Tumbuhan C3, C4, dan CAM berbeda dalam proses fotosintesis yang terjadi pada sel-selnya.

Fotosintesis
merupakan proses penting bagi tumbuhan untuk menghasilkan karbohidrat yang diperlukan untuk
membangun tubuh.

Fotosintesis memerlukan bahan berupa CO2 dan air, serta menggunakan energi sinar matahari untuk
menghasilkan kerbohidrat. Proses fotosintesis terbagi menjadi dua tahapan yaitu reaksi terang dan
reaksi gelap.

Fotosintesis pada tumbuhan C3, C4, dan CAM memiliki bahan yang serupa hanya berbeda pada
beberapa langkah-langkah yang terjadi. Perbedaan ini terdapat pada tahapan reaksi gelap dari
fotosintesis tersebut, sedangkan reaksi terangnya memiliki proses yang serupa.

Contoh tumbuhan C3 adalah padi, C4 adalah jagung, CAM adalah nanas

Perbedaan utama fotosintesis tumbuhan C3, C4, dan CAM adalah sebagai berikut.

 Tumbuhan C3 menangkap CO2 dan menghasilkan molekul berkarbon 3 (molekul 3-fosfogliserat).

 Tumbuhan C4 menangkap CO2 dan menghasilkan molekul berkarbon 4 (oksaloasetat), dengan
penangkapan CO2 di mesofil dan siklus calvin di sel seludang pembuluh.
 Tumbuhan CAM menghasilkan molekul berkarbon 4 (oksaloasetat), dengan penangkapan CO2 di
malam hari dan siklus calvin di siang hari.

Penjelasan fotosintesis tumbuhan C3, C4, dan CAM adalah sebagai berikut.

Tumbuhan C3

Sebagian besar tumbuhan di bumi merupakan tipe C3, dengan contoh yang paling umum adalah padi,
gandum, dan kedelai. Disebut tumbuhan C3 karena enzim rubisco akan menangkap CO2 dan
menggabungkannya dengan ribulosa bifosfat menjadi 3-fosfogliserat yang merupakan molekul
berkarbon 3. Molekul berkarbon 3 ini selanjutnya akan menjalani serangkaian proses siklus calvin dan
melepaskan glukosa sebagai hasilnya.

Pada siang hari tumbuhan C3 akan menutup sebagian stomata untuk mengurangi penguapan. Akibatnya
konsentrasi CO2 di dalam jaringan akan berkurang dan konsentrasi O2 hasil fotosintesis akan
meningkat. Hal ini akan memicu terjadinya fotorespirasi yang kurang menguntungkan bagi tumbuhan.
Fotorespirasi akan mengikat O2 untuk diolah untuk menghasilkan CO2 namun dengan menggunakan
ATP yang justru membuang-buang energi tumbuhan. Tumbuhan C3 rentan mengalami fotorespirasi di
siang hari yang panas.

Selengkapnya tentang fotorespirasi dapat dibaca pada Pengertian dan Fungsi Fotorespirasi.

Siklus calvin tumbuhan C3

Tumbuhan C4

Tumbuhan yang masuk kategori C4 dalam fotosintesisnya adalah jagung, tebu, dan keluarga rumput-
rumputan lainnya. Disebut tumbuhan C4 karena enzim PEP karboksilase akan menangkap CO2 dan
menggabungkannya dengan fosfoenolpiruvat menjadi oksaloasetat yang merupakan molekul berkarbon
4.

Penangkapan CO2 ini terjadi di mesofil daun, kemudian molekul berkarbon 4 tersebut akan diubah
menjadi malat dan menuju sel seludang pembuluh untuk melepaskan CO2. Setelah dilepaskan, CO2 akan
menjalani siklus calvin di sel seludang pembuluh tersebut dan menghasilkan karbohidrat.

Patut untuk diperhatikan bahwa reaksi gelap dalam tumbuhan C4 terjadi di 2 sel yang berbeda.
Penangkapan CO2 terjadi di sel mesofil daun, sedangkan siklus calvin terjadi di sel seludang pembuluh.
Hal ini akan menjadikan konsentrasi CO2 di seludang pembuluh selalu tinggi sehingga mencegah atau
mengurangi terjadinya fotorespirasi yang kurang menguntungkan. Tumbuhan C4 umumnya hidup di
tempat dengan kondisi cuaca yang panas dengan intensitas cahaya matahari yang tinggi.

Perbandingan fotosintesis tumbuhan C4 dan CAM

Tumbuhan CAM

Tumbuhan yang masuk kategori CAM adalah kelompok sukulen (menyimpan air) seperti lidah buaya,
kaktus, dan nanas yang umumnya hidup di lingkungan kering. CAM adalah singkatan dari crassulacean
acid metabolism, karena proses ini petama dijumpai pada keluarga Crassulaceae. Tumbuhan CAM akan
menangkap CO2 dan digabungkan dengan molekul lain menghasilkan asam organik.

Stomata tumbuhan CAM akan terbuka di malam hari dan akan tertutup di siang hari. Ketika malam hari
CO2 akan ditangkap untuk membentuk asam organik yang kemudian disimpan hingga pagi tiba. Ketika
pagi dan stomata mulai menutup, CO2 akan dilepaskan untuk menjalani siklus calvin menghasilkan
karbohidrat.

Tumbuhan C4 dan CAM memiliki kemiripan dimana CO2 yang masuk tidak langsung menjalani siklus
calvin tetapi ditangkap untuk membentuk molekul lain terlebih dahulu. Namun pada tumbuhan C4
penangkapan CO2 dan siklus calvin terjadi di sel yang berbeda, sedangkan pada tumbuhan CAM
penangkapan CO2 dan siklus calvin terjadi pada waktu yang berbeda.

5 Perbedaan fotosintesis tumbuhan C3, C4, dan CAM

 Setelah menangkap CO2, tumbuhan C3 menghasilkan molekul berkarbon 3, Tumbuhan C4
menghasilkan molekul berkarbon 4, dan tumbuhan CAM menghasilkan molekul berkarbon 4.
 Reaksi gelap pada tumbuhan C3 terjadi pada sel mesofil, pada tumbuhan C4 penangkapan CO2
terjadi di mesofil dan siklus calvin terjadi di sel seludang pembuluh, sedangkan pada tumbuhan CAM
penangkapan CO2 terjadi di malam hari dan siklus calvin terjadi di siang hari.
 Untuk menghasilkan 1 molekul glukosa tumbuhan C3 membutuhkan 12 NADPH dan 18 ATP, 12
NADPH dan 30 ATP di tumbuhan C4, serta 12 NADPH dan 39 ATP di tumbuhan CAM.
 Suhu optimum untuk fotosintesis tumbuhan C3 adalah 15-25 derajat C, 30-40 derajat C pada
tumbuhan C4, dan 40 derajat C lebih pada tumbuhan CAM.
 Penerima CO2 pertama kali pada tumbuhan C3 adalah ribulosa bifosfat, sedangkan pada C4 dan
CAM adalah fosfoenolpiruvat.

Pengantar
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar,yaitu
C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebihadaptif di
daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namuntanaman C3 lebih
adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besartanaman pertanian,
seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapasmerupakan tanaman dari
kelompok C3. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir
dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang
menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat
dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
Assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk
prosesfotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat
untukmenghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika
konsentrasiCO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan
lebihmenguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambahbesar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yangtidak
dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasiterjadinya
assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yangmempunyai klorofil yang
terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudahterikat oleh PEP kemudian
ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel disekitar xylem dan phloem)
dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karenatingginya konsentasi CO2 pada
sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapatkesempatan untuk bereaksi dengan RuBP,
sehingga fotorespirasi sangat kecil and Gsangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang
tinggi terhadap CO2, sehingga reaksifotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-
1 sangat tinggi. , laju assimilasitanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya
CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung
dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll
Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.
 Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan
CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering
dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2
atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-
kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang tumbuh di daerah
tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit
suhu karena saat ini gandum dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang
akan berada pada posisi sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan.

Tumbuhan C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti oxalacetate, malate,
dan aspartate.
Tumbuhan C3 - tumbuahn yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil hasil daripada
fotosintessis.. RuBP
merupakan penerima karbon diperingkat permulaan.
Tumbuhan CAM - Crassulacean Acid Metabolism. - tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di
atmosfera dan
membentuk sebatian 4-karbon juga. Sifatnya berbeza kerana stomata tumbuhan ini terbuka diwaktu
malam dan tutup waktu siang. Keadaan ini boleh menghalang air hilang diwaktu siang melalui stomata.
CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan kepada sebatian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang
peroses fotosintesis seperti biasa.

Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah
fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan
fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.

Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.

Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi
yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa
keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang
meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C 4 dan
CAM

Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke

siklus calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman
C3 mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3
mempunyaikemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi
untukfiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus
calvinkarena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar
reaksigelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh RUDP
untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya
dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam
kloroplas pada bagian stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus
C3.
Naungan
_ Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu
tinggi.
_ Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya termasuk
kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan
_ Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%, diatasi
dengan naungan
_ Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit saja,
tetapi sepanjang siklus hidup tanaman
_ Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin
dikurangi
_ Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke
tanaman pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian
gulma
_ Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan
_ Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat
_ Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas
mulai ada pertumbuhan gulma
_ Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum
tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk
pertumbuhan
Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro
_ Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40%
_ Mengurangi aliran udara disekitar tajuk
_ Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%)
_ Mengurangi laju evapotranspirasi
_ Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi tanaman
 Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang
panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Yang
membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi
O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan
bukannya CO2 . Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas.
Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2 menjadi CO2 . Proses ini yang
disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan
tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran
fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.

Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;

Fase 1: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO 2dengan menautkannya pada gula
berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah
rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya
untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.

FaseII: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim mentransfer
gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron
disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula
berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan
dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP

FaseIII: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang terdiri atas 5
molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk
menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO 2 kembali

CO2

RuBP 3-fosfogliserat

5 molekul G3P 1,3-bifosfogliserat

 6molekul G3P

Siklus fiksasi karbon C3

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal
yang dihasilkan dari proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk
pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat
O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses
pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih
menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat
O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-
sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun).
CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya
konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi
dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang
tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi.
, laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4
dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll

contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.
.

Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang
menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG
di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO 2 dikonfersi
menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP)
untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang
hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO 2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase
terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar,
buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi
untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan
kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk
direduksi menjadi malat.

Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai
sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.

Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
 1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas
pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun
agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.

Langkah pertama ialah penambahan CO 2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk
berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP.
Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-
malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui
plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO 2 yang
diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi
ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan
seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.

Tabel 1. Perbedaan antara tanaman C3 dan C4

No Sifat-sifat C3 C4

1 Jalur utama fiksasi CO2 C3 C3 + C 4

2 Hasil pertama fiksasi CO2 PGA Oksaloasetat

3 Molekul penerima CO2 RuBP PEP

4 Enzim pada fiksasi CO2 RuBP karboksilase PEP karboksilase

5 O2 sebagai penghambat fotosintesis ya tidak

6 fotorespirasi tinggi rendah

7 Fotosintesis maksimum 10 – 40 ppm 30 – 90 ppm

8 Suhu opt. Fotosintesa 15 – 30 oC 30 – 45 oC

9 Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis 10 –40 % chy. Mthr. Pnh Cahaya matahari penuh

10 Reaksi stomata thd CO2 Kurang peka Lebih peka

Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu laintidak
mengikat karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertamayang
terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek,bukanlah
senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4-C asamoksaloasetat
(OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-
Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4
karbon.
 Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol piruvat) di khloroplast
jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu asam berkarbon empat:

PEP + CO2 oksaloasetat

Oksaloasetat diubah menjadi malat,aspartat asam malat, atau aspartat,kemudian ditranspor dari
khloroplast ke berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2.
Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan mesofil dan bergabung
dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk memperbaharui PEP.

Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali lebih
banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air dan nutrisi yang terbatas.

Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan
C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2
jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor
karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada
karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih
rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase
PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.

Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang
tinggi,kelembaban tanah yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan C4 memiliki cirri-
ciri khusus yang disebut anatomy kranz. Daun tersebut mengandung mesofil dan berkas sel selubung.
Kedua jenis sel tersebut mengandung khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak
mengandung khloroplat.

TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada
malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang
menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida
berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan
malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana
asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu
berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul
didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel
melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan
tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada
siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah
kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat
mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama
malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO 2 dan memasukkannya
kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam
krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).

Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam
senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah
bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan
pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon
terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

Perbezaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :-

1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada C3, lebih-lebih lagi dalam
keadaan intensiti cahaya yang tinggi.

2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO 2 yang lebih berbanding dengan
enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien dalam keadaan
kepekatan CO2 yang rendah.

3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk mengikat molekul CO2.

4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah berbanding dengan spesis
C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.

5. Perbezaan anatomi:-

a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells), manakala spesis C3
tiada.
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis C3. Ia mempunyai satu
membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat
dalam spesis C3.

6. Perbezaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan CO2.

Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang lembab.
Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.

7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi penghasilan bahan
kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku dalam spesis C3. Photorespiration ini
boleh dikira sebagai "counterproductive" kepada penambahan bahan kering dalam tumbuhan.

TABLE ~2. Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary photosynthetic carboxylation.
 C4 PLANTS C3 PLANTS

COz compensation
0-5 ppm 3O~lO0 ppm
point

Carboxylation product Oxaloacetic acid (C4) PGA (C3)

C02 acceptor PEP RuBP

Photorespiration Low or absent High

Effect of 02 (0% to
None Inhibitory
50%)

Chloroplasts One or two kinds One kind

Well developed bundle sheath,

Poorly developed bundle
Leaf veins many bundle sheath, many
sheath, few chloroplasts
chloroplasts

Photosynthetic
High Usually lower
efficiency

Maximum rate of
High Low to high
photosynthesis

Productivity High Low to high

Effect of high temperature Stimulates net C02 uptake Inhibits net CO2 uptake

*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM
(crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering
dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2
atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan,
dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang
dihasilkan dari proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk
pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat
O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses
pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih
menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat
O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-
sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun).
CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya
konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi
dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang
tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi.
, laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4
dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll

contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

Perbedaan Proses Fotosintetis pada Tanaman C3,

C4 dan CAM
Menurut tipe atau proses fotosintetisnya, tumbuhan dapat dibagi menjadi 3 kelompok
yaitu tanaman C3, C4 dan CAM atau crassulacean acid metabolism. Fotosintetis adalah
sebuah cara atau proses yang dilakukan oleh tumbuhan untuk menghasilkan energi
serta bahan makanan.

Baca juga: Mengenal Ciri dan Manfaat Tanaman Adas

Dibandingkan C3, tanaman C4 dan CAM bersifat lebih adaptif pada daerah yang kering
dan panas. Akan tetapi tanaman C4 lebih mudah beradaptasi di lahan yang memiliki
kadar CO2 tinggi. Jenis tanaman C3 antara lain kacang-kacangan, kapas, kedelai,
kentang dan gandum.
Sedangkan jenis tanaman C4 contohnya adalah tebu, jagung dan sorgum. Lalu untuk
tanaman CAM misalnya nenas dan kaktus serta beberapa jenis tanaman lain yang bisa
menutup stomata di siang hari dan menutupnya di malam hari.
Tanaman C3
Ketika menjalani proses fontosintetis, tanaman C3 dapat memasukan secara langsung
karbon dioksida ke dalam siklus calvin. Struktur kloropas tanaman ini bersifat homogen
serta punya peran yang sangat penting terhadap sistem metabolisme.

Selain itu tanaman C3 juga mempunyai kemampuan untuk melakukan fotorespirasi

rendah, karena tidak butuh energi dalam fiksasi yang sudah dilakukan. Namun pada sisi
yang lain C3 juga dapat kehilangan carbon sebanyak 20% pada sikluk calvin. Hal ini
dikarenakan adanya radiasi. Sehingga tanaman C3 juga bisa dimasukan dalam
keluarga phylogenik.

Pada proses fotosistetis pada tanaman C3, RUDP akan mengikat CO2 kemudian
dirubah jadi senyawa organik C6 yang sifatnya tidak stabil. Setelah itu senyawa organik
C6 tersebut akan dirubah lagi jadi glukosa memakai 12 NADPH dan 10 ATP.

Perjalanan siklus terhadap tanaman C3 ini terjadi di bagian stroma pada kloroplas.
Tujuannya agar bisa dihasilkan molekul glukosa. Molekul glukosa ini jadi kebutuhan
utama bagi 6 siklus C3.

Tanaman C4
Tanaman C4 misalnya jagung atau Zea Mays dan tebu atau Saccharum officinarum
maupun tumbuhan sejenis lainnya tidak akan melakukan ikatan langsung pada karbon
dioksida. Sebab tanaman ini dapat membentuk senyawa pertama setelah menjalankan
proses fotosintetis yang jangka waktunya lebih pendek.

Senyawa pertama yang dihasilkan tersebut tidak berupa PGA atau 3-C asam
fostogliserat tapi berbentuk senyawa 4-C asam oksaloasetat atau OAA. Metode
alternatif dalam proses fiksasi karbon dioksida terhadap proses fontosintetis tanaman
C4 ini dinamakan sebagai jalur hatch slack. Sedangkan tanaman yang
memanfaatkannya disebut tumbuhan 4 karbon atau tanaman C4.

Tanaman CAM
Tanaman CAM mempunyai gerakan stomata yang agak berbeda dibandingkan jenis
tanaman lainnya. Pada tanaman CAM, pembukaan gerakan stomata dilakukan pada
malam hari. Namun pada siang hari gerakan stomata tersebut akan ditutup.

Apabila cuaca atau suhu udara di malam hari tidak bagus untuk melakukan transpirasi,
maka stomata pada tanaman CAM bisa membuka. Setelah itu karbon dioksida akan
menjalani difusi dalam daun, lalu diikat dengan sistem PEP karbosilase.

Melalui proses ini selanjutnya akan terbentuk malat dan OAA. Berikutnya Malat
dipindahkan ke vakuola di tengah-tengah sel mesofil dari tempat sebelumnya,
sitoplasma. Di tempat baru ini asam bisa dikumpulkan pada jumlah yang besar. Setelah
itu di siang hari gerakan stomata akan menutup.

Dari proses tersebut tanaman akan terhindar dari kekurangan cairan, malat dan asam
organik yang lain yang telah dikumpulkan pada dekarboksilasi. Sehingga karbon
dioksida yang diikat secara langsung melalui daur calvin oleh sel akan selalu tersedia.

Itulah beberapa jenis perbedaan tanaman C3, C4 dan CAM saat menjalani proses
fotosintetis. Semoga bisa menambah ilmu pengetahuan dan bermanfaat untuk kita
semua.