuan
menguraikan laktosa sehingga mereka segera menyerang laktosa untuk digunakan
sebagai sumber energi, menghasilkan sejumlah besar gas CO2 dan metana dalam
prosesnya. Peregangan usus oleh cairan dan gas menimbulkan nyeri (kram) dan diare.
Bayi dengan intoleransi laktosa juga dapat mengalami malnutrisi.

D. ABSORPSI
Usus halus beradaptasi sangat baik untuk melakukan peran utamanya dalam
penyerapan.
Semua produk pencernaan karbohidrat, lemak, dan protein, serta sebagian
besar elektrolit, vitamin, dan air, normalnya diserap oleh usus halus tanpa pandang bulu.
Hanya penyerapan kalsium dan besi yang biasanya disesuaikan dengan kebutuhan tubuh.
Karena itu, semakin banyak makanan yang dikonsumsi, semakin banyak yang akan
dicerna dan diserap, seperti yang telah dirasakan oleh orang-orang yang berupaya keras
mengontrol berat badan mereka.
Sebagian besar penyerapan terjadi di duodenum dan jejunum; hanya sedikit
yang terjadi di ileum, bukan karena ileum tidak memiliki kemampuan menyerap tetapi
karena sebagian besar penyerapan telah diselesaikan sebelum isi usus mencapai ileum.
Usus halus memiliki kapasitas absorptif cadangan yang besar. Sekitar 50% usus halus
dapat diangkat tanpa banyak mengganggu penyerapan dengan satu pengecualian. Jika
ileum terminal diangkat, penyerapan vitamin B12 dan garam empedu akan terganggu,
karena mekanisme transpor khusus untuk kedua bahan ini hanya terdapat di bagian ini.
Semua bahan lain dapat diserap di seluruh panjang usus halus. Mukosa yang melapisi
bagian dalam usus halus telah beradaptasi sangat baik untuk fungsi absorptifnya karena
dua alasan: (1) mukosa ini memiliki luas permukaan yang sangat besar, dan (2) sel-sel
epitel di lapisan ini memiliki beragam mekanisme transpor khusus.

Adaptasi yang meningkatkan luas permukaan usus halus


Modifikasi-modifikasi khusus berikut pada mukosa usus halus sangat meningkatkan luas
permukaan yang tersedia untuk absorpsi (Gambar 16-20):
 Permukaan dalam usus halus membentuk lipatan-lipatan sirkular permanen yang
dapat dilihat dengan mata telanjang dan me
 ningkatkan luas permukaan tiga kali lipat.
 Dari permukaan yang terlipat ini terbentuk tonjolan-tonjolan mikroskopik berbentuk
jari yang dikenal sebagai vilus, yang menyebabkan lapisan dalam tampak seperti
beludru dan meningkatkan luas permukaan 10 kali lipat lagi. Permukaan setiap vilus
dilapisi oleh sel-sel epitel yang kadang-kadang di antaranya terdapat sel mukus.
 Bahkan proyeksi lebih kecil yang menyerupai rambut, yang disebut brush border
atau mikrovilus, berasal dari permukaan luminal sel-sel epitel ini, sehingga luas
permukaan meningkat 20 kali lipat lagi. Setiap sel epitel memiliki hingga 3000
hingga 6000 mikrovilus, yang hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron.
Enzim-enzim usus halus melaksanakan fungsi mereka di dalam membran brush
border ini.

Secara bersama-sama, lipatan, vilus, dan mikrovilus menyebabkan luas


permukaan luminal usus halus menjadi 600 kali lipat lebih besar daripada jika usus ini
hanya berupa pembuluh dengan panjang dan garis tengah yang sama dan dilapisi bagian
dalamnya oleh permukaan yang datar. Jika permukaan usus halus dibentangkan hingga
datar, luasnya akan menutupi sebuah lapangan tenis.

Malabsorpsi (gangguan penyerapan) dapat disebabkan oleh kerusakan atau


pengurangan luas permukaan usus halus. Salah satu kausa yang umum adalah enteropati
gluten, yang juga dikenal sebagai penyakit seliak. Pada penyakit ini, usus halus pasien
sangat peka terhadap gluten, suatu konstituen protein pada gandum, barley, dan rye.
Produk padi-padian ini banyak terdapat di makanan olahan. Penyakit ini adalah suatu
gangguan imunologik kompleks ketika pajanan ke gluten merangsang secara abnormal
pengaktifan respons sel T yang merusak vilus usus: jumlah vilus berkurang, mukosa
menjadi datar, dan brush border menjadi pendek dan tumpul. Karena lenyapnya vilus ini
mengurangi luas permukaan yang tersedia untuk penyerapan, penyerapan semua nutrien
terganggu. Penyakit ini diterapi dengan eliminasi gluten dari diet.

Struktur vilus

Penyerapan menembus dinding saluran cerna melibatkan transpor transepitel yang serupa
dengan perpindahan bahan menembus tubulus ginjal (lihat h. 551). Setiap vilus memiliki
komponen-komponen utama berikut (Gambar vilus):

- Sel epitel yang menutupi permukaan vilus. Sel-sel epitel disatukan di batas lateral
oleh taut erat, yang membatasi lewatnya isi lumen di antara sel-sel, meskipun taut erat
di usus halus lebih bocor daripada yang terdapat di lambung. Di batas luminalnya, sel
epitel memiliki pembawa untuk menyerap nutrien dan elektrolit spesifik dari lumen
serta enzim pencernaan yang melekat ke membran yang menuntaskan pencernaan
karbohidrat dan protein.
- Inti jaringan ikat. Inti ini dibentuk oleh lamina propria.
- Anyaman kapiler. Setiap vilus didarahi oleh sebuah arteriol yang bercabang-cabang
membentuk anyaman kapiler di dalam inti vilus. Kapiler-kapiler ini kemudian
kembali menyatu membentuk venula yang mengalir menjauhi vilus.
- Pembuluh limfe terminal. Setiap vilus mendapat sebuah pembuluh limfe buntu yang
dikenal sebagai lakteal sentral, yang menempati bagian tengah inti vilus.

Selama proses penyerapan, bahan-bahan yang tercerna masuk ke anyaman


kapiler atau lakteal sentral. Agar dapat diserap, bahan harus menembus sel epitel,
berdifusi melalui cairan interstisium di dalam inti jaringan ikat vilus, dan kemudian
menembus dinding pembuluh kapiler atau limfe. Seperti transpor ginjal, penyerapan di
usus mungkin aktif atau pasif, dengan penyerapan aktif memerlukan pengeluaran energi
paling tidak selama salah satu tahap transpor transepitelnya.

Lapisan mukosa mengalami pergantian yang cepat

Terdapat invaginasi dangkal, yang dikenal sebagai kriptus Lieberkuhn


menyelam masuk ke dalam permukaan mukosa di antara vilus. Tidak seperti sumur
gastrik, kriptus-kriptus usus ini tidak mengeluarkan enzim pencernaan, tetapi
mengeluarkan air dan garam yang, bersama dengan mukus yang dikeluarkan oleh sel-sel
di permukaan vilus, membentuk sukus enterikus.

Selain itu, kriptus berfungi sebagai "kebun untuk benih tumbuh". Sel-sel epitel
yang melapisi usus halus terlepas dan diganti dengan kecepatan tinggi akibat tingginya
aktivitas mitotik sel punca di kriptus. Sel-sel baru yang secara terus-menerus diproduksi
di kriptus bermigrasi naik ke vilus dan, dalam prosesnya, mendorong sel-sel tua di ujung
vilus ke dalam lumen. Dengan cara ini, lebih dari 100 juta sel usus dilepaskan setiap
menit. Perjalanan keseluruhan dari kriptus ke puncak adalah sekitar tiga hari, sehingga
lapisan epitel usus halus diganti setiap sekitar tiga hari. Karena tingginya tingkat
pembelahan sel ini, sel punca kriptus sangat peka terhadap kerusakan oleh radiasi dan
obat antikanker, yang keduanya dapat menghambat pembelahan sel.
Gambar. Permukaan absorptif usus halus. (a) Struktur makroskopik usus halus. (b)
Lipatan sirkular mukosa usus halus secara kolektif meningkatkan luas permukaan penyerapan
tiga kali lipat. (c) Tonjolan mikroskopik berbentuk jari yang dikenal sebagai vilus secara kolektif
meningkatkan luas perrnukaan menjadi 10 kali lipat lagi. (d) Setiap sel epitel pada vilus memiliki
mikrovilus di sisi luminalnya; mikrovilus meningkatkan luas permukaan 20 kali lipat lagi. Secara
total, modifikasi permukaan ini meningkatkan luas permukaan absorptif usus halus sebesar 600
kali lipat.

Sel-sel baru mengalami beberapa perubahan sewaktu bermigrasi ke atas vilus.


Konsentrasi enzim-enzim brush border meningkat dan kapasitas untuk menyerap
membaik, sehingga sel-sel di ujung vilus memiliki kemampuan mencerna dan menyerap
tertinggi. Tepat setelah berada di puncak, sel-sel ini kemudian didorong oleh sel-sel baru
yang bermigrasi. Karena itu, isi lumen terus-menerus terpajan ke sel-sel yang berpe-
rangkat optimal untuk menuntaskan proses pencernaan dan penyerapan secara efisien.
Selain itu, seperti di lambung, pertukaran cepat sel-sel di usus halus adalah hal yang
esensial karena kondisi lingkungan lumen usus yang "keras". Sel-sel yang terpajan ke isi
lumen yang abrasif dan korosif mudah rusak dan tidak berumur panjang, sehingga
mereka harus terus-menerus diganti oleh sel baru yang masih segar.

Sel-sel tua yang terlepas ke dalam lumen tidak seluruhnya keluar dari tubuh.
Sel-sel ini dicerna, dengan konstituen-konstituennya diserap ke dalam darah dan
digunakan kembali, antara lain, untuk sintesis sel baru. Selain sel punca, sel Paneth
defensif juga ditemukan di kriptus. Sel-sel ini menghasilkan dua bahan kimia yang
mengusir bakteri: (a) lisozim, enzim pelisis bakteri yang juga terdapat di liur; dan (2)
defensin, protein kecil dengan kemampuan antibakteri. Kini kita mengalihkan perhatian
ke cara-cara lapisan epitel usus halus dikhususkan untuk melaksanakan penyerapan isi
lumen dan mekanisme yang digunakan untuk menyerap konstituen-konstituen makanan
spesifik.

Penyerapan Na+ dependen-energi mendorong penyerapan pasif H20.

Natrium dapat diserap baik secara pasif maupun aktif. Jika gradien
elektrokimia mendorong perpindahan Na+ dari lumen ke dalam darah, dapat terjadi
difusi pasif antara sel-sel epitel usus melalui taut erat yang "bocor" ke dalam cairan
interstisium di dalam vilus (yaitu absorpsi oleh transpor paraseluler Perpindahan Na+
menembus sel memerlukan energi dan melibatkan pembawa berbeda pada membran
luminal dan basolateral, serupa dengan proses absorpsi Na+ menembus tubulus ginjal.
Natrium masuk ke sel epitel menembus batas luminal secara sendiri dan pasif melalui
saluran Na+ atau didampingi oleh ion lain atau molekul nutrien dengan transpor aktif
sekunde melalui tiga pembawa yang berbeda: simporter Na+-Cl- antiporter Na+-H-, atau
simporter Na+-glukosa (atau asam amino). Natrium dipompa secara aktif keluar sel oleh
pompa Na+-K+ di batas basolateral ke dalam cairan interstisium di ruang lateral antara
sel-sel tempat mereka tidak disatukan oleh taut erat. Dari cairan interstisium, Na+
berdifusi ke dalarn kapiler.

Seperti tubulus ginjal di bagian-bagian awal nefron, penyerapan H20, glukosa,


dan asam amino dari usus halus dikaitkan dengan penyerapan Na+ dependen-energi
Klorida secara pasif mengalir menuruni gradien listrik yang tercipta oleh absorpsi Na+
dan dapat juga diabsorpsi melalui transpor aktif sekunder jika dibutuhkan. Sebagian
besar penyerapan H20 di saluran cerna bergantung pada pembawa aktif yang memompa
Na+ ke dalam ruang lateral sehingga menyebabkan terbentuknya daerah terkonsentrasi
dengan tekanan osmotik tinggi di antara sel-sel, serupa dengan situasi di ginjal. Tekanan
osmotik tinggi yang bersifat lokal ini memicu H20 berpindah dari lumen menembus sel
(dan mungkin dari lumen melalui taut erat yang bocor) ke dalam ruang lateral. Air yang
masuk ruang ini mengurangi tekanan osmotik tetapi meningkatkan tekanan hidrostatik
(cairan). Akibatnya, H20 terbilas keluar dari ruang lateral menuju bagian interior vilus,
tempat zat ini diserap oleh anyaman kapiler. Sementara itu, lebih banyak Na+ dipompa
ke dalam ruang lateral untuk mendorong absorpsi H20.

Karbohidrat dan protein yang tercerna diserap oleh transpor aktif sekunder dan
masuk ke darah

Penyerapan produk akhir pencernaan karbohidrat dan protein dilaksanakan


oleh simporter dependen-Na+, dan kedua kategori produk akhir ini diabsorpsi ke dalam
darah.

ABSORPSI KARBOHIDRAT

Karbohidrat diserap di usus halus untuk terutama dalam bentuk disakarida maltosa,
sukrosa, dan laktosa (dan dalam jumlah yang lebih sedikit dalam bentuk polisakarida
pendek dekstrin α-limit). Disakaridase yang terletak di membran brush border sel epitel
usus meneruskan penguraian disakarida ini menjadi unit-unit monosakarida yang dapat
diserap, yaitu glukosa (sebagian besar), galaktosa, dan fruktosa.

Gambar.Pencernaan dan penyerapan karbohidrat di usus halus


Glukosa dan galaktosa diserap oleh transpor aktif sekunder, tempat pembawa
simporter, seperti kotransporter natrium dan glukosa di membran luminal memindahkan
monosakarida dan Na+ dari lumen ke dalam interior sel usus. Bekerjanya pernbawa
simporter ini, yang tidak secara langsung meng g energi, bergantung pada gradien
konsentrasi Na+ yang tercipta oleh pompa Na+-K+ basolateral yang menggunakan energi.
Glukosa (atau galaktosa), setelah dipekatkan di sel oleh simporter ini, meninggalkan sel
menuruni gradien konsentrasi oleh difusi terfasilitasi (transpor pasif diperantarai
pembawa) melalui transporter glukosa (GLUT-2) di batas basal untuk masuk ke darah di
dalam vilus. Selain terjadi penyerapan glukosa melalui sel oleh simporter, terdapat bukti
bahwa cukup banyak glukosa melintasi sawar epitel melalui taut erat yang bocor di
antara sel-sel epitel. Fruktosa diserap ke dalam sel epitel dari lumen melalui GLUT-5
dengan menggunakan difusi terfasilitasi. Proses ini melibatkan konsentrasi fruktosa
luminal yang lebih tinggi yang menuntun monosakarida masuk ke dalam sel. Seperti
monosakarida lainnya, fruktosa keluar melalui GLUT-2 dan memasuki darah.

ABSORPSI PROTEIN

Baik protein dari makanan maupun protein endogen (di dalam tubuh) yang
masuk ke lumen saluran cerna dari sumber berikut dicerna dan diserap:

1. Enzim pencernaan, yang semuanya adalah protein, yang disekresikan ke dalam


lumen.
2. Protein di dalam sel yang terdorong hingga lepas dari vilus ke dalam lumen selama
proses pergantian mukosa.
3. Sejumlah kecil protein plasma yang normalnya bocor dari kapiler ke dalam lumen
saluran cerna.

Sekitar 20 hingga 40 g protein endogen masuk ke lumen setiap hari dari ketiga sumber
ini. Jumlah ini dapat melebihi jumlah protein yang berasal dari makanan. Semua protein
endogen harus dicerna dan diserap, bersama dengan protein makanan, untuk mencegah
terkurasnya simpanan protein tubuh. Asam-asam amino yang diserap dari protein
makanan dan endogen terutama digunakan untuk membentuk protein baru di tubuh.
Protein yang disajikan ke usus halus untuk diserap terutama berada dalam bentuk asam
amino dan beberapa potongan kecil peptida. Asam amino diserap menembus sel usus
oleh simporter, serupa dengan penyerapan glukosa dan galaktosa.
Gambar. Pencernaan dan Penyerapan Protein di usus halus

Simporter glukosa berbeda dengan simporter asam amino, dan simporter asam amino
bersifat selektif untuk asam amino yang berbeda. Peptida kecil masuk melalui pembawa
dependen-Na+ lainnya melalui proses yang dikenal dengan transpor aktif tersier (tersier
berarti "ketiga", dalam arti langkah ketiga yang saling berkaitan yang akhirnya
digerakkan oleh energi yang digunakan oleh langkah pertama). Dalam hal ini, simporter
secara bersamaan mengangkut H+ dan peptida dari lumen menuju sel, yang digerakkan
oleh H+ yang bergerak menuruni gradien konsentrasinya dan peptida yang bergerak
melawan gradien konsentrasinya. Gradien H+ diciptakan oleh antiporter di membran
luminal yang digerakkan oleh Na+ yang bergerak menuju sel menuruni gradien konsen-
trasinya dan H+ yang bergerak keluar sel melawan gradien konsentrasinya.

Gradien konsentrasi Na+ yang menggerakkan antiporter tersebut pada saatnya


dicetuskan oleh pompa Na+-K+ dependen energi di membran basolateral. Karena itu,
glukosa, galaktosa, asam amino, dan peptida berukuran kecil semuanya mendapat
"tumpangan gratis" untuk masuk dari transpor Na+ yang membutuhkan energi. Peptida
kecil diuraikan menjadi asam-asam amino konstituennya oleh amino-peptidase di
membran brush border atau oleh peptidase intrasel. Seperti monosakarida, asam amino
meninggalkan sel usus melalui difusi terfasilitasi dan masuk ke anyaman kapiler di
dalam vilus.

Lemak yang telah dicerna diabsorpsi secara pasif dan masuk ke limfe

Penyerapan lemak berbeda dengan penyerapan karbohidrat dan protein


karena sifat tak-larut lemak dalam air menimbulkan masalah tertentu. Lemak harus
dipindahkan dari kimus cair melalui larutan cairan tubuh, meskipun lemak tidak bersifat
larut air. Karena itu, lemak harus menjalani serangkaian transformasi fisik dan kimiawi
untuk mengatasi masalah ini selama pencernaan dan penyerapannya.

Gambaran Singkat Emulsifikasi dan Pencernaan Lemak

Ketika isi lambung dikosongkan ke dalam duodenum, lemak yang tertelan


bergumpal membentuk agregat droplet trigliserida yang besar dan berlemak yang
mengapung di kimus. Ingat kembali bahwa melalui efek deterjen garam empedu di
lumen usus halus, butiran-butiran besar ini terurai menjadi emulsi lemak yang terdiri dari
butiran-butiran halus sehingga luas permukaan lemak untuk dicerna oleh lipase pankreas
sangat meningkat. Produk pencernaan lipase (monogliserida dan asam lemak bebas) juga
tidak terlalu larut air sehingga sangat sedikit produk-produk akhir pencernaan lemak ini
yang dapat berdifusi menembus kimus cair untuk mencapai lapisan absorptif usus.
Namun, komponen-komponen empedu mem-permudah penyerapan produk-produk akhir
lemak ini dengan membentuk misel.
Gambar. Pencernaan dan Penyerapan Lemak di usus halus. (Karena tidak larut-air, lemak harus
menjalani serangkaian transformasi agar dapat dicerna dan diabsorpsi)

ABSORPSI LEMAK

Ingat kembali bahwa misel adalah partikel larut-air yang dapat mengangkut
produk-produk akhir pencernaan lemak di dalam interiornya yang larut lemak. Setelah
misel mencapai membran luminal sel epitel, monogliserida dan asam lemak bebas secara
pasif berdifusi dari misel menembus komponen lemak membran sel epitel untuk masuk
ke interior sel ini.
Garam-garam empedu terus-menerus mengulangi fungsi melarutkan lemaknya
di sepanjang usus halus hingga semua lemak terserap. Kemudian garam-garam empedu
itu sendiri direabsorpsi di ileum terminal oleh transpor aktif khusus. Ini adalah suatu
proses yang efisien karena garam empedu dalam jumlah relatif sedikit dapat
mempermudah pencernaan dan penyerapan lemak dalam jumlah besar, dengan setiap
garam empedu melakukan fungsi pengangkutnya berulang-ulang sebelum akhirnya
direabsorpsi.

Setelah berada di interior sel epitel, monogliserida dan asam lemak bebas
diresintesis menjadi trigliserida. Trigliserida-trigliserida ini menyatu menjadi butiran-
butiran lalu dibungkus oleh suatu lapisan lipoprotein (disintesis oleh retikulum
endoplasma sel epitel) yang menyebabkan butiran lemak tersebut larut air. Butiran lemak
besar yang telah dibungkus ini, yang dikenal sebagai kilomikron, dikeluarkan oleh
eksositosis dari sel epitel ke dalam cairan interstisium di dalam vilus. Kilomikron
berdiameter 75 hingga 500 nm, dibandingkan dengan misel, yang berdiameter 3 hingga
10 nm. Kilomikron kemudian masuk ke lakteal sentral dan bukan ke kapiler karena
perbedaan struktural antara kedua pembuluh ini (langkah Kapiler memiliki membran
basal (suatu lapisan luar polisakarida) yang mencegah kilomikron masuk, tetapi
pembuluh limfe tidak memiliki penghalang ini. Karena itu, lemak dapat diserap ke dalam
pembuluh limfe tetapi tidak dapat langsung ke dalam darah.

Penyerapan sebenarnya monogliserida dan asam lemak bebas dari krimus


menembus membran luminal sel epitel usus halus secara tradisional dianggap sebagai
suatu proses pasif karena produk-produk akhir lemak yang larut lemak hanya larut dan
melewati bagian lemak membran. Namun, keseluruhan rangkaian kejadian yang
diperlukan untuk diabsorpsi lemak memerlukan energi. Sebagai contoh, garam empedu
disekresikan secara aktif oleh hati, resintesis trigliserida dan pembentukan kilomikron di
dalam sel epitel adalah proses yang aktif, dan eksositosis kilomikron memerlukan energi.

Penyerapan vitamin umumnya berlangsung pasif

Vitamin larut air terutama diserap secara pasif bersama air, sedangkan vitamin
larut-lemak dibawa dalam misel dan diserap secara pasif bersama-sama produk-produk
akhir pencernaan lemak. Sebagian vitamin juga diserap oleh pembawa jika diperlukan.
Vitamin B12 bersifat unik karena bahan ini harus berikatan dengan faktor intrinsik
lambung agar dapat diserap melalui proses endositosis yang diperantai oleh reseptor di
ileum terminal.

Penyerapan besi dan kalsium diatur

Berbeda dari penyerapan elektrolit lain yang hampir sempurna dan tidak
dikontrol, besi dan kalsium dalam makanan mungkin tidak diserap seluruhnya karena
penyerapan keduanya berada di bawah regulasi, bergantung pada kebutuhan tubuh
terhadap elektrolit ini. Dalam keadaan normal, hanya sejumlah kalsium dan besi yang
diperlukan yang diserap ke dalam darah untuk mempertahankan homeostasis elektrolit
ini, dengan kelebihan kuantitas hilang dalam feses.

ABSORPSI BESI

Besi esensial bagi pembentukan hemoglobin, asupan besi normalnya adalah 15


hingga 20 mg per hari, tetapi pria biasanya menyerap 0,5 hingga 1 mg/hari ke dalam
arah, dan wanita menyerap sedikit lebih banyak, pada 1,0 ingga 1,5 mg/hari (wanita
memerlukan lebih banyak besi karena mereka secara berkala kehilangan besi melalui
darah haid).

Penyerapan besi ke dalam darah melibatkan dua langkah utama:

1. Penyerapan besi dari lumen ke dalam sel epitel usus alus dan

2. Penyerapan besi dari sel epitel ke dalam darah

Besi secara aktif dipindahkan dari lumen ke dalam sel epitel, dengan wanita memiliki
tempat transpor aktif sekitar empat kali lebih banyak daripada pria. Tingkat penyerapan
besi yang dimakan oleh sel epitel bergantung pada jenis besi yang dikonsumsi. Besi diet
terdapat dalam dua bentuk :

1. Besi heme, tempat besi terikat sebagai bagian dari kelompok heme yang terdapat di
hemoglobin dan terdapat dalam daging,
2. Besi anorganik, yang ada pada tanaman.

Heme diet diserap dengan lebih efisien daripada besi anorganik. Besi anorganik diet
terutama terdapat dalam bentuk teroksidasi Fe3+ (feri), tetapi bentuk besi yang tereduksi
(Fe2+) diserap lebih mudah. Fe3+ direduksi menjadi Fe2+ oleh enzim yang terikat
membran pada membran luminal sebelum penyerapan. Adanya bahan lain di lumen dapat
meningkatkan atau menghambat penyerapan besi. Sebagai contoh, vitamin C
meningkatkan penyerapan besi, terutama dengan mereduksi besi feri menjadi fero. Fosfat
dan oksalat, sebaliknya, berikatan dengan besi yang masuk untuk membentuk garam besi
tak larut yang tidak dapat diserap.

Besi heme dan Fe2+ ditranspor menembus membran luminal melalui pembawa dependen-
energi terpisah di brush border. Besi heme memasuki sel intestinal melalui pembawa
heme protein 1 dan Fe2+ dibawa melalui transporter metal divalen 1, yang juga
mengangkut metal lain yang bermuatan +2. Sebuah enzim di dalam sel membebaskan
besi dari kompleks heme. Setelah diserap ke dalam sel epitel usus halus, besi memiliki
dua kemungkinan:

1. Besi yang segera dibutuhkan untuk produksi sel darah merah diserap ke dalam darah
untuk disalurkan ke sumsum ulang, tempat pembentukan sel darah merah. Besi keluar
dari sel epitel usus halus melalui transporter besi membran yang dikenal sebagai
feroportin. Absorpsi besi terurtama dikendalikan oleh suatu hormon yang baru-baru
ini ditemukan, hepsidin, yang dilepaskan dari hati ketika kadar besi di dalam tubuh
menjadi terlalu tinggi. Hepsidin mencegah lebih jauh “ekspor” besi dari sel epitel usus
halus menuju darah dengan terikat pada ferroportin dan memacu internalisasinya
menuju sel dengan endositosis dan penguraiannya dengan lisosom. Karena itu,
hepsidin adalah regulator utama pada homeostasis besi. Defisiensi hepsidin
menyebabkan kelebihan besi pada jaringan karena feroportin berlanjut untuk
mentransfer besi ke dalam tubuh tanpa kendali. Besi yang keluar dari sel epitel usus
halus diangkut menuju darah melalui pembawa protein plasma yang dikenal sebagai
transferin. Besi yang diabsorpsi kemudian digunakan dalam sintesis hemoglobin bagi
sel darah merah yang baru saja terbentuk.

2. Besi yang tidak segera dibutuhkan akan tetap tersimpan di dalam sel epitel dalam
bentuk granular yang disebut feritin, yang tidak dapat diserap ke dalam darah. Besi
yang disimpan sebagai feritin akan keluar melalui tinja dalam tiga hari karena sel-sel
epitel yang mengandung granula ini terlepas selama regenerasi mukosa. Besi dalam
jumlah besar di tinja menyebabkan tinja berwarna gelap, nyaris hitam.
Gambar. Absorpsi Besi di usus halus

ABSORPSI KAlSIUM

Jumlah kalsium (Ca2+) yang diserap juga diatur. Kalsium memasuki membran
luminal sel epitel usus halus menuruni gradien elektrokimianya melewati saluran Ca2+
khusus, yang dihantarkan dalam sel oleh protein pengikat kalsium, kalbindin, dan keluar
dari membran basolateral melalui dua mekanisme dependen-energi: pompa Ca2+ ATPase
transpor aktif primer dan antiporter Na+-Ca2+ transpor aktif sekunder. Vitamin D sangat
meningkatkan semua langkah ini pada absorpsi kalsium. Vitamin D melaksanakan efek
ini hanya setelah ia diaktifkan di hati dan ginjal, suatu proses yang didorong oleh hormon
paratiroid. Karena itu, sekresi hormon paratiroid meningkat sebagai respons terhadap
penurunan konsentrasi Ca2+ dalam darah. Dalam keadaan normal, dari sekitar 1000 mg
Ca2+ yang dikonsumsi setiap hari, hanya duapertiga yang diserap di usus halus dan
sisanya keluar melalui tinja.
Sebagian besar nutrien yang diserap segera melewati hati untuk diproses.

Venula yang meninggalkan vilus usus halus, bersama dengan pembuluh-


pembuluh dari saluran cerna lainnya, mengalirkan isinya ke dalam vena porta hati, yang
membawa darah ke hati. Karena itu, segala sesuatu yang diserap ke dalam kapiler
pencernaan mula-mula harus melewati pabrik biokimia hati sebelum masuk ke sirkulasi
umum. Karena itu, produk- produk pencernaan karbohidrat dan protein disalurkan ke
dalam hati, tempat banyak produk kaya energi ini segera mengalami pemrosesan
metabolik. Selain itu, bahan-bahan berbahaya yang mungkin terserap didetoksifikasi oleh
hati sebelum memperoleh akses ke sirkulasi umum. Setelah melewati sirkulasi porta,
darah vena dari sistem pencernaan mengalir ke vena kava dan kembali ke jantung untuk
didistribusikan ke seluruh tubuh, membawa glukosa dan asam amino untuk digunakan
oleh jaringan.

Lemak, yang tidak dapat menembus kapiler usus, diserap oleh lakteral sentral
dan masuk ke sistem limfe, memintas sistem porta hati. Kontraksi vilus, yang dilakukan
oleh muskularis mukosa, secara periodik menekan lakteal sentral dan “memeras” limfe
keluar dari pembuluh ini. Pembuluh- pembuluh limfe yang berukuran lebih kecil
akhirnya menyatu untuk membentuk duktus torasikus, suatu pembuluh limfe besar yang
mengalirkan isinya ke sistem vena di dada. Dengan cara ini, lemak akhirnya memperoleh
akses ke darah. Lemak yang diserap dibawa oleh sirkulasi sistemik ke hati dan jaringan
tubuh lainnya. Karena itu, hati memiliki kesempatan untuk bekerja pada lemak yang
tercerna, tetapi setelah diencerkan oleh darah dalam sistem sirkulasi umum. Pengenceran
lemak mencegah hati menerima terlalu banyak lemak yang tidak dapat ditanganinya
dalam satu waktu.

Penyerapan ekstensif oleh usus halus seimbang dengan sekresi.

Usus halus dalam keadaan normal menyerap sekitar 9 liter cairan per hari
dalam bentuk H20 dan zat terlarut, termasuk unit-unit nutrien, vitamin, dan elektrolit
yang dapat diserap. Bagaimana hal ini dapat terjadi, ketika manusia normalnya hanya
menelan sekitar 1250 mL cairan dan mengkonsumsi 1250 g makanan padat (yang
80%nya adalah H20) per hari menggambarkan penyerapan harian besar-besaran yang
dilakukan oleh usus halus. Setiap hari sekitar 9500 mL H20 dan zat terlarut masuk ke
usus halus. Perhatikan bahwa dari 9500 mL ini, hanya 2500 mL yang masuk dari
lingkungan eksternal. Sisa 7000 mL (7 liter) cairan adalah getah pencernaan yang berasal
dari plasma. Ingat kembali bahwa plasma adalah sumber sekresi pencernaan karena sel-
sel sekretorik mengekstraksi bahan-bahan mentah yang diperlukan untuk produk
sekretoriknya dari plasma. Karena keseluruhan volume plasma hanya sekitar 2,75 liter,
penyerapan harus mendekati sekresi agar volume plasma tidak turun tajam.

Tabel. Yang menggambarkan penyerapan harian besar-besaran yang


dilakukan oleh usus halus

Dari 9500 mL cairan yang masuk ke lumen usus halus per hari, sekitar 95%, atau 9000
mL cairan, normalnya diserap oleh usus halus kembali ke dalam plasma, dengan hanya
500 mL isi usus halus masuk ke kolon. Karena itu, dalam keadaan normal, tubuh tidak
kehilangan getah pencernaan. Setelah konstituen-konstituen getah disekresikan ke dalam
lumen saluran cerna dan melaksanakan fungsi mereka, mereka dikembalikan ke plasma.
Satu-satunya produk sekretorik yang lolos dari tubuh adalah bilirubin, suatu produk sisa
yang harus dieliminasi.

Dalam keadaan normal terjadi keseimbangan biokimiawi antara lambung,


pankreas, dan usus halus.

Produksi sekresi pencernaan lambung dan pankreas biasanya tidak


memengaruhi status asam basa tubuh karena jumlah H+ yang disekresi oleh sel parietal
lambung biasanya sesuai dengan jumlah HC03- yang disekresi oleh sel duktus pankreas.
Selain itu, produk sampingan yang dihasilkan selama proses sekretorik ini, HC03- oleh
sel parietal dan H+ oleh sel duktus pankreas, normalnya diangkut kembali ke dalam
plasma dalam jumlah yang setara.

Selanjutnya, keseimbangan asam basa tidak dipengaruhi sewaktu getah


pencernaan diserap kembali ke dalam plasma. Di dalam lumen usus halus, HC1 yang
disekresi oleh sel parietal lambung dinetralkan oleh NaHC03 yang disekresi oleh sel
duktus pankreas:

HC1 + NaHC03 NaCl + H2C03

H2C03 yang terbentuk terurai menjadi C02 + H20 :

H2C03 C02 + H20 :

Produk akhir dari reaksi ini, NaCl (yang terionisasi sebagai Na+ dan Cl-),
C02, dan H20, semuanya diabsorpsi oleh usus halus ke dalam darah. Karena itu, melalui
interaksi ini, tubuh secara normal tidak mengalami kelebihan atau kekurangan asam atau
basa selama pencernaan.

Diare menyebabkan hilangnya cairan dan elektrolit.

Namun, ketika sekresi dan absorpsi tidak sejajar satu dengan lainnya, kelainan asam basa
dapat terjadi karena proses netralisasi yang normal ini tidak terjadi. Muntah dan
kehilangan isi asam lambung yang menyebabkan alkalosis metabolik. Gangguan umum
lain pada saluran cerna yang dapat menyebabkan hilangnya cairan dan
ketidakseimbangan asam basa adalah diare. Keadaan ini ditandai oleh keluarnya bahan
tinja yang sangat cair, sering dengan peningkatan frekuensi defekasi. Tidak hanya
sebagian bahan yang ditelan hilang tetapi sebagian produk sekretorik yang seharusnya
direabsorpsi juga hilang. Pengeluaran berlebihan isi usus menyebabkan dehidrasi,
hilangnya nutrien, dan asidosis metabolik karena keluarnya HC03-. Sifat tinja yang encer
ini biasanya disebabkan karena usus halus tidak mampu menyerap cairan sebanyak
normalnya. Cairan berlebihan yang tidak terserap ini keluar di dalam tinja.
Penyebab diare adalah sebagai berikut:

1. Penyebab tersering diare adalah motilitas usus halus yang berlebihan, yang
disebabkan oleh iritasi lokal dinding usus oleh infeksi bakteri atau virus atau stres
emosional. Transit cepat isi usus halus tidak memungkinkan penyerapan cairan
secara adekuat.
2. Diare juga dapat terjadi ketika partikel-partikel osmotik aktif terdapat dalam jumlah
berlebihan, seperti yang terjadi pada defisiensi laktase, di lumen saluran cerna.
Partikel-partikel ini menyebabkan cairan masuk dan tertahan di lumen sehingga
fluiditas tinja meningkat.
3. Toksin bakteri Vibrio cholera (penyebab kolera) dan mikroorganisme tertentu
lainnya mendorong sekresi cairan dalam jumlah berlebihan oleh mukosa usus halus
sehingga terjadi diare hebat. Diare yang terjadi sebagai respons terhadap toksin agen
infeksi adalah penyebab utama kematian pada anak di negara-negara yang sedang
berkembang. Untungnya, tersedia terapi rehidrasi oral yang manjur dan murah yang
memanfaatkan pembawa simporter glukosa usus untuk menyelamatkan jiwa jutaan
anak tersebut.