Anda di halaman 1dari 12

Membran sel sangat penting untuk kehidupan sel.

Membran plasma membungkus

sel, mendefinisikan batas-batasnya, dan mempertahankan perbedaan-perbedaan mendasar di


antaranya

sitosol dan lingkungan ekstraseluler. Di dalam sel eukariotik, selaput

dari nukleus, retikulum endoplasma, peralatan Golgi, mitokondria,

dan organel lain yang tertutup membran mempertahankan perbedaan karakteristik

antara isi setiap organel dan sitosol. Gradien ion melintang

membran, dibentuk oleh aktivitas protein membran khusus, bisa

digunakan untuk mensintesis ATP, untuk mendorong pengangkutan zat terlarut yang dipilih melintasi

membran, atau, seperti dalam sel-sel saraf dan otot, untuk menghasilkan dan mengirimkan listrik

sinyal. Di semua sel, membran plasma juga mengandung protein yang bertindak sebagai sensor

sinyal eksternal, yang memungkinkan sel untuk mengubah perilakunya sebagai respons terhadap

isyarat lingkungan, termasuk sinyal dari sel lain; sensor protein ini, atau

reseptor, mentransfer informasi — alih-alih molekul — melintasi membran.

Meskipun fungsinya berbeda, semua membran biologis memiliki kesamaan

struktur umum: masing-masing adalah film yang sangat tipis dari molekul lipid dan protein

bersama-sama terutama oleh interaksi nonkovalen (Gambar 10-1). Membran sel bersifat dinamis,
struktur cairan, dan sebagian besar molekulnya bergerak di dalamnya

bidang membran. Molekul lipid disusun sebagai rangkap yang kontinyu

tebal sekitar 5 nm. Bilayer lipid ini memberikan struktur cairan dasar

membran dan berfungsi sebagai penghalang yang relatif tidak tembus terhadap lintasan

kebanyakan molekul yang larut dalam air. Sebagian besar protein membran merentang bilayer lipid dan

memediasi hampir semua fungsi membran lainnya, termasuk transportasi

molekul spesifik di atasnya, dan katalisis terkait membran

reaksi seperti sintesis ATP. Di membran plasma, beberapa transmembran

protein berfungsi sebagai tautan struktural yang menghubungkan sitoskeleton melalui lipid

bilayer ke matriks ekstraseluler atau sel yang berdekatan, sementara yang lain berfungsi sebagai

reseptor untuk mendeteksi dan mentransduksi sinyal kimia di lingkungan sel. Saya t

dibutuhkan banyak jenis protein membran untuk memungkinkan sel berfungsi dan berinteraksi
dengan lingkungannya, dan diperkirakan sekitar 30% protein dikode

dalam genom hewan adalah protein membran.

Dalam bab ini, kami mempertimbangkan struktur dan organisasi dari dua utama

unsur-unsur membran biologis — lipid dan protein. Meskipun

kami fokus terutama pada membran plasma, sebagian besar konsep yang dibahas berlaku untuk

berbagai membran internal sel eukariotik juga. Fungsi sel

membran dipertimbangkan dalam bab-bab selanjutnya: perannya dalam konversi energi dan

Sintesis ATP, misalnya, dibahas pada Bab 14; peran mereka dalam transmembran

transportasi molekul kecil di Bab 11; dan peran mereka dalam pensinyalan sel

dan adhesi sel masing-masing dalam Bab 15 dan 19. Dalam Bab 12 dan 13, kita

mendiskusikan membran internal sel dan lalu lintas protein melalui dan

diantara mereka.

Lipid Bilay er

Bilayer lipid menyediakan struktur dasar untuk semua membran sel. Itu mudah

dilihat oleh mikroskop elektron, dan struktur bilayernya disebabkan secara eksklusif

dengan sifat khusus dari molekul lipid, yang berkumpul secara spontan

ke dalam bilayers bahkan di bawah kondisi buatan yang sederhana. Di bagian ini, kita membahas

berbagai jenis molekul lipid yang ditemukan di membran sel dan umum

sifat lipid bilayers.

Fosfogliserida, Sphingolipid, dan Sterol adalah yang utama

Lipid dalam Membran Sel

Molekul lipid membentuk sekitar 50% dari massa sebagian besar membran sel hewan,

hampir semua sisanya adalah protein. Ada sekitar 5 × 106 lipid

molekul dalam area 1 μm × 1 μm dari lipid bilayer, atau sekitar 109 molekul lipid di

membran plasma sel hewan kecil. Semua molekul lipid dalam sel

membran adalah amfifilik — yaitu, mereka memiliki hidrofilik (“pecinta air”) atau

ujung kutub dan ujung hidrofobik ("takut air") atau nonpolar.

Lipid membran yang paling banyak adalah fosfolipid. Ini punya

kelompok kepala polar yang mengandung gugus fosfat dan dua hidrokarbon hidrofobik
ekor. Pada sel hewan, tumbuhan, dan bakteri, ekor biasanya asam lemak, dan

panjangnya bisa berbeda (biasanya mengandung antara 14 dan 24 atom karbon).

Satu ekor biasanya memiliki satu atau lebih ikatan cis-dobel (yaitu, tidak jenuh),

sementara ekor lainnya tidak (yaitu, jenuh). Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 10–2,

setiap ikatan cis-dobel menciptakan kekusutan pada ekor. Perbedaan panjang dan saturasi

dari ekor asam lemak mempengaruhi bagaimana molekul fosfolipid berkemas melawan

satu sama lain, dengan demikian mempengaruhi fluiditas membran, seperti yang akan kita bahas nanti.

Fosfolipid utama dalam sebagian besar membran sel hewan adalah fosfogliserida,

yang memiliki tulang punggung gliserol tiga karbon (lihat Gambar 10–2). Dua

asam lemak rantai panjang dihubungkan melalui ikatan ester dengan atom karbon yang berdekatan

gliserol, dan atom karbon ketiga gliserol melekat pada fosfat

grup, yang pada gilirannya terkait dengan salah satu dari beberapa jenis grup kepala. Oleh

menggabungkan beberapa asam lemak yang berbeda dan kelompok-kelompok kepala, sel-sel membuat
banyak berbeda

fosfogliserida. Phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, dan kelas fosfolipid penting lainnya


adalah sphingolipid, yang dibuat

dari sphingosine daripada gliserol (Gambar 10–3D – E). Sphingosine adalah asil yang panjang

rantai dengan gugus amino (NH2) dan dua gugus hidroksil (OH) di satu ujung. Di

sphingomyelin, sphingolipid yang paling umum, ekor asam lemak melekat pada

gugus amino, dan gugus fosfokolin melekat pada terminal hidroksil

kelompok. Bersama-sama, fosfolipid fosfatidilkolin, phosphatidylethanolamine,

phosphatidylserine, dan sphingomyelin membentuk lebih dari setengahnya

massa lipid di sebagian besar membran sel mamalia

Selain fosfolipid, bilayers lipid di banyak membran sel mengandung

glikolipid dan kolesterol. Glikolipid menyerupai sphingolipid, tetapi sebaliknya

dari kelompok kepala terkait fosfat, mereka memiliki gula yang melekat. Kami membahas glikolipid

kemudian. Membran plasma eukariotik terutama mengandung sejumlah besar

kolesterol — hingga satu molekul untuk setiap molekul fosfolipid. Kolesterol

adalah sterol. Ini berisi struktur cincin yang kaku, yang dilampirkan kutub tunggal
gugus hidroksil dan rantai hidrokarbon nonpolar pendek (Gambar 10–4). Kolesterol

molekul mengorientasikan diri di lapisan ganda dengan kelompok hidroksilnya dekat

ke kelompok kepala polar dari molekul fosfolipid yang berdekatan (Gambar 10-5).

Fosfolipid Secara Spontan membentuk Bilayers

Bentuk dan sifat amfifilik molekul fosfolipid menyebabkannya

membentuk lapisan ganda secara spontan di lingkungan berair. Sebagaimana dibahas dalam Bab

2, molekul hidrofilik mudah larut dalam air karena mengandung muatan

kelompok atau kelompok kutub yang tidak bermuatan yang dapat membentuk elektrostatik yang
menguntungkan

interaksi atau ikatan hidrogen dengan molekul air (Gambar 10–6A). Hidrofobik

molekul, sebaliknya, tidak larut dalam air karena semua, atau hampir semua,

atom mereka tidak bermuatan dan nonpolar dan karena itu tidak dapat terbentuk dengan penuh
semangat

interaksi yang menguntungkan dengan molekul air. Jika tersebar dalam air, mereka memaksa

molekul air yang berdekatan untuk mengatur ulang menjadi kandang seperti es yang mengelilingi

molekul hidrofobik (Gambar 10–6B). Karena struktur kandang ini lebih banyak

dipesan daripada air di sekitarnya, formasi mereka meningkatkan energi bebas.

Biaya energi bebas ini diminimalkan, jika molekul hidrofobik (atau

bagian hidrofobik dari molekul amphiphilic) berkumpul bersama sehingga

jumlah molekul air terkecil yang terpengaruh.

Ketika molekul amfifilik terpapar pada lingkungan berair, mereka

berperilaku seperti yang Anda harapkan dari diskusi di atas. Mereka secara spontan

agregat untuk mengubur ekor hidrofobik mereka di interior, di mana mereka dilindungi

dari air, dan mereka mengekspos kepala hidrofilik mereka ke air. Tergantung

pada bentuknya

Fosfolipid Secara Spontan membentuk Bilayers

Bentuk dan sifat amfifilik molekul fosfolipid menyebabkannya

membentuk lapisan ganda secara spontan di lingkungan berair. Sebagaimana dibahas dalam Bab

2, molekul hidrofilik mudah larut dalam air karena mengandung muatan


kelompok atau kelompok kutub yang tidak bermuatan yang dapat membentuk elektrostatik yang
menguntungkan

interaksi atau ikatan hidrogen dengan molekul air (Gambar 10–6A). Hidrofobik

molekul, sebaliknya, tidak larut dalam air karena semua, atau hampir semua,

atom mereka tidak bermuatan dan nonpolar dan karena itu tidak dapat terbentuk dengan penuh
semangat

interaksi yang menguntungkan dengan molekul air. Jika tersebar dalam air, mereka memaksa

molekul air yang berdekatan untuk mengatur ulang menjadi kandang seperti es yang mengelilingi

molekul hidrofobik (Gambar 10–6B). Karena struktur kandang ini lebih banyak

dipesan daripada air di sekitarnya, formasi mereka meningkatkan energi bebas.

Biaya energi bebas ini diminimalkan, jika molekul hidrofobik (atau

bagian hidrofobik dari molekul amphiphilic) berkumpul bersama sehingga

jumlah molekul air terkecil yang terpengaruh.

Ketika molekul amfifilik terpapar pada lingkungan berair, mereka

berperilaku seperti yang Anda harapkan dari diskusi di atas. Mereka secara spontan

agregat untuk mengubur ekor hidrofobik mereka di interior, di mana mereka dilindungi

dari air, dan mereka mengekspos kepala hidrofilik mereka ke air. Tergantung

pada bentuk mereka, mereka dapat melakukan ini dengan salah satu dari dua cara: mereka dapat
membentuk bola

misel, dengan ekor ke dalam, atau mereka dapat membentuk lembaran berlapis ganda, atau bilayers,

dengan ekor hidrofobik terjepit di antara kelompok kepala hidrofilik

(Gambar 10–7).

Kekuatan yang sama yang mendorong fosfolipid untuk membentuk lapisan ganda juga memberikan a

properti self-sealing. Robekan kecil di lapisan ganda menciptakan tepi bebas dengan air;

karena ini secara energik tidak menguntungkan, lipid cenderung mengatur ulang secara spontan

untuk menghilangkan tepi bebas. (Pada membran plasma eukariotik, fusi

vesikel intraseluler memperbaiki air mata yang lebih besar.) Larangan tepi bebas memiliki a

konsekuensi yang mendalam: satu-satunya cara bagi bilayer untuk menghindari memiliki tepi adalah
dengan menutup

masuk sendiri dan membentuk kompartemen tertutup (Gambar 10–8). Ini luar biasa
perilaku, mendasar untuk penciptaan sel hidup, mengikuti langsung dari

bentuk dan sifat amfifilik molekul fosfolipid.

Bilayer lipid juga memiliki karakteristik lain yang membuatnya menjadi struktur yang ideal untuknya

membran sel. Salah satu yang paling penting dari ini adalah fluiditasnya, yang sangat penting

ke banyak fungsi membran (Film 10.2).

Bilayer Lipid Adalah Cairan Dua Dimensi

Sekitar tahun 1970, para peneliti pertama kali mengakui bahwa molekul lipid individu mampu

untuk berdifusi secara bebas dalam bidang lipid bilayer. Demonstrasi awal datang

dari studi bilayers lipid sintetis (buatan), yang dapat dibuat dalam bentuk

vesikel bulat, yang disebut liposom (Gambar 10–9); atau dalam bentuk planar

bilayers terbentuk melintasi lubang di partisi antara dua kompartemen berair

atau dengan dukungan yang solid.

Berbagai teknik telah digunakan untuk mengukur gerakan lipid individu

molekul dan komponennya. Seseorang dapat membangun molekul lipid, misalnya,

dengan pewarna fluoresen atau partikel emas kecil yang melekat pada kelompok kepala polarnya

dan ikuti difusi molekul individu bahkan dalam membran. Kalau tidak,

seseorang dapat memodifikasi kelompok kepala lipid untuk membawa "label pelintir," seperti nitroksida

grup (= N – O); ini mengandung elektron tidak berpasangan yang putarannya menciptakan paramagnetik

sinyal yang dapat dideteksi oleh spektroskopi spin elektron (ESR),

prinsip-prinsip yang mirip dengan resonansi magnetik nuklir (NMR),

dibahas pada Bab 8. Gerakan dan orientasi lipid berlabel spin dalam a

bilayer dapat disimpulkan dari spektrum ESR. Studi semacam itu menunjukkan fosfolipid itu

molekul dalam lapisan ganda sintetis sangat jarang bermigrasi dari lapisan tunggal (juga

disebut selebaran) di satu sisi itu di sisi lain. Proses ini, dikenal sebagai "flip-flop,"

terjadi pada skala waktu jam untuk setiap molekul individu, meskipun kolesterol

merupakan pengecualian dari aturan ini dan dapat flip-flop dengan cepat. Sebaliknya, molekul lipid

cepat bertukar tempat dengan tetangga mereka dalam satu warna (~ 107 kali per

kedua). Ini menimbulkan difusi lateral yang cepat, dengan koefisien difusi (D)

sekitar 10–8 cm2 / detik, yang berarti bahwa molekul lipid rata-rata berdifusi
panjang sel bakteri besar (~ 2 μm) dalam waktu sekitar 1 detik. Studi-studi ini juga memiliki

menunjukkan bahwa molekul lipid individu berputar sangat cepat pada sumbu panjang dan

memiliki rantai hidrokarbon yang fleksibel. Simulasi komputer menunjukkan bahwa molekul lipid

dalam bilayers sintetis sangat teratur, menyajikan permukaan yang tidak teratur

berbagai kelompok kepala berorientasi dan berorientasi ke fase air di kedua sisi

bilayer (Gambar 10-10).

Studi mobilitas serupa pada molekul berlabel lipid dalam biologi terisolasi

membran dan sel hidup memberikan hasil yang mirip dengan yang ada di lapisan ganda sintetis.

Mereka menunjukkan bahwa komponen lipid dari membran biologis adalah dua dimensi

cairan di mana molekul penyusunnya bebas bergerak ke lateral. Sebagai

dalam lapisan ganda sintetis, molekul-molekul fosfolipid individu biasanya terbatas

untuk monolayer mereka sendiri. Pengurungan ini menciptakan masalah untuk sintesis mereka.

Molekul fosfolipid diproduksi hanya dalam satu monolayer membran,

terutama dalam monolayer sitosolik dari membran retikulum endoplasma. Jika

tak satu pun dari molekul yang baru dibuat ini dapat bermigrasi dengan cepat ke molekul

monolayer noncytosolic, bilayer lipid baru tidak dapat dibuat. Masalahnya adalah

dipecahkan oleh kelas khusus protein membran yang disebut translokator fosfolipid,

atau flippases, yang mengkatalisasi flip-flop cepat fosfolipid dari satu monolayer

ke yang lain, seperti dibahas dalam Bab 12.

Meskipun fluiditas lipid bilayer, liposom tidak melebur secara spontan

satu sama lain ketika tergantung di dalam air. Fusion tidak terjadi karena

kelompok lipid kepala polar mengikat molekul air yang perlu dipindahkan untuk

bilayers dari dua liposom yang berbeda untuk melebur. Cangkang hidrasi yang menjaga liposom

selain itu juga melindungi banyak membran internal dalam sel eukariotik

dan mencegah fusi mereka yang tidak terkontrol, sehingga mempertahankan kompartemen

integritas organel yang tertutup membran. Semua acara fusi membran sel

dikatalisis oleh protein fusi yang diatur ketat, yang memaksa membran yang sesuai

ke kedekatan yang ketat, meremas lapisan air yang membuat bilayers

terpisah, seperti yang kita bahas dalam Bab 13.


Likuiditas Bilayer Lipid Bergantung pada Komposisinya

Fluiditas membran sel harus diatur secara tepat. Membran tertentu

proses transportasi dan aktivitas enzim, misalnya, berhenti ketika bilayer

viskositas secara eksperimental meningkat melampaui tingkat ambang batas.

Fluiditas lapisan ganda lipid tergantung pada komposisi dan suhunya,

seperti yang mudah ditunjukkan dalam studi bilayers lipid sintetis. Sintetis

bilayer dibuat dari satu jenis perubahan fosfolipid dari keadaan cair menjadi a

keadaan kristal (atau gel) kaku dua dimensi pada suhu karakteristik. Ini

perubahan keadaan disebut transisi fase, dan suhu di mana itu terjadi

lebih rendah (yaitu, membran menjadi lebih sulit untuk dibekukan) jika hidrokarbon

rantai pendek atau memiliki ikatan rangkap. Panjang rantai yang lebih pendek mengurangi

kecenderungan ekor hidrokarbon berinteraksi satu sama lain, keduanya sama

dan berlawanan monolayer, dan ikatan cis-rangkap menghasilkan kekusutan dalam rantai itu

membuat mereka lebih sulit untuk dikemas bersama, sehingga membran tetap cair

suhu yang lebih rendah (Gambar 10-11). Bakteri, ragi, dan organisme lain yang

suhu berfluktuasi dengan lingkungan mereka menyesuaikan komposisi asam lemak

lipid membran mereka untuk mempertahankan fluiditas yang relatif konstan. Sebagai

suhu turun, misalnya, sel-sel organisme itu mensintesis asam lemak

dengan ikatan cis-dobel lebih banyak, sehingga terhindar dari penurunan fluiditas bilayer itu

kalau tidak akan hasil dari penurunan suhu.

Kolesterol memodulasi sifat-sifat lapisan ganda lipid. Ketika dicampur dengan fosfolipid,

itu meningkatkan sifat-permeabilitas penghalang dari bilayer lipid.

Kolesterol dimasukkan ke dalam bilayer dengan gugus hidroksilnya dekat dengan kepala kutub

kelompok fosfolipid, sehingga cincin steroid kaku dan platelike berinteraksi dengan—

dan sebagian tidak bergerak - wilayah rantai hidrokarbon yang paling dekat dengan

kelompok kepala kutub (lihat Gambar 10–5 dan Film 10.3). Dengan mengurangi mobilitas

beberapa kelompok CH2 pertama dari rantai molekul fosfolipid, kolesterol

membuat lipid bilayer kurang mampudeformasi di wilayah ini dan dengan demikian mengurangi

permeabilitas bilayer hingga molekul kecil yang larut dalam air. Meskipun kolesterol
mengencangkan kemasan lipid dalam bilayer, itu tidak membuat membran

kurang cairan. Pada konsentrasi tinggi ditemukan di sebagian besar membran plasma eukariotik,

kolesterol juga mencegah rantai hidrokarbon bersatu

dan mengkristal.

Tabel 10-1 membandingkan komposisi lipid dari beberapa membran biologis.

Perhatikan bahwa membran plasma bakteri sering terdiri dari satu jenis utama

fosfolipid dan tidak mengandung kolesterol. Di archaea, lipid biasanya mengandung

Rantai prenil panjang 20-25 karbon bukan asam lemak; prenyl dan asam lemak

rantai serupa hidrofobik dan fleksibel (lihat Gambar 10-20F); dalam termofilik

archaea, rantai lipid terpanjang span kedua selebaran, membuat membran

sangat stabil terhadap panas. Dengan demikian, bilayers lipid dapat dibangun dari molekul dengan

fitur serupa tetapi desain molekul berbeda. Membran plasma sebagian besar

sel eukariotik lebih bervariasi dari pada prokariota dan archaea, tidak hanya

mengandung banyak kolesterol tetapi juga mengandung campuran yang berbeda

fosfolipid.

Analisis lipid membran oleh spektrometri massa telah mengungkapkan bahwa lipid

komposisi membran sel eukariotik khas jauh lebih kompleks daripada

pemikiran awalnya. Selaput ini mungkin mengandung variasi yang membingungkan

500-2000 spesies lipid yang berbeda bahkan dengan membran plasma sederhana berwarna merah

sel darah mengandung lebih dari 150. Sementara beberapa dari kompleksitas ini mencerminkan

variasi kombinatorial dalam kelompok kepala, panjang rantai hidrokarbon, dan desaturasi

dari kelas fosfolipid utama, beberapa membran juga mengandung banyak

lipid minor yang berbeda secara struktural, setidaknya beberapa di antaranya memiliki fungsi penting.

Inositol fosfolipid, misalnya, ada dalam jumlah kecil pada hewan

membran sel dan memiliki fungsi penting dalam memandu lalu lintas dan membran dalam

pensinyalan sel (masing-masing dibahas dalam Bab 13 dan 15). Sintesis lokal mereka

dan perusakan diatur oleh sejumlah besar enzim, yang menciptakan keduanya

molekul-molekul pensinyalan intraseluler kecil dan tempat-tempat penyedotan lipid pada membran itu

merekrut protein spesifik dari sitosol, seperti yang akan kita bahas nanti.
Meskipun Likuiditasnya, Lipid Bilayers Dapat Membentuk Domain yang Berbeda

Komposisi

Karena lipid bilayer adalah cairan dua dimensi, kita mungkin mengharapkan sebagian besar tipe

molekul lipid di dalamnya untuk dicampur dengan baik dan didistribusikan secara acak di mereka sendiri

satu warna. Van der Waals menarik gaya antara hidrokarbon tetangga

Ekor tidak cukup selektif untuk menyatukan kelompok molekul fosfolipid.

Namun, dengan campuran lipid tertentu dalam bilayer buatan, orang dapat mengamati fase

segregasi di mana lipid spesifik bersatu dalam domain terpisah (Gambar

10-12).

Telah ada perdebatan panjang di antara ahli biologi sel tentang apakah lipid

molekul-molekul dalam membran plasma sel-sel hidup sama memisah menjadi khusus

domain, yang disebut rakit lipid. Meski banyak lipid dan protein membran

tidak terdistribusi secara merata, pemisahan fase lipid skala besar jarang terjadi

terlihat di membran sel hidup. Sebaliknya, protein dan lipid membran spesifik

terlihat berkonsentrasi secara lebih temporer, dinamis yang difasilitasi oleh protein–

interaksi protein yang memungkinkan pembentukan membran khusus sementara

wilayah (Gambar 10–13). Cluster tersebut dapat menjadi nanoclusters kecil pada skala beberapa

molekul, atau rakitan yang lebih besar yang dapat dilihat dengan mikroskop elektron, seperti

sebagai caveolae yang terlibat dalam endositosis (dibahas pada Bab 13). Kecenderungan

campuran lipid untuk menjalani partisi fase, seperti yang terlihat pada bilayer buatan

(lihat Gambar 10-12), dapat membantu membuat rakit dalam membran sel hidup — pengorganisasian

dan memekatkan protein membran baik untuk transportasi dalam membran membran

Glikolipid Ditemukan di Permukaan Semua Eukariotik

Membran Plasma

Molekul lipid yang mengandung gula yang disebut glikolipid memiliki asimetri yang paling ekstrem

dalam distribusi membran mereka: molekul-molekul ini, baik dalam plasma

membran atau dalam membran intraseluler, ditemukan secara eksklusif dalam lapisan tunggal

menghadap jauh dari sitosol. Dalam sel hewan, mereka dibuat dari sphingosine, adil
seperti sphingomyelin (lihat Gambar 10–3). Molekul yang menarik ini cenderung berasosiasi dengan diri
sendiri,

sebagian melalui ikatan hidrogen antara gula dan sebagian lagi melalui

gaya van der Waals antara rantai hidrokarbon panjang dan lurus, yang

menyebabkan mereka mempartisi secara istimewa menjadi fase rakit lipid (lihat Gambar 10–13).

Distribusi glikolipid asimetris dalam bilayer hasil dari penambahan

gugus gula ke molekul lipid dalam lumen aparat Golgi.

Dengan demikian, kompartemen di mana mereka diproduksi setara secara topologi

ke bagian luar sel (dibahas pada Bab 12). Saat mereka dikirim

ke membran plasma, kelompok gula terpapar pada permukaan sel (lihat

Gambar 10-15), di mana mereka memiliki peran penting dalam interaksi sel dengan selnya

lingkungan.

Glikolipid mungkin terjadi di semua membran plasma sel eukariotik, di mana

mereka umumnya membentuk sekitar 5% dari molekul lipid dalam lapisan luar.

Mereka juga ditemukan di beberapa membran intraseluler. Yang paling kompleks dari

glikolipid, gangliosida, mengandung oligosakarida dengan satu atau lebih sialic

gugus asam, yang memberi gangliosides muatan negatif bersih (Gambar 10-16). Itu

paling banyak dari lebih dari 40 ganglioside berbeda yang telah diidentifikasi

berada di membran plasma sel saraf, di mana gangliosides merupakan

5-10% dari total massa lemak; mereka juga ditemukan dalam jumlah yang jauh lebih kecil

jenis sel lainnya.

Petunjuk tentang fungsi glikolipid berasal dari lokalisasi mereka. Dalam

membran plasma sel epitel, misalnya, glikolipid terbatas pada

permukaan apikal terbuka, di mana mereka dapat membantu melindungi membran terhadap

kondisi keras sering ditemukan di sana (seperti pH rendah dan konsentrasi tinggi

enzim degradatif). Glikolipid yang dibebankan, seperti gangliosida, mungkin

menjadi penting karena efek listrik mereka: kehadiran mereka mengubah listrik

medan melintasi membran dan konsentrasi ion — terutama Ca2 + —pada

permukaan membran. Glikolipid juga berfungsi dalam proses pengenalan sel


di mana protein yang mengikat karbohidrat terikat (lektin) mengikat ke

kelompok gula pada glikolipid dan glikoprotein dalam proses sel-sel

adhesi (dibahas pada Bab 19). Tikus mutan yang kekurangan semuanya

gangliosida kompleks menunjukkan kelainan pada sistem saraf, termasuk aksonal

degenerasi dan mielinisasi berkurang.

Beberapa glikolipid memberikan titik masuk bagi racun dan virus bakteri tertentu.

Ganglioside GM1 (lihat Gambar 10-16), misalnya, bertindak sebagai reseptor permukaan sel

untuk toksin bakteri yang menyebabkan diare kolera yang melemahkan. Kolera

toksin mengikat dan hanya memasuki sel-sel yang memiliki GM1 pada permukaannya, termasuk

sel epitel usus. Masuknya ke dalam sel menyebabkan peningkatan yang berkepanjangan dalam

konsentrasi AMP siklik intraseluler (dibahas pada Bab 15), yang pada gilirannya

menyebabkan penghabisan besar Cl-, yang mengarah ke sekresi Na +, K +, HCO3

-, dan air

ke dalam usus. Polyomavirus juga memasuki sel setelah mengikat awalnya dengan gangliosides.