Anda di halaman 1dari 9

SITOSKELETON DAN STRUKTUR MOTIL

Kemajuan teknik mikroskopi dan berbagai teknik laboratorium lainnya kemudian berhasil
mengungkapkan bahwa cairan sitosol yang agak kental mempunyai ultrastruktur filamen dan tubulus
membentuk jejaring sangat rumit, menjulur-julur mulai dari sekitar nukleus sampai ke membran plasma
yang kemudian dikenal sebagai sitoskeleton. Jadi sitoskeleton adalah matriks protein yang memberikan
kerangka arsitektural bagi sel. Kesimpulan itu kemudian cocok dengan kenyataan bahwa organisasi
organel di dalam sel adalah teratur. Sitoskeleton kemudian dikategorikan sebagai organel yang tidak
bermembran. Selain itu, istilah sitoskeleton tidak merujuk ke kondisi yang dinamis, yang selalu berubah
dan terlibat dalam berbagai aktifitas selular yang sangat vital. Akumulasi pengetahuan yang terjadi sgat
pesat tentang ultrastruktur sel kemudian merubah pandangan tentang sitoskeleton. Ternyata
sitoskeleton berperan penting dalam pergerakan sel, pembelahan sel, pengaturan arsitektural organel
berikut mobilitasnya dalam sitosol, dan proses pembentukan mRNA dan komponen selular lainnya.
Selain itu, kemudian diketahui juga bahwa berbagai enzim tidak semuanya terlarut dalam cairan sitosol,
melainkan menggerombol dan terikat ke sitoskeleton dan beberapa jenis enzim dalam lintasan biokimia
yang sama ditemukan berada dalam lokasi yang berdekatan akibat terikat ke sitoskeleton yang sama.
Studi yang mendalam tentang hubungan antara sitoskeleton dengan pergerakan sel kemudian
mengungkapkan lebih jauh bahwa fungsi sitoskeleton bukan hanya yang berkaitan dengan pergerakan
sel saja. Sitoskeleton ternyata terlibat dalam berbagai aktifitas intraselular dan membangun interaksi
berbagai jenis sel dalam tubuh, mulai dari pengaturan sinyal, pengenalan dan pengikatan antar mereka.

Struktur mikrotubulus

Mikrotubulus (jamak: mikrotubula) adalah


organel sel,di dalam sitoplasma semua sel
eukariot, berupa silinder panjang yang berongga dengan diameter luar kira-kira 25 nm dan diameter
dalam ± 12 nm.[1][2] Panjangnya beragam dari beberapa nanometer sampai beberapa mikrometer.[1]
Mikrotubulus terdiri dari molekul-molekul bulat protein globular yang disebut tubulin, yang secara
spontan bergabung pada kondisi tertentu membentuk silinder panjang berongga.[1][2] Setiap molekul
tubulin terdiri atas dua subunit polipeptida yang serupa,α-tubulin dan β-tubulin.[2] Tiap molekul tubulin
berbobot molekul 110.000 Dalton dan merupakan dimer dari protein tubulin α dan tubulin β.[1] Pada
irisan melintang, mikrotubulus terlihat terdiri dari 13 subunit dalam susunan heliks.[1] Subunit ini adalah
bagian dari 13 benang tubulin, masing-masing terangkai membentuk heliks yang merupakan bagian dari
dinding mikrotubulus.[1] Kedua macam tubulin ini tersusun berselang seling sepanjang benang
Mikrofilamen (Filamen Aktin)

Mikrofilamen adalah filamen tertipis dari sitoskeleton. Mikrofilamen berbentuk tongkat solid
yang terbuat dari protein globular yang disebut dengan actin, oleh karena itu mikrofilamen
sering disebut juga filament aktin. Aktin berfungsi membentuk permukaan sel. Filament
aktin seringkali dijumpai sebagai jaring-jaring trimata yang kaku. Hal ini disebabkan karena
filament aktin sangat terikat dengan protein pengikat silang ( “cross-linking ”). Struktur
mikrovili dikendalikan oleh rho untuk kontraksi filamen akto-miosin. Beberapa jenis bakteri
juga mampu bergerak dengan filamen aktin seperti Listriea monocytogenes yang menyebar
dari sel ke sel dengan menginduksi penyusunan filamen aktin pada sitosol sel inang.

Mikrofilamen bersifat fleksibel, filamen aktin biasanya berbentuk jaring atau gel.
Mikrofilamen seperti mikrotubulus tetapi lebih lembut dan banyak ditemukan di dalam sel
eukariotik. Mikrofilamen terdiri dari polimer linear dari subunit mikrovili yang menghasilkan
kekuatan dengan perpanjangan di salah satu ujung filamen digabungkan dengan
penyusutan di bagian lain, yang menyebabkan perpindahan untai intervensi. Mikrofilamen
juga sebagai jalur untuk gerakan molekul miosin yang menempel di mikrofilamen dan
“berjalan” di bagiannya.

Mikrofilamen mempunyai beberapa fungsi, yaitu :

Menahan tegangan (gaya tarik).


Mempertahankan bentuk sel.
Berperan dalam perubahan bentuk sel kontraksi otot.
Mikrofilamen biasanya membentuk jaringan sub membran plasma untuk mendukung
bentuk sel.
Kontraksi otot (filamen aktin bergantian dengan serat yang lebih tebal dari myosin,
membentuk protein motor, dalam jaringan otot).
Siklosis (pergerakan komponen sitoplasma di dalam sel).
Pergerakan ‘amuboid’ dan fagositosis.
Bertanggung jawab untuk pemutusan galur pada sitokinesis He

GERAKAN SEL OTOT


Otot merupakan alat gerak aktif yang memiliki kemampuan berkontraksi karena mengandung senyawa
kimia berupa ATP dan Kreatinphosphate. Otot gastrocnemius katak berkontraksi ketika diberikan
rangsangan elektrik (berupa arus listrik). Besarnya rangsangan yang diberikan mempengaruhi kontraksi
pada otot gastrocnemius juga mempengaruhi kecepatan kontraksi tunggal otot rangka. Ada fase
kontraksi otot yaitu, fase laten, fase kontraksi, dan fase relaksasi. Jika otot berkontraksi terus-menerus
maka otot akan mengalami kelelahan dan kontraksi otot semakin melemah.
Secara fungsionai otot dibedakan menjadi 2 kelompok, yaitu otot voluntair atau otot sadar dan otot
involuntair atau otot tidak sadar.

a. Otot Sadar (Voluntair)

Otot sadar terdiri dan otot lurik. Kontraksi otot ini dipengaruhi oleh kehendak atau disadari. Otot lurik
biasanya terikat pada rangka, sehingga otot lurik disebut juga otot rangka (skeletal muscle). Semua otot
voluntair disarafi oleh saraf somatik yang keluar dari akar anterior saraf spinal. Otot rangka tersusun atas
serabut-serabut otot (myofibril) yang jumlahnya tergantung dari tebal tipisnya otot. Panjang serabut otot
beraneka ragam mulai dari ukuran milimeter sampai dengan 12 cm, sementara ketebalannya berkisar
antara 10 mikron sampai 100 mikron diameternya.
1) Otot polos

Otot polos merupakan otot yang tidak mempunyai Iurik dan sifatnya tak sadar.
Bentuknya seperti kumparan, kedua ujungnya lancip dan mempunyai sebuah
inti. Otot polos terdapat pada dinding organ viseral seperti saluran
pencernaan makanan, sistem pernapasan, kandung kemih, arteri dan vena.
Meskipun otot polos mengandung aktin dan miosin, mekanisme kontraksinya
belum diketahui dengan baik. Namun, menurut beberapa penelitian kontraksi
otot polos berbeda dengan otot lurik dalam hal

Mikrotubulus
Mikrotubulus berbentuk silinder berongga yang berdiameter sekitar 23 nm dan disusun oleh
mikrotubulin. Mikrotubulus terdiri dari 13 protofilamen, alfa tubulin, dan beta tubulin. Kedua
protein tersebut diperkirakan berat molekulnya kira-kira 54.000 dalton yang mempunyai
hubungan dengan struktur dan urutan asam amino yang kiranya berasal dari leluhur protein
pada awal periode evolusi. Mikrotubulus bersifat lebih kokoh dari aktin. Mikrotubulus
memiliki perilaku yang sangat dinamis, yaitu mengikat GTP untuk melakukan polimerisasi.
Mikrotubulus sering digerakkan oleh sentrosom.

Mikrotubulus memiliki dua ujung: ujung negatif yang terhubung dengan pusat pengatur
mikrotubulus, dan ujung positif yang berada di dekat membran sel. Dalam sembilan set
triplet (berbentuk bintang), mikrotubulus membentuk sentriol, silia, dan flagela.
Pembentukan tersebut sering disebut sebagai rangkaian “9 + 2 ”, dimana setiap doublet
terhubung satu sama lain oleh protein dynein. Flagela dan silia dianggap sebagai bagian
dari sitoskeleton.

Mikrotubulus berfungsi sebagai:

Memberi bentuk dan mendukung sel


Transportasi intraseluler (terhubung dengan dyneins dan kinesins, mereka mengangkut
organel seperti mitokondria dan vesikel)
Sebagai jalur yang dapat digunakan organel yang dilengkapi dengan molekul motor untuk
dapat bergerak
Mengatur posisi organel di dalam sel. Organel dapat meluncur di sepanjang mikrotubulus
untuk mencapai posisi yang berbeda di dalam sel, terutama saat pembelahan sel.
Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel
Mitosis spindle
Tempat pembentukan sentriol, flagella, dan silia
Mensintesis dinding sel pada tumbuhan
Migrasi vakuola endositosis
Filamen Intermediat (Filamen Menengah)

Filamen ini rata-rata berdiameter 10 nm, berbentuk serat mirip tali, dan lebih stabil (sangat
terikat) daripada mikrovili. Filamen ini hanya terdapat di dalam sel hewan dan berlokasi di
sitoplasma dan inti sel. Seperti aktivitas filamen lainnya, filamen intermediat berfungsi untuk
menjaga bentuk sel. Filamen menengah mengatuf struktur internal sel, penahan organel,
dan sebagai komponen struktur lamina nuklir dan sarkomer. Filamen intermediet memberi
kekuatan mekanis pada sel sehingga sel tahan terhadap tekanan dan peregangan yang
terjadi pada dinding sel. Filamen ini juga memberi kekuatan pada dinding sel.

Pembentukan filamen intermediet didasarkan pada polimerisasi filamen. Dua monomer


filamen bergabung membentuk struktur coil. Dimer ini akan bergabung dengan dimer
lainnya membentuk tetramer, tetapi posisinya saling tidak paralel. Ketidakparalelan ini
membuat tetramer dapat berasosiasi dengan tetramer lain (mirip struktur penyusunan batu
bata). Pada akhirnya, tetramer-tetramer bergabung membentuk sebuah array heliks.

1.4. Sitoskeleton pada DInding Sel Tanaman

Dinding sel tanaman adalah matriks ekstraseluler yang kokoh. Dinding sel ini terdiri atas
mikrofibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin dan hemiselusosa)
dan glikoprotein yang saling silang. Pada bagian korteks dari dinding sel, ada
arraymikrotubulus yang menentukan posisi mikrofibrilis. Penyusunan mikrofibrilis ini
menentukan arah perkembangan dinding sel, bentuk akhir sel, serta pola pembelahan sel.
Dalam susunannya pada dinding sel, mikrofibrilis selulosa saling silang dalam jaringan yang
diikat oleh hemiselusosa. Jaringan ini saling ekstensif dengan jaringan polisakarida pektin.
Jaringan selulosa-hemiselulosa memberi kekuatan tegangan sementara jaringan pektin
melawan kompresi. Pada dinding sel utama, jumlah ketiganya secara kasar sama, tetapi
lamela tengah memiliki lebih banyak pektin untuk merekatkan sel yang berdekatan.
2. Sitoskeleton pada Sel Prokariota
Awalnya, sitoskeleton dianggap hanya terdapat di dalam sel eukariotik, tetapi baru-baru ini
telah ditemukan protein utama dari sitoskeleton di dalam sel prokariota. Meskipun sedikit
berbeda, namun mereka memiliki kesamaan yaitu struktur dan fungsi dalam
mempertahankan bentuk sel. Namun, beberapa struktur di sitoskeleton pada bakteri
mungkin belum diidentifikasi.

2.1. FtsZ

FtsZ adalah protein pertama sitoskeleton prokariotik yang telah diidentifikasi. Seperti
tubulin, FtsZ berbentuk filamen, tetapi filamen ini tidak termasuk dalam kelompok tubulus.
Selama pembelahan sel, FtsZ adalah protein pertama yang pindah ke masing-masing
bagian, dan kemudian mengantar protein lain yang mensintesis dinding sel antara sel-sel
pembagi.

2.2. MreB dan ParM

Protein prokariotik, seperti MreB, terlibat dalam pemeliharaan bentuk sel. Semua bakteri
yang berbentuk non bulat memiliki gen untuk mengkode aktin seperti protein, dan protein ini
membentuk jaringan heliks di bawah membran sel yang terlibat dalam biosintesis protein.

Beberapa plasmida menyandikan sistem partisi yang melibatkan aktivitas proten ParM.
Filamen ParM menunjukkan ketidakstabilan dinamis, dan mungkin partisi plasmid DNA ke
dalam sel pemisah oleh mekanisme yang mirip seperti yang digunakan oleh mikrotubulus
selama proses mitosis pada sel eukariotik.

2.3. Kresentin

Bakteri Caulobacter crescentus mengandung protein ke-3 yaitu kresentin (crescentin), yang
berhubungan dengan filamen antara sel-sel eukariotik lainnya. Kresentin juga terlibat dalam
mempertahankan bentuk sel, seperti heliks dan bentuk vibrioid bakteri, tetapi
mekanismenya belum jelas sampai saat ini.

3. Fungsi Sitoskeleton
Ketiga komponen sitoskeleton, yaitu filamen mikro, tubulus mikro dan filamen intermediet
yang sebelumnya dibahas secara terpisah, pada kenyataannya di dalam sel fungsional
(hidup) saling berinteraksi dan bekerja sama membangun bentuk dan menyokong berbagai
aktifitas sel. Salah satunya adalah Pengenalan antar sel dan adhesi. Sitoskeleton memiliki
beberapa fungsi, yaitu:
Mengatur distribusi dan tingkah laku dinamis dari filamen.
Memberikan kekuatan mekanik pada sel.
Sitoskeleton menjaga bentuk sel (binatang) dengan desain arsitekturalnya dan sebagai
tempat berlabuh bagi organela di dalam sitosol.
Menjadi kerangka sel.
Sitoskeleton bertanggung jawab dalam motilitas di dalam sel, seperti kontraksi otot dan
siklosis, pergerakan internal dari sitoplasma.
Membantu gerakan substansi dari satu bagian sel ke bagian yang lain.
Selama siklosis, organela dipindahkan di sepanjang saluran sitoskeletal di dalam sitosol.
Sitoskeleton bertanggung jawab untuk pergerakan sel dan pergerakan eksternal seperti
pergerakan amuboid dari sel darah putih dan migrasi sel selama perkembangan.
Sitoskeleton juga berperan dalam pembelahan sel

KOMPONEN-KOMPONEN UTAMA SITOSKELETON

Berdasarkan komponen-komponen penyusun strukturnya, sitoskeleton bisa dibagi menjadi tiga


komponen, yaitu filamen mikro, tubulus mikro dan filamen intermediet. Ketiganya sangat unik untuk sel
eukariot yang berhasil diungkapkan akibat penggunaan mikroskop elektron. Teknik-teknik biokimia dan
imunologi kemudian memperdalam pengetahuan kita tentang ketiga struktur penyusun sitoskeleton
diatas. Akhirnya, teknik immunofluorescence microscopy dan biologi molekular (termasuk rekayasa
genetik) masing-masing berperan dalam mengkarakterisasi lebih lanjut setiap protein penyusun
sitoskeleton, mulai dari ukuran, struktur, distribusi intraselularnya sampai ke mode polimerasinya.

GANGGUAN FUNGSI SITOSKELETON PADA PROSES VITRIFIKASI KERATINOSIT PRIMER MANUSIA

Keratinosit adalah komponen epidermal utama pada kulit. Basal keratinosit berperan sebagai sel punca
yang secara teratur mengalami diferensiasi dan migrasi ke lapisan lebih luar. Keratinosit berdiferensiasi
membentuk lapisan keratin yang kedap air, fitur yang melindungi tubuh dari ancaman kehilangan cairan
dan infeksi. Basal keratinosit diketahui memiliki sifat multipotensial karena dapatbberdiferensiasi
menjadi sel lain seperti .sel saraf.Sel puncak keratinosit dapat diisolasi dari preputium yang banyak
dihasilkan dari proses khitanan Kewajiban khitanan pada masyarakat muslim di Indonesia
memungkinkan suplai tak terbatas dari keratinosit untuk kebutuhan terapi. Pada umumnya preputium
tersebut dibuang atau pada sebagian kecil masyarakat dibawa pulang untuk dikuburkan. Isolasi
keratinosit dapat dilakukan segera setelah operasi, ekspansi kultur ditujukan untuk mendapatkan
sebanyak mungkin sel sebelum penggunaan lebih lanjut Terapi sel dengan keratinosit dapat
menggunakan suspensi sel langsung, atau digunakan bersama komponen dermis membentuk
Bioenginereed Skin. Keratinosit hasil isolasi dapat disimpan-beku untuk penggunaan sewaktu-waktu.
Secara umum ada 2 metode kriopreservasi yaitu kriopreservasi konventional dan vitrifikasi. Pada
kriopreservasi konvensional kecepatan pembekuan diatur menggunakan alat pembekuan terprogram
(programmable freezing mechine). Kekurangan penggunaan alat tersebut adalah harga yang mahal dan
tidak praktis untuk aplikasi. Selain itu pada pembekuan lambat memungkinkan terbentuknya kristal es
yang dapat mengakibatkan kerusakan dan berujung pada kematian sel.Pada vitrifikasi pembentukan
kristal es tidak terbentuk karena proses pembekuan dilakukan sangat cepat. Hal tersebut menyebabkan
cairan di dalam dan luar sel menjadi glassy (glasslike/vitreous).(Selman 2005) Saat ini metode vitrifikasi
menjadi alternatif yang lebih mudah, murah, efisien, cepat dan sederhana pada kriopreservasi berbagai
sel.Gangguan fungsi sitoskeleton diperkirakan menjadi penyebab terjadinya hambatan perlekatan dan
proliferasi. Reorganisasi sitoskeleton diperlukan dalam proses migrasi dan mitosis. Hal ini diperkuat
dengan ditemukannya gambran cell blebbing pada pasca thawing keratinosit yang dibekukan dengan
vitrifikasi. (gambar 6) adalah keadaan ketika membrane sel terlepas dari jejaring sitoskeleton yang
menunjangnya,Hal ini dapat terjadi pada proses migrasi, mitosis, abrupt detachment, apoptosis dan syok
hiperosmotik.(Coleman et al. 2001; Norman et al. 2010) .Pembekuan keratinosit denganmetode
vitrifikasi mempengaruhi viabilitas, perlekatan dan kemampuan proliferasi sel dalam kultur. Adaptasi
vitrifikasi sebagai prosedur rutin kriopreservasi keratinosit membutuhkan peningkatan kemampuan
teknis spesifik untuk proses vitrifikasi dan secara umum pengetahuan di bidang kriobiologi mengenai
berbagai pengaruh krioprotektan terhadap keseimbangann fungsi membran sel.