Orgánulo

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Orgánulo

Dibujo de una célula animal típica que consta de los

siguientes orgánulos:

2. Núcleo (con nucléolo[1])

3. Ribosomas
4. Vesículas
5. Retículo endoplasmático rugoso
6. Aparato de Golgi
7. Citoesqueleto
8. Retículo endoplasmático liso
9. Mitocondrias
10. Vacuolas
11. Citoplasma
12. Lisosomas
13. Centriolo

Dibujo de una célula vegetal típica que consta de los

siguientes orgánulos:
  1 Plastos(Cloroplastos [1], Leucoplastos, Cromoplastos)

2. Vacuola central (con Tonoplasto [g])

3. Mitocondria
4 Microcuerpos(Peroxisomas [5], Glioxisomas)
6. r. Vesículas
l. Retículo endoplasmático rugoso
3. Núcleo (con Nucléolo[o])
p. Ribosomas
q. Retículo endoplasmático liso
s. Aparato de Golgi(Dictiosomas)

 Lisosomas

Latín Organella; Organula

TH H1.00.01.0.00009

Enlaces externos

MeSH Organelle

FMA 63832

Aviso médico

[editar datos en Wikidata]

En biología celular, se denominan orgánulos1 (o también organelas,2 organelos,3

organoides4) a las diferentes estructuras contenidas en el citoplasma de las células,
principalmente las eucariotas, que tienen una forma determinada. La célula
procariota carece de la mayor parte de los orgánulos. El nombre de orgánulos procede de
la analogía entre la función de estas estructuras en las células, y la función de los órganos
en el cuerpo.
No todas las células eucariotas contienen todos los orgánulos al mismo tiempo, aparecen
en determinadas células de acuerdo a sus funciones.

Índice

 1Estructura
 2Clasificación según su génesis
o 2.1Orgánulos endosimbióticos
 3Véase también
 4Referencias
 5Enlaces externos

Estructura[editar]
 Principales orgánulos eucarióticos
Orgánulo Función Estructura Organismos Notas
Posee material
posee doble plantas,
Cloroplasto fotosíntesis genético
membrana protistas
(ADN)
síntesis y embalaje de
puede asociarse Existen dos
Retículo proteínas y ciertos lípidos
con ribosomas en eucariotas tipos: Rugoso
endoplasmático (los empaqueta en
su membrana y Liso
vesículas)
transporte y embalaje de
proteínas, recibe vesículas sacos aplanados en las plantas
Aparato de del retículo rodeados por la mayoría de se conocen
Golgi endoplasmático, forma membrana eucariotas como
glucolípidos, citoplasmática dictiosomas
glucoproteínas
Posee material
compartimento de la mayoría de
Mitocondria respiración celular genético
doble membrana eucariotas
(ADN)
sacos de
almacenamiento, plantas y
Vacuolas membrana
transporte y homeostasis hongos
vesicular
Contiene la
mantenimiento de ADN, y rodeado por todos los
Núcleo mayor parte
expresión genética membrana doble eucariotas
del ADN

Estructura celular de una bacteria procariota

Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3. Envoltura nuclear, 4. Retículo
endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Aparato de Golgi, 8. Pared celular,
9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto,
14. Plasmodesmos, 15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula,
18. Ribosomas.

Otros orgánulos eucarióticos y componentes celulares

Orgánulo/componente Función Estructura Organismos
ayuda al espermatozoide a compartimento de
Acrosoma muchos animales
fusionarse con el óvulo membrana simple
vesícula que almacena
material citoplasmático y compartimento de doble todas las células
Autofagosoma
orgánulos para su membrana eucariotas
degradación
Estructuras cilíndricas
Intervienen en la división
formadas por tubos y
Centrosoma celular ayudando al animales
rodeadas de material
movimiento cromosómico
proteico denso
animales,
microtúbulos de
Cilio movimiento protistas, algunas
proteínas
plantas
degradación de ácidos eucariotas y
Exosoma complejo proteico
nucleicos arqueobacterias
transformación de lípidos compartimento de
Glioxisoma plantas
en azúcar membrana simple
producción de energía e compartimiento de algunos eucariotas
Hidrogenosoma
hidrógeno doble membrana unicelulares
Inflamasoma cascada de inflamación complejo proteico eucariotas
ruptura de grandes compartimento de la mayoría de los
Lisosoma
moléculas membrana simple eucariotas
algunas
Magnetosoma orientación magnética cristales de magnetita
procariotas
compartimento de
Melanosoma almacén de pigmentos animales
membrana simple
compartimento de doble algunos eucariotas
Mitosoma sin caracterizar
membrana unicelulares
Miofibrilla contracción muscular filamentos entrelazados animales
Parentosoma sin caracterizar sin caracterizar hongos
oxidación de proteínas / compartimento de todos los
Peroxisomas
desintoxicación celular membrana simple eucariotas
degradación de proteínas todos los
Proteasoma (previo marcado con complejo proteico eucariotas y
ubiquitina) arqueobacterias
montaje de proteínas a Estructuras redondeadas
todos los seres
Ribosomas partir de la información formadas por dos
vivos
transmitida por el ARN subunidades
almacenan, transportan o
compartimento de todos los
Vesícula digieren productos y
membrana simple eucariotas
residuos celulares
Comparación de estructuras en células animales y vegetales
Célula animal típica Célula vegetal típica
Estructuras  Membrana plasmática  Membrana plasmática
básicas  Citoplasma  Citoplasma
 Citoesqueleto  Citoesqueleto

Orgánulos  Núcleo (con nucléolo)  Núcleo (con nucléolo)

 Retículo endoplasmático  Retículo endoplasmático rugoso
rugoso  Retículo endoplasmático liso
 Retículo endoplasmático  Ribosomas
liso  Aparato de Golgi (dictiosomas)
 Ribosomas  Mitocondria
 Aparato de Golgi  Vesículas
 Mitocondria  Lisosomas
 Vesículas  Vacuola central (con tonoplasto)
 Lisosomas  Plastos (cloroplastos, leucoplastos, cromoplastos)
 Vacuolas  Microcuerpos (peroxisomas, glioxisomas)
 Centrosoma (los centriolos)

Estructuras  Flagelo  Flagelo (solo en gametos)

adicionales  Cilios  Pared celular
 Plasmodesmos

Clasificación según su génesis[editar]

Atendiendo a su génesis, los orgánulos se clasifican en dos grupos:

1. Orgánulos autogenéticos, desarrollados filogenética y ontogenéticamente a partir

de estructuras previas que se hacen más complejas.
2. Orgánulos de origen endosimbiótico, procedentes de la simbiosis con otros
organismos.
Orgánulos endosimbióticos[editar]
Son orgánulos incorporados a la célula eucariota inicialmente
como bacterias endosimbiontes. Los orgánulos de origen endosimbiótico tienen su
propio genoma, su propia maquinaria de síntesis proteica, incluidos ribosomas, y se
multiplican por bipartición, de manera que si se extirpan experimentalmente de una célula
no pueden volver a formarse.
  Mitocondrias. Todos los eucariontes conocidos tienen mitocondrias, orgánulos
derivados de ellas, como los hidrogenosomas, o al menos restos de genes
mitocondriales incorporados al genoma nuclear.
 Plastos. Hay dos clases de plastos, los primarios derivan de cianobacterias por
endosimbiosis y los secundarios por endosimbiosis de células eucariotas ya dotadas
de plasto. Estos últimos son mucho más complejos. Los plastos se han designado muy
a menudo con otros nombres en función de su pigmentación o del grupo en que se
presentan. La denominación cloroplasto se usa habitualmente como nombre genérico.

Véase también[editar]
 Célula eucariota
 Endosimbiosis
 Citoesqueleto
 Tráfico intracelular de membranas

Referencias[editar]
1. ↑ Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua
Española (2014). «orgánulo». Diccionario de la lengua española (23.ª edición).
Madrid: Espasa. ISBN 978-84-670-4189-7. Consultado el 14 de abril de 2015.
2. ↑ Geneser, F. (2000). «Histología. Sobre bases biomoleculares». Editorial Médica
Panamericana, 3ª ed, Buenos Aires, pag.52 y ss. Consultado el 21 de abril de 2015.
3. ↑ Salceda Sacanelles, R. (septiembre de 2008). «PEROXISOMAS: ORGANELOS
POLIFACÉTICOS». Revista de Educación Bioquímica, Vol. 27, Núm. 3, pag.85-92.
Consultado el 15 de abril de 2015.
4. ↑ Ricart, A. O. (2006). «Fisiología humana. Programa 2006». FaHCE Memoria Académica.
Consultado el 21 de abril de 2015.

Enlaces externos[editar]

 Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Orgánulo.

 Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre orgánulo.
Categoría:
 Orgánulos celulares

Principales características de los seres vivos

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Las principales características de los seres vivos son los atributos biológicos que
deben cumplir todos los seres vivos para ser considerados como tales.1234

Índice

 1Organización de los seres vivos

 2Regulación de su medio interno (homeostasis)
 3Relación o irritabilidad
 4Metabolismo
 5Desarrollo y crecimiento
 6Reproducción
 7Adaptación
 8Controversias y discrepancias sobre la definición de ser vivo
 9Véase también
 10Referencias

Organización de los seres vivos[editar]

Un ser vivo es resultado de una organización muy precisa; en su interior se realizan varias
actividades al mismo tiempo, estando relacionadas éstas actividades unas con otras, por lo
que todos los seres vivos poseen una organización específica y compleja a la vez, las
cuales están reflejadas, según la teoría celular, en la cualidad de que todo ser vivo
conocido está conformado por células. La célula es la unidad fundamental de la vida,
algunos individuos pueden ser unicelulares (de una sola célula) o pluricelulares (dos o más
células). Pueden ser eucariotas (con núcleo y material genético) o procariotas (sin núcleo,
solo material genético).

Regulación de su medio interno (homeostasis)[editar]

Artículo principal: Homeostasis

La homeostasis es el proceso en el cual un organismo mantiene reguladas sus funciones

vitales, de tal manera que si llegara a fallar alguna función, el organismo podría enfermar e
inclusive perder la vida.

Relación o irritabilidad[editar]
La función de relación es una de las características esenciales y diferenciadoras de los
seres vivos. Un ser vivo percibe los estímulos, tales como cambio de la temperatura,
del pH, de la cantidad de agua, luz, sonido, etc., y reacciona en consecuencia para
producir las modificaciones en su funcionamiento que son necesarias para garantizar el
mantenimiento de su homeostasis y por lo tanto la preservación de su vida.
La reacción a ciertos estímulos (sonidos, olores, etc.) del medio ambiente constituye la
función de respuesta a los estímulos. Por lo general los seres vivos no son estáticos, sino
que se adaptan, generan respuestas y cambios frente a modificaciones en el medio
ambiente, y responden a cambios físicos o químicos, tanto en el medio externo como en el
interno. La respuesta a los estímulos es una característica de todos los seres vivos que les
permite adaptarse a los cambios ambientales de temperatura, humedad, intensidad de
luz, presión atmosférica, olor, sed, hambre o cualquier tipo de sensación, para mantenerse
íntegros, vivos y homeoestables.

Metabolismo[editar]
El fenómeno del metabolismo permite a los seres vivos procesar los nutrientes presentes
en el ambiente para obtener energía y mantener sus funciones homeostáticas, utilizando
una cantidad de nutrientes y almacenando el resto para situaciones de escasez de los
mismos. En el metabolismo se efectúan dos procesos fundamentales:

 Anabolismo: Es cuando se transforman las sustancias sencillas de los nutrientes en

sustancias complejas.
 Catabolismo: Cuando se desdoblan las sustancias complejas de los nutrientes con
ayuda de enzimas en moléculas más sencillas liberando energía.
Durante el metabolismo se realizan reacciones químicas y de producción de energía que
hacen posible el crecimiento del ser vivo, su auto-reparación y la liberación de energía
necesaria para mantener la vida del organismo. Es imposible que pueda existir,
mantenerse o generarse vida sin energía. A estas reacciones las denominamos procesos
metabólicos:
 El ciclo material, es decir, los cambios químicos de sustancia en los distintos períodos
del ciclo vital, tales como el crecimiento, equilibrio y reproducción.
 El ciclo energético, o sea, la transformación de la energía química de los alimentos en
calor cuando el animal está en reposo, o bien en calor y trabajo mecánico cuando
realiza actividad muscular, así como la transformación de la energía lumínica en
energía química en las plantas. En los organismos heterótrofos, las sustancias y la
energía se obtienen de los alimentos. Estos actúan formando la sustancia propia para
crecer, mantenerse y reparar el desgaste, suministran energía y proporcionan las
sustancias reguladoras del metabolismo.

Desarrollo y crecimiento[editar]
Una característica principal de los seres vivos es que éstos crecen. Los seres vivos
(organismos) requieren de nutrientes (alimentos) para poder realizar sus
procesos metabólicosque los mantienen vivos, al aumentar el volumen de materia viva, el
organismo logra su crecimiento. El desarrollo es la adquisición de nuevas características.

Reproducción[editar]
Los seres vivos son capaces de multiplicarse (reproducirse). Mediante la reproducción se
producen nuevos individuos semejantes a sus progenitores y se perpetúa la especie.
En los seres vivos se observan dos tipos de reproducción:

 Asexual : En la reproducción asexual un solo organismo es capaz de originar otros

organismos nuevos, que son copias exactas del progenitor desde el punto de vista
genético. Un claro ejemplo de reproducción asexual es la división de una bacteria en
dos bacterias idénticas genéticamente. No hay, por lo tanto, intercambio de material
genético (ADN). Los seres vivos nuevos mantienen las características y cualidades de
su progenitor.

 Sexual : La reproducción sexual requiere la intervención de dos individuos de sexos

diferentes. Los descendientes serán resultado de la combinación del ADN de ambos
progenitores y, por lo tanto, serán genéticamente distintos a los progenitores y en
general también distintos entre sí. Esta forma de reproducción es la más frecuente en
los organismos vivos multicelulares. En este tipo de reproducción participan dos
células haploides originadas por meiosis, los gametos, que se unirán durante la
fecundación.

Adaptación[editar]
Las condiciones ambientales en que viven los organismos cambian, son dinámicas, y los
seres vivos deben adaptarse a estos cambios para sobrevivir.
El proceso por el que una especie se condiciona lenta o rápidamente para lograr sobrevivir
ante los cambios ocurridos en su medio, se llama adaptación o evolución biológica. A
través de la evolución, las poblaciones logran adaptarse al medio en el que se encuentran,
para aumentar sus posibilidades de supervivencia.

Controversias y discrepancias sobre la definición de ser

vivo[editar]
Al hablar de vida biológica, no es considerado como ser vivo cualquier otra estructura
biológica (aunque contenga ADN o ARN) que sea incapaz de establecer un
equilibrio homeostático (virus, viriones, priones, protobiontes); o cualquier otra forma de
reproducción que no sea capaz de manifestar una forma estable retroalimentaria
sostenible con el medio, y provoque el colapso termodinámico. Sin embargo en este punto
 se pueden encontrar "excepciones", como la etapa de endospora en algunas bacterias,
cuya base tiene estructuras normales de la célula como ADN y ribosomas, pero presenta
un metabolismo inactivo; por lo que a pesar de ello, aunque en esa etapa presente un
"metabolismo inactivo", al ser un organismo celular, aún es considerado un ser vivo.
A pesar de ello, en la historia de la biología igualmente ha existido discrepancia en lo
referente a la aplicación de esta definición para el caso de los virus, que al ser
entidades acelulares y por no cumplir la característica anteriormente mencionadas, en
la comunidad científica ha permanecido por años el consenso científico de no considerar a
los virus como estructuras biológicas vivas. Sin embargo el reciente descubrimiento de
los virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño ha reabierto el debate. Ello ya que
este tipo de virus llegan incluso a tener el tamaño aproximado a 1 micra con genomas de
hasta 5 megabases de ADN, y algunos incluso tiene una forma parecida a la de una
burbuja y se asemejan a algunos tipos de bacterias. Es debido a estas características que
algunos investigadores han especulado que este tipo de virus puede ser posiblemente
descendientes de un organismo celular de una rama desconocida del árbol de la vida,
cuyo ancestro habría sido posiblemente un organismo celular parasitario el cual, producto
de la evolución, sufrió una fuerte simplificación o reducción orgánica, tan drástica que
actualmente sus descendientes ya no están conformados por una estructura celular. Así,
se ha reabierto el debate sobre estos virus, ya que producto de su nivel de complejidad y
posible origen como organismo celular, a pesar de no cumplir con todas las principales
características asociadas a los seres vivos, igualmente este grupo de virus podría ser
actualmente considerado como una forma de vida biológica celular.

Véase también[editar]
 Vida
 Ser vivo
 Complejidad biológica
 Biología humana

Referencias[editar]
1. ↑ Audesirk, T. y col. (2003) Biología: La vida en la tierra. Pearson Educación, ISBN 970-26-
0370-6.
2. ↑ Raiman, J. S. y Ana M. González, Seres Vivos, Hipertextos de Área de Biología,
Universidad Nacional del Nordeste (Website). Consultado el 21/02/2009.
3. ↑ What is Life? Oracle ThinkQuest Educational Fundation. Consultado el 21/02/2009.
4. ↑ Strobel, N. (2007) Astronomy Notes, McGraw Hill, ISBN 0-07-723574-6.
Categoría:
 Biología

Célula
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Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).
 Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es

la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de
menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de
células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño
de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3
por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este
modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre
células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia,
en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.4
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente
se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas
en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de
autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas
datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).56nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una
antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósilesde células más antiguos encontrados hasta
la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado
en el sulfuro.7

Índice

 1Tipos celulares
 2Historia y teoría celular
o 2.1Descubrimiento
o 2.2Teoría celular
o 2.3Definición
 3Características
o 3.1Características estructurales
o 3.2Características funcionales
o 3.3Tamaño, forma y función
 4Estudio de las células
 5La célula procariota
o 5.1Arqueas
o 5.2Bacterias
 6La célula eucariota
o 6.1Compartimentos
 6.1.1Membrana plasmática y superficie celular
 6.1.2Estructura y expresión génica
 6.1.3Síntesis y degradación de macromoléculas
 6.1.4Conversión energética
 6.1.5Citoesqueleto
o 6.2Ciclo vital
 7Origen
 8Véase también
 9Notas
 10Referencias
 11Bibliografía
 12Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

 Procariotas que comprenden las células de arqueas y bacterias.

 Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen
además hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la
popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los
siglos XIX y XXy alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía
electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8
Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el
desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un
conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve
cronología de tales descubrimientos:

 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopiode 50 aumentos construido
por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición,
«células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas
por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11
 Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas
(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se
trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.

 Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de
las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre
la asepsia.
 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en
la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a
la del microscopio óptico.
 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la célula eucariota.12
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre
los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia
de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares
vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que
permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los
postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

 Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
 Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente
(biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de
generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara
vida a partir de elementos inanimados.13
 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un
individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
 El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa
información a la siguiente generación celular.14
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición,
sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La
parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar
la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazón externo.

 Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una
pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)9 que las
separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
 Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
 Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que
el primero se exprese.17
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas,
un metabolismo activo.
Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

 Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
 Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando
dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
 Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en
 que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la
dispersión o la supervivencia.
 Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados
estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se
denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o
comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros
químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de
señales.
 Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a
baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la
adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a
vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a
estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos,
la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la
expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va
a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo
de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para
inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19
Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto).
Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por
ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso
pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de
una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son
observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco
millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las células es
extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico
de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy
variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm
Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23
son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar
tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en
cuenta la relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de
la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y
regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no
la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero
poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el
centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este modo, existen multitud de
tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

 Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
 Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
 Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
 Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células.
Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para
comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología:
la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los
biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos
delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen
el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.25 También en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético
mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con
doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.262728 Estudios realizados en 2017,
demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro
nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales
como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.31
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias,
lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl
Woese, en arqueas y bacterias.32
Arqueas
Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y

eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en
los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de
formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33 Algunas arqueas
tienen flagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia
de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos,
los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única,
con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por
ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin
embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El
orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas
arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.3536 37
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de
bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los
eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y
algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,
fragmentación o gemación.
Bacterias
Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de

apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.1739 Carecen
de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.40 En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también
contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber
estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella
se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo
denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a
la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa,
si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de
resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura
completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia
y relacionadas con la parasexualidad).9
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer
elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción,
binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,
generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas
entre sí.38

La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una
estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que
alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células
pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación
es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en
aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células
gliales.13 Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación
taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular,
son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y
presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la
formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la
fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos
que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño
que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente
cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la
circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad
de sus membranas plasmáticas.41

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).

Diagrama de una célula vegetal

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad
cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos
los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que
da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados
en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las
células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que
desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y
temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen
especializaciones semejantes.43
Membrana plasmática y superficie celular
Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función

o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por
una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas
más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa
molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de
unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo
de enlaces no covalentes.44

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras
moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que

posibilita un fluido intercambio de masa y energíaentre el entorno intracelular y el
externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente,
esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores
químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión
génicamediante mecanismos de transducción de señal.45
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular,
existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy
extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica
en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la
generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-
célula.13
Estructura y expresión génica
Artículo principal: Expresión génica
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo
celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior,
se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido
nucleico.46
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de
la expresión génica; las ARN polimerasastranscriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar
en replicación, como paso previo a la mitosis.38 No obstante, las células eucarióticas
poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los
hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma
nuclear.4748
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria
de metabolismocelular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De
hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3,
Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9,
Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

 Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas

esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a
partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas
en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de
proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos
aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden estar
aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados
al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.38
 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí.
Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de
proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como
el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células
musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se
produzca la contracción muscular.15
 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de
sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.5051
Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis
de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al
retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la
fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el
«compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con
los diversos destinos celulares.13
 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas.
De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13
Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipas
 as y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi,
que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el
cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma
funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas
endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos
de apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

 Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en

células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y
la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.41
 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por
membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales.
Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo
metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen
de pigmentos.13
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadasmediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en
el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4,

matriz mitocondrial.

 Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable

que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de
transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e
interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma
mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los
bacterianos que a los eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53
Estructura de un cloroplasto.

 Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas,
los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de
esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas,
algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la
acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen
analogía con las cianobacterias.54

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

 Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es
común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones
de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en
general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.55
Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura,

pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes
celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por
una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El
mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios
son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2nota 25657

 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una

proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes.
Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en
las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con
 la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.58 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que
son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la
contracción de la célula durante la división celular.50

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.

 Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm

de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre
unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores
de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en
las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de
dos proteínasglobulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.250 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis)
y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.2
50

 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del

citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de
su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el
de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias:
las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas;
los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y
la vimentina, en células derivadas del mesénquima.13

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del

epitelio de los bronquiolos.
 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos
se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis,
durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,59 así como, se postula,
intervenir en la nucleación de microtúbulos.6061
 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad;
con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en
la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la
estructura molecular de estos últimos.13
Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula
madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular
es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente
estructurado en fases50

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si

está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de
su ADN.
 El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis.
En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la
división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe
una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas
las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia
del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides
procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.62

 La interfase consta de tres estadios claramente definidos.250

o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular
con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una
mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa
debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
 expresión de los genesque codifican las proteínas responsables de
su fenotipo particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis
del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por
dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble
de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la
síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular.
Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
 La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en
dos células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células
precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a
la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados
con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.63

Origen
Artículo principal: Origen de la vida

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la

transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando
entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró
que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en
algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo
unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra
primigenia (en torno al eón Arcaico).64
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva,
el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 Una vez se
diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias,
pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es,
captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía
de aquellos.65 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera
célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando
lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a
otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una
bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se
ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y
membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético
era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la
separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y
la traducción(citoplasmática).67
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo
de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de
todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen
dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en
este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.68
69 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota

surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un

metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del
hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores
como Christian de Duve.71
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de
obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para
escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de librosen
blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución
química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla
como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Véase también
 Célula artificial
 Acelular
 Protobionte
 Cáncer

Notas
1. ↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por
ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga.
de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de
café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad
estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos
geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la
actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se
puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
2. ↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota:
hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en
procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinación de la
forma y polaridad, etc.
3. ↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien
el término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de
células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

Tejido (biología)
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Este aviso fue puesto el 8 de noviembre de 2015.

Tejido
 Fotografía de tejido nervioso obtenida con microscopio
óptico (tinción con hematoxilina-eosina)

Enlaces externos

MeSH Tissues

FMA 9637

Aviso médico

[editar datos en Wikidata]

En biología, los tejidos son aquellos materiales biológicos naturales constituidos por un
conjunto complejo y organizado de células, de uno o de varios tipos, distribuidas
regularmente con un comportamiento fisiológico coordinado y un origen
embrionariocomún. Se llama histología a la ciencia que estudia los tejidos orgánicos.
Muchas palabras del lenguaje común, como pulpa, carne o ternilla, designan materiales
biológicos en los que un tejido determinado es el constituyente único o predominante; los
ejemplos anteriores se corresponden, respectivamente, con parénquima, tejido
muscular o tejido cartilaginoso.
Solo algunos reinos han logrado desarrollar la pluricelularidad en el curso de la evolución,
y de estos únicamente en dos se reconoce la existencia de tejidos, a saber: en las plantas
vasculares y en los animales (o metazoos). En general, se admite también que hay
verdaderos tejidos en las algas pardas. Dentro de cada uno de estos grupos, los tejidos
son esencialmente homólogos, pero son diferentes de un grupo a otro, y su estudio y
descripción son independientes, por lo que se distinguen una histología vegetal y una
histología animal.

Índice

 1Composición del tejido

 2Complejidad de un tejido
 o 2.1clases de tejidos
 2.1.1Tejidos especializados
 2.1.2Tejidos no especializados
 3Tejidos vegetales
 4Tejidos artificiales
 5Véase también
 6Referencias
 7Bibliografía
 8Enlaces externos

Composición del tejido[editar]

En los animales, estos componentes celulares están inmersos en una matriz
extracelular más o menos extensa, de características particulares para cada tejido.1
Generalmente, esta matriz es generada por las propias células que componen el tejido, por
lo que se dice que los tejidos están constituidos por un componente celular y, en algunos
casos, por un componente extracelular. El tejido es uno de los niveles de organización
biológica, situado entre el nivel celular que está en el escalón inferior, y el nivel
del órganoque está en el escalón superior de organización.
La disciplina de la biología encargada del estudio de los tejidos orgánicos es la histología.
Si se profundiza en los detalles, puede afirmarse que existen más de una centena de
tejidos diferentes en los animales y algunas decenas en los vegetales, pero la inmensa
mayoría son tan solo variedades de unos pocos tipos fundamentales. La estructura íntima
de los tejidos escapa a simple vista, por lo cual se usa el microscopio para visualizarla.

Complejidad de un tejido[editar]
Un tejido puede estar constituido por células de una sola clase, todas iguales, o por varios
tipos de células dispuestas ordenadamente. El grado de especialización de los tejidos
varía notablemente, tanto en lo funcional como en lo estructural.2 Según su origen
embriológico, pueden clasificarse en dos grandes grupos: tejidos especializados y tejidos
no especializados.
Las células que forman parte de un tejido se especializan mediante procesos complejos.
La diferenciación celular, como otros procesos celulares, está controlada por mecanismos
de regulación de la expresión génica tales como el control genómico, el control
transcripcional, el control postranscripcional, el control traduccional y el control
postraduccional.[cita requerida]
clases de tejidos[editar]
Existen cuatro tipos de tejidos fundamentales, en los animales:

 tejido epitelial: su función principal es recubrir las superficies del cuerpo tanto externas
como internas.
 tejido conectivo: su función principal es unir y soportar a otros tejidos del cuerpo.
 tejido muscular: se han especializado al máximo para conseguir un correcto
funcionamiento mecánico a partir de la energía química gracias a la interacción de las
proteínas contráctiles (actina y miosina).
 tejido nervioso : su función es percibir diferentes tipos de estímulos ya sean
mecánicos, químicos, térmicos, etc.
Estos tejidos fundamentales, según su origen embriológico, se pueden clasificar en dos
grandes grupos:
Tejidos especializados[editar]
 tejido muscular
o tejido muscular liso
o tejido muscular estriado o esquelético
o tejido muscular cardíaco
 tejido nervioso
o neuronas
o neuroglia
Tejidos no especializados[editar]

 Tejido epitelial
o epitelio de revestimiento
o epitelio glandular
o epitelio sensorial
 Tejidos de quitina
o exoesqueleto
 Tejido conjuntivo
o tejido laxo
o tejido adiposo
o tejido reticular
o tejido elástico
o tejido cartilaginoso
o tejido oseo
o tejido hematopoyético
o tejido cromosomico

Tejidos vegetales[editar]
Los principales tejidos de los organismos eucariontes son los siguientes:

 Tejido de crecimiento: también llamados meristemos o tejidos meristemáticos, tienen

por función la de dividirse por mitosis en forma continua. Se distinguen los meristemos
primarios, ubicados en las puntas de tallos y raíces y encargados de que el vegetal
crezca en longitud, y los meristemos secundarios, responsables de que la planta
crezca en grosor. A partir de las células de los meristemos derivan todas las células de
los vegetales.
 Tejido protector: también llamado sistema integumentario o tegumento, está
constituido por células que recubren el exterior. Los tegumentos son de dos tipos:
la epidermis, formada por células transparentes que cubren las hojas y los tallos
jóvenes, y el súber (corcho), que tiene células muertas de gruesas paredes alrededor
de raíces viejas, tallos gruesos y troncos.
 Tejido de sostén: posee células con gruesas paredes de celulosa y de forma alargada,
que le brindan rigidez al vegetal. Son abundantes en las plantas leñosas (árboles y
arbustos) y muy reducidos en las plantas herbáceas.
 Tejido parenquimático: formado por células que se encargan de la nutrición. Los
principales son el parénquima clorofílico, cuyas células son ricas en cloroplastos para
la fotosíntesis, y el parénquima de reserva, con células que almacenan sustancias
nutritivas.
 Tejido conductor: son células cilíndricas que, al unirse, forman tubos por donde
circulan sustancias nutritivas. Se diferencian dos tipos de conductos: el xilema, por
donde circulan agua y sales minerales (savia bruta), y el floema, que transporta agua y
sustancias orgánicas (savia elaborada), producto de la fotosíntesis y que sirven de
nutrientes a la planta.
 Tejido secretor: son conjuntos de células encargadas de segregar sustancias, como
la resina de los pinos.
Tejidos artificiales[editar]
En el Instituto de Medicina Regenerativa de Wake Forest, mediante la utilización
de impresoras 3D, se crearon tejidos artificiales. Se partió de la impresión de
estructuras cartilaginosas, óseas y musculares, que se implantaron en roedores, con lo
que se logró que los tejidos artificiales se convirtieran en tejidos funcionales y desarrollaran
los vasos sanguíneos tisulares y, por consiguiente, que el material artificial respondiera
como si se tratara de un tejido vivo natural.3

Véase también[editar]
 célula madre
 diferenciación celular

Referencias[editar]
1. ↑ Naranjo, Tomás Álvaro (2009). «La matriz extracelular: morfología, función y
biotensegridad (parte I)». Revista Española de Patología. Vol. 42 (nº4).
2. ↑ Silgado, Agustín; Tardón, Ana. «Unidad 9». Biología y geología. 1º bachillerato. CIDEAC.
pp. 286-287.
3. ↑ Revista ¿Cómo Funciona? "Edición N°58, Enero de 2016. España.

Bibliografía[editar]
 Siwel Adviel, Raven, Peiter H., Evert, Ray F. & Eichhorn, Susan E. (1986). Biology of
Plants (4th ed.). Nueva York: Worth Publishers. ISBN 0-87901-315-X.

Enlaces externos[editar]
 Vocabulario controlado de tejidos UniProt. Swiss-Prot Protein Knowledgebase.

 Tejido humano artificial

Império Otomano
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‫ددددددد دددد دددد‬

Devlet-i ʿAlīye-i ʿOsmānīye
O Sublime Estado Otomano

↓ c. 1299 – 1922 ↓
 Bandeira Brasão de armas

Lema nacional
‫مدت ابد دولت‬
Devlet-i Ebed-müddet
("O Estado Eterno")

O Império Otomano em 1683

Continente Ásia, África e Europa

Região Europa
meridional, Oriente
Médio e Norte da África

Capital Söğüt (c. 1299–1335)

Bursa (1335–1363)
Edirne (1363–1453)
Constantinopla (1453–
1922)

Língua oficial Turco otomano

Outros idiomas Muitas outras

Religião Sunismo
Governo Monarquia absoluta
(c. 1299–1876; 1878–1908;
1920–1922)

Monarquia
constitucional
(1876–1878; 1908–1920)

Sultão

• c. 1299–1323/4 Osmã I (primeiro)

• 1918–1922 Mehmed VI (último)

Califa

• 1517–1520 Selim I (primeiro)

• 1922–1924 Abdul Mejide II (último)

Grão-Vizir

• 1320–1331 Alaeddin (primeiro)

• 1920–1922 Ahmet Tevfik (último)

Legislatura Assembleia Geral

- Superior Senado

- Inferior Câmara dos Deputados

História

• c. 1299 Fundação

• 1453 Transformação em império

• 1876–1878 1ª Era Constitucional

• 1908–1920 2ª Era Constitucional

• 23 de janeiro de 1913 Ataque a Sublime Porta

• 1 de novembro de
Abolição do sultanato
1922

• 29 de Estabelecimento
outubro de 1923 da Turquia

Área
• 1863 5 200 000 km2

• 1914 1 800 000 km2

População

• 1863 est. 30 000 000

Dens. pop. 5,8 hab./km²

• 1856 est. 35 350 000

• 1912 est. 24 000 000

Moeda Akçe,
Para, Sultani, Kuruş e
Lira

Precedido por Sucedido por

Sultanato de Turquia
Rum
Primeira República
Beilhique Helênica

Império Império Russo

Bizantino
Bósnia e Herzegovina
Reino da Bósnia (condomínio da Áustria-
Hungria)
Segundo Império
Búlgaro Sérvia Revolucionária

Despotado da Governo Provisório da

Sérvia Albânia

Reino da Hungria Reino da Romênia

Reino da Croácia Principado da Bulgária

(Idade Média)
Administração do
Sultanato Território do Inimigo
Mameluco do Ocupado
Cairo
Mandato Britânico da
Reino Haféssida Mesopotâmia

Ordem Soberana Reino do Hejaz

e Militar de
Malta Argélia francesa

Chipre britânico
Reino de
 Tremecém Protetorado Francês da
Tunísia
Império de
Trebizonda Líbia italiana

Reino de
Tremecém

Império Otomano (em turco otomano: ‫ع ِليّهٔ عُث َمانِيّه‬ ِ َ‫ ; َد ْول‬transl.: Devlet-i ʿ Aliyye-yi ʿ
َ ‫ت‬
Osmâniyye ou ‫ ;عثمانلى دولتى‬Osmanlı Devleti; em turco moderno: Osmanlı Devleti ou Osmanlı
İmparatorluğu) também conhecido como Império Turco[1] ou Turquia Otomana,[2][3]foi
um império fundado no fim do século XIII no noroeste da Anatólia na vizinhança
de Bilecik e de Söğüt pelo líder tribal oguzOsmã I.[4] Depois de 1354, os otomanos
cruzaram para a Europa, e com a conquista dos Bálcãs o Beilhique Otomano foi
transformado em um império transcontinental. Os otomanos acabaram com o Império
Bizantino com a conquista de Constantinoplaem 1453 por Maomé, o Conquistador.[5]
Durante os séculos XVI e XVII, no auge de seu poder sob o reinado de Solimão, o
Magnífico, o Império Otomano era um império multinacional e multilíngue que controlava
grande parte do Sudeste da Europa, da Ásia Ocidental, do Cáucaso, do Norte de Áfricae
do Chifre da África.[6] No início do século XVII, o império continha 32 províncias e
numerosos estados vassalos. Alguns deles foram mais tarde absorvidos no Império
Otomano, enquanto outros foram concedidos vários tipos de autonomia ao longo dos
séculos.[7]

Com Constantinopla como sua capital e controle de terras ao redor da bacia

do Mediterrâneo, o Império Otomano foi o centro das interações entre os
mundos oriental e ocidental por seis séculos. Apesar do declínio do império ser
considerado uma consequência da morte de Solimão, esta interpretação não é mais
apoiada pela maioria dos historiadores acadêmicos.[8] O império continuou a manter
uma economia, sociedade e forças armadas flexíveis e fo Organización
Biológica

Un ser vivo, está formado biológicamente por células, tejidos, órganos y sistemas.
Un ser vivo, también llamado organismo, es un conjunto de células que forman una estructura muy
organizada y compleja, en la que intervienen sistemas de comunicación molecular, que se relaciona con
el ambiente con un intercambio de materia y energía de una forma ordenada y que tiene la capacidad de
desempeñar las funciones básicas de la vida que son la nutrición, el crecimiento, la relación y a ser
posible la reproducción, de tal manera que los seres vivos actúan y funcionan por sí mismos sin perder su
nivel estructural hasta su muerte.
Las células que componen cualquier organismo no se hayan dispersas al azar, sino que suelen
encontrarse agrupadas en tejidos de células diferenciadas de la misma naturaleza y con un
comportamiento fisiológico común, los cuales se distribuyen en órganos y estos a su vez en sistemas.

Los sistemas orgánicos comparten cierta coherencia morfo-funcional, tanto en sus órganos y tejidos,
como en sus estructuras y origen embriológico.

Será precisamente la unión organizada de todos estos sistemas (o conjuntos de sistemas, denominados
aparatos) la que dé lugar al organismo completo.

Órganos, sistemas y aparatos biológicos

Los órganos son estructuras corporales de tamaño y forma característicos, que están constituidos por
masas celulares llamadas tejidos y que llevan a cabo funciones vitales específicas. Ejemplos: los
estómago, el hígado, el cerebro, etc.

iosfera?
 OceanColorWeb. NASA

La biósfera, (del griego bios = vida, sphaira, esfera) es la capa del planeta Tierra
en donde se desarrolla la vida. La capa incluye alturas utilizadas por algunas aves
en sus vuelos, de hasta diez kilómetros sobre el nivel del mar y las profundidades
marinas como la fosa de Puerto Rico de más de 8 kilómetros de profundidad. Sin
embargo, estos son los extremos, en general, la capa de la Tierra con vida es
delgada, ya que las capas superiores de la atmósfera tienen poco oxígeno y la
temperatura es muy baja, mientras que las profundidades de los océanos mayores
a 1,000 m son oscuras y frías. De hecho, se ha dicho que la biósfera es como la
cáscara de una manzana en relación a su tamaño.

El desarrollo del término se atribuye al geólogo inglés Eduard Suess (1831-

1914) y al físico ruso Vladimir I. Vernadsky (1863-1945). La biósfera es una de
las cuatro capas que rodean la Tierra junto con la litósfera (rocas), hidrósfera
(agua), y atmósfera (aire) y es la suma de todos los ecosistemas.

La biósfera es única. Hasta el momento no se ha encontrado existencia de vida en

ninguna otra parte del universo. La vida en el planeta Tierra depende del Sol. La
energía proveniente del Sol en forma de luz es capturada por las plantas, algunas
bacterias y protistas, mediante el maravilloso fenómeno de la fotosíntesis. La
energía capturada transforma al bióxido de carbono en compuestos orgánicos,
como los azúcares y se produce oxígeno. La inmensa mayoría de las especies de
animales, hongos, plantas parásitas y muchas bacterias dependemos directa o
indirectamente de la fotosíntesis.
 NOAA photograph or graphic

A finales de los años 70´s se descubrieron ecosistemas relativamente

independientes del Sol. Por las fisuras de las zonas más profundas del océano
sale agua con temperatura extrema (400° C) calentada por el magma debajo de la
corteza de la Tierra. Al encontrarse con el agua fría se precipitan los minerales
disueltos formando chimeneas que pueden alcanzar grandes alturas. En los
alrededores de estas fuentes hidrotermales vive una densa comunidad animal que
depende de bacterias quimiosintéticas. Las bacterias utilizan y transforman los
compuestos de azufre que salen expulsados por el agua caliente y de ellas se
alimenta una gran variedad de animales incluyendo pequeños crustáceos
(anfípodos y copépodos) que a su vez son presa de caracoles, cangrejos,
camarones, gusanos gigantes de tubo, peces y pulpos.

Hipótesis GAIA. El químico inglés James Lovelock (1919 -) propuso la

hipótesis de que la Tierra funciona como un sistema interactivo en donde los
seres vivos tienen influencia sobre sus características físicas y viceversa. Gaia,
también conocida como Gea, era la diosa griega de la Tierra, considerada diosa
madre, equivalente a la diosa Terra de los romanos.
rtes durante o século XVII e boa parte do XVIII. [9] No entanto, durante um longo período de
paz de 1740 a 1768, o sistema militar otomano ficou defasado em relação aos de seus
rivais europeus, como os impérios Habsburgo e Russo.[10] Consequentemente, os
otomanos sofreram severas derrotas militares no final do século XVIII e início do XIX, o
que os levou a iniciar um processo abrangente de reforma e modernização conhecido
como Tanzimat. Assim, ao longo do século XIX, o Estado otomano tornou-se muito mais
poderoso e organizado, apesar de sofrer mais perdas territoriais, especialmente
nos Bálcãs, onde surgiram uma série de novos Estados.[11]
Os otomanos aliaram-se ao Império Alemão no início do século XX, com a ambição
imperial de recuperar seus territórios perdidos, juntando-se à Tríplice Aliança na Primeira
Guerra Mundial. O império foi capaz de se manter em grande parte do conflito global,
apesar da Revolta Árabe em seus domínios. Com registros de antes da Primeira Guerra
Mundial, mas com maior intensidade durante a guerra, várias atrocidades foram cometidas
pelo governo otomano contra armênios, assírios e gregos pônticos.[12] A derrota do império
e a ocupação de parte de seu território pelas Potências Aliadas após a Primeira Guerra
resultaram na sua divisão e na perda dos seus territórios do Oriente Médio, que foram
divididos entre o Reino Unido e a França. A bem sucedida Guerra de Independência
Turca contra as potências ocupantes levou ao surgimento da República da Turquia no
coração anatoliano e à abolição da monarquia e do califado otomano.[13]