Filosofía Actual de La Biología

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Filosofía actual de la biología
Book · September 2013
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Antonio Dieguez Vicente Claramonte Sanz

University of Malaga University of Valencia
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CONTRASTES
Revista Internacional de Filosofía
S U P L E M E N T O

Antonio Dieguez y Vicente Claramonte (eds.)
Suplemento XVIII (2013) • ISSN: 1136-9992
SUMARIO
Presentación 7-10
Los editores
ESTUDIOS
I Problemas conceptuales en la biología

Juan Bautista Bengoetxea, Información mecanística en la evaluación de riesgos 13-26
José Luis Luján y Oliver Todt
Gustavo Caponi Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en biología 27-40
Antonio Diéguez La función explicativa de los modelos en biología 41-54
Charbel El-Hani y The concept of gene in the twenty-first century: What are the 55-68
Diogo Diogo Meyer open avenues?
Guillermo Folguera y La extensión de la síntesis biológica y sus implicaciones 69-82
Alfredo Marcos para la noción de especie
Santiago Ginnobili Fitness ecológico 83-97
Francisco Güell Problemas en torno a la caracterización del viviente como sistema 99-111
Cristián Saborido Normas naturales y funciones biológicas 113-124
II. Biología evolutiva del desarrollo

Mario Casanueva, Guillermo Jerarquías integración y complejidad en biología,
Folguera y Mariana Peimbert un posible marco para la evo-devo. 127-142
Miquel de Renzi La funcionalidad, si existe, no deriva de un propósito 143-157
Arantza Etxeberria, La morfología en evo-devo: enfoque generativo y genealógico 159-171
Maximiliano Martínez Los constreñimientos del desarrollo y su papel causal
en la evolución 173-186
Laura Nuño de la Rosa El problema de la función en evo-devo 187-199
III. Biología, cultura y conducta social

Paulo C. Abrantes Human evolution and transitions in individuality 203-220
Cristina Acedo y Confianza y cooperación. Una perspectiva evolutiva 221-238
Antoni Gomila
Laureano Castro, Luis Castro, Cultura, adaptación y ciencias sociales: una aproximación 239-254
Miguel Ángel Castro y naturalista
Miguel Ángel Toro
Alejandro Rosas Preferencias sociales y egoísmo racional 255-268
José Sanmartín Huyendo de los extremos. Conciliación (Consilience) 269-286
en la explicación del comportamiento violento humano
IV. Implicaciones éticas y sociales de la biología

Anna Estany Biología aplicada: una aproximación interdisciplinar 289-301
a la investigación del cáncer
Jordi Maiso Blasco «Diseñar la biología»: Retos éticos, filosóficos y políticos 303-315
de la biología sintética
Andrés Moya La ciencia en el futuro del hombre 317-323
África Villanueva y Vicente La enseñanza de Filosofía de la Biología en clave 325-339
Claramonte de ciencia o creencia

V. Tendencias recientes en biología
Juan Ramón Álvarez Selección natural y construcción de nicho:
una ¿dialéctica? evolucionista 343-355
Argyris Arnellos, Kepa Autonomy as a property that characterizes organisms among 357-372
Ruiz-Mirazo y Alvaro Moreno other multicellular systems
Antonio Benítez Animat, un animal artificial 373-387
Telmo Pievani y Bucket thinking: the future framework for evolutionary 389-405
Emanuele Serrelli explanation

VI. Problemas histórico-filosóficos en la biología
José María Atencia Sobre la posibilidad y necesidad de la Filosofía de la Naturaleza 409-421
Ana Barahona Genética en México y sus Instituciones en la primera mitad 423-438
del siglo XX
Jaime Fisher Biología y filosofía: en torno al naturalismo de John Dewey 439-450
Pablo Lorenzano Aspectos erotéticos del «hibridismo» de Mendel 451-468
Jon Umerez El enfoque jerárquico en el núcleo de los planteamientos 469-483
organicistas y sistémicos en biología
VII. Homenaje a Carlos Castrodeza

Raúl Gutiérrez Lombardo Carlos Castrodeza in memoriam 487-490
CONTRASTES
Revista Internacional de Filosofía
S U P L E M E N T O

Antonio Dieguez y Vicente Claramonte (eds.)
Suplemento XVIII (2013) • ISSN: 1136-9992
CONTENTS
PRESENTATION 7-10
The Editors
ARTICLES
I. Conceptual issues in biology

Juan Bautista Bengoetxea, Mechanistic information in risk assessment.An approach from 13-26
José Luis Luján y Oliver Todt mechanistic explanations
Gustavo Caponi Levels of supervenience and reductionist prospects in Biology 27-40
Antonio Diéguez The explanatory function of models in biology 41-54
Charbel Niño El-Hani y The concept of gene in the twenty-first century:
Diogo Meyer What are the open avenues? 55-68
Guillermo Folguera y Alfredo The extension of Biological Synthesis and its implications
Marcos 69-82
Santiago Ginnobili Ecological fitness 83-97
Francisco Güell Problems concerning the characterization of the living being
as a system 99-111
Cristián Saborido Natural norms and biological functions 113-124
II. Evolutionary developmental biology

Mario Casanueva, Guillermo Hierarchies, integration and complexity in biology. A possible 127-142
Folguera y Mariana Peimbert framework for evo-devo
Miquel de Renzi Functions do not derive from a purpose. An argument from
biomorphodinamics and evo-devo 143-157
Arantza Etxeberria Morphology in evo-devo: generative and genealogical
approach 159-171
Maximiliano Martínez The causal role of developmental constrains in evolution 173-186
Laura Nuño de la Rosa The problem of function in evo-devo 187-199
III. Biology, culture and social behaviour

Paulo C. Abrantes Human evolution and transitions in individuality 203-220
Cristina Acedo y Trust and cooperation. An evolutionary perspective 221-238
Antoni Gomila
Laureano Castro, Luis Castro, Culture, adaptation, and social sciences: a naturalistic approach 239-254
Miguel Ángel Castro y
Miguel Ángel Toro
Alejandro Rosas Social preferences and rational egoism 255-268
6
José Sanmartín Avoiding the extremes. Consilience in the explanation 269-286

of human violent behaviour
IV. Ethical and social implications of biology

Anna Estany Applied Biology: An interdisciplinary approach to 289-301
the cancer research
Jordi Maiso Blasco «Designing biology»: Ethical, philosophical and 303-315
political challenges of synthetic biology
Andrés Moya The science in the future of human being 317-323
África Villanueva y Philosophy of Biology and the teaching of matters affected 325-339
Vicente Claramonte by the relationship between science and belief

V. Recent trends in biology
Juan Ramón Álvarez Natural selection and niche construction: 343-355
An evolutionary «dialectic»
Argyris Arnellos, Kepa Autonomy as a property that characterizes organisms among 357-372
Ruiz-Mirazo y other multicellular systems
Alvaro Moreno
Antonio Benítez Animat, an artificial animal 373-387
Telmo Pievani y Bucket thinking: the future framework for evolutionary 389-405
Emanuele Serrelli explanation

VI. Historical-philosophical issues in biology
José María Atencia The possibility and necessity of the Philosophy of Nature 409-421
Ana Barahona Genetics in Mexico and its institutions in the first half 423-438
of the twentieth century
Jaime Fisher Biology and philosophy: on John Dewey’s naturalism 439-450
Pablo Lorenzano Erotetic aspects of Mendel’s «hibrydism» 451-468
Jon Umerez The hierarchical approach in the organicist 469-483
and systemic positions in biology
VII. Homage to Carlos Castrodeza

Raúl Gutiérrez Lombardo Carlos Castrodeza in memoriam 487-490
Presentación
La filosofía de la biología —esto es, el análisis de los problemas con-

ceptuales, epistemológicos, metodológicos, ontológicos, sociales, éticos, y, en
general, filosóficos, suscitados por el desarrollo de la biología como ciencia– es
una disciplina que ha experimentado un crecimiento espectacular en las últimas
décadas. A lo largo de casi todo el siglo XX, desde sus comienzos como campo
autónomo de investigación en los años 30, la filosofía de la ciencia estuvo cen-
trada en la física. Decir ‘filosofía de la ciencia’ era prácticamente lo mismo que
decir ‘filosofía de la física’, y cuando esporádicamente se acudía al examen de
otras ciencias, solía ser para establecer comparaciones con la física. Así, entre
los años 30 y 50 los trabajos publicados en filosofía de la biología en las revis-
tas especializadas apenas constituyeron un 9% del total. La situación empezó
a cambiar lentamente a comienzos de los 70, fecha en la que se publicaron
algunos libros pioneros en este campo, pero es a partir de mediados de los 80
cuando el despliegue académico de la filosofía de la biología se torna evidente.
Es entonces cuando comienza a ser introducida como materia de estudio en los
planes académicos de numerosas universidades en todo el mundo y cuando se
fundan las revistas especializadas en las que se han publicado muchos de los
mejores trabajos. Biology and Philosophy fue fundada en 1986 y Ludus Vitalis
(la que es sin duda la revista de referencia en lengua española), en 1993. Como
era de esperar, dado este crecimiento en la producción y en el interés despertado
entre lectores diversos, han sido numerosos los libros que se han publicado en
estos últimos años como introducciones a la disciplina o como recopilaciones
de lecturas básicas para uso de estudiantes o para orientar a los no especialistas
en las cuestiones más debatidas. La literatura al respecto escrita originalmente
en inglés es lo suficientemente vasta como para que no podamos mencionarla
siquiera. Pero también ha habido obras de este tipo muy dignas de conside-
ración publicadas por autores de habla española o portuguesa.1 Este número
1 Por citar sólo algunas obras genéricas que han tenido quizá mayor difusión, vale incluir
las siguientes: S. Martínez y A. Barahona (comps.), Historia y explicación en biología, México:
Fondo de Cultura Económica, 1998; R. Gutierrez Lombardo, J. Martínez Contreras y J. L. Vera
Cortés (eds.), Estudios en historia y filosofía de la biología (2 vols.), México: Centro de Estudios
© Contrastes. Revista Internacional de Filosofía: Suplemento 18 (2013), pp. 7-10. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofía, Universidad de Málaga, Facultad de Filosofía y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Málaga (España)
8 Antonio dieguez y vicente claramonte
monográfico de la revista Contrastes que presentamos aspira a ser una pieza

más en esta prestigiosa tradición de recopilaciones de trabajos encaminados a
la puesta al día del lector en los temas centrales de la filosofía de la biología.
Esperamos con toda ilusión que cumpla su cometido, y si lo consigue será desde
luego mérito de todos los autores que participan en él.
Los trabajos aquí contenidos fueron presentados, bien como conferencias
plenarias (los de José Sanmartin, Ana Barahona y Charbel El-Hani), bien como
comunicaciones (el resto) en el I Congreso de la Asociación Iberoamericana de
Filosofía de la Biología, celebrado en Valencia (España) los días 28, 29 y 30 de
noviembre de 2012. En este congreso se constituyó la mencionada asociación
bajo las siglas de AIFIBI. No todas las comunicaciones presentadas en dicho
congreso han podido, por razones de espacio, ser recogidas aquí. No hubo más
remedio que realizar una selección; dolorosa, ciertamente, dado el excelente
nivel académico de las que no pudieron ser finalmente incluidas (un resumen
de todas ellas está, sin embargo, disponible online en el libro de actas del con-
greso). Hemos procurado que los trabajos seleccionados fueran representativos
de cada una de las secciones y simposios que constituyeron el congreso. Los
editores estamos enormemente agradecidos a los autores por su magnífica
disposición en todo momento a participar en el proyecto y por su encomiable
trabajo. El resultado –el lector podrá comprobar que esto no es un mero cum-
plido ceremonioso– constituye una aportación de sumo interés y calidad a la
filosofía de la biología.
Hemos clasificado los trabajos en siete bloques temáticos. El primero in-
cluye aquéllos que versan fundamentalmente sobre problemas conceptuales o
metodológicos en la biología (concepto de gen, concepto de especie, concepto de
función, concepto de eficacia biológica (fitness), concepto de vida, explicaciones
mecanísticas, explicaciones mediante modelos). El segundo se centra en el aná-
lisis de Evo-Devo, una disciplina que está generando muchas de las discusiones
más apasionantes en la filosofía de la biología actual. Sigue siendo un problema
candente el de su integración o rivalidad con la Teoría Sintética de la evolución.
Y sigue necesitando clarificación, como muestran los artículos recogidos, el
significado novedoso que a su luz adquieren algunos conceptos tradicionales
Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano, 1999; A. Barahona, E. Suárez y S.

Martínez (comps.), Filosofía e historia de la biología, México: Universidad Nacional Autónoma
de México, 2001; P. Lorenzano, L. P. Martins y A. C. Regner (eds.), Ciências da vida: estudos
filosóficos e históricos, Filosofia e História da Ciência no Cone Sul, volume 2, Campinas:
Associação de Filosofia e História da Ciência do Cone Sul (AFHIC), 468 páginas, 2006; Rosas
(ed.), Filosofía, darwinismo y evolución, Bogotá: Universidad Nacional de Colombia, 2007;
K. Chediak, Filosofia da biologia, Rio de Janerio: Zahar, 2008; P. Abrantes et al., Filosofia da
biologia, Porto Alegre: Artmed, 2011; A. Diéguez, La vida bajo escrutinio. Una introducción a
la filosofía de la biología, Barcelona: Biblioteca Buridán, 2012.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

Presentación 9
de la biología. El bloque tercero versa sobre el problema de las relaciones entre

evolución biológica y evolución cultural, así como sobre la utilidad y los límites
de las explicaciones de la conducta humana que apelan como base a la nuestra
condición biológica. El bloque cuarto indaga sobre algunas implicaciones éticas
y sociales de las investigaciones biológicas y de las tecnologías asociadas. La
posibilidad cada vez más real de la manipulación del genoma humano, ya sea
para fines terapéuticos o de mejoramiento, mediante intervenciones en la línea
germinal constituirá sin duda uno de los asuntos que más ocupará a filósofos
y a biólogos en los próximos años. El bloque quinto se centra en cuestiones
que, estando aún casi en sus inicios, como quien dice, muestran un potencial
heurístico y explicativo muy prometedor: las investigaciones sobre el origen de
la vida y sobre la vida artificial, la teoría de la construcción de nichos, la interac-
ción entre el ámbito ecológico y el genealógico en las explicaciones evolutivas.
El bloque sexto selecciona algunos episodios históricos, tanto de la filosofía
como de la biología, de particular interés desde el punto de vista de la filosofía
de la biología, puesto que ayudan a entender las implicaciones y el transfondo
cultural de esta disciplina, así como sus relaciones con otras disciplinas, como
la filosofía de la naturaleza. Finalmente el séptimo y último bloque recoge,
como muestra representativa, una de las comunicaciones que se presentaron
en uno de los simposios que más interés despertó en el congreso: el simposio
de homenaje a nuestro querido y admirado compañero Carlos Castrodeza, que
nos abandonó para siempre, pero nos legó el impresionante conjunto de su obra
publicada y algunos inéditos que pronto verán la luz. Es un justo colofón en
una recopilación como ésta.
Son muchas las personas a las que debemos agradecer su esfuerzo para
que este número monográfico haya visto la luz, pero debemos una mención
especial a José Sanmartín y al área de Filosofía de la Ciencia del Departamento
de Lógica y Filosofía de la Ciencia de la Universitat de València por su apoyo
personal y económico.
Los editores
Marzo de 2013

I. Problemas conceptuales en la biología
Información mecanística
en la evaluación de riesgos.
Una aproximación desde las explicaciones
basadas en mecanismos*
Mechanistic information in risk assessment.

An approach from mechanistic explanations
Juan Bautista Bengoetxea

José Luis Luján
Oliver Todt
Universitat de les Illes Balears (España)
Recibido: 16-1-2013 Aprobado definitivamente: 22-2-2013
RESUMEN
Desde la década pasada, en la evaluación de riesgos se ha propuesto utilizar la información
mecanística con un doble propósito: seleccionar guías de inferencia y realizar extrapolaciones
inter-químicas para establecer categorías de tóxicos. En este trabajo se utilizan aportaciones
procedentes del análisis filosófico de las explicaciones mecanísticas para analizar el concepto
* Este trabajo ha sido elaborado en el marco del proyecto de investigación «La explicación basada en
mecanismos en la evaluación de riesgos», de referencia FFI2010-20227/FISO, del Ministerio de Economía
y Competitividad del Gobierno de España, cofinanciado por fondos FEDER de la Comisión Europea.
14 juan b. bengoetxea, josé l. luján y oliver todt
de información mecanística utilizado en la evaluación de riesgos. Categorizamos la informa-

ción mecanística de los modos de acción en términos de explicaciones etiológicas que emplean
bosquejos de mecanismos. El grado de detalle que ha de incorporar la información mecanística
en la evaluación de riesgos dependerá, entre otros factores, de consideraciones pragmáticas
respecto del uso posterior de dicha información.
PALABRAS CLAVE
INFORMACIÓN MECANÍSTICA, EVALUACIÓN DE RIESGOS, MODELO, BOSQUEJO,
EXPLICACIÓN.
ABSTRACT
Since the 2000s, in risk assessment studies it is usual to use mechanistic information with a
double aim: to select inference guidelines and to make inter-chemical extrapolations to cate-
gorize toxics. Here, we use the contributions made in philosophical analysis of mechanistic
explanations to analyze the concept of mechanistic information used in the risk assessment.
We classify mechanistic information, specifically that concerning modes of action, in terms
of etiological explanations employing sketches of mechanisms. The grade of the details that
mechanistic information must incorporate to risk assessment depends on, among other factors,
pragmatic considerations on the further use of such information.
KEYWORDS
MECHANISTIC INFORMATION, RISK ASSESSMENT, MODEL,
SKETCH, EXPLANATION
I. Introducción
El tipo de explicación científica que se «basa en mecanismos» —«ex-
plicación basada en mecanismos» o EBM, en adelante— está en una fase de
desarrollo en la literatura de la filosofía de la ciencia, la filosofía de la tecnolo-
gía y los estudios CTS a partir, ante todo, de la publicación en el año 2000 del
artículo «Thinking About Mechanisms», de Peter Machamer, Lindley Darden
y Carl Craver. Esto se debe básicamente al reconocimiento actual de un hecho
fundamental identificado en las ciencias de la vida y en las neurociencias, a
saber: que una explicación normalmente incorpora un modelo del mecanismo
considerado responsable de un fenómeno determinado (Bechtel & Abrahamsen
2005, p. 421).
EBM, por lo tanto, se aleja del modelo nomológico-deductivo (ND) típico
de la filosofía de la ciencia, según el cual explicar un fenómeno consiste en sub-
sumirlo bajo una ley (Suppe 1977). Se sabe no obstante que la mayor parte de
las explicaciones biológicas y neurocientíficas no recurre de este modo a leyes,
sino que más bien describe mecanismos (Craver 2007, p. 107). Por ello, desde la
filosofía de la ciencia —Cartwright (1983, 1999), Giere (1999)— se ha criticado

Información mecanística en la evaluación de riesgos... 15
el modelo ND hasta el punto de afirmar que no hay leyes de dicho tipo o, en su

caso, que no las hay en biología (Beatty 1995, Rosenberg 1994). En las ciencias
de la vida y en las neurociencias, la identificación de un fenómeno es algo que
precede a su explicación y que invita a explicarlo. Según Bechtel & Abrahamsen
(2005, p. 422), el término más empleado en la literatura biológica es «mecanis-
mo». Los biólogos explican el porqué mediante la explicación del cómo. En la
biología celular, por ejemplo, se han propuesto infinidad de mecanismos para
explicar fenómenos de fermentación, síntesis proteínica o secreción, entre otros.
Las ciencias del siglo XXI (biología, neurociencias, ciencias vinculadas a las
nano-aplicaciones, medicina, ciencias del riesgo) manejan EBMs y la filosofía
comienza a tomarlo en consideración.
El artículo de Machamer, Darden y Craver (2000) es un punto de inflexión
en el propio razonamiento ‘mecanístico’ que ha permitido filtrar y reelaborar
otras nociones de la misma familia filosófica-científica, entre las cuales aquí
destacamos la de información mecanística. Si por un lado enfatizamos el he-
cho de que la descripción de un mecanismo aplicable a un fenómeno equivale
precisamente a explicar tal fenómeno, también mantenemos la tesis de que es
tarea primordial para el investigador identificar mecanismos que proporcionen
información para poder explicar sus fenómenos correspondientes. Este tipo
de información es mecanístico, y ha sido especialmente en el contexto de la
evaluación de riesgos donde se ha enfatizado su importancia y validez en los
últimos años. Aquí proponemos analizar contrastivamente dicho concepto con
el fin de establecer su posible adecuación al concepto de EBM desarrollado en
la filosofía de la ciencia.
II. Información mecanística y explicaciones basadas en mecanismos
El incremento del interés filosófico por las explicaciones basadas en
mecanismos ha permitido generar nuevas herramientas conceptuales para el
análisis de la información mecanística utilizable en la evaluación de riesgos,
entre las que cabe resaltar una conceptualización particular de los modos de
acción que concibe éstos como explicaciones causales basadas en mecanismos,
haciendo uso de los criterios propuestos por Hill (1965). Reciben esta forma
porque explican el porqué mediante la explicitación del cómo, habitualmente a
través de diversos mecanismos vinculados a la aparición de un efecto. Grosso
modo, una explicación (básica) es simplemente una respuesta que suministra
un marco conceptual a un fenómeno —hecho, ley, teoría— y que nos produce
la impresión de comprensión (Brewer et al. 2000, p. 280). Según Salmon (1989,
p. 3), una explicación es un modo de portar conocimiento-por qué, opuesto al
conocimiento-que. Y una explicación causal, concretamente, apunta al porqué
de la producción (o falta de ella) de un fenómeno específico, pasado, presente o

futuro. Para Salmon (1989, p. 156), una explicación causal involucra la revelación
de los mecanismos que funcionan en el mundo.
La causación, por su parte, se puede caracterizar como una noción organi-
zativa que cubre las actividades involucradas por las entidades de un mecanismo.
Por ejemplo, en el caso del fenómeno de la transmisión del sonido, la causa de
éste cubre las actividades de vibración y de movimiento. Todas estas actividades
son lo que Salmon (1989, p. 109) llama «procesos causales» o procesos capaces
de transmitir una ‘marca’, energía o información desde una parte del mecanismo
a otra. Como tipo de explicación, los modelos mecanísticos representan la ‘cau-
sabilidad’ específica mediante entidades, interacciones y actividades, siempre
teniendo en cuenta el tipo generalizado de fenómeno del que se trate.
Es importante enfatizar que un modelo mecanístico no requiere
una ley para obtener su efecto. Aunque a menudo se empleen leyes –por
ejemplo, la ley de Ohm se emplea para explicar el movimiento de los io-
nes a través de la membrana de una célula–, los modelos no siempre son
legaliformes. Esto implica que se pueden alterar a lo largo del proceso
de investigación. De este modo, una definición no ‘necesitarista’ de la
causalidad deja lugar a un falibilismo que indica el intento continuado por
remediar problemas con modelos mecanísticos, en vez de apegarse a uno
en particular que podría ser insuficiente para explicar un tipo específico
de fenómeno.
De hecho, las EBMs incluyen no sólo el porqué y el cómo del funciona-
miento de los mecanismos en ciertas circunstancias y condiciones, sino también
el porqué y el cómo de la carencia de funcionamiento en otras circunstancias y
condiciones. Craver (2006, p. 358), al respecto, coincide con Woodward (2003),
para quien las explicaciones establecen por qué y cómo ocurre un fenómeno y por
qué y cómo no ocurriría si se dieran ciertas intervenciones. Se trata de criterios
que apuntan a la importancia de la capacidad de manipulación (manipulability)
en la construcción de una explicación basada en mecanismos.
Pues bien, el establecimiento de los mecanismos de acción en la evaluación
de riesgos consiste precisamente en determinar las secuencias de diferentes
estadios clave que conduzcan, pongamos por caso, a un cáncer o que, inver-
samente, indiquen en qué circunstancias no se produciría el fenómeno. Esta
característica es común a las explicaciones basadas en mecanismos (Craver
2006), distinguibles a su vez en dos tipos, las etiológicas y las constitutivas
(Robins & Craver 2009). Las explicaciones etiológicas son las que sitúan un ítem
dentro de la estructura causal del mundo describiendo sus causas antecedentes
y los mecanismos mediante los cuales el fenómeno que queremos explicar se
produjo (Robins & Craver 2009). Según Salmon (1984, p. 269), las explicaciones
etiológicas explican un hecho dado mostrando cómo llegó a ser lo que es como
resultado de sucesos, procesos y condiciones pasadas. Estas explicaciones son

bosquejos o esquemas en desarrollo que rastrean la producción o creación de un

fenómeno. Son diacrónicas. Son explicaciones genéticas, referidas a la génesis,
o relatos históricos interesados en causas a lo largo del tiempo (Salmon ofrece
el ejemplo de la Gran Plaga de 1665).
Las explicaciones constitutivas, según Robins & Craver (2009), son las que
sitúan un ítem respecto de la estructura causal interna al fenómeno que se quiere
explicar. Son las que describen los mecanismos. Su carácter constitutivo se debe
a que muestran la relación existente entre el comportamiento del mecanismo
como totalidad y las actividades organizadas de sus componentes individuales
(Craver 2007, p. 108, n1). Según Salmon, una explicación constitutiva muestra
que el hecho que queremos explicar está constituido por mecanismos causales
subyacentes (Salmon 1984, p. 270). Son explicaciones sincrónicas (Robins &
Craver (2009) ponen el ejemplo de los ritmos circadianos de los mamíferos).
Consideramos que esta diferencia de tipos de explicaciones es aplicable al
caso de la información mecanística en evaluación de riesgos, donde los meca-
nismos de acción serían explicaciones constitutivas y los modos de acción serían
etiológicas. En particular, mantenemos que la información mecanística de los
modos de acción sirve para focalizar un aspecto importante de las explicaciones
científicas: la complejidad en los diferentes niveles explicativos. Un nivel de
complejidad refleja tanto la cantidad y la calidad de la información disponible
sobre una sustancia química como las necesidades específicas de la evaluación
de riesgos que se esté llevando a cabo (Clewell 2005, Craver 2006, 2007).
III. La información mecanística en la evaluación de riesgos
El objetivo principal de la evaluación de riesgos es obtener información
sobre el riesgo que determinadas sustancias entrañan para el entorno y la salud
pública. Esta información se utiliza posteriormente en la toma de decisiones
(elaboración de regulaciones) con el fin de minimizar los riesgos acerca de los
cuales se ha obtenido información. Las dos metodologías básicas de la evalua-
ción de riesgos son los estudios epidemiológicos y los bioensayos, y en ambas
aparecen indeterminaciones que es necesario salvar mediante extrapolaciones
de los datos disponibles a situaciones reales de exposición (Cranor 1993, López
Cerezo & Luján 2000). Durante la última década se han producido diferentes
controversias metodológicas en el ámbito de la evaluación de riesgos. Estas
controversias metodológicas se han centrado en los siguientes temas: 1) carga
de la prueba; 2) reglas de inferencia; y 3) estándares de prueba (Luján 2005).
Dos de estos ámbitos de controversias están directamente relacionados con la
información mecanística: las reglas de inferencias y los estándares de prueba.
En la evaluación de riesgos, la expresión «información mecanística» puede
tener dos referentes: el modo de acción y el mecanismo de acción. El mecanismo
está formado por la información detallada y secuencial en diversos niveles de

organización biológica, a menudo en el molecular, de los sucesos o pasos de

la interacción entre un organismo y un tóxico que conducen a una respuesta
observada –por ejemplo, la mutageneidad, la mitogénesis o la inhibición de la
muerte celular. En farmacología y toxicología, un mecanismo de acción deno-
ta la secuencia molecular de los sucesos que conducen desde la absorción de
una dosis efectiva de una sustancia química a la producción de una respuesta
biológica específica en el órgano ‘objetivo’, ‘diana’ o estudiado. Comprender
el mecanismo de una sustancia química implica necesariamente comprender
las relaciones causal y temporal entre los pasos que conducen hacia un efecto
particular, así como entre los pasos que conducen a una dosis efectiva de la sus-
tancia química en el/los objetivo/s biológico/s pertinente/s de acción. Así pues,
para definir un mecanismo, los datos experimentales (o clínicos) deberían ser
suficientes para inferir las conclusiones (Borgert et al. 2004, p. 87).
El modo de acción, por su parte, incluye sólo los pasos mecanísticos críticos
que producen ese efecto biológico característico; es decir, es la secuencia crítica
de sucesos consecuencia de la interacción mencionada (Borgert et al. 2004, p.
89; USEPA 2003) o, en otros términos, es una descripción más general de la
acción química o narcótica (Dellarco & Wiltse 1998). El modo se refiere o bien
(i) al tipo de respuesta producida en un organismo expuesto, o bien (ii) sólo a
los pasos o rasgos críticos del mecanismo requerido para producir la respuesta
biológica concreta. Autores tales como Schlosser & Bogdanffy (1999) definen
el modo de acción como una categoría de mecanismos que comparten rasgos
generales críticos (clave) para la producción de toxicidad. Así, conocemos el
modo de acción de una sustancia química si conocemos el mecanismo completo,
aunque lo contrario no sea cierto. Por ello, es justo concluir que la clasificación
por modo de acción debería apuntar a algún aspecto de la trayectoria bioquí-
mica crítica junto con los cambios (bioquímicos, metabólicos, fisiológicos)
producidos por las alteraciones en la trayectoria debidas al agente tóxico. La
diferencia entre ambos tipos de información tiene que ver con el nivel de com-
prensión del fenómeno. Por simplicidad, en la evaluación de riesgos se utiliza
básicamente la información de los modos de acción, pues la que se obtendría
de los mecanismos requeriría ejercicios de indagación mucho más complejos
y costosos (White et al. 2008).
A su vez, en la evaluación de riesgos hay dos tendencias generales que
respaldan la pertinencia de la información mecanística. Ambas tienen objetivos
diferentes y dan cuenta de la variedad y diversidad de usos (Clewell 2005) de
la información mecanística.
Según la primera, la información mecanística es crucial para fundamentar
empíricamente las guías de inferencia y los modelos de extrapolación y, por lo
tanto, para decidir entre alternativas. Esto es, la información mecanística per-
mite someter a contrastación empírica las guías de inferencia (Luján, Todt &

Bengoetxea 2012). La idea subyacente es que la información sobre los sucesos

que conducen a una enfermedad causada por una sustancia es pertinente para
seleccionar el modelo que relaciona la dosis con la respuesta. Por ejemplo, a
menudo resulta imposible saber si a bajas dosis una sustancia causa los mismos
efectos que han sido observados a altas dosis, por lo que es necesario decidir
entre diferentes modelos de extrapolación (Clewell 2005). Este uso de la in-
formación mecanística ha sido defendido principalmente para cuestionar los
modelos lineales de extrapolación.
La segunda tendencia utiliza la información mecanística en relación con los
estándares de prueba en la evaluación de riesgos. Se trata de la propuesta del uso
de la extrapolación inter-química que posibilita el establecimiento de categorías
de sustancias químicas sobre la base de factores de equivalencia tóxica. Así, si se
desconocen los efectos de una sustancia, pero ésta posee el mismo mecanismo
de acción que otra cuyos efectos están bien establecidos, se puede presuponer
que las dos comparten los mismos efectos (Clewell 2005). Esto permite catego-
rizar los mecanismos de toxicidad en diversos tipos: genotóxicos, epigenéticos,
citotóxicos, etc. Este uso de la información mecanística ha sido defendido con
la finalidad de evitar procesos de evaluación de riesgos intensivos en tiempo y
recursos y, por lo tanto, de poder regular más rápidamente (Cranor 2011).
Hay tres grupos de criterios que se aplican por parte de las agencias gu-
bernamentales –al menos las norteamericanas– en la evaluación de los datos
mecanísticos empleados en valoraciones del riesgo. Los más estrictos aparecen
en las guías de la EPA para la evaluación del riesgo carcinógeno, y se conocen
como ‘criterios de umbral de la respuesta de dosis’, dado que son necesarios
para diferenciar carcinógenos de umbral y de no umbral (Borgert et al. 2004,
p. 891). La EPA apenas exige una caracterización completa del ‘mecanismo’ de
acción –es decir, la descripción de cada suceso molecular en la trayectoria de
toxicidad–, pero sí lo hace respecto del ‘modo’ de acción. Define éste según tres
elementos, entre los que insistimos en destacar el primero: (i) la información
mecanística de ciertos niveles de organización biológica (es decir, una carac-
terización farmacodinámica detallada), (ii) la caracterización del metabolismo
y de la distribución de la sustancia química en el organismo o en el ecosistema
(es decir, una caracterización farmacocinética) y (iii) la satisfacción de los
1 En su informe de 1999, la EPA de los EEUU exigía criterios diferentes y no tan

exigentes a la hora de identificar sustancias químicas que compartan un mecanismo común de
toxicidad para puntos-finales no cancerígenos. En dicho informe, la expresión ‘mecanismo de
toxicidad’ se emplea para definir estas líneas-guía, si bien sólo exige que los pesticidas y otras
sustancias químicas produzcan el mismo efecto tóxico por parte de los mismos sucesos bioquí-
micos principales inductores.

criterios de Hill (1965) para demostrar una conexión causal entre los pasos
mecanísticos.
Los criterios señalados apuntan a la obtención de información sobre la
base de los mecanismos y de las explicaciones en ellos basadas. En realidad,
se trataría de información obtenida sobre todo a partir del examen de modos
de acción, no tanto de los propios mecanismos, a pesar de que casi siempre se
emplea este último término. Pero la cuestión clave para la evaluación de riesgos
no es la terminología, sino ver si los criterios constituyen una base suficiente
para obtener información que permita predecir la toxicidad de las mezclas. Y a
pesar de las carencias detectadas en todos los grupos de criterios (cf. Borgert et
al. 2004, p. 90), hay que resaltar que todos ellos consideran casi exclusivamente
los modos de acción para sustancias químicas únicas, y no tanto los mecanismos
por medio de los cuales las sustancias químicas podrían interaccionar, dado que
identificar el modo de acción es menos exigente que caracterizar secuencias
mecanísticas completas.
IV. Modelos y bosquejos para la evaluación de riesgos
Esta imagen compleja y flexible de los modos de acción constituye un factor
favorable para nuestro análisis de la noción de información mecanística, pero
también el germen de un problema que requiere un tratamiento adecuado: la
determinación de cuándo una hipótesis, dependiente de la información de un
modo de acción, es suficientemente detallada para una aplicación particular –o
problema del establecimiento de estándares de prueba para la evaluación de
riesgos. No se ha de olvidar que la plausibilidad de obtener e interpretar los datos
mecanísticos requeridos (información mecanística) es un elemento crítico para
considerar si los enfoques mecanísticos mejorarán o no la base científica de la
evaluación del riesgo. Aunque identificar el modo de acción sea menos exigente
que caracterizar la secuencia mecanística completa, tampoco es fácil obtener
e interpretar aquel conjunto de datos, más laxo, para la mayoría de sustancias.
Entre las dificultades potenciales, cabría resaltar que por lo general hay poca
información mecanística en el caso de muchas sustancias químicas, lo cual hace
incierta la caracterización de los modos de acción; o que muchas sustancias
producen diferentes efectos en diferentes niveles de dosis, lo cual hace que la
caracterización del modo dependa en gran medida de la dosis; o que muchas
otras causan múltiples efectos por medio de mecanismos diferentes, incluso con
el mismo nivel de dosis, lo cual oscurece los vínculos causales entre los pasos
y los efectos mecanísticos clave.
Consideramos que el análisis contrastivo que proponemos sirve para res-
ponder a este reto con una propuesta que aúna el análisis de las explicaciones
basadas en mecanismos y el de la evaluación de riesgos en una dinámica de
mejora por retroalimentación. En particular, consideramos que hay dos nociones

especialmente significativas, los ‘modelos de realidad’ (how-actually) (Craver

2006, p. 361) y los bosquejos (sketchs) (Machamer, Darden, Craver 2000, p. 18),
incorporadas en una red de varios conceptos y vinculadas a dos distinciones
normativas que aparecen implícitas en las prácticas de construcción y evalua-
ción de EBMs (Craver 2007, p. 112). Un enfoque adecuado de la explicación
mecanística debería ayudarnos a entender cómo se establecen ambas. Veamos
las dos distinciones:
Distinción 1ª: El enfoque propuesto debería contar con los recursos ade-
cuados para distinguir entre ‘modelos de posibilidad’ (how-possibly), ‘modelos
de plausibilidad’ (how-plausible) y ‘modelos de realidad’ (how-actually). Los
modelos de posibilidad tienen propósitos explicativos, si bien sólo son conjeturas
apenas constreñidas acerca del tipo de mecanismo que podría ser suficiente para
producir el fenómeno que se quiere explicar (explanandum). Describen cómo
un conjunto de partes y actividades se podría organizar conjuntamente tal que
exhibiera el fenómeno explanandum. Pero podría ser que no supiéramos si las
partes conjeturadas existen o, si resulta que sí, si son capaces de involucrarse
en las actividades que se les atribuyen en el modelo (Craver 2006, p. 361). Los
modelos de posibilidad a menudo son heurísticamente útiles para construir y
explorar el espacio de los mecanismos posibles, aunque no sean explicaciones
adecuadas.
Por su parte, a medida que los modelos de posibilidad se desarrollan, el
investigador se aproxima a modelos más factibles, los de plausibilidad, que
incluyen más detalles y constricciones mejor definidas que los modelos anterio-
res, aunque aún dejen indefinidos o ambiguos aspectos pertinentes del modelo
mecanístico. Por último, los modelos reales son los que describen componentes,
actividades y rasgos organizativos reales del mecanismo que de hecho produce el
fenómeno. Muestran cómo funciona el mecanismo (factor descriptivo), no sólo
cómo podría funcionar (factor hipotético) (Craver 2006, p. 361). Sin embargo,
esto no implica que se incluyan en el modelo todas las partes y entidades del
mecanismo; las relevantes son las que interesan, y el interés dependerá del uso
y del contexto (factor pragmático).
Distinción 2ª: El enfoque de la explicación basada en mecanismos debería
distinguir entre bosquejos de mecanismo y modelos completos. Un bosquejo
(sketch) es un modelo incompleto del mecanismo que caracteriza algunas
partes, actividades o aspectos de su organización, pero deja vacíos o brechas;
son elementos que aún no sabemos cómo rellenar (Machamer, Darden, Craver
2000, p. 18). A veces los vacíos aparecen indicados en diagramas visuales con
cajas negras o signos de interrogación aunque, de un modo más problemático, en
ocasiones aparecen enmascarados bajo términos de relleno que crean la ilusión
de que la explicación es completa cuando no lo es. Una lista típica de términos de
relleno en ciencias es la siguiente: «activar», «inhibir», «codificar», «producir»,

«procesar» y «representar» (Robins & Craver 2009). Todos estos términos se

refieren a alguna actividad en un mecanismo, pero sin detallar exactamente qué
actividad desempeña tal papel. Son en realidad el foco de investigaciones futuras
(Bechtel 2007, p. 271); es decir, términos inocuos siempre y cuando ocupen el
lugar de un trabajo futuro que ya se avanza y de cuyos términos de relleno se
dice que serán sustituidos por alguna propiedad, entidad, actividad o mecanis-
mo almacenados –es decir, que son parte aceptada del almacén óntico de una
ciencia–, tal y como sucede con «codificar» en el caso del DNA. Claro que si
los términos de relleno se emplean para tapar fallos de comprensión, en ese caso
sí que son obstáculos serios para el progreso de una explicación y entonces tan
sólo tenemos la ilusión de que comprendemos (Craver 2007, p. 113).
Por otro lado, entre los bosquejos y las descripciones completas encontra-
mos los esquemas de mecanismo, cuya tarea sólo se comprende parcialmente.
El esquema de un mecanismo es una descripción abstracta ‘truncada’ de un
mecanismo que se puede ‘rellenar’ con descripciones de partes y actividades
componentes ya conocidas (Machamer, Darden, Craver 2000, p. 15). Ambos, los
bosquejos y los esquemas, representan tipos de un mecanismo, no tanto algún
caso específico. Son un continuo desde modelos rudimentarios hasta descrip-
ciones completas ideales. Las descripciones completas ideales representan el
‘mapeo’ unívoco de todo aspecto de un fenómeno, si bien obtenerlas es tarea casi
imposible. Es más, se podría afirmar que las descripciones ideales completas son
probablemente inútiles debido a su intratabilidad en términos de manipulación,
predicción y control del fenómeno investigado (Robins & Craver 2009).
Los bosquejos y los esquemas proporcionan al científico representaciones
abstractas de un mecanismo que se pueden aplicar a fenómenos específicos por
medio de ejemplificaciones. Darden (2006, p. 284) define la «ejemplificación»
como el acto de suministrar valores para las variables de un esquema. Hemos
de tener en cuenta que en las explicaciones se emplean más las variables que
los parámetros estrictos (Woodward 2003, p. 234).
Un modelo mecanístico se puede concebir por tanto como un análogo a
una fórmula matemática que suministra variables para un tipo específico de
fenómeno. Los valores para las variables están determinados por el fenómeno
específico al que se esté aplicando el modelo y, dado que éste es una represen-
tación del mecanismo que causa un fenómeno dado, el modelo en realidad es
una explicación causal, aunque generalizada y abstracta.
V. Conclusión
En este trabajo hemos examinado el concepto de información mecanística
utilizado en la evaluación de riesgos mediante las aportaciones que proceden
del análisis de las explicaciones mecanísticas en la filosofía de la ciencia. En
la evaluación de riesgos se distinguen dos tipos de información mecanística,

los modos de acción y los mecanismos de acción. Esta distinción encaja bien
con la diferencia entre explicaciones basadas en mecanismos etiológicas y
constitutivas. Desde una perspectiva normativa, la distinción entre modelos
de posibilidad, de plausibilidad y de realidad puede utilizarse para valorar la
información mecanística.
En la evaluación de riesgos, la información mecanística más común es la
relativa a los modos de acción. Como hemos visto, se trata de una secuencia
de episodios clave que conducen desde la exposición hasta la aparición de un
determinado fenómeno (e.g., enfermedad). Esta es una información incompleta
que parece adecuarse a los denominados bosquejos de mecanismos antes que a
los modelos completos. Los mecanismos de acción en la evaluación de riesgos
sí podrían considerarse modelos completos. Por lo tanto, en relación con la
información mecanística aparece también el problema del establecimiento de
los estándares de prueba, en este caso relativo al nivel de detalle que el modelo
del mecanismo ha de incorporar. Dado que la evaluación de riesgos es una
actividad científica con un propósito concreto, parece claro que los factores
pragmáticos son importantes.
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Juan Bautista Bengoetxea ha sido investigador de Colorado School of Mines (EEUU) y en

la actualidad es Profesor del Departamento de Filosofía de la Universitat de les Illes Balears.
Líneas de investigación:
Estudio de los mecanismos y la explicación en la práctica científica (química), el análisis
ético de las prácticas en ingeniería y el examen de usos lingüísticos en ciencia y tecnología
Publicaciones recientes:
(2006, con C. Mitcham) «Culture and Technology in Spain: From Philosophical Analysis
to STS», Technology and Culture.
(2010, con C. Mitcham) Ética e ingeniería.
Dirección electrónica: juanbautista.bengoechea@uib.cat
José Luis Luján es Catedrático del Departamento de Filosofía de la Universitat de les Illes
Balears.
Línea de investigación:
Análisis filosófico de la evaluación de riesgos y del papel del conocimiento científico en
la regulación en ciencia y tecnología.
(2012, con A. Muñoz y C. Moreno) «Who is willing to pay for science? On the relations-
hip between public perception of science and the attitude to public funding of science», Public
Understanding of Science.
(2012, con J.A. López Cerezo «Ciencia y valores en la regulación del cambio tecnológico»,

Enciclopedia Iberoamericana de Filosofía.
Dirección electrónica: jl.lujan@uib.es

Oliver Todt es Profesor Titular del Departamento de Filosofía de la Universitat de les
Illes Balears UIB.
Conflictos sociales relacionados con la regulación en ciencia y tecnología, y gobernanza
de la tecnología por múltiples actores.
(2008, con J.L. Luján) «A new social contract for technology? On the policy dynamics of
uncertainty», Journal of Risk Research. y
(2012, con J.L. Luján) «Precaution: A taxonomy», Social Studies of Science.
Dirección electrónica: oliver.todt@uib.es

Niveles de sobreviniencia y expectativas
reduccionistas en biología
Levels of supervenience and reductionist
prospects in Biology
GUSTAVO CAPONI
Departamento de Filosofía
Universidad Federal de Santa Catarina // CNPq (Brasil)
RESUMEN
La existencia de propiedades biológicas sobrevinientes a las propiedades físicas no invalida el
desarrollo de programas de investigación biológica de corte reduccionista como el de la Biología
Molecular. La existencia de tales propiedades deja margen para el desarrollo de programas de
investigación biológica que no asuman ese enfoque, pero no deslegitima los resultados obtenidos
por programas que sí lo hacen. Sin embargo, reconocer que existen distintos grados de sobre-
viniencia, puede ayudarnos a determinar en dónde es dable esperar que la molecularización de
la Biología genere lucros cognitivos efectivos y dónde es de temer lo contrario.
PALABRAS-CLAVE
FISICALISMO, BIOLOGIA MOLECULAR, REDUCCIONISMO, SOBREVINIENCIA
ABSTRACT
The existence of biological properties that supervene on physical properties, do not invalidate
the development of reductionist biological research programs such as Molecular Biology. The
existence of such properties leaves room for the development of biological research programs
that do not take that approach, but it does not annul results obtained by programs that follow that
reductionist approach. However, recognizing that there are different degrees of supervenience,
28 gustavo caponi
can help us to determine where we should expect that the molecularization of Biology could
generate cognitive profits and where we shouldn’t expect that.
KEYWORDS
MOLECULAR BIOLOGY, PHYSICALISM, REDUCTIONISM, SUPERVENIENCE
El presente trabajo persigue dos objetivos: sugerir que es posible esta-

blecer comparaciones de niveles, o de grados, de sobreviniencia; y apuntar
la posibilidad de que dichas comparaciones den indicios sobre dónde, en qué
frentes de investigación biológica, se puede suponer que la molecularización
de la Biología sea capaz de generar progresos teóricamente significativos. O
dicho de otro modo: reconocer, aunque sea de un modo vago e informal, que
existen distintos grados de sobreviniencia, puede ayudarnos a determinar en
qué dominios de las ciencias de la vida cabe esperar que la molecularización
de la Biología fomente el planteamiento de problemas solubles relevantes, ge-
nerando así lucros cognitivos efectivos y significativos, y en qué dominios es
de temer que esa estrategia de investigación lleve a las ciencias de la vida por
vías muertas en donde el rigor de los recursos metodológicos desplegados no
se refleje en la relevancia de los resultados obtenidos.
Así, después de presentar el modo clásico de entender tanto la propia idea
de sobreviniencia, como su relación con la cuestión del reduccionismo, esbozaré
una versión gradual, o comparativa, de dicha noción. Y será a continuación que
intentaré mostrar cómo es que ella puede permitirnos reformular la manera en
la que hasta ahora ha sido defendida la legitimidad epistemológica de esos pro-
gramas de investigación que responden a objetivos cognitivos ajenos al enfoque
molecular de los fenómenos biológicos. Quiero mostrar que, en lugar de llevar-
nos a defender estos últimos programas impugnado los resultados que puedan
obtenerse siguiendo la vía reduccionista, la idea de grados de sobreviniencia
puede permitirnos justificar la expectativa, o la sospecha, de que, en algunos
casos, esa última vía de investigación no va a llevarnos demasiado lejos, y no
va a producir tales resultados.
Recordando el Curso de filosofía para científicos de Althusser, se puede
decir que asumir o no una perspectiva reduccionista, es comprometerse o de-
jar de comprometerse con una línea de acción en el campo de la teoría –en el
campo de la práctica teórica diría el propio Althusser–; y la idea de grados
de sobreviniencia puede ayudarnos a evaluar la corrección (epistémica, claro)

Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en Biología 29
de ese compromiso.1 Pero no su corrección en un sentido abstracto, metafísi-

co y a-histórico; sino su corrección en un sentido concreto y por referencia a
una coyuntura particular en la historia de una ciencia. La idea de grados de
sobreviniencia puede ayudarnos a determinar si, en un momento determinado
del desarrollo de una disciplina biológica, comprometerse con un programa de
investigación de corte reduccionista va a generar genuino progreso teórico, o
sólo va a contribuir a la proliferación de datos pocos significativos y de expe-
rimentos muy costosos.
I. Una caracterización clásica y general de la idea de sobreviniencia
La idea de sobreviniencia, vale apuntarlo, no tiene que ver únicamente con
la relación existente entre propiedades biológicas y propiedades físicas. Ella
tiene un sentido más general y puede aplicarse siempre que quiera aludirse a la
relación entre propiedades o fenómenos que consideremos como más fundamen-
tales, o básicos, y propiedades o fenómenos que consideremos necesariamente
encarnados en esas propiedades o fenómenos más básicos, pero también como
irreductibles a ellos. Se puede hablar de la sobreviniencia de las propiedades
biológicas en relación a las propiedades físicas; pero también se puede hablar
de la sobreviniencia de los fenómenos mentales en relación a los fenómenos
neurofisiológicos.2 Y es justamente para expresar más claramente esa tensión
entre encarnación, o materialización, e irreductibilidad, que la noción de so-
breviniencia fue amonedada y puesta en circulación.
Así, tomada en esa generalidad que permite recurrir a ella para hablar
tanto de la relación existente entre propiedades físicas y propiedades biológicas,
como de la relación entre fenómenos mentales y fenómenos cerebrales, pero
también de cosas como la relación que puede haber entre propiedades o fenó-
menos atómicos, y propiedades o fenómenos moleculares, creo que la idea de
sobreviniencia ha sido generalmente usada según esta regla: Una propiedad X
sobreviene a una configuración Y de propiedades más básicas, si y solamente
si, [1] X está presente siempre que Y esté presente, y [2] X puede estar presente
aun cuando Y no está presente. Así, cuando aplicada al caso específico de la
relación entre propiedades biológicas y propiedades físicas, esa regla cobra la
siguiente forma: Una propiedad biológica B sobreviene a una configuración F
de propiedades físicas, si y solamente si, [1] B está presente siempre que F esté
presente, y [2] B puede estar presente aun cuando F no está presente.3
Pero, si el modo material en el que está siendo enunciada la noción de so-
breviniencia nos incomoda, se puede buscar una traducción de la misma en el
1 L. Althusser 1974, p. 14.

2 E. Sober 1993, p. 73.
3 Al respecto, ver: E. Sober 1984, pp. 49-50; P. Lipton 2008, p. 117.

30 gustavo caponi
modo formal de hablar. Hay una posible acepción de la idea de sobreviniencia

bajo cuya consideración ella calificaría relaciones entre predicados antes que
relaciones entre propiedades. Distinguiendo entre predicados propios de lo que
consideremos una teoría o un discurso más básico y general, y predicados de lo
que consideremos una teoría o un discurso menos básico y más especifico, esta
acepción epistemológica, y no ontológica, del concepto de sobreviniencia podría
ser enunciada de la siguiente manera: En un contexto teórico T, un predicado
P sobreviene a un predicado R de carácter más básico, si y solamente si, [1]
en T, P debe predicarse de un individuo X siempre que R se predique de X, y
[2], aun en T, P puede predicarse de otro individuo Z aun cuando R no pueda
predicarse de Z.
Así, aplicado al caso específico de la relación entre predicados biológicos
y predicados físicos, ese modo epistemológico de entender la idea sobrevinien-
cia, es pasible de ser pensado como obedeciendo a esta regla: Un predicado
biológico B sobreviene a un predicado físico F, si y solamente si, [1] B debe
predicarse de un individuo X siempre que F se predique de X, y [2], aun en T,
P puede predicarse de otro individuo Z aunque F no pueda predicarse de Z.
La idea, en definitiva, es que no pueden establecerse diferencias biológicas si
no existen diferencias físicas con las cuales correlacionarlas, pero que sí pueden
establecerse semejanzas biológicas aun cuando no quepa, o no sea teóricamente
relevante, establecer semejanzas físicas que justifiquen o le den soporte a esas
semejanzas de índole específicamente biológica. No hay diferencia biológica
sin diferencia física; pero si puede haber semejanza biológica sin semejanza
física que la soporte.4
II. Sobreviniencia y compromiso reduccionista
Esa generalidad de la noción de sobreviniencia explica que ella haya podido
ser usada tanto en el dominio de la Filosofía de la Mente como en el dominio
de la Filosofía de la Biología; y siempre con intenciones análogas. La noción de
sobreviniencia sirve, como acabo de decir, para caracterizar la relación entre,
por una parte, procesos y estados mentales y, de otra parte, procesos y estados
cerebrales. Pero ella tampoco deja de servir, como también acabo de decir, para
examinar la relación existente entre, por un lado, propiedades y descripciones
específicamente biológicas y, por otro lado, propiedades y descripciones mo-
leculares de los seres vivos. Pero, tanto en un caso como en el otro la noción
de sobreviniencia ha operado siempre en el mismo sentido:5 como un recurso
para justificar lo que cabe describir como “un fisicalismo libre de compromi-
4 E. Sober 2010, p. 226.

5 A. Diéguez 2012, pp. 192-4.

sos reduccionistas”6 o como un “fisicalismo no reductivo”.7 Y ahí ya hay una

ambigüedad: porque ‘estar libre de compromisos reduccionistas’ puede sim-
plemente significar que se está desobligado de tener que asumir una posición
reduccionista, como también puede significar que se está libre de los errores
del reduccionismo. En este último caso, la idea de sobreviniencia serviría para
indicar que la propia ontología fisicalista es refractaria al reduccionismo.
Pero, si se acepta el tratamiento que Elliot Sober le dio a la relación exis-
tente entre sobreviniencia y reduccionismo en el caso específico de la Biología,8
se llega a la conclusión de que reconocer que existen propiedades biológicas
que son sobrevinientes a las propiedades moleculares de los organismos, no
implica que los programas de investigación biológica de corte reduccionista
sean inviables o ilegítimos. La idea de sobreviniencia, conforme Sober la pre-
senta, no serviría para poner en evidencia los errores del reduccionismo y para
mostrarnos que el propio fisicalismo nos obliga a apartarnos de ellos. Aun sin
invalidar los programas de investigación no-reduccionistas, el análisis que Sober
deja abierta la posibilidad de que, a la larga, los programas de investigación
que sí sean reduccionistas, se impongan y triunfen en todos los frentes de las
ciencias de la vida. La aceptación de esa sobreviniencia, podemos decir, sólo
nos exonera de la obligación de tener que comprometernos, aquí y ahora, con
tales programas; y eso, sin ser poca cosa, es bastante menos que aquello que
los anti-reduccionistas normalmente esperaban de esa idea.9 Ellos querían que
ella sirviese para decretar, ab initio, la falencia del reduccionismo.
Es decir: aceptar que existen propiedades biológicas que son sobrevinien-
tes a las propiedades moleculares de los organismos, nos permite asumir el
fisicalismo sin por eso desestimar la legitimidad epistemológica, y la posible
relevancia cognitiva, de programas de investigación pautados por preguntas que
no sean pasibles de ser respondidas en términos de Biología Molecular. Pero
eso no es lo mismo que postular un límite infranqueable para la búsqueda de
explicaciones moleculares de los fenómenos orgánicos. En algún sentido, po-
dríamos incluso pensar, todo se reduce a lo siguiente: el fisicalismo le promete
el mundo a los programas de corte reduccionista; pero la idea de sobrevinien-
cia parece relativizar esa promesa o tolerar el aplazamiento indefinido de su
concreción, alentando así la apuesta en líneas de investigación que no sean
reduccionistas.10 En definitiva, se podría también pensar, el recurso a la idea
6 J. Kim 1995, p. 46.

7 P. Abrantes 2011, p. 21.
8 E. Sober: 1993, p. 76; 1999, p. 560.
9 A. Diéguez 2012, p. 191.
10 E. Sober 1993, p. 74.

32 gustavo caponi
de sobreviniencia sólo nos brinda algo así como una salida negociada para la
querella del reduccionismo.
Una salida que deja la solución de la cuestión librada a lo que el propio
devenir de la Biología pueda decirnos sobre ella. Cosa que, por otra parte y
vista desde cierto ángulo, no parece estar nada mal. Decidir a priori hasta
dónde puede llegar un emprendimiento cognitivo en pleno desarrollo, y por
dónde habrá de hacerlo, parece ser algo que escapa a las posibilidades de una
reflexión epistemológica que no quiera arrogarse conocimientos transcientíficos
y que, por eso, tampoco quiera verse enredada, como muchas veces ocurre, en
divagaciones metafísicas sobre la naturaleza íntima de lo real. Será el propio
futuro de la Biología el que nos dirá si el enfoque molecular puede desarrollarse
y progresar al punto de tornar ociosos todos los demás modos de enfocar a los
fenómenos biológicos; o si, en lugar de eso, continuará existiendo margen y
motivo para el desarrollo de emprendimientos cognitivos que no obedezcan a
ese punto de vista reduccionista.
De todos modos, y más allá de lo saludable y conveniente que pueda resultar
la adopción de ese agnosticismo filosófico sobre cuestiones que compete a la
ciencia resolver, yo pienso que la idea de sobreviniencia puede servirnos para
algo más que para justificar esa salida negociada, o diferida, de la querella del
reduccionismo. Ella, como dije, puede ayudarnos a la hora de juzgar posiciones
y decisiones que deben tomarse actualmente en el desarrollo de las ciencias
de la vida: posiciones y decisiones que tienen que ver con comprometerse, o
dejar de comprometerse, con agendas de investigación que sean, o no sean, de
corte reduccionista. La idea de de sobreviniencia puede servirnos para juzgar
la legitimidad que tienen las agendas de investigación que no siguen el vector
epistemológico de la Biología Molecular; y ella también puede servirnos para
estimar los lucros cognitivos que cabe esperar de esos programas de investiga-
ción que sí intenten seguir tales lineamientos.
Pero, para que la noción de sobreviniencia pueda operar de esa forma, hay
que aceptar su uso comparativo asumiendo que las propiedades sobrevinientes
a las propiedades físicas no son, todas ellas, sobrevinientes en un mismo grado.
Hay que reconocer que la sobreviniencia, en general –de lo biológico a lo físico,
de lo psíquico a lo cerebral, o de lo molecular a lo atómico–, no es una cuestión de
todo o nada, no es una cuestión de 0 a 1; y reconociendo eso se puede pensar en
establecer comparaciones de niveles o de grados de sobreviniencia.11 Siendo esos
niveles de sobreviniencia los que habrán de darnos indicaciones sobre dónde,
en que subdominio de las ciencias de la vida, es dable esperar que la molecu-
larización de la Biología genere progreso teórico y en dónde es dable esperar
que ocurra lo contrario. O dicho de otro modo: reconocer, aun cuando sea de
11 J. Yoshimi 2012, p.377 y ss.

un modo vago e informal, que existen distintos grados de sobreviniencia, puede

ayudarnos a determinar en dónde dable esperar que la molecularización de la
Biología genere problemas solubles y en dónde es de temer que ella nos obligue
a conformarnos con un cuestionario mucho menos ambicioso e interesante que
aquél que se podía encarar asumiendo una perspectiva no-reduccionista.
III. Comparaciones de sobreviniencia y grados de reductibilidad
La idea de sobreviniencia, como vimos, conlleva dos elementos; el primero
de los cuales puede ser formulado como si fuese la enunciación de un fisicalismo
mínimo e innegociable que, a primera vista, parece obligarnos al reduccionismo
explicativo: no hay diferencia sin diferencia física. Sin obligarnos a aceptar
que las leyes o generalizaciones biológicas puedan ser un día trasformadas en
teoremas de las leyes físicas, ese fisicalismo mínimo parece comprometernos
con la idea de que todo objeto o fenómeno biológico es descriptible y analiza-
ble en términos físicos o químicos y que, consecuentemente, todo fenómenos
biológico, a la larga, podrá ser explicado en esos mismos términos.12 Pero, el
segundo elemento de la idea sobreviniencia, sin menoscabar ese fisicalismo
mínimo, parece exonerarnos de las consecuencias metodológicas que este último
parece imponernos: la presunción de que puede haber semejanza sin semejanza
física deja margen para la adopción de perspectivas explicativas que no estén
fundadas en conocimientos puramente físicos o químicos.
La idea de sobreviniencia, en definitiva, se juega en esa tensión: no hay
diferencia sin diferencia física, pero puede haber semejanza sin semejanza
física;13 y las propiedades sobrevinientes son las que expresan esas semejanzas
sin correlato físico. Son las propiedades sobrevinientes, para decirlo de otro
modo, las que permiten delinear clases naturales que no tienen un referente
físico acotado y definido;14 y esas clases naturales, a su vez, permiten reconocer
invariantes causales explicativamente relevantes.15 Invariantes que justamente
por el hecho de estar referidos a semejanzas no-físicas, serían difícilmente
identificables por los ojos del físico.16 Soy consciente de que digo ‘difícilmente
identificables’; y no digo ‘imposibles de ser identificados’.
Dos fenotipos posibles, en dos especies diferentes, pueden ser caracterizados
como teniendo la misma eficacia darwiniana, aun cuando esas especies sean
físicamente tan diferentes cuanto pueden serlo un ratón y una mariposa;17 y dos
12 S. Martínez 2011, pp.38-9.

13 A. Rosenberg 1985, p.113; J. Kim 1996, p.10; E. Sober 1984, pp.49-50.
14 A. Rosenberg & D. McShea, 2008, p.114.
15 J. Woodward 2001, p.5.
16 J. Woodward 2008, p.260.
17 A. Rosenberg: 1985, pp.164-5.

34 gustavo caponi
órganos pueden ser caracterizados como ojos aun cuando su estructura física,
y el modo de registrar imágenes que uno y otro tengan, sean tan diferentes
cuanto pueden serlo el ojo de un pulpo y el ojo de un halcón. Pero ya en esos
dos ejemplos se insinúa una diferencia que no parece muy difícil de enunciar:
ojo o visión son conceptos que parecen físicamente más acotados, físicamente
más fácilmente delimitables, que eficacia darwiniana; aun cuando pueda pen-
sarse que ese acotamiento, esa sinuosa línea que delimita la extensión física de
lo que un ojo y la visión pueden ser, no sea, ni por aproximación, lo único que
tengamos que conocer para poder entender qué es un ojo y qué es la visión.
Ver, ciertamente, es algo que puede ser hecho por estructuras que son
físicamente muy diferentes; y lo mismo ocurre con digerir. Sin embargo, esa
analogía funcional que se establece entre estructuras físicamente tan disímiles
como pueden serlo el ojo de un pulpo y el ojo de un halcón, o entre el rumio de
una vaca y el buche de una cucaracha, supone, pese a todo, un cierto grado de
semejanza física que no puede ignorarse. Un ojo y un estomago son sistemas
físicamente pluri-realizables; la propiedad de ser un ojo o de ser estomago es,
en este sentido, sobreviniente a las propiedades físicas de las estructuras que
pueden ser caracterizadas como ojos o estómagos. Pero, aun así, para que algo
pueda ser considerado un ojo o un estómago, su funcionamiento normal debe
tender a producir ciertos efectos, como registrar imágenes o contribuir en la
descomposición de los alimentos ingeridos de forma tal que sus nutrientes
puedan ser absorbidos y asimilados por el organismo; y esos efectos no dejan
de tener una semejanza físicamente delimitable. Físicamente hablando, digerir
y ver puede ser hecho de muchas formas; pero no cualquier proceso físico
puede ser caracterizado como una digestión o como una visión. Hay algo, un
conjunto de efectos físicos análogos [que quizá no sea, ni muy simple, ni muy
importante, definir de forma precisa] que suponemos presente en todo lo que
hemos de llamar ‘digestión’ o ‘visión’.
Pero si ser un estómago o ser un ojo supone tener algún grado mínimo de
semejanza física con otra cosa que también lo sea, a primera vista por lo menos,
tener una eficacia darwiniana 1,5 no parece exigir nada de eso. Ese mismo
índice de eficacia puede ser atribuido a una variante presente en una población
de cucarachas urbanas y a una variante presente en una población de camarones
marinos. Es decir, dos fenotipos tan diferentes cuanto pueden serlo el de una
cucaracha y el de un camarón, sometidos a condiciones ambientales tan disímiles
como las que cucarachas urbanas y camarones marinos deben enfrentar, pueden
presentar una semejanza que no parece atada a ninguna semejanza física que
sea relevante apuntar o conocer. Ahí parece haber un grado de sobreviniencia,
o de pluri-realizabilidad, mucho mayor que en el caso de una caracterización

funcional de una estructura como la que hacemos cuando decimos que algo es
un ojo o un estomago.
No creo, sin embargo, que la realizabilidad variable, o la sobreviniencia,
de un índice de eficacia darwiniana sea exacta y definitivamente absoluta;
es decir: no creo que ella sea totalmente independiente de todo y cualquier
substrato de semejanza física. O por lo menos no creo que la aceptación de
esa independencia absoluta de cualquier substrato de semejanza física, sea una
condición exigida para poder atribuirle un carácter sobreviniente a la eficacia
darwiniana, o a cualquier otra propiedad o predicado. Walter Bock y Gerd von
Wahlert, por ejemplo, propusieron definir el ‘grado de adaptación’ en términos
de los recursos energéticos que un ser vivo necesita para realizar su ciclo vital
en el nicho ecológico por él ocupado: a menor requerimiento energético, mayor
adaptación;18 y ese modo de pensar, sobre todo en la medida en que se considera
que la reproducción es parte del ciclo vital de un ser vivo, podría sugerir una
posible delimitación física, ciertamente muy general, del concepto darwiniano
de aptitud. Otra cosa distinta es saber cuánto es lo que realmente se aprendería
con esa delimitación.
Creo, incluso, que nadie se atrevería a afirmar la existencia de una propie-
dad, atribuible a objetos empíricos, que quepa considerar como ‘infinitamente
sobreviniente’ o ‘infinitamente pluri-realizable’. Hasta me permito a decir que,
estrictamente hablando, tampoco existen propiedades que sean nulamente so-
brevinientes. Creo, en todo caso, que existen propiedades cuya sobreviniencia es
despreciable por aproximarse indefinidamente a cero; y que, en el otro extremo
de la escala, existen propiedades cuya pluri-realizabilidad es tan grande que su
delimitación difícilmente llegue a ser cognitivamente relevante. La delimitación
física de lo que es un líder carismático no parece interesarle a ningún sociólogo
o historiador. Y esa referencia a la relevancia cognitiva también es importante
para aclarar la diferencia existente entre decir que algo es un ojo y atribuirle a
un fenotipo un cierto índice de eficacia darwiniana. Es que, contrariamente a lo
que ocurre con la atribución de una propiedad funcional como ser un estoma-
go, la atribución de un índice particular de eficacia darwiniana no requiere de
un conocimiento, ni siquiera vago o aproximado, del conjunto de propiedades
físicas compartidas por todo y cualquier fenotipo al cual quepa atribuirle ese
índice de eficacia.
No es que esas propiedades físicas definitivamente no existan; sino que el
conocimiento de las mismas, resulta mucho menos relevante que en el caso de
una identificación anátomo-funcional. Y ahí, en la consideración simultánea
del aspecto ontológico y del aspecto epistemológico de la cuestión, está la clave
para darle una forma un poco más clara a la idea de niveles o grados de sobre-
18 W. Bock & G. Wahlert [1965] 1998, pp.145-6.

36 gustavo caponi
viniencia que aquí estoy procurando explicitar: dados dos sistemas u objetos,
cuando menor sea el grado de semejanza física entre ellos del que depende
la correcta atribución de una propiedad común a ambos, y cuando menos
relevante sea un conocimiento preciso de esa semejanza para justificar tal
atribución, mayor es el grado de sobreviniencia de dicha propiedad. Aunque
otra forma de definir esa misma idea también puede ser la siguiente: Dados dos
sistemas u objetos, cuanto menos delimitado o especificado esté el conjunto
de predicados físicos del que depende la correcta atribución a ambos de un
predicado biológico, más sobreviniente será ese predicado.
“Ser un tubo digestivo” o “ser un organismo fotosintético” son, en este
sentido, propiedades menos sobrevinientes que “ser una homoplasia” o “ser
una adaptación”; y estas dos últimas propiedades son ciertamente más sobre-
vinientes, o más pluri-realizables, que “ser una característica mimética” o que
“ser un predador”, aun cuando estas últimas lo sean en menor grado que las
dos primeras. Y esas comparaciones de grados de sobreviniencia se mantienen
idénticas si, en vez de hablar de propiedades hablamos de predicados. Pero,
más que esa dualidad, lo que aquí quiero destacar es la relevancia, o la utilidad,
que, según he dicho, esa idea de niveles o grados de sobreviniencia puede tener
para un mejor planteamiento de la cuestión del reduccionismo. Los niveles de
sobreviniencia –lo digo sin pensar que estoy haciendo una gran revelación–
denuncian grados de reductibilidad.
Conforme lo apunté al inicio, aceptar que existen propiedades biológicas
sobrevinientes a las propiedades físicas no conlleva una condena de las ex-
pectativas reduccionistas que podrían estar implicadas en el proyecto de una
molecularización integral de la Biología. A lo que esa aceptación conduce, en
todo caso y como también ya fue dicho, es a un reconocimiento de la legitimi-
dad de los programas de investigación no-reduccionistas que se desarrollan en
Biología. Comprometerse con estos últimos programas, podemos quedarnos
tranquilos, no implica ir en contra del fisicalismo; aunque eso no quiera decir,
ni suponga creer, que en los fenómenos biológicos exista algo que sea intrínseca
e irremediablemente inabordable desde un enfoque puramente molecular. Es
obvio, sin embargo, que existen aspectos o dominios de los fenómenos biológi-
cos que se han mostrado menos permeables que otros a ese enfoque; y es eso
lo que, según me parece, puede ser entendido apelando a la idea de niveles o
grados de sobreviniencia.
La idea es ésta: aquellos aspectos de los fenómenos biológicos cuya carac-
terización envuelve propiedades, o predicados, menos sobrevinientes, se prestan
más a los desarrollos reduccionistas que aquellos aspectos de dichos fenómenos
que pueden ser caracterizados haciendo referencia a propiedades, o predicados,
más sobrevinientes. La Neurofisiología sería un buen ejemplo de lo primero y la

Etología Cognitiva19 lo sería de lo segundo. Por eso, cuanto mayor es el grado

de sobreviniencia de las propiedades estudiadas, más libertad tenemos para no
comprometernos en tentativas de explicar los fenómenos a ellas asociados que
obedezcan a una perspectiva reduccionista; y más inciertos son los lucros cog-
nitivos de ese compromiso. Propiedades altamente sobrevinientes son difíciles
de encarar desde una perspectiva reduccionista y es posible que el esfuerzo, no
pague; y si el reduccionismo no paga, vale intentar por otra vía. Lamarck, por
ejemplo, llegó a creer que podía explicar el origen de toda la diversidad de formas
vivas conocidas, recurriendo a una legalidad puramente física; Darwin intentó
una vía totalmente diferente, y todos sabemos que le fue mucho mejor.
IV. Consideraciones finales
En realidad, lo que he dicho no sólo se aplica a la Biología Molecular. Me
he referido a ella simplemente porque es por ahí que, en general, se piensa que
debería consumarse la traducción de toda la Biología en un discurso perfec-
tamente congruente con el discurso de la Física.20 Pero la idea de niveles de
sobreviniencia podría también servir para evaluar las promesas de la Ecología
Metabólica,21 que tampoco dejan de ser explícitamente reduccionistas;22 y cier-
tamente también sería útil para juzgar hasta dónde se podría llegar intentando
aproximaciones cripto-reduccionistas entre Biología Evolucionaria y Física,
como esas propuestas alguna vez por Ilya Prigogine23 y, un poco más reciente-
mente, por Brian Goodwin.24 Pero, además de eso, la vía de análisis que aquí
esbocé tiene consecuencias que van más allá de las cuestiones planteadas por
la posible homogenización del saber biológico y el saber físico-químico. Las
propias ambiciones imperialistas de la Biología pueden ser evaluadas en base
a la idea de niveles de sobreviniencia.
Intentar explicar neurofisiológicamente una reacción de pánico promete
lucros cognitivos más inmediatos y significativos que intentar explicar neurofi-
siológicamente la opción por un candidato presidencial de determinado votante.
Nadie duda de que esa opción responde, en última instancia, a un fenómeno
neurofisiológico que hasta puede ser molecularmente explicable: todos somos
fisicalistas. Pero si queremos tener un conocimiento significativo sobre por qué
19 Sobre las peculiaridades epistemológicas de la Etología Cognitiva, véase: C. Allen &

M. Bekoff 1997.
20 S. Sarkar 1998, pp.136-7; A. Rosenberg 2006, pp.56-7
21 Al respecto, ver: J. Brown et al 2004.
22 Al respecto, véase: F. Bouchard 2007, pp.74-6; G. Folguera & F. Di Pasquio 2011,
pp.144-5.
23 I. Prigogine [1977]1983. Al respecto del cripto-reduccionismo de Prigogine, ver: O.
Lombardi 1999, p.137.
24 B. Goodwin 1998, p.209.

38 gustavo caponi
las personas votan como votan, un conocimiento que hasta nos permita anticipar
ese voto e incluso manipularlo con la propaganda y la mentira, es muy posible
que la neurofisiología nos diga mucho menos que una investigación sociológica
clásica, basada en entrevistas y no en imágenes obtenidas por Pet Scan. Con
relación a las propiedades neurofisiológicas, “ser conservador” o “ser de izquier-
da” son propiedades mucho más sobrevinientes que “estar en pánico” o “estar
estresado”. Por eso nadie, sobre todo ningún sociólogo, se toma muy en serio la
posibilidad de explicar las posiciones políticas en términos neurofisiológicos.
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Gustavo Caponi es profesor del Departamento de Filosofía de la Universidad Federal de

Santa Catarina e investigador del Consejo Nacional de Investigaciones del Brasil (CNPq).
Líneas de Investigación:
Filosofía de la Biología, Historia de la Biología
(2012) Função e desenho na biologia contemporânea, Associação Scientiae Studia //
Editora 34: São Paulo, 2012.
(2011) La segunda agenda darwiniana: contribución preliminar a una historia del pro-
grama adaptacionista, Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo:
México, 2011.
Dirección electrónica: gustavoandrescaponi@gmail.com

La función explicativa
de los modelos en biología
The explanatory function of models in biology
ANTONIO DIÉGUEZ
Departamento de Filosofía. Universidad de Málaga (España)
RESUMEN
Los modelos científicos son recursos explicativos fundamentales en la ciencia, y particularmente
en aquellas ciencias en las que es dudoso que podamos contar con leyes científicas genuinas,
como es el caso de la biología (y de las ciencias sociales). La cuestión de cómo explican los
modelos ha despertado una gran atención en las últimas décadas y, sin embargo, sigue siendo
una cuestión controvertida. Hay muchos tipos de modelos y no es de extrañar, por tanto, que
puedan proporcionar explicaciones de los fenómenos de formas muy diversas. Si se puede señalar
un rasgo común a todos estos modos diferentes de explicar, es el hecho de que los modelos nos
ofrecen una mejor comprensión de los fenómenos. Se argumenta en este trabajo que la noción
de ‘comprensión’ aquí implicada no es irremediablemente subjetiva.
PALABRAS CLAVE
MODELOS BIOLÓGICOS, EXPLICACIÓN CIENTÍFICA,
COMPRENSIÓN, LEYES CIENTÍFICAS
ABSTRACT
Scientific models are basic explanatory resources in science. This explanatory function is es-
pecially relevant in biology and social sciences, where it is doubtful the existence of genuine
scientific laws. How models can provide scientific explanations has been a widely debated issue
42 antonio diéguez
in the past decades, but in spite of this fact it remains as a controversial one. There are many
kinds of models in biology, so it is not surprising that they provide scientific explanations of
phenomena in very different ways. A possible common feature among this diversity is the fact
that models give us a better understanding of phenomena. It is argued in this paper that the
notion of ‘understanding’ is not irremediably subjective.
KEYWORDS
BIOLOGICAL MODELS, SCIENTIFIC EXPLANATION,
UNDERSTANDING, SCIENTIFIC LAWS
Es ampliamente aceptado que una de las funciones principales de los mode-

los científicos es proporcionar una explicación de los fenómenos que representan.
Se dice, por ejemplo, que el modelo operón de la lactosa explica cómo funciona
la regulación genética en algunas circunstancias; que el modelo Lotka-Volterra
de competencia interespecífica explica los resultados posibles de la competición
entre dos especies por el mismo nicho ecológico; que el modelo de Fisher de la
ratio entre sexos explica por qué, en condiciones habituales, la proporción entre
machos y hembras es de 1:1; que el modelo de doble hélice del ADN explica
los patrones de difracción de rayos X detectados por Rosalind Franklin. Sin
embargo, a pesar de algunos avances notables en las últimas décadas, la cuestión
de cómo explican los modelos sigue siendo muy controvertida.1
La situación se torna particularmente apremiante en el caso de la biología,
ya que, a diferencia de la física y de la química, ciencias en las que es habitual
1 Desde Braithwaite (1953), Hempel (1965), Nagel (1961) y Hesse (1966), diversos
autores que han analizado el uso de modelos en la ciencia, o la explicación científica en general,
han intentado dar cuenta del poder explicativo de los modelos científicos, si bien, pese a tales
intentos, en el caso de los modelos aún carecemos de propuestas suficientemente generales y
de amplio alcance. Por mencionar algunas de estas propuestas, uno de los primeros intentos
de proporcionar un modelo general de explicación científica por medio de modelos fue la
«explicación estructural» de Ernan McMullin (McMullin 1978). También hay que señalar la
noción de explicación como simulacro de Nancy Cartwright (Cartwright 1983, cap. 8). Según
Cartwrght, «explicar un fenómeno es encontrar un modelo que encaje (fits) en el marco básico
de la teoría y que nos permita así derivar análogos para las complicadas y desordenadas leyes
fenomenológicas que son verdaderas para el fenómeno» (p. 152). Es decir, de acuerdo con esta
tesis, ofrecer un modelo analógico perteneciente al ámbito de una teoría equivale a ofrecer una
explicación de un fenómeno. Sin embargo, Cartwright no desarrolla esta propuesta. Para una
crítica, puede verse Elgin y Sober (2002). La «explicación por equilibrio» de Elliot Sober es otro
intento que merece ser mencionado (cf. Sober 1983). En la corriente estructuralista, el asunto
ha sido tratado con cierto detenimiento, aunque todos ellos son dependientes de la aceptación
de la estricta noción de modelo propia de esta corriente (e. g. Bartelborth 2002, Forge 2002,
Díez 2002 y Moulines 2004, y para una crítica, Frigg 2006). Más abajo mencionaremos algunas
propuesta más recientes.

La función explicativa de los modelos en Biología
el recurso a las leyes científicas para la elaboración de explicaciones, en biología

son los modelos los que suelen emplearse como herramientas explicativas. Se
ha dicho incluso que «la explicación en biología es obtenida siempre a través
de la intervención directa de modelos de los fenómenos a explicar» (Leonelli
2009, p. 192). Es, pues, razonable preguntarse si lo que es válido según los
diversos modelos de explicación científica, y muy particularmente el modelo
de explicación por cobertura legal, es aplicable de algún modo a la explicación
mediante modelos.
En este trabajo se discutirán algunos problemas en relación con la po-
sibilidad de explicar mediante modelos en biología. Se argumentará que los
modelos tradicionales de explicación científica no encajan bien con el modo en
que se realiza la explicación mediante modelos. Los modelos pueden ofrecer
explicaciones de formas muy diversas, entre otras razones porque hay muchos
tipos de modelos, de modo que, muy posiblemente no sea factible reducir a un
patrón único la explicación mediante modelos. No obstante, si hay un rasgo
común a estos diferentes modos de proporcionar explicación –que, en tal caso,
merece un análisis detenido–, éste es el logro de una mejor comprensión de los
fenómenos (cf. de Regt et al. 2009).
Se argumentará asimismo que esta noción de comprensión no es, como a
veces se objeta, irremediablemente subjetiva. Pueden proporcionarse algunos
criterios justificables para establecer cuándo podemos suponer que un sentimien-
to subjetivo de comprensión se corresponde con una comprensión genuina. Este
problema no es en el fondo más irresoluble que el problema clásico de distinguir
entre conocimiento y creencia. Sin embargo, estos criterios no pueden ser los
mismos para todo tipo de modelos. En particular, es necesario distinguir entre
«modelos contrastantes» y «modelos representacionales».
I. Problemas con la ley
La diversidad de modelos de explicación científica que han sido propues-
tos en las últimas décadas (el modelo de cobertura legal del empirismo lógico,
el modelo unificacionista de Friedman y Kitcher, el modelo de Salmon de la
relevancia estadística, así como su modelo de explicación causal, el modelo
erotético de van Fraassen, etc.) no debe hacer perder de vista que hay algunos
puntos acerca de la explicación científica en los que se da un amplio consenso.
Son muchos los autores que, por ejemplo, coinciden en señalar que la explicación
científica de un fenómeno consiste en proporcionar una respuesta a una pregunta
por-qué y que esa respuesta debe incluir por lo general una identificación de la
causa del fenómeno o, al menos, la incorporación del fenómeno a una estructura
de relaciones causales. Muchos piensan también que una explicación científica

antonio diéguez
debe tomar la forma de un argumento, en el que el fenómeno a explicar ha de ser

derivado de una serie de premisas sujetas a ciertas condiciones restrictivas.1
Por otro lado, aunque en esto hay varios disidentes notables,2 se sostiene
habitualmente que una explicación científica debe incluir como elemento in-
dispensable el recurso a una ley científica. Si trasladamos esto al modo en que
un modelo científico puede proporcionar una explicación de un fenómeno, ten-
dríamos entonces que concluir que sólo los modelos que contestan a preguntas
por-qué y que contienen leyes, o que son ellos mismos leyes de cierto tipo, o
que pueden generar argumentos que contienen leyes como premisas, podrían
ser considerados como genuinamente explicativos. Sin embargo, si asumimos,
con la mayoría de los filósofos de la biología, la inexistencia (o escasez) de leyes
en la biología,3 entonces deberíamos aceptar asimismo que esta ciencia apenas
tiene capacidad para proporcionar explicaciones. Y, no obstante, lo que obser-
vamos es que muchos modelos biológicos que no contienen leyes (biológicas), ni
siquiera en un sentido lato, son considerados habitualmente como explicativos.4
1 Como es bien sabido, Wesley C. Salmon sostuvo que una explicación científica no
adopta la forma de un argumento, sino que más bien ha de especificar los mecanismos causales
que producen el fenómeno, o al menos los factores causales relevantes que lo producen. Esta
forma de concebir la explicación científica encaja bastante bien con un cierto tipo de explica-
ción mediante modelos (la explicación mecanicista) que ha sido prolijamente desarrollada en
los últimos años, como diremos después. Uno de los principales problemas de este enfoque, sin
embargo, es que no todos los modelos explicativos en biología son causales, como por ejemplo
muchos modelos en genética de poblaciones (cf. Plutinski 2004). También Bas van Fraassen
rechazó la exigencia de que una explicación científica haya de ser un argumento.
2 Mencionemos solo los nombres de Michael Scriven, Paul Humphreys, Wesley Sal-
mon, Philip Kitcher, Bas van Fraassen, Nancy Cartwrihgt y James Woodward. Éste último, sin
embargo, sostiene que una explicación debe contener, si no una ley estricta, sí al menos una
generalización que permanezca invariable bajo algunas intervenciones (cf. Woodward 2001).
3 La literatura sobre la (in)existencia de leyes en la biología es demasiado amplia para
ser incluida aquí. Algunos artículos influyentes son Beatty (1995), Brandon (1997), Mitchell
(1997), Sober (1993 and 1997), Waters (1998), and Rosenberg (2001). Puede encontrarse una
revisión del tema en el capítulo 6 de Diéguez 2012.
4 Podría argüirse que el modelo de van Frasssen –que no exige que la explicación sea
un argumento ni que haga uso de una ley científica– podría ser adaptado para describir cómo
explican los modelos biológicos. Para van Fraassen, una explicación es fundamentalmente
una respuesta a una pregunta por-qué, que está especificada contextualmente, que hace uso de
alguna teoría científica como conocimiento de fondo. Sin embargo, creo que éste no es el mejor
camino a tomar. El modelo pragmático de explicación de van Fraassen sigue siendo demasiado
restrictivo. En primer lugar, no todo modelo es una respuesta a una pregunta por-qué (vide infra).
En segundo lugar, los modelos no son siempre capaces de establecer una clase de contraste en
cualquier asunto. Y, finalmente, los criterios que van Fraassen propone para evaluar las respuestas
dadas en una explicación establecen condiciones muy estrictas –tal como favorecer una clase de
contraste en lugar de otra– que muchos modelos explicativos no pueden satisfacer.

La función explicativa de los modelos en Biología
Incluso si –siguiendo en ello a Bogen (2005) y a Leuridan (2010)– admitimos que

ciertos tipos de modelos (los modelos mecanísitcos), incorporan de algún modo
leyes causales (biológicas) genuinas, aunque no sean regularidades universales
estrictas (cf. Mitchell 1997), es dudoso que pueda exigirse este mismo requisito
a muchos modelos biológicos importantes y significativos, como el modelo de
bicapa lipídica de la membrana celular, o a modelos no mecanísticos.
Una posibilidad que debe ser considerada, y que goza de cierta popularidad,
es la debilitar los requisitos del modelo de explicación por cobertura legal pero
manteniendo su estructura argumentativa. En tal sentido, un modelo explicaría
un fenómeno si es posible derivar de dicho modelo, junto con algunas premisas
auxiliares, un enunciado que describa el fenómeno en cuestión, aunque sea
en forma idealizada. En este caso, el modelo no se identificaría con una ley
o con un grupo de leyes. Si el modelo consiste, por ejemplo, en un conjunto
de ecuaciones (y, obviamente, no toda ecuación es la expresión de una ley), el
fenómeno quedaría explicado si dichas ecuaciones permiten calcular los datos
fundamentales que lo caracterizan. Desafortunadamente, esta alternativa atri-
buye a los modelos algunos rasgos que son controvertidos. En particular, iden-
tifica los modelos con entidades lingüísticas cuyos «mecanismos» explicativos
serían fundamentalmente relaciones lógicas entre enunciados. Por otro lado,
hay ciertos tipos de modelos, como por ejemplo los modelos icónicos (doy por
sentado que este tipo de modelos proporcionan también explicaciones), cuya
capacidad explicativa no se basa ciertamente en las consecuencias lingüísticas
que pueden ser inferidas a partir de ellos, sino más bien en las relaciones per-
ceptivas y estructurales entre sus elementos. Y finalmente, como pusieron de
relieve los críticos del modelo de explicación por cobertura legal, muy a menudo
las derivaciones lógicas o los cálculos no son suficientes para explicar un fenó-
meno. Como señala Carl Craver, «subsumir meramente un fenómeno bajo un
conjunto de generalizaciones o bajo un modelo abstracto no es suficiente para
explicarlo. […] Los modelos ptolemaicos del sistema solar permiten predecir la
localización de planetas en el cielo nocturno, pero nadie cree que el elaborado
sistema de epiciclos, deferentes, ecuantes y excéntricas explique realmente por
qué se mueven los planetas. Se puede usar la fórmula de Balmer para calcular
las longitudes de onda del espectro de emisión del hidrógeno, pero la fórmula
de Balmer no explica por qué las líneas espectrales aparecen donde lo hacen.»
(Craver 2006, p. 358).
Después de esto, sólo parece quedar una alternativa que, como se ha dicho,
cuenta ya con notables antecedentes y que algunos han vuelto a defender: la de
«abandonar la conexión entre leyes y explicación teórica» (Cooper 1996). Creo
que esta alternativa es la que se impone si hemos de dar cabida al modo en que
explican los modelos científicos, dado que muchos de ellos no contienen leyes

46 antonio diéguez
ni son convertibles en leyes. Pero entonces, la pregunta sigue en el aire: ¿en qué
consiste explicar mediante un modelo?
II. La pluralidad de los modelos (y de sus usos)
Entre las dificultades que encontramos para poder articular una respuesta
a esta cuestión, sin duda una de las más importantes reside en la polisemia del
término ‘modelo’. En biología en particular, ‘modelo’ puede designar cosas muy
diferentes: organismos concretos (como Drosophila melanogaster) que son am-
pliamente usados en investigación por sus especiales cualidades de fácil manejo
o por ser representativos de otros organismos; objetos materiales que representan
de forma simplificada a otras entidades (como los modelos moleculares hechos
con plástico y metal); soluciones paradigmáticas a problemas empíricos (como
el modelo de operón de la lactosa); interpretaciones teóricas e idealizadas de la
estructura y mecanismos funcionales de algunas entidades o procesos biológicos
(como el modelo de bicapa lipídica, el modelo llave-cerradura de la acción enzi-
mática, el modelo de McArthur y Wilson de la biogeografía insular, el modelo
de Mitchell de fosforilación oxidativa); conjunto de ecuaciones que describen
algunos aspectos del comportamiento de sistemas biológicos complejos (como
el modelo Lotka-Volterra de competencia interespecífica, el modelo cinemático
Michaelis-Menten para la determinación de la velocidad de la acción enzimática,
o el modelo metapoblacional de Levins); programas de simulación en ordenador
(como los programas de Vida Artificial); etc.
Obviamente, no todo modelo ha sido concebido para explicar un fenómeno.
En ocasiones, como en el caso de los modelos a escala, su función es meramente
ilustrativa o ejemplificadora de los rasgos fundamentales de otra entidad. Y no
son la explicación y la ejemplificación las únicas funciones que cumplen los
modelos en la ciencia. También pueden ser usados como elementos auxiliares
en la experimentación, la manipulación o la enseñanza; o como fuente de ra-
zonamientos subrogatorios;5 como heurísticos para el logro de nuevas hipótesis
o para la orientación en el análisis de escenarios alternativos posibles; o como
herramientas para la predicción; o como instrumentos para el cálculo o para la
precisión de ideas; o como meras descripciones simplificadas de estructuras y
procesos; o como pruebas de la posibilidad de existencia, etc.
Demetris Portides (2008, p. 385) ha señalado que la mayor parte de estos
sentidos de ‘modelo’ están ligados a las ideas de representación e idealización.
Pero incluso este mínimo común denominador puede ser llevado a cabo de
maneras muy diferentes (cf. Morrison 1999 and Weisberg 2007b). ¿Puede en-
5 Esta función ha sido subrayada por diversos autores como central en el uso de los
modelos en la ciencia (Swoyer 1991, Suárez 2004, Contessa 2007, y de Donato y Zamora Bonilla
2009). Coincido ampliamente con esta tesis.

La función explicativa de los modelos en Biología 47
contrarse, entonces, algún elemento común a las explicaciones proporcionadas

por estos diversos tipos de modelos? Creo que sí, que hay un modo de ofrecer
una respuesta afirmativa a esta pregunta. Por supuesto que con ello no pretendo
ofrecer nada parecido a una teoría general de la explicación mediante modelos.
No estoy muy seguro de que algo así sea factible, dada precisamente la polise-
mia del término. Me limitaré simplemente a señalar un rasgo común del uso
explicativo de los modelos que merece ser explorado.
En general, puede afirmarse que, tanto en la ciencia como en la vida coti-
diana, se logra una explicación de un hecho cuando este hecho es incorporado
a un cuerpo previo de conocimientos mediante conexiones que muestren que el
hecho es causalmente posible dado ese cuerpo de conocimientos. La concepción
heredada de la explicación científica capturaba esta intuición mediante la idea de
que pedir una explicación científica de un fenómeno era equivalente a preguntar
por qué sucedió el fenómeno. Sin embargo, es fácil ver que muchos modelos
en la ciencia no pueden interpretarse como buscando respuestas a preguntas
por-qué (why-questions), sino más bien a preguntas cómo-es-posiblemente (how-
possibly-questions), cómo-es-de-hecho (how-actually) y cómo-es-plausible-
que-sea (how-plausibly) (cf. Salmon 1989, pp. 136-138, Machamer, Darden &
Craver 2000, Plutynski 2005, and Craver 2006). El conocido ‘modelo estándar’
en cosmología, por ejemplo, explica cómo comenzó posiblemente el Universo,
no por qué comenzó. El modelo de bicapa lipídica para la membrana celular
explica cómo plausiblemente dicha membrana permite el flujo de ciertas sus-
tancias y no de otras, no por qué funciona de ese modo. El modelo cinemático
de Michaelis-Menten explica cómo de hecho la velocidad de las reacciones
enzimáticas varía en ciertas circunstancias, no por qué lo hace así.
Por ello, propongo entender la explicación científica en un sentido amplio
como una respuesta a una pregunta (no necesariamente a una pregunta por-qué)
suscitada en un contexto científico que proporciona una mejor comprensión
de algún fenómeno o conjunto de fenómenos. Esta definición amplia permite
incluir fácilmente a los modelos como herramientas explicativas. Si hay algo
en común en el modo en que explican los diferentes tipos de modelos es esto:
la explicación aumenta nuestra comprensión del sistema representado por el
modelo. Ciertamente, esta conexión entre explicación y comprensión no es nada
nuevo. Frente a la tradición historiográfica antipositivista decimonónica y a la
filosofía hermenéutica, que ha tendido a contraponer la explicación científica a
la comprensión de acciones y significados, son muchos los autores que han esta-
blecido una fuerte conexión entre ambos conceptos (cf. Scriven 1962, Friedman
1974, Kitcher 1981, Achinstein 1983, Kim 1994, Salmon 1998, Faye 1999).
En la filosofía de las ciencias sociales, ya desde los trabajos de Droysen y
Dilthey, ha sido habitual contrastar la comprensión y la explicación como ob-
jetivos metodológicos diferentes e incluso opuestos. Las corrientes historicistas

48 antonio diéguez
y hermenéuticas han sostenido que mientras que las ciencias naturales deben
buscar la explicación causal de los fenómenos, las ciencias sociales deben, en
cambio, buscar prioritariamente la comprensión del significado de las acciones
humanas. De acuerdo con ello, comprender es captar un significado (de alguna
acción humana o de alguna intención). Este procedimiento metodológico ha
de estar, pues, restringido a las ciencias sociales, porque no hay lugar para los
significados en el ámbito de los objetos naturales. El comportamiento de las
entidades físicas no parece tener significado alguno. Sin embargo, cabe aducir
que este enfoque asume un sentido muy estrecho del término ‘comprensión’. No
sólo los productos o las actitudes humanas (acciones, intenciones, inferencias,
ideas, obras de arte, discursos, etc.) son susceptibles de comprensión. También
pueden ser comprendidas las situaciones objetivas, las funciones, los mecanis-
mos de funcionamiento, las relaciones entre cosas, etc., y todo ello puede ser
localizado en entidades físicas y biológicas (cf. Salmon 1998). Podemos tener
un conocimiento comprensivo no sólo acerca del significado de una acción sino
también acerca de los mecanismos homeostáticos que mantienen constante la
temperatura en los mamíferos, o acerca de los procesos de autorreplicación
del ADN y de las razones por las que es semiconservativa. Por lo tanto, pese a
lo que han defendido diversos autores de la tradición hermenéutica, es posible
también la comprensión en el ámbito de los fenómenos naturales.
Si nos centramos en los modelos en lugar de en las teorías, parece haber
diversos modos en los que éstos pueden mejorar nuestra comprensión de los
fenómenos. Una de las formas más importantes, y posiblemente la más frecuente,
en las que pueden hacerlo es describiendo, de una forma simplificada, los meca-
nismos causales que producen el fenómeno y la interacción de sus componentes.
Éste es, con diferencia, el caso más estudiado en la literatura reciente sobre el
tema (cf. Salmon 1998, p. 77, Machamer, Darden & Craver 2000, Bechtel &
Abrahamsen 2005, Craver 2006, Darden 2008, Bechtel 2011). Pero no debería
pensarse que esta es la única forma en la que lo hacen. Otra forma en la que
mejoran nuestra comprensión es poniendo de relieve por medio de ecuaciones
matemáticas las relaciones estructurales entre los rasgos fundamentales del
fenómeno representado. Otra es mediante la unificación de fenómenos consti-
tutivamente diferentes. Otra, como en el caso de la «explicación por equilibrio»
proporcionada por modelo de Fisher de proporción de sexos, es mostrando cómo
diversos escenarios causales con diferentes condiciones iniciales conducen sin
embargo al mismo resultado. Otra, ejemplificando propiedades del sistema re-
presentado (cf. Elgin 2009). Otra, ofreciendo un «mundo creíble» que presente
ciertas similitudes importantes con el mundo real (cf. Sudgen 2011). Y a buen
seguro podrían señalarse bastantes más formas. En este asunto, como en tantos
en filosofía de la biología, el enfoque pluralista parece inevitable (cf. Plutynski
2004, Bokulich 2011, Brigandt 2011).

III. Objetivando la comprensión

A nadie se le oculta, sin embargo, que la propuesta que acabo de hacer tiene
sus puntos débiles. Así, y a pesar de la importancia de este asunto, el análisis
preciso de la noción de comprensión científica en relación con los fenómenos
naturales está aún en sus comienzos. Y si quiere ser de alguna utilizad para la
clarificación de la noción de explicación, ha de enfrentarse a serias dificultades
conceptuales y teóricas. Entre ellas no es la menor la que hace años ya señalara
Hempel (1965, pp. 425-6), a saber: que la comprensión es un asunto meramente
subjetivo, una noción atribuible sólo a estados subjetivos de individuos concre-
tos, y por tanto un concepto relativo y no generalizable. Un sentido puramente
subjetivo de comprensión carecería de valor epistémico suficiente como para
servir de base a la noción intersubjetiva de explicación científica, puesto que lo
que fuera comprensible para una persona en este sentido podría no serlo para
otra. A tal respecto, de Recht, Leonelli y Eigner (2009, p. 3) han señalado que
«hay una diferencia importante entre comprensión y explicación: mientras que se
puede decir legítimamente que la teoría T explica el fenómeno F, solo se puede
hablar de la comprensión de F por medio de T si se invoca a un sujeto (en este
caso al científico). En otras palabras, mientras que la explicación puede ser vista
como una relación binaria entre un explanans (por ejemplo, una teoría) y un
explanandum (el fenómeno), la comprensión es siempre una relación ternaria
que implica explanans, explanandum y sujeto».6
El problema, por tanto, consiste en averiguar si hay algún criterio para dis-
tinguir entre la mera sensación de comprensión y la comprensión genuina o si,
por el contrario, la referencia necesaria a un sujeto convierte a la comprensión
en algo irremediablemente subjetivo. Éste es, de hecho, un viejo problema: fue
la crítica principal que recibió el método de Verstehen en el debate clásico en
metodología de las ciencias sociales.
Ciertamente, es imposible proporcionar un conjunto exhaustivo y perma-
nente de criterios que permita señalar cuándo estamos ante una comprensión
genuina, puesto que estos criterios poseen elementos contextuales que han
cambiado a lo largo de la historia de la ciencia (de Regt & Dieks 2005). No
obstante, creo que pueden ofrecerse algunas indicaciones útiles que permitan
decidir de forma razonable si un modelo científico nos proporciona o no una
comprensión genuina. Por razones de espacio, aquí sólo podré presentar algunas
6 Schurz y Lambert (1994, p. 67) también caracterizan la comprensión como una

relación ternaria, pero, en su intento de evitar el subjetivismo, consideran que esta relación es
entre una respuesta, un fenómeno y un corpus cognitivo. Básicamente su propuesta es que una
respuesta a una «pregunta-cómo en pos de una comprensión» contribuye a la comprensión de un
fenómeno si y sólo si muestra cómo el fenómeno encaja en el corpus cognitivo. Esta propuesta,
en mi opinión, es sin embargo demasiado genérica.

50 antonio diéguez
de dichas indicaciones, sin pretender justificarlas en detalle. Para ello hemos

de comenzar por distinguir entre dos tipos diferentes de modelos a los que
denominaré ‘modelos contrastantes’ y ‘modelos representativos’.
Entiendo por modelos contrastantes aquéllos construidos intencionalmente
como recursos explicativos extremadamente no-realistas, como es el caso de los
modelos falsos en biología (e.g. poblaciones con más de dos sexos, poblaciones
con herencia mezclada en lugar de mendeliana). Son modelos que no tratan de
representar ningún sistema real y que no se hacen más precisos mediante un
proceso de des-idealización. El sistema representado es completamente ficticio,
aunque es propuesto para entender algunos aspectos de un sistema-diana real. En
este tipo de modelos, la carga explicativa reside justamente en las disimilitudes
que el modelo presenta con el sistema-diana.
Para este tipo de modelos, propongo un criterio cualitativo simple de
comprensión genuina:
Un modelo contrastante nos proporciona una comprensión genuina del

comportamiento de un sistema real si el contraste entre las consecuencias
derivables del modelo y el sistema-diana real permite revelar cómo algunas
características interesantes del comportamiento del sistema real dependen
de la presencia o ausencia de ciertas circunstancias que están ausentes o
presentes respectivamente en el modelo.
Por modelos representativos entiendo aquellos que encajan de algún modo

con el sistema-diana, o, en otros términos, aquellos que son construidos con
el propósito de representar algunos aspectos de los fenómenos presentes en un
sistema real.
Para este tipo de modelos, dada su variedad, es más difícil seleccionar
criterios generales que sirvan como indicadores de comprensión genuina. No
obstante, creo que los siguientes, muy básicos y puramente negativos, pueden
ser una base mínima que permita excluir algunos modelos por no cumplir su
función:
Un modelo representacional no proporciona una comprensión genuina del
sistema-diana si:
1. Las analogías entre el modelo y el sistema-diana son débiles, ad hoc, o

científicamente infundadas.
2. Formula abstracciones sobresimplificadas que excluyen factores funcio-
nales relevantes, esto es, factores que son necesariamente constitutivos
del comportamiento del sistema modelado.
3. Realiza idealizaciones extremadamente irreales o inútiles, esto es,
idealizaciones que están tan alejadas de las condiciones con las que ha

de enfrentarse el sistema modelado que, incluso tras correcciones pro-

gresivas, no ayudan a ver cómo este sistema varía en las circunstancias
usuales bajo algunas manipulaciones.
4. Postula una ontología fantástica o pseudocientífica.
5. Los mecanismos postulados carecen de analogías con los mecanismos
que funcionan en el sistema real.
6. Sus predicciones adicionales fracasan sistemáticamente.
IV. Conclusiones
Los modelos científicos son recursos explicativos fundamentales en la cien-
cia, y particularmente en aquellas ciencias en las que es dudoso que podamos
contar con leyes científicas genuinas, como es el caso de la biología (y de las
ciencias sociales). La cuestión de cómo explican los modelos ha despertado una
gran atención en las últimas décadas y, sin embargo, sigue siendo una cuestión
controvertida. Hay muchos tipos de modelos y no es de extrañar, por tanto, que
puedan proporcionar explicaciones de los fenómenos de formas muy diversas.
Si se puede señalar un rasgo común a todos estos modos diferentes de explicar,
es el hecho de que los modelos nos ofrecen una mejor comprensión de los fe-
nómenos. Se ha objetado que la noción de ‘comprensión’ es irremediablemente
subjetiva. Sin embargo, pueden proporcionarse algunos criterios contextuales
pero objetivamente justificables para decidir cuándo un sentimiento de com-
prensión corresponde a una comprensión genuina. Estos criterios no pueden
eliminar por completo un cierto grado de subjetivad en la comprensión de un
fenómeno proporcionada por un modelo, pero sería desmesurado esperar algo
así. Al fin y al cabo, incluso en la ciencia, siempre cabe que lo que un científico
considera una explicación satisfactoria no sea visto del mismo modo por otro
científico.
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Antonio Diéguez es Catedrático de Lógica y Filosofía de la Ciencia en el Departamento

de Filosofía de la Universidad de Málaga (España).
Epistemología evolucionista, realismo científico, filosofía de la tecnología, filosofía de la
biología.
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Biblioteca Buridán.
(2013) «Life as a Homeostatic Property Cluster», Biological Theory, Volume 7, Issue 2,
Page 180-186.
http://www.springerlink.com/openurl.asp?genre=article&id=doi:10.1007/s13752-012-
0052-4
Dirección electrónica: dieguez@uma.es

The concept of gene
in the twenty-first century:
What are the open avenues?
El concepto de gen en el siglo veintiuno.
¿Qué vías están abiertas?
CHARBEL NIÑO EL-HANI
History, Philosophy and Biology Teaching Lab (LEHFBio), Institute of Biology,
Federal University of Bahia, Salvador, (Brazil).
DIOGO MEYER
Institute of Biosciences, University of São Paulo, São Paulo, (Brazil)
ABSTRACT
The view of the gene as a structural and functional unit has been increasingly challenged by
findings mostly resulting from eukaryote research. We can classify these challenges in three
kinds: (i) one-to-many correspondences between DNA segments and RNAs/polypeptides (as,
for instance, in alternative splicing); (ii) many-to-one correspondences between DNA segments
and RNAs/polypeptides (as in genomic rearrangements, say, those involved in the generation of
diversity in lymphocyte antigen receptors); (iii) lack of correspondence between DNA segments
and RNAs/polypeptides (as, for example, in mRNA editing). However, even if a single definition
of a gene may not be a realistic (or even helpful) goal, being able to have different definitions
connected to each other –operationally and theoretically– is of central importance.
KEYWORDS
GENE CONCEPT, DEFINITION, DNA
RESUMEN
La idea según la cual el gen es una unidad estructural y funcional se ha visto cada vez más
cuestionada a causa de descubrimientos realizados en investigaciones con eucariotas. Podemos
56 charbel el-hani y diogo meyer
clasificar los desafíos planteados a dicha idea en tres tipos: (i) correspondencias uno-a-muchos
entre segmentos de ADN y ARN/polipéptidos (como, por ejemplo, en el empalme alternativo);
(ii) correspondencias muchos-a-uno entre segmentos de ADN y ARN/polipéptidos (como en
las reorganizaciones genómicas, tales como las implicadas en la generación de diversidad en
los receptores de antígenos de los linfocitos); (iii) falta de correspondencia entre segmentos del
ADN y ARN/polipéptidos (como, por ejemplo, en la edición del ARNm). Sin embargo, incluso
si, por estas razones, no sería realista (o incluso útil) buscar una definición única de gen, es de
capital importancia que seamos capaces de formular diferentes definiciones conectadas entre
sí teórica y operacionalmente.
PALABRAS CLAVE
CONCEPTO DE GEN, DEFINICIÓN, ADN
I. Introduction: the crisis of the gene concept

The gene concept has been one of the landmarks in the history of science
in the 20th century. However, there are nowadays persistent doubts about the
meaning and contributions of this concept. There are negative and positive
reactions to the problem of the gene (El-Hani 2007). For instance, while Keller
(2000) suggested that we should leave the gene concept aside, Knight (2007)
claimed that «reports of the death of the gene are greatly exaggerated». The
crisis of the gene concept is related to its persistent interpretation as a stretch
of DNA that encodes a functional product, a single polypeptide chain or RNA
molecule, i.e., the so-called classical molecular gene concept (Griffiths &
Neumann-Held 1999; Neumann-Held 1999; Stotz et al. 2004).
This concept brought together structural and functional definitions of
the gene, alongside with an easily understandable mechanics, and showed
considerable heuristic power in genetics and molecular biology. However, this
picture changed since the 1970s, as the view of the gene as a structural and
functional unit was increasingly challenged by findings mostly resulting from
eukaryote research. We can classify these challenges in three kinds: (i) one-
to-many correspondences between DNA segments and RNAs/polypeptides (as,
for instance, in alternative splicing, Black 2003; Graveley 2001); (ii) many-to-
one correspondences between DNA segments and RNAs/polypeptides (as in
genomic rearrangements, say, those involved in the generation of diversity in
lymphocyte antigen receptors, Cooper & Alder 2006; Murre 2007); (iii) lack
of correspondence between DNA segments and RNAs/polypeptides (as, for
example, in mRNA editing, Hanson 1996; Lev-Maor et al. 2007).

The concept of gene in the twenty-first century... 57
II. Reformulating the gene concept

Several proposals for reformulating the gene concept appeared in the last
20 years. We will just mention some of them here, with no intention of being
exhaustive or providing detailed discussion.1 Some authors argued against the
idea of genes as units and proposed, instead, views about genes as combinations
of nucleic acid sequences that correspond to a given product (Fogle 1990, 2000;
Pardini & Guimarães 1992) and might be located in processed RNA molecules
(Scherrer & Jost 2007a,b). These proposals accommodate challenges such as
overlapping and nested genes by denying the idea of genes as units in DNA.
Fogle (1990, 2000), for instance, treats genes as sets of domains in DNA,
an assemblage of embedded, tandem, and overlapping domains, «[…] a collec-
tion of component entities that together define its structure and influence the
phenotype» (Fogle 1990, p. 367). Domains are nucleotide sequences that can
be distinguished from each other on the basis of their structural properties
and/or activities: exons, introns, promoters, enhancers, operators, leader and
trailer sequences, etc. In this manner, genes are not in DNA anymore, but only
domains, what allows this proposal to accommodate many challenges to the
classical molecular concept.
Other authors put forward a process-oriented view of genes. In Neumann-
Held’s «process molecular gene concept», for instance, genes are not treated as
«bare DNA», but as the whole molecular process «[…] that leads to the tem-
porally and spatially regulated expression of a particular polypeptide product»
(Griffiths & Neumann-Held 1999, p. 659). Since different epigenetic conditions
that affect gene expression are in this way built into the gene, this proposal
can accommodate challenges such as alternative splicing or mRNA editing.
Epp (1997) proposed that we need to separate two distinct concepts related to
genes, namely, a specification of what is a gene and an indication of how it is
used. He claims that the term «gene» points to the former, but Griffiths and
Neumann-Held take the contrary position, arguing that it points to the latter.
They justify this option by emphasizing that «the concept of the gene has always
been intimately linked to how genes are used in development» (Griffiths and
Neumann-Held 1999, p. 658). In the process molecular gene, the focus lies on
gene function. A description of what a gene is as a physical entity is taken as
a necessary but not sufficient condition to understand it, given the context-
dependence of gene function.
Moss (2001, 2003) distinguished between two meanings ascribed to genes
and, consequently, demarcated two concepts, gene-P and gene-D, which have
been usually conflated throughout the 20th century.2 Gene-P amounts to the gene
1 For detailed discussion, see Meyer et al. (in press).

2 Knight (2007) provides critical comments on Moss’ proposal to distinguish between

charbel el-hani y diogo meyer
as determinant of phenotypes or phenotypic differences. It is an instrumental

concept, not accompanied by any hypothesis of correspondence to reality, and
this is what allows one to accept the simplifying assumption of preformationist
determinism. A simple genotype-phenotype mapping is accepted for the sake
of modeling. Indeed, Gene-P is useful to perform a number of relevant tasks in
genetics, such as pedigree analysis. When we refer to gene-P, we speak of it as
if it caused, by itself, a phenotype, as in the commonly used concept of a «gene
for» (Kendler 2005), which became rather central in «gene talk» (Keller 2000)
in science and society. For instance, when we speak of the gene for blue eyes,
we speak of the genes as if they determined the trait «blue eyes». However, there
are many cases in which the «gene for» the trait has no material counterpart,
for example, when several alleles affect the normal functioning of the bioche-
mical processes involved in the development of the trait –say, the biochemical
pathways that lead to the synthesis of eye pigments. The concept «gene for blue
eyes» corresponds, in fact, to a disjunction of alleles that can be responsible
for a decrease of pigmentation in the iris. And, certainly, this disjunction is a
logical expression, not a material entity to which the concept can be said to
refer. This does not deny, however, the usefulness of the concept: to understand
the results of a crossing between a brown-eyed father and a blue-eyed mother,
we can readily use pedigree analysis, accompanied by the apt simplification
of assuming that there are genes that determine the presence of brown or blue
eyes. We can say, thus, that gene-P is an instrumental concept that has predictive
power and plays an important role in some explanatory games of genetics and
molecular biology. It is capable of doing so through the assumption of simple
genotype-phenotype mapping, which is not problematic when restricted to this
context. But this did not happen in the history of genetics.
Gene-D, in turn, amounts to the gene as a developmental resource in cau-
sal parity (Griffiths & Knight 1998) with other such resources (say, epigenetic
ones). It is conceived as a real entity defined by some molecular sequence in
DNA which acts as a transcription unit and provides molecular templates for
the synthesis of gene products. It is in itself indeterminate with respect to the
phenotype (Moss 2003, p. 46), that is, a gene-D typically does not determine
by itself phenotypic traits, but acts as a developmental resource involved in the
construction of traits, alongside with other equally important resources, such
as epigenetic and environmental factors.
Model reification is a recurrent problem in science and simplifying assump-
tions used for the sake of modeling often become loaded with metaphysical
connotations. Thus, simple genotype-phenotype mapping was projected onto
gene-P and gene-D. We will not deal with these comments here, but they were addressed in
Meyer et al. (in press).

The concept of gene in the twenty-first century...
reality, giving rise to genetic determinism, a view with serious socioscientific

consequences (for a recent discussion, see Scott 2013). As a consequence of such
reification, gene-P and gene-D has been and still are conflated. But, as Moss
argues, even though genes can be productively conceived in these two different
ways, nothing good results from their conflation (Moss 2001, p. 85).
The ENCyclopedia of DNA Elements (ENCODE) project is an internatio-
nal scientific consortium aiming at identifying the functional elements in the
human genome sequence.3 Among its contributions, we find a new definition
of gene: «[…] a union of genomic sequences encoding a coherent set of poten-
tially overlapping functional products» (Gerstein et al. 2007, p. 677, emphasis
in the original). Here, different functional products of the same class (proteins
or RNAs) that overlap in their usage of the same primary DNA sequences
are combined in the same gene, and, thus, several challenges to the classical
molecular concept are accommodated by abandoning the unitary relationship
between genes, gene products, and gene function. For instance, the products
of alternative splicing are taken to be products of a single gene, since they
share sequences in common. Scherrer and Jost (2007b) criticize the ENCODE
definition of the gene for neglecting regulation, a fundamental aspect of geno-
mic systems, since it mediates between codification and function, the aspects
highlighted by that definition.
Some works strive for solving the gene problem by building new languages
that cut up the genetic system into novel categories, organizing our understanding
into different sets of concepts (Keller & Harel 2007; Scherrer & Jost 2007a,b).
On the one hand, this may solve, or dissolve, problems and limits posed by
our current language about genes. On the other, there is an expected difficulty
of translation between the new languages and the ones already established in
the fields of genetics and molecular biology, which may hamper researchers’
understanding of those new ways of speaking and, thus, their acceptance. To
maintain sufficient bridges between new and older ways of speaking seems
crucial for the success of these proposals.
Keller and Harel (2007) propose an alternative to both the concept and the
word «gene», replacing them by a closely related concept and term, although
situated in an entirely different logical level, the dene. The dene is part of a
more encompassing concept, the genetic functor,4 or genitor, G, defined as a
triple G = (O, D, B), where O is an organism of a specified type (i. e., with spe-
3 The ENCODE database can be reached at http://www.genome.gov/10005107#4. The

participants of the ENCODE can be found at http://www.genome.gov/26525220. See also The
ENCODE Project Consortium (2004).
4 In category theory, a functor is a special type of mapping between categories, informally
defined as maps between categories that preserve structures or, alternatively, as a homomorphism
between categories (Marquis 2011).

cified genetic and behavioral properties), D, a dene, and B, a bene. The dene is
a statement about O’s DNA (or, more precisely, a truth-valued function of O’s
DNA sequence) and the bene, a statement about O’s behavior (more precisely,
a truth-valued function of O’s temporal life-span).
The dene is a concept intending to capture the bases of genetic transmission,
but, differently from the gene, it does not denote merely a stretch of DNA. Ra-
ther, a dene is a general kind of statement about DNA (a predicate or property)
representing much more intricate characteristics of this molecule than the simple
statement that it contains a particular expressed subsequence. Even though the
constitutive elements of the dene are in DNA, the dene itself does not reside
in this molecule, because it is at a different logical level, as a statement about
it, or designated property of it. The dene may refer to the entire genome of an
organism, or to some contiguous or disjoint parts of it, with fixed or variable
boundaries, and with overlapping or iterated subsequences, possessing functional
meaning, even if not expressed. The dene is, thus, a very flexible statement about
DNA, which can accommodate challenges to the classical molecular concept.
Keller and Harel’s framework has a distinctive advantage in relation to our
current language about genes: it provides a clearer separation between structure,
that is, what constitutes the organism and, thus, what it materially inherited, and
function, that is, what the organism dynamically does with what it inherited, or,
to put it differently, its functionality and behavior. The dene is a statement about
DNA as a static entity and, thus, says nothing about function in and by itself. It
is the bene that specifies the behaviors associated to (not determined by) DNA
sequences, as a statement about how the organism dynamically develops, lives,
behaves, etc. This is a broad and rich statement, referring to complex modal
and temporal characteristics of the organism’s behavior over time, irreducible
to simple statements about, say, protein synthesis or transcription.
Finally, it is the genitor that expresses the functional relation between D
and B, connecting static and dynamic aspects. This relation is more complex
than the simple genotype-phenotype mapping found in genetic determinism: the
bene does not simply follow from the dene, but only has the dene as one of its
parts, alongside with O’s environment, developmental mechanisms, epigenetic
processes, and so on.
In their proposal of a new language to talk about genetic systems, Scherrer
and Jost (2007a,b) depart from two distinct aspects involved in the production
of polypeptides –coding and regulation– to arrive at the proposal that we need
distinct terms to account for them. The problem of the gene is conceived, thus,
as resulting from the ascription of a very large diversity of meanings to a single
term. Conceptual analysis can help, then, in solving this problem, as it leads to
new concepts and terms that embrace meanings previously captured by «gene».
For Scherrer and Jost, our understanding of gene expression should be broken

up into gene function, on the one hand, and the mechanisms of storage and
expression, on the other. The gene is mostly related to the functional aspect.
We cannot found at the DNA level, however, a unit that can account for gene
function. They propose, then, that the gene emerges at the level of mature RNAs,
a claim that we will discuss in the next section.
The second aspect, regulation, is related to the process of creation of the
gene in RNA out of pieces in the genome, which Scherrer and Jost call «geno-
mic domains».5 They stress the role of a programme that comes along with the
transcript and «[…] secures the generation of the gene, in the cellular space and
in time, through the many steps of gene expression» (Scherrer & Jost 2007a, p.
3).6 This cis-acting regulatory programme is, in their vocabulary, the «genon»
(a contraction of the terms «gene» and «operon»), which amounts to the addi-
tional information needed to gene expression, contained within each RNA as
an ensemble of signals, that is, potential binding sites for regulatory proteins,
RNAs or ribonucleoproteins. The genon is both added to and superimposed
onto the coding sequence. Each genon is unique to each distinct mRNA and
polypeptide and, thus, to each gene, even though two different genes and genons
can share DNA segments. When the cell builds a gene out of DNA sequences,
it also builds a corresponding genon.
Besides the cis-acting regulatory programme corresponding to the genon,
gene regulation depends on an ensemble of regulatory factors codified in other
chromosomes that potentially recognize and act on the signals in cis found in
a given genon. Scherrer and Jost call this ensemble the «transgenon». As the
genon of an mRNA is immersed into a pool of trans-acting factors («holo-
transgenon») which are capable of recognizing signals or «oligomotifs» in the
nucleotide sequence, a specific transgenon is selected out by each genon. It
is from this genon-transgenon specific interaction that the regulation of gene
expression emerges.
5 A «genomic domains» is defined by Scherrer and Jost (2007b, p. 106) as a «DNA

domain containing fragments of one or several genes coordinated by cis controls separated, pos-
sibly, by insulators, often unit of transcription and, in some cases, of replication». This concept
is potentially important for dealing with the problem of intergenerational transmission if genes
are located in RNA, as we will discuss below.
6 The notion of «program», particularly when conceived in terms of «genetic programs»,
is highly controversial (e.g., Oyama [1985]2000; Nijhout 1990; Griffiths & Neumann-Held 1999,
Keller 2000), but we will not pursue this discussion here, since it would take us away from our
major goals in this paper. Scherrer and Jost do not elaborate on the concept of «programme»,
although they say that the genon and transgenon constitute a flexible, not rigidly defined program,
to the extent that epigenetic mechanisms of gene expression and transmission modify both the
genon and its precursors at the DNA level.

After translation of a gene found at the mature RNA level ends up, the gene
is degraded alongside with the genon. As genes are conceived in this framework
as being created by the cell from their parts encoded in genomic domains in
DNA and then degraded, they become much more dynamic entities than they
are in the current picture. Not only challenges to the classical molecular con-
cept are overcome by this proposal (with some remaining exceptions, such as
alternative modes of translation), but a distinctly different way of understanding
genes comes to the fore. But is it really reasonable to locate genes in RNA?
III. Genes in RNA?
As we mentioned above, Scherrer and Jost (2007a,b) locate the gene at the
level of mature RNAs. They propose the following definition for «gene»:
[…] the uninterrupted nucleic acid stretch of the coding sequence in the mRNA
that corresponds to a polypeptide or another functional product; thus, in eukaryotes
typically not yet present at DNA level, but assembled from gene fragments (exons)
in course of RNA processing (Scherrer & Jost 2007b, p. 106).
For Scherrer and Jost, this uninterrupted mRNA sequence is the unit of
function and genetic analysis, as the equivalent of the polypeptide chain when
reliably translated. They build this argument by focusing mostly on protein-
coding genes. In the case of genes transcribed into RNA molecules that are not
translated, the situation is a bit more complex. After all, if there is no proces-
sing involved in the synthesis of a functional RNA, we might locate the gene
at the DNA level. However, we need to consider how often functional RNAs
are processed and, thus, could have genes located only at the RNA level. In
fact, most kinds of functional RNAs experience post-transcriptional editing.
For example, tRNA (e.g., Abelson et al. 1998), rRNAs (e.g., Cech et al. 1981),
siRNAs, miRNAs (e.g., Pontes & Pikaard 2008), and snoRNAs (e.g., Giorgi
et al. 2001) all have been documented to experience either splicing or editing
events subsequent to the generation of the primary transcript. For the sake of
coherence and generality, it is better to locate also in these cases the gene at the
functional RNA level, claiming that, in the exceptional cases where no proces-
sing is involved, what we would see is equivalence between genomic domain
(in DNA) and gene (in RNA). It is curious, however, that the aspect of coding
has no place in genes coding for RNA that are not translated, when conceived
in these terms: the synthesis of functional RNAs does not depend on any set of
rules to translate from one kind of polymer to another. But notice, first, that genes
are more essentially related by Scherrer and Jost to a functional rather than a
coding aspect, suggesting that we can identify genes with no coding involved.

Second, that the problem that there is no coding involved in genes transcribed
into functional RNA molecules is already present in the current framework of
molecular biology. The only difference is that this problem comes to the fore
when one intends to locate genes in RNA.
What could be the advantages of locating genes in RNA? First, it preser-
ves the gene concept, which is not very likely to be dismissed (Judson 2001).
Second, locating genes in RNA can dissolve several challenges that result from
looking for a structural unit corresponding to the gene at the DNA level. Third,
this proposal captures the idea of a translation unit and, also, of a transcription
unit corresponding to the nucleotide sequences of several classes of functional
RNAs. Fourth, there is a good relationship between the location of genes in RNA
and operational procedures carried out by molecular biologists and geneticists,
such as those for counting genes.
However, there are also problems with this proposal. First, a close rela-
tionship between genes and DNA has marked biological discourse since the
double helix (Joaquim & El-Hani 2010). To separate genes from DNA is, in
fact, a substantial effort of reconceptualization, but this may be the price to
pay in order to rebuild a consistent, parsimonious, and explanatorily powerful
account of genes. Second, it is difficult to think that genes would only exist in
the zygote as mere possibilities (Keller 2000), since the gene would only be in
RNA, and in metazoans most of the transmission of genetic information takes
place through DNA. Third, if located in RNA, genes would not have the perma-
nence and stability usually attributed to them, as a requirement for inheritance.
Regarding the latter problems, we can replace genes by other intergenerationally
stable entities when explaining inheritance. Genomic domains (as proposed by
Fogle 1990, and Scherrer and Jost 2007a,b), out of which genes are constructed
by the cell, can play the role of mediating inheritance in the place of genes.
Then, we might eliminate from the gene the ideas of permanence and stabili-
ty, making it more reasonable to conceive it as a unit of structure and genetic
analysis in mature RNAs.7 Evidently this cannot settle the discussion. It is far
from being simple and straightforward to disentangle the aspects of permanence
and stability from the gene: these aspects and, more generally speaking, the
role of genes in inheritance are at the heart of the gene concept since the very
beginnings of genetics!
7 Scherrer and Jost (2007a,b) treat the gene as both a structural and a functional unit at
the RNA level. We do not consider, however, that a functional unit can be located in a nucleic
acid, no matter if DNA or RNA, due to the context-dependence of gene function, which demands
that we conceive of function in terms of causal roles played by higher-level entities and processes
in a cell. Both DNA and RNA are evidently related to the emergence of these causal roles, but
not as units to which these causal roles could be reduced. Nevertheless, we cannot expand this
discussion here.

IV. Concluding remarks

All these proposals for overcoming the problem of the gene share a shortco-
ming: they keep the intention of proposing a single and all-encompassing de-
finition for gene. Genes are, however, epistemic objects constructed and used
in several biological subdisciplines for a diversity of (explanatory, predictive,
heuristic) tasks. From this diversity of tasks, a diversity of meanings ascribed
to genes as epistemic objects (Rheinberger 2000) naturally follows. The right
expectation, thus, should not be one of proposing a single definition for «gene»,
but, rather, one of providing a clear demarcation of different meanings ascribed
to this central concept in genetics and molecular biology.
It is particularly informative to consider the differing usages of the «gene»
that are found in important subdisciplines of biology. Consider the field of
population genetics, which is concerned with how allele frequencies change
over time. In this subdiscipline, the vast majority of theoretical work carried
out treats genes as entities that can modeled from a Mendelian perspective. In
other words, genes are treated as «balls» which are randomly sampled in the
process of meioses and placed in «urns» (the new population formed by the
transmission of gametes). To many of the questions of population genetics, the
molecular structure, physiological consequences or functional attributes of this
entity is irrelevant to the modeling process, which is focused on developing
models that make general predictions on the relative abundance of variant forms
of these «balls» in each generation.
Such a perspective lies in strong contrast to a view of the gene as a struc-
tural unit, where its attributes, extension, precise phenotypic effects, among
other attributes, are of central importance to questions being addressed. In this
context, knowing the bounds and functional attributes of the gene will be very
directly linked to the success in addressing the scientific questions that motivate
ongoing research.
However, in closing, it is appropriate to keep in mind inherent limitations
associated to the adherence to gene concepts that are meaningful in the context of
a particular subdiscipline. This limitation naturally emerges as that subdiscipline
itself encounters limitations in carrying out its research program. For example,
if we are adopting a «balls in urns» model of a gene in order to understand the
evolutionary dynamics of a species, it may be of key importance to understand
how that gene is expressed, and how its expression modulates the phenotype,
thus influencing how its change in frequency over generations will take place.
An appropriate definition of what constitutes the «ball» in this case may include

having a proper grounding in functional information, allowing the prediction

of the phenotypic effects to be considered.
The above reasoning illustrates how even if a single definition of a gene
may not be a realistic (or even helpful) goal, being able to have different defi-
nitions connected to each other –operationally and theoretically– is of central
importance.
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Charbel El-Hani is Profesor Asociado at the Institute of Biology, Federal University of

Bahia, Salvador (Brazil).
Research interests:
Philosophy of biology, biology teaching, history of biology, evolutionary biology and
animal behavior
Recent publications:
SANTOS, V. C.; JOAQUIM, L. M. & EL-HANI, C. N. (2012). «Hybrid deterministicviews
about genes in biology textbooks: A key problem in genetics teaching». Science & Education
21: 543-578. DOI: 10.1007/s11191-011-9348-1
ARTEAGA, J. M. S. & EL-HANI, C. N. (2012). «Othering Processes and STS Curricula:
From 19th Century Scientific Discourse on Interracial Competition and Racial Extinction to
Othering in Biomedical Technosciences». Science & Education 21: 607-629. DOI: 10.1007/
s11191-011-9384-x
Email: charbel@ufba.br
Diogo Meyer is professor at the Institute of Biosciences of the University of São Paulo
(Brazil).
Research interests:
Evolutionary Biology and Population Genetics
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www.els.net.
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Abrantes. (Org.). Filosofia da Biologia. 1ed.Porto Alegre-RS: ARTMED. p. 162-192.

La extensión de la Síntesis Biológica y sus
implicaciones para la noción de especie
The extension of Biological Synthesis and its impli-
cations for the notion of species
GUILLERMO FOLGUERA
CONICET/Instituto de Investigaciones Filosóficas; Facultad de Filosofía y Letras/
Universidad de Buenos Aires (Argentina)
ALFREDO MARCOS
Departamento de Filosofía, Universidad de Valladolid (España)
RESUMEN
El debate sobre la noción de especie se viene produciendo en dos planos. En el plano conceptual
y en el ontológico. Respecto del primero, se han analizado las ventajas y desventajas de diversos
conceptos de especie (biológico, fenético, ecológico, filogenético…). En el plano ontológico se
discute si las especies son clases, individuos o algún otro tipo de entidad. Ambos debates has
estado marcados durante casi medio siglo por el puesto central que ocupaba el nivel genético.
Con la extensión de la síntesis biológica producida en las dos últimas décadas, el gen empieza a
perder al lugar central y privilegiado que ocupaba, como causa y explicación de todo fenómeno
biológico. Comenzamos ahora a reconocer la importancia ontológica y causal de otros niveles
de la jerarquía biológica. Pensamos que este cambio de perspectiva afectará al debate sobre la
noción de especie, tanto en el plano conceptual como en el ontológico. Todavía no estamos en
disposición de ofrecer conclusiones cerradas, pero sí de vislumbrar el rumbo que tomará de
ahora en adelante el debate de las especies. Estimamos probable que tengamos que convivir
indefinidamente con una pluralidad de conceptos de especies. Y en el plano ontológico pro-
ponemos un tipo de pluralismo no homogéneo, con reconocimiento de entidad y fuerza causal
a los diversos niveles de organización biológica, desde el gen hasta el ecosistema, incluyendo
posiblemente la especie, pero no otorgándoles el mismo peso a cada uno.
70 guillermo folguera y alfredo marcos
PALABRAS CLAVES
CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE, GEN, ESPECIE COMO INDIVIDUO
ABSTRACT
The debate on the notion of species has been occurring in two realms: conceptual and ontolo-
gical. Regarding the former, the biologists have analyzed the advantages and disadvantages of
various concepts of species (biological, phenetic, ecological, phylogenetic...). In the ontological
realm, biologists and philosophers have discussed whether species are classes, individuals or
some other entity. For nearly half a century, both debates have been marked by the prominent
role of the genetic level. With the extension of the biological synthesis produced in the last two
decades, the gene begins to lose its privileged place as cause and explanation of every biological
phenomenon. We now begin to recognize the importance of other ontological and causal levels
along the biological hierarchy. We think that this change of perspective will affect the debate
on the notion of species, both in the conceptual and ontological realms. We are not yet able to
offer definitive conclusions, but we will shine a light on the future direction of the debate on
the notion of species. We estimate that we have probably to live indefinitely with a plurality of
concepts of species. And, regarding the ontological plane, we would propose a non-homogeneous
pluralism. Probably we will be forced to recognize causal force and ontological weight to enti-
ties of various levels, from the gene to the ecosystem, possibly including species, although not
according the same weight to each one.
KEYWORDS
BIOLOGICAL CONCEPT OF SPECIES, GEN, SPECIES AS INDIVIDUAl
I. Introducción
Desde la década de 1930 se originó y consolidó la denominada teoría sin-
tética de la evolución, conjunto teórico de gran importancia dentro de la biología
contemporánea. Sus componentes fueron aportados, principalmente, a partir de
investigaciones de fuerte influencia mendeliana y darwiniana. En particular, las
dos subdisciplinas que contribuyeron en mayor medida a la síntesis biológica
fueron la genética clásica y la genética de poblaciones. Entre los pilares de la
síntesis pueden señalarse –siguiendo a Douglas Futuyma (1998)– el acento en
los mecanismos microevolutivos para dar cuenta de la diversidad de lo viviente,
la consideración del azar como fuente de variabilidad primaria a través de la
deriva génica, el rol prioritario de la selección natural como mecanismo evolu-
tivo y la consideración de que los cambios en la evolución son principalmente
de tipo gradual.
Sin embargo, desde los finales de la década de 1960 algunas de las pro-
puestas de la síntesis biológica comenzaron a ser profundamente revisadas. En

La extensión de la Síntesis Biológica... 71
este trabajo, nos centraremos en los cuestionamientos que surgieron respecto

al denominado «centrismo del gen», que incluyó entre otros aspectos, su consi-
deración como unidad fundamental de herencia y de información biológica. En
particular, nuestro análisis pretende problematizar las implicaciones de dichas
modificaciones teóricas para la especie biológica, tanto respecto a su conceptua-
lización como en lo referido a su ontología. Con este fin, en la próxima sección
realizaremos unas primeras consideraciones respecto al concepto de especie
en el marco de la biología evolucionista.
II. Pluralidad en el concepto de especie
Para Platón una especie (eidos) sería un tipo, una Idea, cuya existencia es
inmutable y eterna. Este concepto de especie resulta inadecuado para los vivien-
tes, precisamente por su carácter estático. Aristóteles criticó por ello la noción
platónica de especie en su tratado Sobre las partes de los animales (Aristóteles
2010). Lo importante del pensamiento aristotélico sobre la especie es que deja
ya planteado el difícil problema de las relaciones entre la especie como clase
lógica y la especie como principio físico que interviene en la generación.
El concepto de especie con el que se enfrentó Darwin es el de Linneo y los
naturalistas de los siglos XVIII y primera mitad del XIX, no el de Aristóteles.
Entre otras cosas, porque el concepto de especie del XVIII está ya pensado sobre
un trasfondo «evolucionista», cosa que no ocurre con el de Aristóteles. Entre
Aristóteles y Linneo el concepto de especie ha pasado por diversas vicisitudes.
No podemos olvidar la polémica medieval sobre los universales, con las posi-
ciones de realistas y nominalistas (cf. Stamos 2003, Richards 2010).
Darwin empleó el concepto de especie con un sentido distinto del que tenía
en los naturalistas precedentes, pero no dio una definición explícita del mismo.
Esta fue una tarea que legó a sus sucesores. Durante el siglo XX, la reflexión
sobre el concepto de especie sólo se dio a partir del establecimiento de la teo-
ría sintética de la evolución. En una primera aproximación resulta claro que el
criterio que más se ha generalizado es el denominado concepto biológico de
especie (cf. Mayr 1963, Dobzhansky 1970). Este concepto se centra en la idea
de que las especies son poblaciones mendelianas máximas, es decir, comu-
nidades reproductoras aisladas reproductivamente del resto. Sin embargo, el
criterio biológico ha presentado diversas limitaciones y problemas. Por ejemplo,
es obvio que la categoría de especie así definida no es aplicable a organismos
que carezcan de reproducción sexual, los cuales representan la mayor parte de
los organismos sobre la Tierra. También resulta de difícil aplicación en casos
particulares, tales como especies en anillo (ring species) y los fenómenos de
hibridación (Futuyma 1998).
Por estas y otras dificultades, numerosos conceptos de especie alternativos
fueron desarrollados y adoptados en el seno de la comunidad académica. Sin

pretensión de exhaustividad veamos algunos de ellos. Por ejemplo, Van Valen

(1976) elaboró el concepto ecológico de especie, según el cual cada especie
es un linaje que ocupa una zona adaptativa o nicho ecológico, que evoluciona
separadamente. A su vez, han aparecido otros conceptos de especie que hacen
énfasis en los aspectos morfológicos (cf. también Sokal y Crovello 1992), tal
como el concepto fenético de especie, que está en la base de la taxonomía fe-
nética, también llamada numérica. Dichos conceptos presentan, entre una de
sus máximas ventajas, la de su gran operatividad. Además, los paleontólogos e
investigadores de la filogénesis estipularon el concepto evolutivo de especie, útil
para la determinación de especies sobre la base de restos fósiles. Una especie
evolutiva, según Simpson (1963), es un linaje que evoluciona separadamente
de otros, con funciones y tendencias propias en el curso de la evolución. Por su
parte, Cracraft (1992) adopta también una perspectiva diacrónica. Propone un
concepto filogenético de especie. Para él una especie es un linaje cuyos miembros
comparten un único conjunto de nuevas características evolutivas. También por
relación a la definición clásica de Mayr podemos entender la de Paterson (1992).
Esta vez no por contraposición sino más bien por desarrollo. Paterson desarrolla
el llamado concepto de especie según pautas de reconocimiento (the recognition
species concept). Los organismos que pueden reconocerse mutuamente como
pareja reproductiva pertenecen a la misma especie.
Sin embargo, más allá de la diversidad presente, cierto es que el concepto
biológico de especie ha ocupado un lugar prioritario en la biología contemporá-
nea. Esta prioridad tiene importantes vínculos con el ámbito genético. Veamos.
Desde esta perspectiva, lo más «propio» de las especies es su constitución
genética, siendo así que los organismos de una misma especie comparten un
pool génico, que podría desencadenar la aparición de un proceso de especiación
a partir de una interrupción en el flujo génico. De este modo, es claro que el
ámbito genético es el que actúa como el elemento clave en la conformación de
identidad de la especie biológica.
III. Las especies biológicas y su ontología
El estatuto ontológico de las especies, o dicho de otra manera, qué tipo
de entidades son, también ha constituido un tema de debate en el siglo pasado,
al menos desde la década de los setenta. Tradicionalmente las especies han
sido pensadas como clases, pero recientemente Hull y Ghiselin han propuesto
considerar las especies como entidades individuales (cf. Ghiselin 1974, 1987,
1997). Este movimiento tiene indudables ventajas (cf. Hull 1976, 1978, 2001):
por ejemplo, dota de realismo a la noción de especie. Sin embargo, la tesis de
las especies como individuos (species as individuals thesis) no carece de pro-
blemas, por ejemplo los relacionados con la propia caracterización de lo que
es un individuo.

¿Qué se entiende por ‘individuo’ en este contexto? Al respecto, Ghiselin

sugiere que los individuos son:
Entidades a diversos niveles de organización que pueden funcionar como unidades

de selección si poseen la clase de organización que exhiben de manera ostensible
los organismos; y tales unidades de selección son individuos, no clases […] la
individualidad «va de un nivel a otro, y con ella se traslada al nivel en que puede
haber selección» (Ghiselin en Gould, 2004, pp. 123)
De modo complementario, Hull (1980) señala que los individuos son en-
tidades localizadas espacio-temporalmente, que presentan un comienzo y un
final en el tiempo. Durante ese lapso, el individuo debe estar bien integrado
(«well-integrated»; Hull, 1980).
Por otro lado, Gould y Lloyd (1999) señalan que entre los criterios que
deben cumplir las entidades para ser consideradas como individuos aparecen
la capacidad de generar descendencia, la herencia de la información biológica
y que «esos individuos evolutivos deben funcionar como interactores con el
ambiente» (Gould y Lloyd, 1999, p. 11906). De este modo, pueden reconocerse
diferentes requisitos para la individualidad, tales como la cohesividad, here-
dabilidad y reproductividad, entre otros. No es nuestro objetivo aquí presentar
un panorama de las discusiones que se han dado respecto a dichos criterios y
a la necesidad o no de su aceptación. Se trata más bien de entender cómo estos
criterios pueden resultar afectados por las modificaciones conceptuales que han
ocurrido en los últimos años. Por ello, en la próxima sección, avanzaremos en
la presentación de los cambios teóricos que involucran alteraciones relativas a
la noción de gen.
IV. La extensión de teoría sintética y la crítica al centrismo del gen
¿En qué consiste actualmente la extensión de la síntesis biológica? Antes
de avanzar, advertimos que en nuestro recorrido restringiremos la indagación a
aquellas alteraciones de la noción de gen que resulten significativas a los fines
de investigar las modificaciones conceptuales y ontológicas de la especie. A su
vez, es importante señalar que en la actualidad no hay total acuerdo en el seno
de la comunidad científica y filosófica respecto a la respuesta al interrogante
previo.
Tal como adelantamos, desde la perspectiva de la síntesis biológica, el
ámbito genético fue el principal componente explicativo para dar cuenta de las
variaciones sincrónicas y diacrónicas del fenotipo. Sin embargo, aún dentro
de la propia síntesis biológica, este rol central admitió matices relevantes. Por
ejemplo, pudo percibirse que la expresión del componente genético mostraba

importantes variaciones en función del ambiente en el que vive el organismo,

dando lugar a la inclusión del componente de la interacción genotipo x ambiente
dentro de los propios modelos de la genética cuantitativa. En los últimos años,
los estudios de plasticidad fenotípica han ocupado un lugar muy destacado
dentro de las indagaciones evolucionistas (ver por ejemplo C. D. Schlichting,
M. Pigliucci).
A su vez, resulta pertinente señalar cómo en dichos modelos, todos aquellos
factores que no incluían elementos genéticos, fueron entendidos como ruido del
desarrollo (developmental noise). Cabe destacar en esta terminología un aspecto:
la elección del término de ruido no es de menor importancia, en la medida en que
el ruido es considerado como un mero obstáculo de la determinación genética.
En una primera instancia se señaló que el ruido del desarrollo tenía un efecto
menor en cuanto a la determinación del fenotipo. Sin embargo, su influencia fue
siendo considerada como más significativa dentro de la propia síntesis biológica
en el intento de explicar la diversidad fenotípica. Por ejemplo, Hedrick (2000)
reconoce que existen problemas para dar cuenta de la diversidad de lo viviente,
manifiesta en la naturaleza, a partir únicamente de modelos generados en el la-
boratorio. Una posición similar es asumida por Griffith y colaboradores, quienes
señalan que «siempre queda alguna incertidumbre respecto del fenotipo exacto
que resultará de cualquier genotipo dado» (Griffith et al 1998, p. 17). A su vez,
agregan que las «relaciones del genotipo con el fenotipo en la naturaleza son
casi siempre uno-a-muchos más que uno-a-uno. Esto explica la rareza de clases
fenotípicas discretas en las poblaciones naturales.» (Griffith et al 1998, p. 19).
Otra de las críticas más significativas a los modelos de determinación
genética, se centraba en su grado de aplicabilidad. Por ejemplo, Sober señala
que: «[…] los modelos idealizados en la biología evolutiva, los modelos deter-
ministas son falsos debido a que ellos asumen que las poblaciones que están
siendo descritas contienen infinitos organismos individuales» (E. Sober 2009,
p. 156). En un sentido similar, Schlichting y Pigliucci (1998) cuestionan tanto
la relevancia como la aplicabilidad de algunos supuestos de los modelos de la
genética cuantitativa, tales como el tamaño poblacional infinito, la constancia de
ciertos parámetros genéticos y la menor consideración de la variación epistática
y/o de la interacción genotipo x ambiente (Schlichting y Pigliucci 1998).
Por otro lado, los cuestionamientos a un tipo de relación uno-a-uno entre
el genotipo y el fenotipo también motivaron, entre otros cambios, el origen de
una nueva área de investigación: la genómica. Cabe recordar que la genómica se
propuso indagar las interacciones epistáticas a escalas genómicas. Sin embargo,
los nuevos análisis continuaron centrándose en el propio ámbito genético, aunque
focalizándose en las redes génicas a la vez que identificando sus interacciones
dentro de los genomas (M. Purugganan 2010).

A partir de aproximadamente la década de 1990, se originó una nueva área

del conocimiento denominada biología evolutiva del desarrollo (EvoDevo) que
no sólo intentó otorgar mayor relevancia a la ontogenia, sino que también buscó
una integración teórica entre el desarrollo y la evolución de los organismos. Pese
a tener un «objeto de estudio» de gran antigüedad, EvoDevo presentó un abordaje
novedoso mediante indagaciones realizadas en las áreas genético moleculares
(Amundson 2005). Si el genotipo no logra ser el elemento explicativo principal
del fenotipo, los mecanismos propuestos generadores de variabilidad genotípica
no consiguen tampoco dar cuenta del origen de la variabilidad fenotípica. De
este modo, algunas de las teorías de EvoDevo estuvieron básicamente dirigidas
a dar cuenta del origen de la variación fenotípica, lo que, según algunos investi-
gadores, ha representado «la principal incompletitud de la teoría evolutiva» (M.
W. Kirschner, J. C. Gerhart, p. 276). En principio, este hiato dio origen a análisis
diversos, siendo uno de los principales el «encendido» de genes en diferentes
etapas del desarrollo. Entre las principales conclusiones conceptuales que se
han establecido desde esta perspectiva aparece la consolidación de un desacople
(al menos parcial) entre la evolución fenotípica y la genética, negando así cual-
quier posibilidad de una relación lineal entre ambos niveles. De este modo, la
correlación genotipo-fenotipo no puede ser supuesta, sino que necesariamente
debe ser verificada para cada caso.
Otra de las nociones de gran influencia acerca de la relación genotipo-
fenotipo fue la de epigénesis. Cabe señalar que el término epigénesis ha sido
utilizado en sentidos diversos (E. Jablonka, M. Lamb 2007). Por ejemplo, Scott
Robert (2005) distingue dos sentidos diferentes de epigénesis. El primero, más
general, es entendido como el estudio de los mecanismos responsables del desa-
rrollo ontogenético. El segundo, con herencia directa de Waddington (1968-72),
incluye las interacciones causales entre los genes y sus productos. Durante la
década de 1990 comenzó a reconocerse que en algunos casos estas variaciones
epigenéticas podrían pasar de una generación a otra, dando origen a la denomi-
nada herencia epigenética. Desde esta perspectiva, por ejemplo Griesemer señala
que los «sistemas con la misma secuencia nucleotídica pueden tener estados
epigenéticos diferentes y transmisibles» (J. Griesemer, p. 107). Evidentemente,
la noción de epigénesis como nuevo sistema de herencia le otorga importancia
(aún mayor) a los efectos del ambiente, a la vez que reduce la injerencia del
ámbito genético en la determinación del fenotipo. Así, «todos esos sistemas
[de herencia] permiten que determinadas consecuencias de la interacción entre
los organismos y su ambiente sean incorporadas en y mantenidas dentro de
los sistemas de información portadores, y la información será transmitida a
futuras generaciones.» (E. Jablonka, M. Lamb, E. Avital , 1998, p. 206). Cierto
es que la aceptación de los sistemas de herencia extragenéticos es aún terreno
de debates y disensos, pero dicha aceptación ha crecido clara y paulatinamente

en la comunidad académica durante los últimos años y actualmente no es con-

siderada una excepción (Jablonka y Lamb 2007). De este modo, el análisis de
los sistemas de herencia epigenética ofrece una conceptualización de diferentes
niveles quitándole la «exclusividad» al gen, no sólo como la única unidad de
información, sino también respecto a su rol central como el «responsable» de
las semejanzas y diferencias a través de las generaciones.
V. La extensión de la síntesis y las implicaciones
para el concepto de especie
V.1. Implicaciones conceptuales

Consideradas en su conjunto, todas estas alteraciones parecieran tener
implicaciones no sólo respecto a la noción de determinismo genético sino tam-
bién, lo que parece ser aún más significativo, respecto de todo un programa de
investigación. ¿Qué implicaciones podrían tener dichos cambios? Quizás una
de las respuestas a este interrogante esté dada, parafraseando a Jablonka, en la
idea de establecer el fenotipo como punto de partida y el genotipo como sólo
uno de los posibles puntos de llegada (E. Jablonka 2006). Así, desde esta nueva
perspectiva, el gen (el ambiente genético) es sólo uno de los posibles elementos
explicativos de las variaciones fenotípicas, debiendo verificarse su influencia
sobre cada variante fenotípica analizada.
Otro de los cambios conceptuales puede reconocerse en los modelos de
especiogénesis. Recordemos que los estudios realizados en los últimos años res-
pecto a los sistemas de herencia epigenéticos generan la posibilidad de considerar
procesos especiogénicos que no estén originados necesariamente por cambios
en la secuencia genética. De este modo, aún cuando ocurran efectivamente los
cambios en la secuencia de ADN, estos podrían estar precedidos por estímulos
ambientales que induzcan alteraciones biológicas heredables. De este modo, en
la versión extendida de la síntesis biológica son considerados mecanismos de
aislamiento –tanto precigóticos como postcigóticos– que no incluyen necesaria-
mente variaciones en la secuencia génica (Jablonka y Lamb 2010). Cabe señalar
que lo mencionado no implica que sean descartados todos los mecanismos de
especiación sobre los que tanto se ha escrito, desde la biología como desde la
filosofía, aunque sí obligaría a reconocer que las discontinuidades genéticas po-
drían no ocupar un lugar prioritario ni cronológica ni conceptualmente. De este
modo, desde la perspectiva de la extensión de la síntesis se realiza una profunda
crítica al «lugar» central ocupado por el ámbito genético antes señalado (Sarkar
1998): queda alterado el lugar central de la dimensión genético molecular en
la conceptualización de la especie, y disminuido su lugar prioritario dentro de
los procesos de especiación.

V.2. Implicaciones ontológicas

A partir de las modificaciones conceptuales desarrolladas, el objetivo de
este apartado es analizar algunas de las posibles implicaciones ontológicas de la
extensión de la síntesis para las especies biológicas. En principio, dada la pérdida
de prioridad del ámbito genético molecular a partir de la consideración de una
relación no lineal genotipo-fenotipo y de los sistemas de herencia extragenéticos,
uno de los elementos que rápidamente deben ser reconocidos es el fuerte cues-
tionamiento a las propuestas reduccionistas ontológicas que formaron parte de la
síntesis biológica. Si bien este cuestionamiento dista de ser totalmente aceptado
dentro de la comunidad científica, parece estarse consolidando su aceptación
y, con ella, la reivindicación de la ontología de las entidades biológicas corres-
pondientes a los niveles superiores de las jerarquías biológicas.
Ahora bien, cuestionados los aspectos reduccionistas ontológicos y reivin-
dicados los abordajes jerárquicos, veamos otras implicaciones sobre la ontología
de las especies. En una primera aproximación, pueden encontrarse algunas líneas
de continuidad respecto de la propuesta de la síntesis biológica. Una de ellas
refiere al doble aspecto que continúa presentando la especie: el morfológico
y el genealógico (Marcos 2008). Sin embargo, quizás sí encontremos algunas
modificaciones respecto a las caracterizaciones y pesos relativos de ambos as-
pectos. ¿A qué nos referimos? Si tal como hemos presentado anteriormente, se
consolida la posición que sostiene los mecanismos de herencia epigenética, se
cuestiona fuertemente lo que se dio en llamar «centrismo del gen», consolidando
así el «desacople» mencionado entre el fenotipo y el genotipo.
A su vez, es interesante indagar qué efectos puede tener la crítica al cen-
trismo del gen sobre los requisitos antes señalados para asumir a las especies
biológicas como individuos. En primer lugar, recordemos el requisito de herencia.
¿Cómo se garantiza la transmisión vertical de la información a través de las
generaciones dentro de una especie? Sin duda, las propuestas enmarcadas en la
síntesis biológica presentan una noción del gen como unidad exclusiva de heren-
cia e información. Esta exclusividad, tal como hemos visto, aparece fuertemente
cuestionada en los últimos años a partir de la propuesta de otras unidades de
herencia tal como es el caso de la epigénesis y de las propias complejidades en
la relación genotipo-fenotipo. Otro de los criterios de individualidad que debe
ser revisado a partir de los cambios teóricos, es el referido a la cohesividad.
¿Qué es lo que garantiza la cohesividad en el caso de la especie biológica? En
principio, la cohesión dentro de una especie parece cumplirse a partir del pro-
pio flujo génico. En este sentido, los mecanismos de especiación, sólo pueden
actuar en la medida en que se generen interrupciones en el flujo de alelos. ¿Qué
implicaciones tiene sobre esta perspectiva las críticas al centrismo del gen? No
descartamos que el gen logre actuar con un rol cohesivo en determinados esce-

narios biológicos. Más bien, el problema a partir de los cambios teóricos de los
últimos años parece ser que la cohesión no está garantizada sólo por los genes,
sino que existen otras posibles instancias cohesivas en otros niveles biológicos.
Tampoco es obvia la función del gen como agente cohesivo, dadas las grandes
complejidades establecidas en la relación genotipo-fenotipo.
VI. Conclusiones, perspectivas, nuevos interrogantes
Los cambios teóricos que han ocurrido en las últimas décadas en el marco
de la denominada extensión de la síntesis biológica parecen haber incidido de
manera directa sobre nuestra conceptualización del ámbito genético. El gen ya
no es el único centro de atención de la investigación biológica. Hemos empezado
a reconocer la fuerza explicativa y causal de los fenómenos biológicos que se
producen en diversos niveles. A su vez, nuestros estudios se han focalizado en
cómo impactan dichas modificaciones en el análisis de la especie biológica tanto
en términos conceptuales como ontológicos. A partir de estas consideraciones,
es pertinente interrogarse acerca de cómo la alteración de este lugar central del
gen nos empuja al reconocimiento de la complejidad jerárquica en sus diver-
sos niveles. De este modo, «es la vida desde una perspectiva holista, sintética
y sistémica la que ha pasado a ocupar el centro de la investigación» (Marcos
2012, p. 100). En el caso de la noción de especie, esta complejidad pareciera
establecerse tanto en términos conceptuales como ontológicos.
Tal como hemos visto, en la dimensión conceptual, el ámbito genéti-
co tenía un rol central en el concepto biológico de especie. Por ello, dichos
cambios teóricos parecen arrojarnos hacia cierta arena pluralista. Parece que
tendremos que convivir indefinidamente con una pluralidad de conceptos de
especie. De este modo, resulta imperioso en los nuevos escenarios teóricos, el
reconocimiento de una multiplicidad de niveles y de la consolidación de una
crisis del reduccionismo teórico. Sin embargo, debemos reconocer que, pese a
la necesidad de incorporar entidades correspondientes a otros niveles, esto no
necesariamente nos conduce a otorgar las mismas características a todos los
niveles. Resulta importante, por ello, no dejar de reconocer la especificidad del
material genético y su contribución a la identidad y estabilidad del organismo
y de la especie (Marcos 2012).
A su vez, hemos intentado recuperar en este trabajo, no sólo las implica-
ciones que los cambios teóricos tienen en términos conceptuales, sino también
ontológicos, otro de los aspectos centrales que no deben ser olvidados en este
contexto. Nuevamente, al igual que para el caso conceptual, las alteraciones del
rol central del gen modifican el escenario en el cual se ha discutido en décadas
pasadas, en este caso respecto a la posibilidad (o no) de que la especie cumpla
algunos de los criterios propios de las entidades individuales. Si bien se han
registrado importantes disensos respecto a qué criterios deben efectivamente

ser considerados, es claro que en gran medida los criterios propuestos partieron
de cierta consideración de que los genes lograban cumplirlos, tal como en los
casos de herencia y cohesividad. Nuevamente, las críticas al centrismo del gen
no implican la no consideración de dicho criterios, aunque sí parecen implicar
la necesidad de asumir cierto pluralismo respecto a qué entidades biológicas
garantizan cada uno de los criterios en diferentes casos. Esta pluralidad, al igual
que para el análisis conceptual, podría asumir diferentes roles y pesos para
cada una de las entidades correspondientes a los diferentes niveles, esto es, un
«pluralismo no homogéneo» (Marcos 2012).
Nuestro trabajo no ha intentado cerrar este debate sino por el contrario,
señalar algunos de los nuevos interrogantes que se abren a partir de los cambios
teóricos de los últimos años. En este sentido, las discusiones filosóficas relativas
a la noción de especie que se han dado con tanta frecuencia en la filosofía de
la biología deberán en gran medida ser recuperadas, pero ahora bajo un nuevo
contexto, dentro del cual las implicaciones para la especie será sólo uno de los
ejes significativos. Por ejemplo, otro de los ejes que cobrará mayor dimensión en
el contexto actual refiere a la comparación entre las interacciones y las entidades
en el seno de la biología, tanto en términos conceptuales como ontológicos. Se
abre así un gran desafío para la filosofía de la biología de los próximos años.
Agradecimientos
GF desea agradecer a la Universidad de Buenos Aires y al CONICET,
organismos que han permitido la elaboración del presente trabajo.
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Guillermo Folguera es Investigador Adjunto CONICET y Docente de la Universidad de

Buenos Aires (Argentina)
Filosofía de la evolución, filosofía de la EvoDevo, relaciones subdisciplinares en biolo-
gía.
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croevolution, and the structure of the extended synthesis». History and Philosophy of the Life
Sciences. Vol. 34, Nº 4, 2012.
FOLGUERA, G.y DI PASQUO, F. «Jerarquías ecológicas. Intentos reductivos de la fisio-
logía a través de la macroecología». Ludus Vitalis. Vol. XIX, Nº 36, pp. 137-151. 2011.
Dirección electrónica: guillefolguera@yahoo.com.ar
Alfredo Marcos es Catedrático de Lógica y Filosofía de la Ciencia en el Departamento

de Filosofía de la Universidad de Valladolid (España).
Filosofía de la ciencia, filosofía de la biología, estudios aristotélicos.
MARCOS, A. (2012): Postmodern Aristotle, Cambridge Scholars Publishing, Newcastle,
UK, 154 pp., ISBN 13: 978-1-4438-3968-6; ISBN: 1-4438-3968-X.
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Information and Living Systems: Philosophical and Scientific Perspectives, M.I.T. Press, 2011,
pp. 55-90, ISBN-10: 0-262-20174-7; ISBN-13: 978-0-262-20174-2.
Dirección electrónica: amarcos@fyl.uva.es

Fitness ecológico
Ecological fitness
SANTIAGO GINNOBILI
Universidad de Buenos Aires – Universidad Nacional de Quilmes – CONICET
(Argentina)
RESUMEN
Existe un acuerdo relativo en la necesidad de distinguir dos usos del término «fitness»: el
ecológico y el de la genética de poblaciones. Algunos consideran que el segundo ha venido
a reemplazar al primero. Otros que el fitness ecológico tiene cierta capacidad explicativa de
la que el segundo carece. Estos últimos autores han intentado dar respuesta a cómo es que el
fitness ecológico se relaciona con las propiedades particulares de los organismos, siendo estas
tan heterogéneas. En este trabajo intentaré dar una respuesta más adecuada a esta cuestión,
utilizando el marco conceptual de la metateoría estructuralista.
PALABRAS CLAVE
FITNESS, SUPERVENIENCIA, SELECCIÓN NATURAL, ESTRUCTURALISMO META-
TEÓRICO, INTERPRETACIÓN PROPENSIONISTA DEL FITNESS
ABSTRACT
There is relative agreement on the need to distinguish two different uses of the term «fitness»:
the ecological fitness and the population genetics fitness. Many consider that the latter has come
to replace the former. Others think that the ecological fitness has certain explanatory power that
the population genetics fitness lacks of. Among the last ones, many have tried to give response
to how ecological fitness relates to organism’s properties, especially because of their being so
heterogeneous. In this paper I will try to give a better answer to this matter using the conceptual
framework of metatheoretical structuralism.
KEYWORDS
FITNESS, SUPERVENIENCE, NATURAL SELECTION, METATHEORETICAL STRUC-
TURALISM, PROPENSITY INTERPRETATION OF FITNESS
84 santiago ginnobili
Poco ha sido tan discutido en el marco de la filosofía de la biología

como el concepto de fitness. Existe, sin embargo, un acuerdo generalizado en
que es necesario desambiguar al menos dos sentidos con los que el término
«fitness» es utilizado: el fitness ecológico y el fitness de la genética de pobla-
ciones. Presentaré esta distinción en el apartado I. Algunos autores consideran
que el fitness de la genética de poblaciones viene a reemplazar al ecológico,
propuesto en el marco de la teoría de la selección natural (en adelante TSN).
En este mismo sentido, se considera que la TSN cualitiativa propuesta por
Darwin ha sido reemplazada por una TSN cuantitativa en el marco de la gené-
tica de poblaciones (p.e. Ariew & Lewontin 2004). En otras oportunidades he
intentado defender en qué sentido esta idea es incorrecta (Ginnobili 2010b) en
consonancia con otros autores que consideran que TSN es una teoría indepen-
diente de la genética de poblaciones, e intentan reconstruirla brindando de este
modo una elucidación del fitness ecológico (p.e. Brandon 1978; Endler 1986;
Williams 1970). Tales autores se enfrentan explícitamente a un problema e
intentan elaborar soluciones: cómo dar cuenta del modo en que el concepto de
fitness se relaciona con el conjunto extremadamente heterogéneo de capacida-
des de físicas de los organismos que afectan el éxito reproductivo. Trataré esta
cuestión en II. Rosenberg, por ejemplo, apela al concepto de superveniencia
(Rosenberg 1978), mientras que Brandon, a la interpretación propensionista de
la probabilidad (Brandon 1980, 1990). Considero que las soluciones ofrecidas
no son satisfactorias y que el problema puede ser tratado más adecuadamente
ofreciendo reconstrucciones más adecuadas de TSN y apelando al aparato
conceptual del estructuralismo metateórico (Balzer & Moulines 1996; Balzer,
Moulines & Sneed 1987; Diez & Lorenzano 2002; Moulines 1982; Moulines
1991). En III presentaré dos sentidos en que las recontrucciones de TSN deben
completarse, utilizando como ejemplo la reconstrucción de TSN brindada por
Brandon. En IV introduciré elementos básicos del estructuralismo metateórico
que permitirán dar una solución más satisfactoria al problema que nos ocupa.
Esta discusión permitirá comprender mejor el estatus del fitness ecológico y el
modo en que se aplica, mostrando además, que TSN no es diferente de otras
teorías de la misma y otras disciplinas, y en consecuencia, que no es necesario
apelar a ninguna solución específica peculiar (como la superveniencia) para
salvaguardar su capacidad explicativa.
I. Dos fitness
Varios autores han señalado la existencia de dos tipos de fitness. Sober
distingue dos formas de concebir la selección natural, desde la genética de
poblaciones y a través de las condiciones ecológicas que la producen (esto se
corresponde con dos formas de calcular el fitness, a través de sus consecuencias
o a través de las propiedades físicas que lo causan) (Sober 1993, pp. 13-59).

Fitness ecológico 85
Matthen & Ariew distinguen entre el fitness vernáculo y el predictivo (Matthen

& Ariew 2002). El primero se basaría en las habilidades de los organismos para
sobrevivir y reproducirse, y el segundo sería la medida estadística del cambio
evolutivo, o la propensión a ser representado en futuras generaciones. Ariew &
Lewontin distinguen, por su parte, entre el fitness darwiniano, al que caracterizan
como una metáfora inexacta de cómo el organismo calza en su ambiente, y lo
contraponen al fitness reproductivo, calculado matemáticamente en la genética
de poblaciones (Ariew & Lewontin 2004). Pigliucci & Kaplan, por su parte,
distinguen ente un fitness informal y uno formal, y consecuentemente, entre una
selección natural informal y una formal (Pigliucci & Kaplan 2006, pp. 17-31). La
idea es análoga. El fitness informal es acerca de la relación entre un rasgo y su
relación con un ambiente y cómo afecta eso al éxito reproductivo del organismo
que lo posee. El fitness formal es una propiedad estadística de las poblaciones
que se define a partir de las tasas medias de subpoblaciones distinguidas por la
posesión de una variación de un rasgo. Finalmente, en la entrada correspondiente
a fitness en The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Rosenberg y Bouchard
distinguen entre el fitness ecológico del fitness de la genética de poblaciones. El
primero tendría que ver con la capacidad del organismo de resolver problemas
de diseño propuestos por el ambiente, mientras que el segundo con las tasas de
reproducción genéticas (Rosenberg & Bouchard 2009).
Una vez hecha esta distinción, existe la tendencia en algunos casos de
considerar que el fitness de la genética de poblaciones provee una versión más
exacta y cuantitativa del fitness ecológico. Lo que se presupone por detrás de esta
idea es que la selección natural se define únicamente a partir de diferencias en
el éxito de distintos organismos en la reproducción diferencial. Si esto fuese así,
la genética de poblaciones, por permitir determinar con bastante precisión bajo
ciertos supuestos que la frecuencia génica en una población no es la esperada,
permitiría cuantificar la acción de la selección natural.
Así, por ejemplo, en su conocido libro de texto sobre evolución, Futuyma
afirma: «Si los alelos difieren en sus tasas de reemplazo, sus frecuencias pueden
cambiar. Este fenómeno es llamado ‘selección’» (Futuyma 1986, pp. 86-87). Por
otro lado, y en una disciplina diferente, el reconocido historiador de la ciencia
Jean Gayon dice: «[Con el descubrimiento de Hardy y Weimberg] la selección
natural no es más un principio fundamental sino un parámetro que mide una
de las tantas fuerzas de cambio» (Gayon 1998, p. 321). Esto parece presupuesto
también por ciertos autores que otorgan un lugar central o fundamental a la
genética de poblaciones (Ruse 1973, cap. 4) y parece estar presupuesto, también,
en autores que pretenden haber reconstruido la teoría evolutiva reconstruyendo
sólo la genética de poblaciones o alguna parte de ella (p.e. Barbadilla 1990;
Lloyd 1994; Thompson 1989). También es un presupuesto de los que pretenden

elucidar el concepto de fitness a partir de la reconstrucción de la teoría de la

evolución como una teoría de fuerzas (Sober 1993, pp. 13-59).
Algunos autores se oponen a que el concepto de fitness de la selección natural sea
elucidado por su lugar en la genética de poblaciones (Glymour 2006, p. 388; Rosen-
berg 1994, pp. 110-111). Ha sido señalado, en consonancia con estos puntos de
vista, el carácter restrictivo del concepto de fitness de la genética de poblaciones,
defendiendo al concepto de fitness ecológico, como más explicativo y abarcativo
(Bouchard 2011; Peacock 2011). El desafío frente a las posiciones críticas del
fitness ecológico, que lo consideran informal, presistemático o vago, consiste
en mostrar su inserción en una teoría bien reconstruida mostrando el modo en
que se aplica a los casos pretendidos.
II. Fitness ecológico y las propiedades físicas de los organismos
Existe un problema que enfrentan las reconstrucciones de TSN que la
presentan como una teoría independiente de la genética de poblaciones y que
permitirían por tanto elucidar el concepto de fitness ecológico, que consiste en
dar cuenta de cómo se relacionan las propiedades específicas de los organismos
con el fitness (en adelante con «fitness», me referiré al fitness ecológico salvo
que lo aclare) y con el éxito reproductivo. Suele considerarse: (i) que existe una
relación entre el fitness y el éxito reproductivo diferencial; (ii) que el fitness
no puede reducirse al concepto de éxito reproductivo diferencial (evadiendo el
problema de la tautologicidad); y (iii) que el fitness tiene algún tipo de relación
con capacidades físicas particulares de los organismos. Todos los que defienden
el concepto de fitness ecológico hacen malabares para lograr satisfacer esas
condiciones de manera explícita en sus elucidaciones. Un ejemplo representativo
de tratamiento de esta problemática es la propuesta de Rosenberg, de tratar la
relación entre fitness y las capacidades físicas de los organismos a partir del
concepto de superveniencia (Rosenberg 1978, 1985, pp. 164-169). Efectivamente,
si el concepto de fitness es explicativo de las diferencias en el éxito reproducti-
vo, entonces tiene que implicar algo más que las meras diferencias en el éxito
reproductivo. Rosenberg se pregunta cómo podría el fitness relacionarse con
las capacidades físicas de los organismos (1978, p. 371), si es posible que dos
organismos distintos tengan el mismo fitness, uno porque evade predadores por
camuflaje, otro por el vuelo. El fitness de los organismos se encuentra interco-
nectado con un número vasto de capacidades físicas y condiciones ambientales
diferentes, por lo que se volvería imposible, según Rosenberg, establecer incluso
una pequeña proporción de las conexiones nomológicas entre un fitness dado y
todas las diferentes propiedades y relaciones de los organismos que lo pueden
afectar (Sober coincide con Rosenberg en este punto, Sober 1993, p. 48). Esto
implica, según él, que el fitness sólo pueda ser medido a través de las tasas de

reproducción. La forma en que Rosenberg salvaguarda la capacidad explicativa

de TSN es apelando al concepto de superveniencia (Davidson 1970):
El concepto de fitness superviene sobre las propiedades manifiestas de los orga-

nismos, sus propiedades anatómicas, fisiológicas, comportamentales y relativas al
ambiente. Y este hecho solo explica el poder explicativo y la recalcitrancia empírica
simultáneas del concepto de fitness (Rosenberg 1978, p. 372).
El concepto de superveniencia permite sostener que las propiedades su-

pervenientes no son reducibles a las fisicalistas, pero son dependientes en el
sentido de que no puede haber dos eventos semejantes en todos sus aspectos
físicos pero diferentes al respecto de la característica superveniente.1
El problema, como decíamos, consiste en relacionar al concepto de fitness
con el éxito reproductivo, por un lado, y con las capacidades físicas de los or-
ganismos, por el otro, conservando la fuerza explicativa de TSN (Rosenberg
1983460-461). Este problema también es tratado por Brandon (1990, pp. 12-
13). Su solución, siguiendo a la de Mills & Beatty (1979), consiste en apelar
a la interpretación del fitness como propensión. Esto evita que el enunciado
«los más aptos dejan más descendencia» sea tautológico, porque una cosa es
la descendencia que de hecho se deja y otra la propensión o disposición a dejar
cierta cantidad de descendencia. Se explica el éxito en la reproducción diferen-
cial apelando a la propensión de dejar cierta cantidad de descendencia de los
organismos en cuestión, como se explica que cierta porción de sal se disuelve
por ser soluble (Mills & Beatty 1979, p. 270). Rosenberg tiene razón al dudar de
la fuerza explicativa de ese enunciado (que compara con la explicación de que
el opio causa sueño a causa de su virtud dormitiva) (Rosenberg 1985, p. 160),
en tanto no se señale el mecanismo sobre el cuál la disposición superviene. Es
claro sin embargo, que esto mismo es tenido en cuenta por Brandon, puesto
que la idea de la interpretación propensionista del fitness es que la propensión
se sustenta sobre ciertas propiedades físicas. Tanto Brandon como Rosenberg
consideran que la apelación a tales propiedades físicas de los organismos es la
clave para salvaguardar la explicatividad de TSN.
No niego que la noción de superveniencia pueda ser útil para discutir ciertas
cuestiones metafísicas acerca de la reducción en biología, discusiones que inte-
resan particularmente a Rosenberg (2008, pp. 96-126). Esta noción, justamente,
permite sostener una posición fisicalista, sin por ello comprometerse con un
punto de vista reduccionista respecto de las propiedades supervenientes (Perez
1996). El problema que estamos enfrentando, sin embargo, no es metafísico,
1 Sober también da un tratamiento de esta cuestión apelando a la superveniencia (Sober

1993, pp. 47-59).

y podría plantearse de este modo: si el fitness sólo se calcula a través del éxito
reproductivo real de los diferentes organismos, qué papel juegan en la explicación
las propiedades físicas de los organismos y cómo se relacionan con el fitness.
La solución a la relación entre las propiedades de los organismos y el éxito en
la reproducción diferencial en las aplicaciones que hacen los biólogos de TSN
no es un problema metafísico. La cuestión en juego es cómo relacionan estos
diferentes conceptos en las explicaciones dadas por científicos en su práctica
habitual. La respuesta metafísica no puede, en este sentido, ser ni pertinente ni,
en consecuencia, satisfactoria. Si las propiedades físicas de los organismos tienen
un rol explicativo en las aplicaciones de TSN, entonces, tienen que aparecer de
algún modo en una reconstrucción adecuada de TSN.
III. Inadecuación de las reconstrucciones disponibles de la teoría de la
selección natural
Considero que la problemática señalada en el apartado anterior puede

resolverse apelando a una reconstrucción más completa de TSN. Utilizaré la
propuesta de Brandon para ejemplificar este punto.
Brandon (1990) presenta TSN a partir de su ley fundamental:
Si a está mejor adaptado que b a un ambiente E, entonces (probablemente) a tendrá

un éxito reproductivo mayor que b en E.2
Esta ley permitiría por medio de las especificaciones correctas llegar a las
propiedades específicas. El ejemplo brindado por Brandon es el de la famosa
Biston betularia. Por instanciación de la ley fundamental es possible obtener:
«Si a tiene las alas más oscuras que b (en E) entonces (probablemente) a dejará
más descendencia que b (en E)» (Brandon 1980, 1990, p. 23). La forma en que se
obtiene el enunciado es reemplazando la propensión a dejar más descendencia,
por una de sus realizaciones físicas, en este caso, el color de las alas.
Es posible realizar dos comentarios relevantes al tema que estamos tratando,
respecto de esta forma de pensar TSN propuesta por Brandon.
Por una parte, la instanciación de los diferentes componentes de esta ley
fundamental no brinda la explicación darwiniana completa. En ésta se explicita
el modo en el cuál la coloración de las alas es relevante para la supervivencia.
La explicación completa tendría más componentes:
2 Las diferencias terminológicas y la ambigüedad de los términos de la biología evolutiva

traen más de un dolor de cabeza al filósofo de la biología en su iniciación. Brandon, no utiliza el
término «fitness» para referirse al fitness ecológico. Pero lo que en esta ley aparece como «más
adaptado» puede leerse como «con un mayor fitness ecológico» sin problemas.

Las polillas de alas de color más oscuro se mimetizan mejor con su ambiente a los
ojos de sus predadores, mejorando su supervivencia, mejorando en consecuencia
su éxito en la reproducción diferencial.
En los trabajos de Kettlewell (1955, 1956) era esencial no únicamente

encontrar la correlación entre éxito reproductivo diferencial y el color de las
alas, sino, y a eso se dedicaron muchos de los experimentos, determinar que
esa correlación se debía al mimetismo frente a sus predadores naturales y a la
mejora en la supervivencia que este producía.
En otras oportunidades intenté mostrar en qué sentido las reconstrucciones
disponibles no explicitaban todos los conceptos involucrados en una explica-
ción seleccionista darwiniana, y brindé una reconstrucción que considero más
adecuada de TSN (Ginnobili 2010a, 2011b, 2012). La ley fundamental tendría
más componentes habitualmente dejados de lado. Un esbozo informal de ella
sería el siguiente:
Los organismos que portan un rasgo que cumple más efectivamente una función
mejoran su fitness, tendiendo a mejorar, en consecuencia, si el rasgo es heredable,
su éxito reproductivo diferencial.
Al especificar cada uno de los componentes de esta ley fundamental, sí

se obtiene la explicación completa (o al menos más completa que la esbozada
por Brandon) del mayor éxito reproductivo de las polillas de alas más oscuras.3
Más adelante señalaré en qué sentido tomar en consideración esta cuestión es
importante para una mejor presentación de la forma en que el fitness ecológico
se relaciona con las propiedades físicas de los organismos.
El segundo comentario relevante que se puede realizar acerca de la recons-
trucción de Brandon tiene que ver con la forma en que se obtienen las aplicacio-
nes a partir de la ley fundamental, por una instanciación directa. Generalmente,
las leyes fundamentales, al menos, las de las teorías más unificadoras, no se
aplican de manera directa a la realidad, sino a partir de leyes especiales en las
que se especifican lo que en ellas se encuentra inespecificado. Este hecho fue
señalado con claridad por Kuhn (1970, pp. 182-189) y es retomado en el marco
del estructuralismo metateórico (Balzer, Moulines & Sneed 1987, pp. 167-203).
Así, la ley fundamental de la mecánica clásica no se aplica sino a través de leyes
especiales en las que se establecen los tipos de fuerzas en juego y la estructura
matemática específica de dichas fuerzas. En la reconstrucción de Brandon, la
3 Casanueva, por su parte, ha ofrecido una reconstrucción algo diferente de la propuesta

por mí, pero que en lo fundamental coincide (Casanueva 2011). La ley fundamental de TSN
tendría al menos los tres componentes señalados.

ley fundamental de TSN parece una ley estadística aislada, pero no lo es. En-
dler nos da una pista de en qué podrían consistir las leyes especiales de TSN.
Para Endler el fitness no es únicamente una propensión a dejar más descen-
dencia, sino una relación entre un rasgo y la habilidad para encontrar pareja,
la fertilidad, la fecundidad y/o la supervivencia, que afecta a la reproducción
diferencial (Endler 1986, pp. 3-15, 1992). Es decir, el fitness en sus diferentes
aplicaciones varía entre una de las habilidades señaladas. El gráfico con el que
Endler ilustra las diferentes subdivisiones de TSN puede ser interpretado como
las diferentes leyes especiales en las que la ley fundamental presentada puede
especializarse (ver fig. 1).
Fig. 1 – Subdivisiones de TSN según Endler (Endler 1986, p. 9).
En otras oportunidades (Ginnobili 2009, 2010a) presenté a partir de la

obra de Darwin, las diferentes formas en la ley fundamental de TSN puede
especializarse en diferentes leyes especiales, señalando especializaciones no
tomadas en cuenta por Endler (ver fig. 2).

Fig. 2 – Ilustración de las diferentes formas en las que la ley fundamental de TSN puede
especificarse.
Si se toman en cuenta las dos cuestiones señaladas, es decir, si se consi-

deran todos los componentes de TSN y las diferentes leyes especiales a través
de las cuales esta ley fundamental se aplica, es posible dar una respuesta más
satisfactoria a la relación entre el fitness ecológico y las propiedades físicas de
los organismos.
IV. Red teórica y la relación de especialización
En esta sección intentaré insertar las reflexiones realizadas en el apartado
anterior dentro del marco teórico estructuralista. Si bien el estructuralismo
metateórico puede ser concebido esencialmente como una herramienta para
reconstruir teorías científicas, ofrece una serie de conceptos metateóricos que
permiten hablar de las teorías científicas de manera más precisa y sofisticada.
Algunas de las características que dentro del estructuralismo metateórico se
señalan como típicas de las teorías científicas, nos servirán para plantear la
cuestión que estamos tratando en mejores términos.
La acepción con la que usualmente se utiliza el término «teoría», la que
por ejemplo se utiliza al hablar de «la teoría de la mecánica clásica», es la

de «red teórica». Los estructuralistas llaman «red teórica» a un conjunto de

elementos teóricos con varios niveles de estratificación (Balzer, Moulines &
Sneed 1987, pp. 167-203). La estructura es ramificada y la relación entre los
elementos teóricos no es deductiva, sino de especialización. Esta relación es
antisimétrica, transitiva y reflexiva. Cada uno de los elementos especifica com-
ponentes no especificados en los elementos de los cuales es una especialización.
Normalmente todos los elementos teóricos son especializaciones de un mismo
elemento teórico, llamado «elemento teórico básico». El elemento teórico bá-
sico sería equivalente a lo que en términos presistemáticos llamamos, en los
apartados anteriores, «ley fundamental». El gráfico de la figura 2 representa
la red teórica de TSN, que muestra la estructura ramificada que suelen tener
las redes teóricas. Los elementos teóricos especializados que pertenecen a una
misma red teórica tienen el mismo marco conceptual, aunque tales conceptos
van especificándose mientras se desciende en la red teórica. La red teórica de
la mecánica clásica surge a partir de las diferentes especificaciones que sufre el
concepto de fuerza. Las diferentes especializaciones hacen referencia a distintos
tipos de fuerzas cada una con características particulares. La red teórica de TSN
surge a partir de la especificación del concepto de fitness. ¿Qué tienen en común
las diferentes fuerzas, por ejemplo, la fuerza de rozamiento y la fuerza de gra-
vedad? Pues, que cumplen un papel análogo en las diferentes leyes especiales,
y que son especificaciones de un mismo concepto, el concepto de fuerza (por
esos son fuerzas). ¿Qué tienen en común en el caso de TSN la fecundidad y la
supervivencia? Se puede dar la misma respuesta. Cumplen un papel análogo en
las leyes especiales en las que aparecen (conectan la efectividad con la que un
rasgo cumple una función con el éxito reproductivo del organismo que lo porta)
y son especificaciones de un mismo concepto: el de fitness.
Como veíamos, la sospecha de Rosenberg, Sober y Brandon es que el fitness
de los organismos se encuentra interconectado con un número heterogéneo y
vasto de capacidades físicas diferentes y condiciones ambientales, volviéndose
imposible establecer incluso una pequeña proporción de las conexiones nomo-
lógicas entre un fitness dado y todas las diferentes propiedades y relaciones de
los organismos que lo pueden afectar. Si la presentación de TSN se completa
en el modo señalado en el apartado anterior y se inserta la discusión en el
marco del estructuralismo metateórico, parece posible brindar una respuesta
adecuada a esta problemática al insertar las porpiedades físicas particulares
de los organismos en el entramado de la red teórica de TSN. Pues, por vasto
y heterogéneo que el conjunto de propiedades relevantes sea, es posible esta-
blecer relaciones nomológicas entre estos y el éxito reproductivo a través de la
clasificación que la red teórica de TSN produce mediante las diferentes espe-
cificaciones de fitness.

Queremos reconstruir o elucidar adecuadamente el tipo de explicación dada

por Darwin o por Kettlewell, en donde no basta con encontrar una correlación
entre ciertos tipos de organismos y su capacidad de dejar descendencia, sino que
se apela a ciertas características de los organismos distintas al éxito reproductivo.
Bajo la perspectiva brindada se da cuenta mejor de estas intuiciones al respecto
del concepto de fitness, apelando a las herramientas del estructuralismo meta-
teórico. La cuestión es que no es necesario apelar a una capacidad particular de
los organismos para que el fitness sea distinto al éxito reproductivo diferencial.
Teniendo en cuenta la versión más completa de la ley fundamental, es preciso
señalar que las capacidades de los organismos pueden aparecer en dos de sus
partes. La capacidad de mimetizarse, o de volar, no serían estrictamente espe-
cificaciones del fitness, sino de las diferentes funciones que pueden cumplir o
satisfacer los diferentes rasgos. La razón por la que no es posible dar cuenta de
este punto desde la reconstrucción ofrecida, por ejemplo, por Brandon, es que
falta explicitar conceptos esenciales de TSN. Si se sostiene que la razón por
la cual no se puede identificar el fitness con ninguna capacidad particular de
los organismos es que el incremento en el fitness se puede deber a una mejora
en la fecundidad o a una mejora en la supervivencia, como sostiene Brandon,
entonces, efectivamente, la respuesta consiste en señalar que, efectivamente, el
fitness no se identifica con ninguna de estas capacidades, pero sí se especifica
en estas capacidades diferentes en las distintas leyes especiales de TSN. Esta
respuesta no estaba disponible ni para Rosenberg ni para Brandon. Pues no to-
man en cuenta las diferentes especializaciones de TSN (a diferencia de Endler)
y, por otra parte, carecen de una metateoría que dé cuenta de la forma en que
la ley fundamental de una teoría se especializa en leyes especiales que surgen
de la especificación de sus conceptos fundamentales.
V. Conclusión
He intentado señalar un camino que considero más adecuado para pensar
el concepto de fitness ecológico, propio de TSN. Cómo he intentado mostrar,
existen reconstrucciones de TSN que, por una parte, no logran explicitar to-
dos los conceptos presupuestos en sus aplicaciones, y por otro, no dan cuenta
de las diferentes formas en las que TSN se aplica a través de sus diferentes
leyes especiales. He intentado mostrar en qué sentido, considerando estas dos
cuestiones es posible dar cuenta del papel de las habilidades de los organismos
vivos y sus propiedades físicas en una explicación seleccionista darwiniana.
Al insertar esta problemática en el marco teórico estructuralista, además de
presentar la cuestión de modo más claro, se muestra que TSN es una teoría con
las mismas características que otras teorías de la biología o de otras disciplinas.
Así como no es necesario apelar a conceptos como la superveniencia para ga-
rantizar la capacidad explicativa de la mecánica clásica, tampoco es necesario

hacerlo para la aplicación de TSN. Basta con considerar el hecho generalizado

de que las teorías unificadoras se aplican a través de sus leyes especiales. Las
leyes especiales permiten ordenar el grupo enorme de habilidades en las que
el fitness se instancia. Existe una cuestión no tratada en este artículo, relevante
para la comprensión de cómo el fitness se calcula. Según Rosenberg, por ejem-
plo, el hecho de que el fitness no pueda reducirse a una habilidad particular de
los organismos, implica que sólo pueda ser determinado a través de las tasas
reproductivas reales de los organismos. Si se toma en cuenta (como se lo hace
en la presentación de Endler como en la mía) que el fitness se especifica en
conceptos como fecundidad o fertilidad, entonces se abre la puerta a que pueda
ser calculado con independencia de las tasas reproductivas. En otra oportunidad
he defendido que este es el caso (Ginnobili 2011a). Eso tiene consecuencias in-
teresantes sobre el estatus de teoricidad fitness y sobre el estatus de TSN. Esto
queda por fuera de las objetivos del artículo, en donde se ha intentado mostrar
la importancia de presentar una versión de TSN más completa en la que se
consideren conceptos que habitualmente no se explicitan y las leyes especiales
en las que la ley fundamental de TSN se especializa.
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Santiago Ginobili es profesor la Universidad de Buenos Aires y en la Universidad Nacional

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(2011) «Función como concepto teórico», en Scientiae Studia, vol. 9, nº 4, São Paulo,

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(2012) «Reconstrucción estructuralista de la teoría de la selección natural», en Agora 31(2),
pp.143-169, ISSN 0211-6642.
Dirección electrónica: santi75@gmail.com

Problemas en torno a la caracterización
del viviente como sistema
Problems concerning the characterization

of the living being as a system
FRANCISCO GÜELL PELAYO

Universidad de Navarra, ICS, Mente y cerebro: biología y subjetividad en la filoso-
fía y en la neurociencia contemporáneas (España)
RESUMEN
Traigo a colación observaciones sobre problemas que subyacen a muchas de las reflexiones de
filosofía de la biología entorno a la caracterización del viviente y la noción de función biológica.
Alerto sobre la suplantación de la realidad por información científica inexacta, nocionesentifica-
das y modelos teóricos preconcebidos. Abogo por el análisis, antes de cualquier otra reflexión,
de la relación entre la unidad y la multiplicidad de notas del viviente, análisis que explica la
distintiva individualidad del organismo. Finalmente, anuncio el paradigma constitucional como
una nueva aproximación al viviente, marco que toma como punto de partida al viviente como
realidad estructurante.
PALABRAS CLAVE
SISTEMA VIVO, UNIDAD, FUNCIÓN, INDIVIDUALIDAD, ZUBIRI
ABSTRACT
This paper aims to deal with some problems underlying contemporary reflections on philosophy
of biology, particularly the definition of living being and the idea of biological function. I warn
about the danger of taking for granted imprecise scientific information and biased theoretical
models. I defend the analysis of the relationship between unity and multiplicity as key features
100 francisco güell pelayo
of the living being, which highlights the distinctive individuality of the organism. Finally, I in-
troduce the constitutional paradigm as a new approach to the study of the living being, a frame
which takes, as its starting point, the living being as «structuring reality».
KEY WORDS
LIFE SYSTEM, UNITY, FUNCTION, INDIVIDUALITY, ZUBIRI
La filosofía de la biología es presentada como una disciplina que se

ramificó desde la filosofía de la ciencia, y sin ser fácil de definir por su amplio
espectro de intereses,1 suele explicarse mediante la clasificación de los dis-
tintos tópicos que aborda. Una de las cuestiones centrales que ha tematizado
esta disciplina discurre sobre la caracterización del viviente. En la actualidad,
encontramos varias teorías y aproximaciones que, fundamentalmente, proponen
modelos que intentan mostrar la peculiaridad de los sistemas vivos.
En este artículo pretendo realizar algunas observaciones sobre problemas
que, en mi opinión, subyacen a muchas de las reflexiones y de las encendidas
discusiones en torno a la caracterización del viviente y a la función biológica.
Trataré de mostrar la necesidad de traer a un primer plano algunos aspectos
epistemológicos y ontológicos que, pienso, han alejado de la realidad del viviente
a muchas de las reflexiones filosóficas.
I. Sobre el dato científico y el hecho biológico
Parece obvio que para llevar a cabo una reflexión filosófica sobre la biología,
y más concretamente sobre la caracterización del viviente, hemos de conocer «la
biología». Para tener conocimiento del viviente contamos, por un lado, con lo
que se puede denominar conocimiento ordinario: sabemos qué es un perro, un
gato, y todo un elenco de centenares de animales que, sin haberlos visto jamás,
«sabemos» que son vivientes. Fuera del ámbito de lo académico-científico, na-
die duda de lo que es y no es un viviente. El conocimiento ordinario nos sitúa
intuitiva pero confiadamente en la realidad; pero este conocimiento parece que
no es suficiente. Necesitamos de uno más hondo si lo que nos proponemos es
describir lo característico de lo que está vivo y definir al viviente frente a otras
realidades.
Para conocer lo que llamaré la «cruda realidad» del viviente hemos de
recurrir, además, a lo que nos ofrecen las «ciencias biológicas»: la composi-
ción, el dinamismo intracelular, la organización celular, el comportamiento, la
reproducción, la relación del viviente con el medio…, parece que tener presente
estas y otras consideraciones nos ofrece un conocimiento amplio de lo que es un
1 P. E. Griffiths, «Biology, Philosophy of», Stanford Encyclopedia of Philosophy,

(2008).

Problemas en torno a la caracterización del viviente como sistema 101
viviente. Las ciencias biológicas, con lo dicho, nos proporcionan unas descrip-
ciones y datos científicos imprescindibles donde se nos presenta la realidad a
la que aproximarnos filosóficamente. Por este motivo entiendo que un ejercicio
de la filosofía de la biología «fiel» a la realidad de que pretende dar cuenta ha
de ir ligado a un interés y constante compromiso con la «biología».
Pero el dato científico, y esto es importante tenerlo presente, no es el hecho
biológico. Cuando nos proponemos describir o definir a un viviente frente a otros
sistemas, el «viviente» no es el dato ni las descripciones: la información científica
pretende mostrar el «hecho biológico». Si digo esto es porque, normalmente,
el quehacer filosófico comprometido con el dato científico suele tomar a este
acríticamente, como si lo científico fuera el mismo hecho biológico. Esta con-
fianza en el dato científico es compartida por los mismos científicos: no parece
razonable dudar de las descripciones de un manual científico de referencia o de
la información científica publicada en revistas de alto impacto.
Pues bien, he de alertar que la comunidad científica no posee ningún cui-
dado con el lenguaje en las descripciones del hecho biológico. Para los objetivos
estrictamente científicos, esta falta de precisión puede no ser relevante, pero para
reflexiones de carácter interdisciplinar, entender la realidad de forma incorrecta
tiene, necesariamente, fatales consecuencias: el punto de partida de la reflexión
no es la «cruda realidad». Un llamativo ejemplo a este respecto es la descripción
que encontramos sobre la primera mitosis tras la fecundación. Tal y como he
mostrado en otro lugar,2 en los principales manuales de embriología se afirma
que, tras la fecundación, los pronúcleos masculino y femenino se atraen, se
fusionan, y el material genético se mezcla.3 Pues bien, esta descripción es del
todo imprecisa. Afirmar que el material genético procedente del padre y de la
madre se «mezcla», se «entremezcla» o se «recombina» tras la fusión de los
pronúcleos, puede dar a entender que, con esa mezcla, aparece un nuevo ADN,
o que se constituye un ADN distinto del que había antes de la fusión de los
pronúcleos. Esto aquí dicho es, sencillamente, una falacia. En la primera mitosis
2 cf. F. Güell, El estatuto biológico y ontológico del embrión humano: el paradigma

epigenético del siglo XXI desde la teoría de la esencia de Xavier Zubiri, Berna: Peter Lang,
2013, (en prensa).
3 En bibliografía de referencia encontramos el uso de términos como «entremezclamien-
to de los cromosomas maternos y paternos» (B. M. Carlson, Embriología humana y biología
del desarrollo, 4º ed., Barcelona: Elsevier España S.L., 2009, p. 31); «El cigoto contiene una
nueva combinación de cromosomas» (K. L. Moore, T. V. N. Persaud, Embriología clínica, 8º
ed., Barcelona: Elsevier España S.L, 2008, p. 33); «el cigoto posee una nueva combinación de
cromosomas» (T. W. Sadler, Langman´s medical embryology, 11º ed., Maryland: Lippincott
Williams & Wilkins, 2010, p. 38); «los cromosomas paternos y maternos se constituyen, y se
mezclan» (N. López Moratalla y M. Iraburu, Los quince primeros días de una vida humana, 2º
ed., Pamplona: Eunsa, 2006, p. 78).

tras la interacción de los gametos –y al igual que en las siguientes mitosis– los
cromosomas de origen paterno y materno se alinean en el ecuador de la célula
y, por decirlo así, «sin tocarse», se distribuyen de modo ordenado en el citoplas-
ma. En la fecundación no se da la mezcla o recombinación que sí observamos
y podría afirmarse en la profase de la meiosis I que acontece en la formación
de los gametos (el denominado crossing over). He podido comprobar a lo largo
de varios años que, como consecuencia de estas descripciones científicas, mu-
chos académicos y gran parte de la sociedad piensa que en la doble hélice de
la molécula de ADN de un individuo, una de las hebras proviene de la madre
y otra del padre, y que esta «combinación» ocurre en la fecundación. No voy a
entrar aquí en detalles, pero ocurre el mismo problema cuando se afirma que
los pronúcleos se fusionan; pues bien, no existe tal fusión: las membranas de los
pronúcleos se acercan, y sin tocarse, se desintegran. Es probable que los manuales
tomen prestadas explicaciones de tratados anteriores; en el caso de la fusión de
los pronúcleos, por ejemplo, nos podemos remontar a los manuales de biología
del desarrollo de principios del XX,4 cuando la imprecisión respondía a las
limitaciones de los medios que disponían para observar la «cruda realidad».
Además de la falta de precisión en las descripciones, la comunidad científica,
en su ejercicio, considera, sin percatarse, nociones científicas abstractas como
hechos biológicos. Esta entificación se aprecia, por ejemplo, en el modo con que
se alude a algunas estructuras celulares de vital importancia. Difícil de creer es
lo acontecido con el «genoma». En otro lugar5 he mostrado cómo esta noción
teórica, que alude al concreto orden de nucleótidos repetidos que encontramos
en las moléculas de ADN de las células de un individuo, se ha tomado como una
realidad física. En la realidad física no encontramos «un genoma». El genoma
es una abstracción. Lo que encontramos, como decía, es una multiplicidad de
moléculas de ADN que, en condiciones normales, posee el mismo orden de
nucleótidos en las células de un mismo individuo. Considero urgente llamar
la atención de esta y otras entificaciones que, de forma alarmante, se produce
en las ciencias de la vida, ciencias que, en principio, se caracterizan por estar
apegadas a la realidad.
Además de las descripciones imprecisas y la entificación de ciertas no-
ciones, existe un tercer tipo de error sobre el que he de llamar la atención. Me
serviré de un ejemplo ilustrativo. En la bibliografía especializada se afirma
que el genoma del embrión no comienza su expresión hasta completar, tras la
fecundación, las primeras divisiones mitóticas.6 Una lectura atenta de la me-
4 cf. W. P. Manton, Syllabus of Lectures on Human Embryology, 3º ed., Philadelphia:

F. A. Davis Company, Publishers, 1906, p. 37.
5 F. Güell, op. cit.
6 Por ejemplo, cf. C. Wong, et al. «Non-invasive imaging of human embryos before

todología nos muestra que se seleccionan genes concretos cuya expresión se

considera representativa del desarrollo embrionario, y a ese conjunto de genes
se le denomina «genes embrionarios». Estos estudios analizan la expresión de
ese grupo de genes, más concretamente, la presencia de proteínas codificadas
por esos genes, y concluyen, al no detectar tales productos proteicos en los
primeros estadios, que la activación del genoma del embrión no se produce
hasta que se completan varios ciclos mitóticos. Los datos aparentemente dan
a entender, a todo el que se acerque a consultarlos, que no existe expresión en
los genes del embrión en sus primeros estadios, que el genoma, en el primer
ciclo mitótico, está inactivo. Pues bien, tal y como he mostrado en otro lugar,7
y como ya se pude intuir con lo aquí puntualizado, esto es del todo incorrecto,
y lo es por dos motivos: primero, porque los denominados «genes del embrión»
establecidos por la comunidad científica no incluyen todos los genes del embrión
y, segundo, porque la actividad del material genético también ha de recoger la
replicación del ADN y, si la entendemos como expresión génica, debiera incluir
la transcripción.8 Vemos, con este ejemplo, que hemos de prestar atención a la
metodología y a letra pequeña de los experimentos científicos ya que, en oca-
siones, el alcance de sus conclusiones no es lo que parece.
II. Sobre el tiempo y el sistema
Ahora nos referiremos a un problema de tinte más filosófico que, en mi
opinión, conviene tener presente cuando se reflexiona sobre la caracterización
de los vivientes. Cuando un ser vivo es entendido como un sistema, se está com-
prendiendo, dicho sencillamente para los intereses de este subapartado, como un
conjunto de relaciones entre elementos interconectados que forman una estruc-
tura estable. Este es el motivo por el que es habitual que en la bibliografía los
sistemas vivos se ilustren a modo de formas geométricas cerradas. El cuadrado
o círculo con el que suele ilustrarse al viviente como punto de partida de las
reflexiones representa el modo de entender al ser vivo, modo que «paraliza» al
viviente en una estructura estable. Este modo de entenderlo no contradice que
embryonic genome activation predicts development to the blastocyst stage», Nature Biotechnol-
ogy, 28 (2010), pp. 1115-1121.
7 F. Güell op. cit.
8 Por otra parte, y sin querer entrar en más detalles, si la síntesis de proteínas se realiza
en su mayoría desde los ARN mensajeros de origen materno y encontramos abundante ARN
no codificante de origen gamético es por una estrategia metabólica del sistema: la existencia y
uso del ARN mensajero para formar proteínas y la actividad funcional del ARN no codificante
de origen espermático y ovular en el sistema devenido de la interacción gamética elimina la
necesidad de una transcripción extensiva del genoma del embrión por la ARN polimerasa, la cual
podría interferir con la rápida replicación del genoma por la ADN Polimerasa (D. S. Latchman,
Gen control, New York: Garland Science, 2010, pp. 273-277).

el sistema sea dinámico y se encuentre, por ejemplo, en constante relación con

el medio. Se presupone entonces que el sistema de partida se encuentra en un
tiempo 0 (St0), sistema que, aunque no se ilustre por motivos prácticos,9 conduce
a un St1, St2, Stx. En estas aproximaciones sistemáticas al viviente, el tiempo
es una variable externa del sistema que permite introducir el dinamismo.
Quiero llamar la atención a este respecto pues, en mi opinión, lo que ca-
racteriza a los vivientes frente a otras realidades es que, justamente, el tiempo
ha de entenderse como algo intrínseco10 y no como una variable del sistema
que pueda extraerse. Cristalizar al viviente y mostrarlo como un sistema que
pasa de St1 a St2 es, como trataré de mostrar a continuación, violentar la «cru-
da realidad» antes de cualquier reflexión que pretenda dar explicación de su
estabilidad y de su cambio.
Encontramos aproximaciones que, a grandes rasgos, y si tomamos el vi-
viente como un sistema en relación con su entorno, enfocan su estudio en la
autorreproducción y/o el automantenimiento. Estas poseen un punto de partida,
el viviente, como algo estable –el cuadrado dibujado–, una estructura que, con
sus interacciones con el medio y a través de distintos procesos, ha de mantener
su estabilidad. Pienso que si contemplamos atentamente a la realidad de la
que partimos, es decir, al viviente, lo que lo caracteriza no es ser una realidad
estructurada sino estar estructurándose. Por este motivo, afirmo que el tiempo
es algo intrínseco al viviente. Si esto fuera así, habría que pensar si aquellas
aproximaciones a las que hacía referencia, aun ofreciendo interesantes análisis,
no están, a priori, presas por su modo de entender al viviente o, si se quiere,
limitadas por el modelo desde el que se aproximan.
III. Sobre la individualidad y el individuo
Otro de los problemas es el de la individualidad, es decir, a qué llamamos
o a qué se debe llamar individuo. Aun en constante revisión,11 este asunto si-
gue, en mi opinión, empañando muchas de las reflexiones de la filosofía de la
biología. Aunque se podría precisar con más detalle, en las reflexiones entorno
a los seres vivos nos encontramos que, habitualmente, se dice individual de un
gen, del genoma, de la célula, del órgano, del viviente, de la población y de la
especie o de cualquier taxón.
9 Por ejemplo, el dinamismo del sistema con la interacción con el medio es normalmente
ilustrada con flechas de ida y vuelta.
10 A este respecto, es muy sugerente el estudio cf. J. I. Murillo, «El tiempo y los métodos
de la biología», Studia Poliana, 2 (2010), pp. 55-68.
11 Por ejemplo, cf. E. Clarke, «The problem of biological individuality», Biological
Theory, 5 4 (2010), pp. 312-325.

En mi opinión, que de todos se pueda decir «uno» ha conducido al olvido

de analizar detenidamente la realidad antes de comenzar a reflexionar sobre
ella. Siguiendo ahora a Zubiri, habría que distinguir la singularidad numeral
de ser «uno» (efectivamente, igual de uno son los ejemplos antes citados), del
modo de ser uno, de la índole de la unidad.12 Otros dirán que la individualidad
se da de modo distinto en distintas realidades, pero ¿qué significa que «se da»?,
¿y cuál es esa distinción de modo? Repensar la unidad y, más concretamente, la
relación entre el todo y las partes, puede ofrecer mucha luz a la hora de carac-
terizar los distintos tipos de realidades. De hecho, y tal y como he desarrollado
en otro lugar,13 el estudio atento de la unidad y la multiplicidad muestra que el
modo de ser individual de los seres vivos es un carácter no ya distintivo, sino
definitorio.
Aunque es necesario recurrir a la dimensión taxonómica para conocer y
situar completamente la realidad del viviente, en mi opinión, se ha producido
una entificación de la noción de especie hasta llegar a considerarla, al igual que
un organismo, una entidad individual real.14 Pienso que, además de repensar
la noción de «individual», habría que explicar qué se entiende por «real». No
menos importante será conocer los compromisos y exigencias que implica para
el raciocinio afirmar que una especie es una entidad individual real como lo es
un organismo. Pienso que, para que las cosas cuadren, cabe el peligro de que se
tengan que estirar en demasía –hasta romperse– el significado de atributos tales
como «parte», y vaciar algunos otros, como el de «individuo». Esto, además de
eliminar el potencial explicativo de tales atributos para distinguir unidades tan
dispares como piedras, organismos, máquinas, islas, instituciones y galaxias,
obligaría –por ser, de hecho, las unidades de distinta índole– a discurrir sobre
nuevas distinciones en el, por su ambigüedad, cómodo marco de partida. En mi
opinión, un hecho que no debiera perderse de vista en las reflexiones que tratan
de comprender y relacionar la dimensión orgánica y taxonómica es aquello
que da razón de ser a cada especie: la generación que, indefectiblemente, solo
acontece a nivel del organismo.
Algo parecido ocurre si se desciende en la escala y hablamos de la indivi-
dualidad de un organismo, de un órgano, de una célula, de un genoma y de un
gen. A este respecto, y como ya hemos indicado, las ciencias son, en gran parte,
las responsables de ofrecernos información que, aun práctica y suficiente para
el avance científico, crea en el imaginario del que lleva a cabo una reflexión
12 Cf. X. Zubiri, Sobre la esencia, 2º ed., Madrid: Alianza Ed., 2008, pp. 138 ss.
13 F. Güell, op. cit.
14 W. Hennig, Elementos de una sistemática filogenética. Buenos Aires: EUDEBA, 1968;
M. Ghiselin, M. «A radical solution to the species problem», Systematic Zoology, 23 4(1974), pp.
536-544 y, recientemente, G. Caponi, «Linajes y sistemas: dos tipos de individuos biológicos»,
Scientiae Studia, Sâo Paulo, 10 2 (2012), pp. 243-268.

metacientífica una realidad distinta a la «cruda realidad». Como ya he indicado,

el problema de la individualidad es un problema derivado de la relación entre la
unidad y la multiplicidad, problema al que dedicaremos el siguiente apartado,
y con el que completaremos este análisis.
IV. Sobre la unidad y la noción de función
El debate en torno a la función y a la explicación funcional en el viviente
es uno de los temas más importantes de la filosofía de la biología. En el examen
de las teorías sobre la noción de función15 se pueden destacar tres corrientes: la
evolutiva,16 la sistémica17 y la organizacional.18 Lo que me interesa hacer notar
ahora es que en esta concurrida discusión apenas se presta atención a la «unidad
del viviente». Sintéticamente se puede afirmar que los evolutivos, simplemente,
no la han convertido en un tema de análisis, y los sistémicos –eminentemente
mecanicistas–, aunque suponen una cierta unidad, se desentienden de su ca-
racterización al otorgar prioridad a las partes. La teoría organizacional intenta
dar respuesta a algunas dificultades que hasta ahora no parece posible resolver
en el marco de las teorías sistémicas y evolutivas, y aunque aluden a la unidad
del organismo, no parecen tener suficientemente en cuenta –como tampoco lo
hacen las teorías evolutivas y las sistémicas– un hecho que vamos aquí a de-
15 C. Allen, M. Bekoff y G.V. Lauder (eds.), Nature’s Purposes: Analyses of Function

and Design in Biology, Cambridge: MIT Press, 1997; D. J. Buller (ed.), Function, Selection and
Design, Albany: State University of New York Press, 1999; A. R. Ariew, R. Cummins, M. Perlman
(eds.), Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology, Oxford: Oxford
University Press, 2002; A. G. Wouters, «The functional perspective of organismic biology»,
en A. C. Reydon y L. Hemerick (eds.), Current Themes in Theoretical Biology, Netherlands:
Springer, 2005, pp. 33-69 y F. J. Ayala y R. Arp (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of
Biology, Reino Unido: Wiley-Blackwell Malden, 2010.
16 L. Wright, «Functions», Philosophical review, 82 (1973), pp.139-168; R. Arp, ��
«Evolu-
tion and two popular proposals for the definition of function», Journal for General Philosophy
of Science, 38 (2007), pp. 19-30 y M. Pearlman, «Changing the Mission of Theories of Teleol-
ogy: Do’s and Don’t’s for Thinking About Function», en U. Krohs y P. Kroes (eds.), Functions
in Biological and Artificial Worlds: Comparative Philosophical Perspectives, Cambridge, MA:
Mit Press, 2009, pp. 17-36.
17 R. Cummins, «Functional analysis», Journal of Philosophy, 72 (1975), pp. 741-765;
R. Cummins y M. Roth, «Traits have not evolved to function the way they do because of past
advantage», en F. J. Ayala y R. Arp (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of Biology, Reino
Unido: Wiley-Blackwell Malden, 2010, pp. 72-88 y C. F. Craver, «Role Functions, mechanisms
and hierarchy», Philosophy of science, 68 (2001), pp. 53-74.
18 W. D. Christensen y M. H. Bickhard, «The Process Dynamics of Normative Func-
tion», The Monist, 85 1 (2002), pp. 3-28 y C. Saborido, M. Mossio y A. Moreno, «Biological
organization and Cross-Generation Functions», The british Journal for the philosophy if Science,
62 3 (2011), pp. 583-606.

fender como central: en los seres vivos, se atribuye la función a una parte solo
desde la unidad del viviente.
En mi opinión, una de las causas del olvido de la unidad del viviente y, en
todo caso, de la falta de consideración de la prioridad de la unidad del viviente
frente a su multiplicidad es, de nuevo, el modo inexacto de describir el hecho
biológico sobre el que se discurre. Es común entender al viviente del modo
como es explicado en los manuales de fisiología de las ciencias biológicas
y biomédicas. En aquellas, el cuerpo se presenta organizado en sistemas: el
nervioso, el muscular, el óseo, el reproductor, el digestivo, el respiratorio, etc,
cada uno con sus aparatos y sus órganos, y todos ellos configurando un cuerpo.
Se entiende, entonces, que el individuo es la suma de esos sistemas y órganos,
cada cual con su función. Ciertamente, el modo más práctico que tienen las
ciencias biomédicas de conocer el cuerpo y su funcionamiento es estudiarlo
analizando sus partes y su relación. Pues bien, como decía, los análisis sobre
el viviente han tomado la «realidad» sobre la que reflexionar de los datos y
las descripciones que han ofrecido las ciencias. Esto se aprecia cuando en las
reflexiones filosóficas sobre los seres vivos es habitual traer a colación, para
apoyar o criticar teorías, los paradigmáticos ejemplos del corazón como órgano
encargado de bombear sangre19 y el del pulmón como órgano al que se atribuye
la función de respirar.20 En mi opinión, y siguiendo con el ejemplo citado, hay
un hecho que suele pasar inadvertido: si se le adscribe al corazón la función
de bombear sangre –y no, por ejemplo, la de hacer ruido– es porque sabemos
que los nutrientes han de llegar a todos los rincones del cuerpo para alimentar
a cada célula, y, por su parte, si se atribuye al pulmón la función de respirar es
porque sabemos que las células que configuran la unidad del cuerpo necesitan
oxígeno en su metabolismo. Creo, por este motivo, que sería interesante que
las reflexiones sobre la función biológica recogieran la unidad del organismo
como imprescindible para atribuir la función.
Algunas reflexiones se han percatado de la necesidad de aludir, en la atri-
bución de una función, a un determinado proceso o sistema de referencia, y
se han referido, más concretamente, al ciclo vital.21 La función, entonces, hace
referencia a una parte, parte que contribuye con su función y coopera con la
función del resto de partes al ciclo vital. Haré dos anotaciones a este respecto.
En primer lugar, considero que podemos seguir varias vías de reflexión llegados
19 Por ejemplo, cf. M. Perlman, «Traits have evolved to function the way they do be-
cause of past advantage», en F. J. Ayala y R. Arp (eds.), Contemporary Debates in Philosophy
of Biology, Reino Unido: Wiley-Blackwell Malden, 2010, pp. 53-71.
20 M. Artiga, «Re-Organizing Organizational Accounts of Function», Applied Ontology,
6 (2011), pp. 105-124.
21 G. Caponi, «Función, adaptación y diseño en biología», Signos filosóficos, 24 (2010),
pp. 79 ss.

a este punto: si atendemos al porqué algunos perfiles de una estructura orgánica

fueron seleccionados, es decir, si lo que nos interesa del ciclo vital de referencia
es fijarnos en su éxito adaptativo, tomaremos una vía en la que, por ejemplo, se
dirá que la estructura está diseñada para el cumplimiento de una función que
contribuyó a esa adaptación.22 Pero si atendemos al automantenimiento del ciclo
vital, la reflexión sobre la función puede ir por otros derroteros, y lo mismo
ocurre si lo que nos interesa es atender al desarrollo orgánico. En segundo lugar,
considero importante anotar que estas propuestas siguen abordando la cuestión
sin haber tematizado, primero, la relación entre la unidad y multiplicidad ca-
racterística del viviente sobre el que se reflexiona.
Por otra parte, atribuir a un órgano una función es algo problemático. Por
poner un ejemplo, afirmar que la función del pulmón es respiratoria, no es del
todo correcto. La misma fisiología que trocea la realidad para comprenderla
nos muestra que, por sus vasos sanguíneos, el pulmón forma parte del sistema
cardiocirculatorio, que puede ser también considerado un órgano perteneciente
al sistema inmunitario, y por sus nervios y ganglios, forma parte del sistema
nervioso.23 En mi opinión, entender los órganos como partes separadas y se-
parables de un todo no es fiel a la realidad. Intuyo que sería más adecuada una
descripción de la multiplicidad que encontramos en el viviente si atendiéramos
a los tejidos y a sus relaciones.
V. El viviente desde el paradigma constitucional
En mi opinión, lo más característico de la realidad de un viviente no es
ni un tipo particular de interacción con el entorno, ni la autoproducción de sus
redes moleculares, ni el automantenimiento de su estructura, ni su adaptación
al medio. Efectivamente, sin todo esto no puede entenderse completamente lo
que es un viviente, pero pienso que lo más carácterístico de los seres vivos es,
inspirándome en el modo de atender a la realidades vivas de Xabier Zubiri en
su teoría de la sustantividad,24 que son unidades constitucionales en interna
determinación.25 Por motivos de espacio no puedo mostrar el «paradigma
22 ibid. p. 94.
23 A. Serani Merlo, El viviente humano. Estudios biofilosóficos y antropológicos, Pam-
plona: Eunsa, 2000, p. 38
24 Principalmente en cf. X. Zubiri, Sobre la esencia, 2º ed., Madrid: Alianza Ed., 2008,
pp. 95-371. Para una síntesis de carácter filosófico, cf. F. Güell, «Teoría zubiriana de la esencia
(I): sobre lo esenciable y lo esenciado», Cuadernos Salmantinos de Filosofía, XXXVIII (2011),
pp. 165-207 y F. Güell, «Teoría zubiriana de la esencia (II): sobre la esencia», Cuadernos Sal-
mantinos de Filosofía, XXXIX (2012), pp. 309-368.
25 Para una exposición completa del planteamiento filosófico zubiriano aplicado a la
caracterización del viviente, cf. F. Güell, El estatuto biológico y ontológico del embrión humano:
el paradigma epigenético del siglo XXI desde la teoría de la esencia de Xavier Zubiri, Berna:

constitucional» desde el que abordar la caracterización del viviente, pero este

paradigma puede intuirse con facilidad.
La aproximación constitucional parte de dos intuiciones. Por un lado, uno de
los caracteres distintivos del organismo frente a otras realidades es su desarrollo.
Se suele acudir a «sistemas» ya adultos o a procariontes para discurrir sobre
qué es lo característico de los sistemas vivos, pero, en mi opinión, esto deja al
observador ciego para algo que es distintivo de los seres vivos: la linealidad y
dinamismo de la diferenciación y proliferación celular es algo asombroso que
no tiene parangón en toda la realidad. Quien compare y busque las semejanzas
de lo que acontece en un ser vivo con lo que acontece en cualquier molécula,
en una piedra, en una estalactita, en un archipliélago, en la tectónica de placas,
en una llama, o en cualquier máquina, corre el riesgo de caer presa de un mo-
delo mental preconcebido, y esto le privaría de contemplar sin interferencias
–es decir, antes de cualquier búsqueda de semejanzas, reflexión e interés– lo
absolutamente asombroso y único de la dinámica estructurante que encontramos
en la unidad del viviente. Esta intuición ha de llevarnos a una caracterización
esencial de la dinámica estructurante del viviente que incluya lo acontecido en
los procariotas, y para ello, entiendo, ha de centrarse en el análisis de la unidad
y la multiplicidad de todo ser vivo.
Un ejemplo me servirá para presentar la segunda intuición. Un ladrido
ante ese desconocido que se acerca no es solo algo irreductible a las partes de
este perro del modo como es irreductible a sus átomos la nueva polaridad de la
molécula de agua (es decir, ni el ladrido ni la polaridad de la molécula se puede
distribuir en operación perfectamente inversa a la adición de los elementos del
perro y de la molécula de agua). Ese ladrido es un tipo de novedad que no en-
contramos en ninguna de sus partes, novedad que solo tiene razón de ser desde la
unidad estructural en respuesta ante una situación que, de hecho, en nada afecta
a las partes del perro, que, de un modo reduccionista, podríamos designar como
«responsables» de la acción de ladrar. En síntesis, podríamos afirmar que es el
grupo hidroxilo del fenol el que acidifica, pero carece de sentido afirmar que
son las patas del perro las que huyen. Atender a las propiedades sistemáticas, es
decir, a aquellas propiedades que emergen de la totalidad de un sistema (y no de
una parte del sistema) es un método que, en mi opinión, también puede ofrecer
mucha luz en la caracterización de las distintas unidades de la realidad.26
Peter Lang, 2013, (en prensa).

26 Inspirado en X. Zubiri, Sobre la esencia, 2º ed., Madrid: Alianza Ed., 2008, pp. 147
ss. y los comentarios de I. Ellacuría, «La idea de estructura en la filosofía de X. Zubiri», Realitas
1 (1974), pp. 71-139, he profundizado en este asunto en cf. F. Güell, El estatuto biológico y
ontológico del embrión humano: el paradigma epigenético del siglo XXI desde la teoría de la
esencia de Xavier Zubiri, Berna: Peter Lang, 2013, (en prensa).

El paradigma constitucional ofrece un amplio marco donde se hace una
distinción, a mi juicio, fundamental. Por un lado, se distingue el orden constitu-
cional del orden a la pervivencia. Desde aquel, se explica al viviente en cuanto
realidad autoestructurante y sistematizadora; desde este, se estudia la estabi-
lidad de la estructuración del viviente y se explica su peculiar independencia
del medio y control específico sobre él. Este paradigma concreta la relación y
necesidad de la interacción del viviente con su entorno para su estructuración,
autoestructuración que da cabida a la autorreplicación y al automantenimiento,
y ofrece una descripción precisa del desarrollo biológico más allá de la proli-
feración y diferenciación celular. Todo el planteamiento inspirado en la obra
zubiriana no es sino fruto del análisis de la relación concreta –y única frente a
las realidades inertes– entre la multiplicidad de notas y la unidad del viviente.
Esta aproximación tematiza la distintiva individualidad del organismo vivo no
sólo frente a sistemas inertes, sino frente a otros tipos de unidades de materia
viva como, por ejemplo, la de un cultivo de células madre.
Quiero concluir esta exposición insistiendo en uno de los problemas funda-
mentales que, en mi opinión, pueden arrastrar las aproximaciones a la realidad
del viviente: la prioridad del modelo frente a la realidad. Antes de estudiar
modelos teóricos y acercamos con ellos a la realidad para ver cómo mejorarlos,
hemos de observarla detenidamente. Nuestros sentidos ya nos ponen trabas sufi-
cientes como para complicarnos más con esquemas preconcebidos. Ciertamente,
los modelos facilitan que el observador penetre en una dimensión del problema,
pero, a su vez, no hemos de perder de vista que el observador queda limitado por
el modelo; por eso, insisto, es necesario contemplar pausadamente la realidad
y tener una actitud crítica con los datos, nociones y descripciones que ofrece la
ciencia. No es que se tenga que evitar todo modelo o paradigma; de hecho, en
este último apartado he anunciado el marco que, pienso, puede ofrecer luz sobre
la caracterización del viviente. Lo que no hemos de olvidar es que nos estamos
aproximando a la realidad desde un paradigma, y es que el problema grave no
es dar prioridad al modelo, sino que éste suplante a la realidad.
Francisco Güell Pelayo es miembro del Instituto Cultura y Sociedad, Universidad

de Navarra (España).
El estudio de la unidad del viviente y la relación entre la biología y la subjetividad desde
la filosofía de Xavier Zubiri.

GÜELL, F. «La deriva interpretativa zubiriana en el análisis sustantivo del embrión»,
Diálogo Filosófico, 82 (2012), pp. 73-88.
GÜELL, F. «Teoría zubiriana de la esencia (II): sobre la esencia», Cuadernos Salmantinos
de Filosofía, XXXIX (2012), pp. 309-368.
Dirección electrónica: fguell@unav.es

Normas naturales y funciones biológicas
Natural norms and biological functions
CRISTIAN SABORIDO
Departamento de Lógica, Historia y Filosofia de la Ciencia, UNED (España)
RESUMEN
En este trabajo abordo el problema de la fundamentación teórica de la noción de normatividad
natural desde una perspectiva naturalista. Presento el debate actual sobre las funciones biológicas
en filosofía de la biología, en el cual pueden encontrarse algunos intentos de fundamentar las nor-
mas naturales a través del concepto de función biológica. Sostengo que el enfoque predominante
etiológico-evolutivo no es capaz justificar la adscripción de normas naturales en los sistemas
biológicos y propongo que la nueva perspectiva organizacional está en la mejor posición para
ofrecer un tratamiento naturalista de la teleología biológica y de la normatividad natural.
PALABRAS CLAVE
NORMATIVIDAD, FUNCIÓN, NATURALISMO, TELEOLOGÍA,
MALFUNCIÓN, ORGANIZACIÓN
ABSTRACT
In this paper I consider the problem of the theoretical grounding of the notion of natural nor-
mativity for the naturalistic perspective. I present the current debate on biological functions in
philosophy of biology in which there are some attempts to ground natural norms through the
notion of biological function. I argue that the mainstream account, i.e. the evolutive-etiological
approach, is not able to ground the ascription of natural norms in biological systems and I defend
that the new organizational approach is in the best position to offer an adequate naturalistic
account for biological teleology and natural normativity.
KEYWORDS
NORMATIVITY, FUNCTION, NATURALISM, TELEOLOGY,
MALFUNCTION, ORGANIZATION
114 cristian saborido
—¿Qué haces, hijo?

—Estoy intentando escribir un artículo sobre qué sig-
nifica que algo funcione mal. Ya sabes, como cuando la
caldera del agua está averiada o cuando alguien tiene un
problema de salud.
—No parece muy complicado, basta con decir que es
cuando algo no está funcionando como debería.
—Es verdad, mamá, pero el caso es que los filósofos ni
siquiera tenemos muy claro qué significa eso de que algo
está «funcionando como debería».
—Ya, pues empezamos bien… Tú espera a que un día se
te estropee la caldera justo mientras te estás duchando y
ya me contarás luego si lo tienes claro o no.
I
Nuestras intuiciones nos dicen frecuentemente que el funcionamiento
de los artefactos y de los organismos se ajusta a normas. Nos decimos que las
cosas que funcionan pueden funcionar bien o mal y que somos capaces de saber,
al menos en la mayoría de los casos, cuándo algo actúa de forma correcta o
incorrecta. Así, las calderas de agua pueden fallar pero también pueden hacerlo
los corazones o los pulmones y en todos estos casos nos encontramos ante tipos
de funcionamiento que consideramos incorrectos. No obstante, y tal y como se
intentará mostrar, la justificación teórica de estas normas es un asunto complejo
y la normatividad funcional ligada a los artefactos y la relativa a los seres vivos
precisan de tratamientos teóricos diferentes. En este trabajo abordaremos las
peculiaridades de esta dimensión normativa de la idea de funcionalidad cuando
se aplica al ámbito de lo biológico.
Existe toda una tradición en filosofía de la biología que entiende el com-
portamiento de los sistemas biológicos de una forma normativa. Según esta
tradición, los seres vivos se regirían de acuerdo a ciertas normas o reglas que
regulan su forma de actuar. De hecho, este carácter normativo es una propiedad
determinante de los organismos. En palabras de Canguilhem:
La vida es, de hecho, una actividad normativa. Lo normativo, en filosofía, incluye

todo juicio que evalúa o califica un hecho en relación a una norma, pero este tipo
de juicio está esencialmente subordinado a aquello que establece la norma. Lo
normativo, en el sentido completo del término, es aquello que establece normas.
Es en este sentido en el que hablamos de normatividad biológica. (Canguilhem
1966, p. 126)

Normas naturales y funciones biológicas 115
Para esta tradición los sistemas biológicos son normativos porque la vida
se caracteriza por este establecimiento constante de normas a las que el com-
portamiento de los seres vivos debe someterse. Respirar, alimentarse, moverse...
toda actividad biológica implica la existencia de normas que permite, tanto al
organismo como al observador externo, juzgar el cumplimiento efectivo de
esta actividad en términos de «correcto» o «incorrecto». El biólogo identifica
normas al describir la organización y el comportamiento de los sistemas bioló-
gicos y prueba de esto es que frecuentemente se habla en biología de «fallos»,
«carencias» o «disfunciones». El lenguaje científico de la biología es típicamente
normativo.
Esta inclusión de «normas» parece además una característica propia de
los seres biológicos. Al contrario de las leyes en física, las normas en biología
pueden transgredirse. De hecho, los organismos biológicos las transgreden
muy frecuentemente. Es más, el fundamento mismo de la medicina está en la
búsqueda de la corrección o mitigación de estas transgresiones a las normas
biológicas, esto es, en tratar de «arreglar lo que funciona mal» en el cuerpo hu-
mano (Boorse 1977, Lennox 1995). Sin embargo, y aunque las normas pueden ser
omnipresentes en el discurso de las ciencias biomédicas, su justificación teórica
es una delicada cuestión que está lejos de ser resuelta. En la actualidad, es en
el debate contemporáneo acerca del concepto de función biológica en filosofía
de la biología en donde esta cuestión es abordada (Davies 2001, Barham 2012,
Christensen 2012).
II
Muchos análisis teóricos que se han presentado en este debate creen que
es posible naturalizar la idea de «norma natural» a través del concepto de
«función biológica». Según estas posturas, describir un rasgo de un ser vivo
como funcional implica hacer una distinción normativa: atribuir una función
determinada a un rasgo biológico significa atribuir a este rasgo una norma a la
cual su actividad debe someterse. La noción de funcionalidad biológica, según
defienden estos autores, está inherentemente vinculada a la presencia de una
normatividad natural (McLaughlin 2009, Price 1995). Una vez que afirmamos
que la función natural de X es F, estamos diciendo que producir F es una
norma propia de X. De este modo, se afirma que las funciones biológicas son
normativas, al igual que se considera normalmente que ocurre en el caso de las
funciones de los sistemas socio-técnicos. Así, muchos teóricos defienden que
el corazón debe bombear sangre, del mismo modo que usualmente se afirma
que los faros de un coche deben alumbrar la calzada o que los bomberos deben
sofocar los incendios.

Sin embargo, la adscripción de normas a las entidades naturales es un

reto complicado e inevitable para toda teoría naturalista sobre las funciones y
la normatividad. Se trata, de hecho, de un reto muy importante para la misma
perspectiva naturalista y hay otra importante tradición que rechaza que pueda
justificarse la existencia de normas naturales u objetivas. Según esta tradición
no es posible deducir la existencia de normas de la descripción del comporta-
miento biológico sin romper con la distinción entre descriptivo y normativo,
lo que implica romper también con la diferencia entre hechos y valores. Hume
(1978) ya argumentó que es erróneo extraer conclusiones normativas de premisas
descriptivas, pues esto nos aboca necesariamente a la «falacia naturalista», en
la cual pasamos del «ser» al «deber ser» sin justificación. Así, concluir de una
descripción del comportamiento de los rasgos biológicos que estos «deben»
comportarse de tal manera es una argumentación falaz. Del hecho, por ejemplo,
de que de facto el corazón de los vertebrados bombee sangre, no podemos inferir
que el corazón deba bombear sangre. Y algo parecido defendió también Moore
(1971), al afirmar que una propiedad normativa (como «bueno» o «malo») y una
propiedad natural (por ejemplo, «placer» o «bienestar») no pueden ser nunca
conceptualmente idénticas, por lo que cualquier intento de identificar una con
la otra será siempre lo que Moore denomina una «cuestión abierta» («open
question»). No es filosóficamente aceptable, por tanto, identificar enunciados
como «contribución a la reproducción y la supervivencia» o «favorecido por
la acción de la selección natural» con proposiciones normativas tales como
«comportamiento funcional correcto».
En la actualidad, algunos autores como Cummins (2002), Davies (2009)
o Fraansen (2009) han recuperado en cierta medida los argumentos escépticos
de Hume y Moore en el marco de la discusión filosófica acerca del concepto
de función biológica. Estos autores defienden vehementemente que un análisis
teórico del concepto de función biológica no puede dar cuenta de una presunta
dimensión normativa ya que no está teóricamente justificado extraer una atri-
bución normativa de una adscripción funcional. De hecho, Davies (2009) ha
llegado a afirmar que el creer que las atribuciones funcionales hacen referencia
a normas que subyacen al comportamiento de los seres vivos es únicamente una
consecuencia de un «conservadurismo conceptual» que proviene de nuestra he-
rencia cultural y de nuestros esquemas psicológicos que nos llevan a interpretar
el mundo natural como producto de un diseño intencional consciente.
Otros autores defienden que el interpretar el funcionamiento de los
sistemas vivos como subordinado a normas es una indeseable consecuencia del
abuso de la «analogía artefactual» en biología (Lewens 2000). El tratamiento
que frecuentemente se ha dado por parte de los biólogos de los organismos como
si fuesen entidades artificiales ha podido resultar útil y necesario en algunos
momentos (Konopka 2002) pero, en opinión de estos autores, esto ha llevado a

que erróneamente se interpreten los seres vivos como seres teleológicos, esto
es como entidades que tienen ciertos propósitos que deben cumplir.
III
Sin embargo, aún a pesar de estos argumentos, es posible defender que hay
una vía para fundamentar, en términos naturalistas, esta dimensión teleológica
en los sistemas biológicos y, por lo tanto, también una dimensión normativa.
Efectivamente, los propósitos de los organismos precisan de un tipo de fun-
damentación teórica diferente al de las normas de las entidades y sistemas
socio-técnicos. En el caso de los artefactos y las instituciones sociales es rela-
tivamente sencillo aludir a una teleología externa que sirve para fundamentar
la normatividad: los artefactos y las instituciones deben actuar de una cierta
manera porque han sido diseñados, creados y mantenidos con el objetivo de
comportarse de tal manera. El nomos de estas entidades se basa en un telos, un
propósito, que hace referencia a una intencionalidad externa al objeto.
Dado que en el caso biológico ya no podemos contar con un diseño
intencional que nos sirva como referencia ¿es posible fundamentar el telos de
estos sistemas del mismo modo que ocurría con las entidades artificiales? Una
vez que no se puede contar con una intencionalidad externa, la finalidad que
da sentido al funcionamiento biológico debe fundamentarse en una suerte de
criterio propio del organismo. Un organismo debe funcionar de una determinada
manera porque esto es bueno para el propio organismo (Bedau 1992). De este
modo, atribuir funciones a un rasgo concreto implica hacer una referencia a algún
efecto específico que creemos de especial relevancia para este rasgo, lo cual
permite que su actividad actual pueda ser normativamente evaluada (Neander
1995, McLaughlin 2009, Krohs 2010). Este tipo de teleología interna al sistema
supone un fundamento teórico para la atribución de funciones a rasgos de lo
seres vivos y es también la base para la fundamentación de la atribución de
normas a estos rasgos.
Recientemente, Tyler Burge ha defendido que, en un sentido básico, una
«norma natural» es:
un nivel de realización de una actividad que es adecuado para el cumplimiento

de una función o propósito que es explicativamente relevante independientemente
de cualquier consideración positiva o negativa de un observador externo (Burge
2009, p. 269).
Según esta interpretación, una norma natural se fundamenta en el cum-
plimiento de una función biológica. Y una fundamentación adecuada de la
normatividad biológica en términos de funciones biológicas debe ser capaz de
explicar por qué consideramos un efecto y no otro como la función o el propósito

que el rasgo debe llevar a cabo independientemente de ningún criterio o interés

de un observador externo. Dicho en otras palabras, una teoría que entienda las
funciones como normativas y las normas como naturales ha de explicar cómo
se fundamenta, en términos naturalistas, esta normatividad.
IV
Dentro de los principales enfoques en el debate sobre las funciones biológi-
cas se han propuesto diferentes justificaciones teóricas de la noción de función.
Así, para los partidarios del enfoque etiológico-evolutivo (Wright 1973, Millikan
1989, Godfrey-Smith 1994) la norma de las funciones se fundamenta en las
condiciones evolutivas de existencia del rasgo funcional. Por otro lado, dentro
del enfoque sistémico-disposicional (Cummins 1975, Davies 2001, Craver 2001)
se defiende que un rasgo cumple con una función cuando contribuye al logro
de una meta o finalidad del sistema.
No es casualidad que la mayoría de los teóricos que defienden la im-
posibilidad de una fundamentación de la normatividad natural pertenezcan
a la corriente sistémica. Muchos autores de esta corriente (aunque no todos)
rechazan de plano la dimensión teleológica de la noción de función (véase
Cummins 2002) pues sostienen que la noción de función es equivalente a la de
efecto o disposición, y no hay consecuentemente nada en ella que presuponga
la existencia de una «finalidad» u «objetivo» previo que la justifique. Estos
autores defienden que esta finalidad u objetivo no puede ser otra cosa más que
una imposición de un observador externo. El funcionamiento de los seres vivos
no se ajusta por tanto a ninguna teleología del organismo y, consecuentemente,
la normatividad natural no puede fundamentarse en el cumplimiento de una
función biológica.
En cambio, los teóricos de la corriente etiológico-evolutiva argumentan
que esta «finalidad» puede naturalizarse. La estrategia pasa por comprender
las funciones como «condiciones de posibilidad» para la existencia de un rasgo
biológico. Así, el telos biológico es aquel efecto de un rasgo de un organismo
que explica la presencia del rasgo. De este modo, por ejemplo, el bombeo de la
sangre es un telos del corazón porque es lo que explica la presencia actual del
corazón. Apelando a la historia selectiva de los seres biológicos el enfoque etio-
lógico evolutivo ofrece un criterio para justificar el porqué del funcionamiento
de los organismos. Y esto es también una justificación de la dimensión normativa
de los seres biológicos: «un rasgo biológico funciona apropiadamente cuando
puede hacer aquello por lo que ha sido seleccionado y funciona incorrectamente
cuando no puede hacerlo» (Neander 1999, p. 222, cf. Schwartz 2007).
No obstante, aún cuando pudiera defenderse que las propuestas etiológi-
cas son capaces de ofrecer teorías válidas para una caracterización de la noción
de función normativa, son insuficientes para ofrecer una definición adecuada

del concepto de malfunción biológica. Esto se debe a que el enfoque etiológico-

evolutivo es problemáticamente epifenoménico.
Desde una perspectiva histórico-etiológica, las atribuciones funcionales
no tienen ninguna relación con las contribuciones actuales de ese rasgo con
respecto al sistema actual, ya que se fijan únicamente en la historia selectiva
del rasgo. Es decir, lo que determina la atribución de función (o funciones) a un
rasgo concreto no son los efectos actuales de la presencia de este rasgo concreto,
sino los efectos pasados que tuvo la presencia de los ancestros de este rasgo en
ancestros del sistema que se está analizando (Saborido et al. 2010). El enfoque
etiológico-evolutivo afirma que un efecto de un rasgo de un organismo perte-
nece a un tipo funcional cuando este rasgo ha sido heredado de una instancia
ancestral de ese organismo que poseía asimismo instancias ancestrales de ese
rasgo que han sido seleccionadas evolutivamente precisamente por poseer este
mismo efecto. Así pues, solamente si un rasgo de un tipo funcional específico
posee este efecto evolutivamente significativo podemos decir que este rasgo es
funcional.
El problema es que para ser capaz de justificar una normatividad eva-
luativa que nos ofrezca los recursos teóricos necesarios para poder afirmar
que algo está «funcionando correctamente» o «funcionando defectuosamente»
una teoría de las funciones requiere de algo más que de una falta de «función
seleccionada». Los teóricos etiologicistas defienden que su enfoque puede fun-
damentar el concepto de malfunción pero, en realidad, están confundiendo la
malfuncionalidad con la no-funcionalidad (cf. Davies 2001).
Desde un enfoque epifenoménico como el etiologico-evolutivo es im-
posible determinar la relevancia de un comportamiento funcional, ya que las
características propias del sistema que se analiza y las consecuencias de un
funcionamiento concreto para éste son irrelevantes. Lo que determina que un
rasgo malfuncione no es el efecto que este rasgo tiene con respecto al cumpli-
miento de los objetivos o intereses del sistema, lo cual puede hacerse de formas
más o menos eficientes, sino simplemente el no poseer aquel efecto por el cual
sus ancestros fueron seleccionados, lo cual no admite gradualidad y solamente
permite hablar en términos de función o no función.
V
Así, debe tenerse en cuenta al abordar esta cuestión que el concepto de
malfuncionalidad es diferente del concepto de no-funcionalidad, con el que
se suele confundir a menudo. La normatividad ligada al concepto de función
se da en términos de «todo o nada», una función se cumple o no se cumple y,
por tanto, un rasgo cumple totalmente con la norma o no cumple con ella en
absoluto. Por el contrario, la malfuncionalidad es un concepto gradual que per-
mite hablar de todo un rango de posibilidades en el cumplimiento de una norma

natural: una malfunción hace referencia a una norma que puede cumplirse mejor
o peor. La malfuncionalidad es una cuestión de grado (Krohs 2010: 342). Una
malfunción puede ser algo letal o simplemente un inconveniente leve. Un rasgo
es malfuncional cuando lleva a cabo su función de una forma incorrecta y esto
puede hacerlo con diferentes grados de relevancia para el sistema.
Defenderemos por lo tanto que las normas que fundamentan el con-
cepto de malfunción y las normas que fundamentan el concepto de función
normativa son de un tipo diferente. Una caracterización teórica del concepto
de malfunción precisa de una fundamentación de un tipo de normatividad más
sofisticado. Más allá de determinar cuáles son las normas a las que el funciona-
miento de un sistema obedece de facto, una teoría sobre las malfunciones debe
ofrecer los recursos teóricos necesarios para poder decir cuándo estas normas
se están llevando a cabo de un modo incorrecto, y en qué medida. Una función
puede ser llevada a cabo correcta o defectuosamente, y esto implica postular
que existe una norma que puede o no ser cumplida y que nos permite evaluar
en términos de «bueno» o «malo» –o de «mejor» o «peor»– un comportamiento
funcional con respecto a los intereses y objetivos del propio sistema.
VI
Por lo tanto, una teoría de las funciones capaz de abordar adecuadamente la
noción de malfuncionalidad debe cumplir al menos con estas tres condiciones:
1) debe ser capaz de fundamentar la dimensión teleológica de los organismos
biológicos, pues las dimensiones teleológica y normativa están íntimamente
relacionadas, 2) ha de ser sistémica, esto es, basada en las propiedades actúales
de los sistemas funcionales (aunque esto no excluya necesariamente aspectos
históricos o evolutivos) a fin de no caer en el epifenomenalismo, y 3) debe
ofrecer los recursos teóricos necesarios para fundamentar la gradualidad de
las malfunciones y tener en cuenta por tanto la diferencia entre las nociones de
malfuncionalidad y no-funcionalidad.
Teniendo esto en cuenta y considerando el estado actual del debate sobre
las funciones en filosofía de la biología, puede afirmarse que la más promete-
dora forma de lograr un análisis teórico adecuado del concepto de malfunción
es partiendo del nuevo marco organizacional (Schlosser 1998, Christensen &
Bickhard 2002). El argumento central de este enfoque es que una función es
un efecto específico (diferenciado) de un rasgo que supone una contribución
al mantenimiento de un cierre causal que se da entre distintos efectos de las
estructuras y procesos de un sistema. Este efecto funcional es una condición
necesaria para el auto-mantenimiento de una organización biológica que produce
y mantiene al rasgo y cuya existencia depende a su vez de la acción diferenciada
de sus componentes (Mossio et al. 2009, Saborido et al. 2010, 2011). Así pues,
la contribución a las dinámicas de auto-mantenimiento biológico es el telos –y

por lo tanto también la norma– de los rasgos biológicos. Así, esta perspectiva
organizacional ofrece un enfoque sistémico, ya que se circunscribe en el marco
de las propiedades actuales de los organismos, y al mismo tiempo teleologico,
pues es capaz de naturalizar la idea de propósito natural, por lo que da un criterio
no epifenoménico para establecer la normatividad.
Si aplicamos este modelo teórico al caso de los rasgos malfuncionales
debemos decir que un rasgo que malfunciona es, ante todo, un rasgo funcional,
pues contribuye al auto-mantenimiento de la organización, pero es un rasgo
que no realiza esta contribución de acuerdo con ciertas normas que van más
allá de este auto-mantenimiento organizacional. Postular malfunciones orga-
nizacionales implica suponer que las contribuciones al auto-mantenimiento
biológico pueden darse con diferentes niveles de eficiencia. Desde un enfoque
organizacional, el criterio para determinar cuándo un rasgo contribuye al auto-
mantenimiento de un modo incorrecto debe fundamentarse en las propiedades
de la misma organización del organismo. Y la organización biológica nos per-
mite decir cuándo un comportamiento funcional supone una mala o defectuosa
contribución.
La forma de establecer un criterio interno que fundamente la adscripción de
malfunciones en los sistemas biológicos consiste en profundizar en la compren-
sión de las propiedades organizacionales. Los rasgos biológicos muestran una
gradualidad en su eficiencia funcional y pueden ser calificados como «buenos» o
«malos» atendiendo a una norma corporeizada (embodied norm) que se basa en
la acción del subsistema regulatorio que el resto del organismo presupone y que
permite todo un rango de posibles comportamientos malfuncionales, desde una
leve inconveniencia hasta un efecto letal. La organización biológica es tal que
presupone cierto nivel de eficiencia en el funcionamiento de los rasgos biológicos
y está regulado para preservar y mantener este nivel. Cuando un rasgo no es
capaz de cumplir con su «presuposición funcional» (cf. Christensen & Bickhard
2002) se desencadena toda una serie de reacciones adaptativas destinadas a
restablecer el funcionamiento optimo del conjunto del sistema.
De este modo, y partiendo de un enfoque de raíces aristotélico-kantianas,
es posible afirmar que un análisis organizacional que incorpore las propiedades
de presuposición funcional y de regulación adaptativa que muestran los sis-
temas biológicos nos permite salvar las limitaciones de los diferentes análisis
teóricos que se han presentado sobre el concepto de función, ofreciéndonos
los recursos teóricos necesarios para desarrollar un enfoque desde el marco
organizacional capaz de justificar teóricamente la atribución de malfunciones
biológicas y, por lo tanto, abriendo una prometedora vía para la naturalización
de normas naturales.

Agradecimientos
Este trabajo se ha beneficiado de intensas conversaciones y discusiones
con Alvaro Moreno, así como de las preguntas y comentarios de la audiencia
del primer congreso de la AIFBI, celebrado en Valencia en noviembre de 2012.
Además, Alba Amilburu tuvo la amabilidad de leer detenidamente un borrador
completo y de corregir y mejorar muchos de los aspectos del texto.
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Cristian Saborido es profesor en el Departamento de Lógica, Historia y Filosofia de la

Ciencia de la UNED (España).
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Doi: 10.1093/bjps/axq034.
Dirección electrónica: cristian.saborido@fsof.uned.es

II. Biología evolutiva del desarrollo
Jerarquías, integración
y complejidad en biología.
Un posible marco para la evo-devo
Hierarchies, integration and complexity in biology.
A possible framework for evo-devo
Mario Casanueva*
Departamento de Humanidades, Universidad Autónoma Metropolitana-Cuajimalpa,
México, D.F. Φ-bio: Seminario de filosofía de la Biología, UAM-C (México)
Guillermo Folguera
Grupo de Filosofía de la Biología. Facultad de Filosofía y Letras/Facultad de Cien-
cias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. CONICET (Argentina)
Mariana Peimbert
Departamento de Ciencias Naturales Universidad Autónoma Metropolitana-Cuaji-
malpa, México, D.F. Φ-bio: Seminario de filosofía de la Biología, UAM-C (México)
RESUMEN
Históricamente, las jerarquías han servido para clasificar y organizar la vida. Actualmente, es
claro que capturar conceptualmente la complejidad y diversidad de la vida, requiere más de una
* Este trabajo participa de los proyectos CB 182084, del CONACYT, México y del
PICTR 2006 Nº 2007, de la ANPCyT, Argentina.
128 MARIO CASANUEVA, guillermo folguera y mariana peimbert
sola jerarquía. Aquí se abordan algunos de los principales retos que enfrentan las jerarquías
al procurar aprehender la biodiversidad. Para resolverlos, se propone una red de jerarquías
que sirven de descriptores de procesos con genidentidad y pluralismo ontológico, desde una
perspectiva y nivel particulares. La red de jerarquías se concibe como un conjunto de ramas en
crecimiento que pueden dividirse y unirse de múltiples maneras. Nuestra perspectiva resuelve
varios de los problemas identificados e integra perspectivas multinivel justo lo que se requiere
para construir del marco demandado por la evo-devo.
PALABRAS CLAVE
EVO-DEVO, DIVERSIDAD BIOLÓGICA, PLURALISMO ONTOLÓGICO, TIEMPO EN
BIOLOGÍA, TEORÍAS MULTINIVEL
ABSTRACT
Throughout history hierarchies have been useful for categorizing and organizing life. It is clear
that one hierarchy is not enough for the conceptualization of the complexity and diversity of life
as we currently understand them. In this paper we address some of the key challenges associated
hierarchies when apprehending biodiversity. Furthermore, we propose a network which consists
of different hierarchies that serve as descriptors of processes with genidentity and ontological
pluralism. Each hierarchy describes a process from a particular perspective and level. Thus, this
network is conceived as growing branches that can divide and join multiple ways. Our approach
solves several of the identified challenges and it becomes a way of integrating thoughts to allow
the construction of a framework required by evo-devo.
KEY WORDS
EVO-DEVO, DIVERSITY OF LIFE, ONTOLOGICAL PLURALISM, TIME IN BIOLOGY,
MULTI-LEVEL THEORIES
I. Introducción
A lo largo de la historia de la biología tanto holistas como reduccioni-
stas han encontrado en la idea de jerarquías una de las vías conceptuales más
fructíferas para pensar la complejidad y diversidad de lo viviente (Eldredge
1985, 2007; Maynard Smith y Szathmáry 1997; Emmeche, Stjernfelt y Køppe
2000; Mazzochi 2008). A su vez, las jerarquías han sido de gran utilidad para
categorizar y organizar la vida. El arreglo de las especies en series de clases
anidadas que agrupan entidades similares relacionadas se remite al pensamiento
griego y llegó hasta nuestros días a través de la obra de Linneo cuya taxonomía,
refleja el pensamiento jerárquico, incluso en el nombre de las especies.1 En la
biología actual, la estructura formal de las clasificaciones reconoce una serie
1 A pesar del esencialismo creacionista de Linneo, que hoy juzgamos inadecuado (Mayr
1982) aún conservamos su manera de nombrar especies y grandes ramas de su taxonomía.

Jerarquías, integración y complejidad en biología... 129
de niveles denominados ‘categorías’ organizados según una relación de orden

jerárquico estricto. En términos generales, desde la biología del siglo XX el
‘nivel’ dentro de la jerarquía fue entendido como la posición de una categoría
particular respecto de otras. A su vez, a cada una de ellas corresponden ciertas
clases entendidas como taxa. La clasificación se basa en la idea de que todos
los organismos deben formar parte de dichos taxa y sólo pueden ser parte de
un único taxón en cada una de las categorías.
A fines de la adecuada conceptuación de la complejidad y diversidad
biológicas, no basta una sola jerarquía. Sin embargo, más allá de sus usos en
taxonomía, actualmente no hay acuerdo respecto a los tipos de jerarquías que
deben considerarse, ni a cuáles sean sus niveles o a cuáles relaciones presentan
entre ellos. Así, por ejemplo, aunque la jerarquía de los denominados «niveles
de organización» ha recibido gran aceptación (Novikoft 1945; Whyte, Wilson,
y Wilson 1969; Pattee 1973; Grene 1987; Allen y Hoekstra 1992; Ahl y Allen
1996; Mazzochi 2008), la diversidad de niveles reconocidos varía tanto como sus
postulantes y la pluralidad de propuestas se presenta por igual a lo largo de toda
la escala, aunque quizá se encuentre más acentuada en los niveles superiores de
la jerarquía. A título de ejemplo, Valentine (1973) indica que las jerarquías eco-
lógicas involucran a organismos, poblaciones, comunidades, provincias y biota.
Otra opción puede encontrarse en MacMahon et al. (1978), donde se describen
tres jerarquías «paralelas» por encima del nivel del organismo. La primera tiene
como niveles: reino, phylum, clase, orden, familia, género y especie. La segun-
da, propone la comunidad, la población y el demo. La última indica los niveles
ecológicos de biósfera y ecosistema. Curtis et al. (2006) introducen un amplio
espectro de niveles de integración en ecología: individuos, poblaciones, grupos
de poblaciones, comunidades, ecosistemas, regiones naturales, biósfera.
En este trabajo nos ocupamos de algunas de las principales dificultades
que presentan las jerarquías a la hora de aprehender la diversidad biológica, a
la vez que proponemos una alternativa que a nuestro entender logra resolver
varios de dichos inconvenientes y se constituye en una vía para la integración de
pensamientos multinivel que permitan un marco para la integración requerida
por la evo-devo.
II. Consideraciones generales en torno a los principales tipos de jerarquías
En términos generales, un sistema jerárquico consiste en una colección de
subclases o partes de un determinado sistema o conjunto que se halla en una re-
lación que establece prelaciones (un orden). Aunque esta caracterización admite
la posibilidad de jerarquías no inclusivas, en el caso particular de la biología la
mayoría de las jerarquías que se han propuesto son obligatoriamente inclusivas.
Diferentes tipos de jerarquías pueden ser consideradas en función de: (i) los
ítems o entidades que las componen, (ii) las relaciones que se establecen entre

los niveles (básicamente se admiten tres tipos: ontológicas, epistemológicas y

metodológicas) y (iii) el patrón de ordenamiento.
En biología se han postulado diversas jerarquías que presentan diferencias
respecto a estos tres aspectos y en la actualidad, no hay consenso respecto a
las características que debe presentar una jerarquía como tal, pues cada autor
consigna y destaca diferentes aspectos, unos más formales, otros más orgánicos.
No obstante, por lo general se reconocen al menos dos divisiones principales
de jerarquías.
Por una parte se encuentra la división señalada por Salthe (2002), quien
diferencia entre jerarquías todo-parte, a las que denomina escalares, y las je-
rarquías de especificación o anidamiento de subclases. En las jerarquías todo-
parte las partes están en los todos, (v.g., [... [especies [poblaciones [organismos
[genes [...]]]]]]), mientras que en las jerarquías de especificación, la relación
relevante es «ser una subclase de» (v.g., {mamíferos {primates { humanos}}}).
Cabe señalar que nada impide considerar la existencia de jerarquías mixtas o
grupos de jerarquías relacionadas (ver, por ejemplo, Thagard 1992).
Por otro lado, Eldredge (1985, 2008) diferencia entre «jerarquías ecológicas»
o «sincrónicas» y «jerarquías evolucionistas» o «dicrónicas». Las primeras se
relacionan con patrones de transferencia de materia y energía, valga decir con
las maneras en que las entidades interaccionan (Hull, 1980). Una lista de sus
componentes típicamente incluye proteínas, organismos, avatares (poblaciones),
ecosistemas locales y ecosistemas regionales. Las jerarquías evolucionistas
están fincadas en la información genética y la evolución, por lo que incluyen
replicadores (Dawkins 1976, 1982): genes, organismos, demos (poblaciones),
especies y taxa de niveles superiores. Cabe señalar que la diferencia entre estas
jerarquías está dada por la naturaleza de los distintos niveles que incluyen, y
no por el tipo de relaciones que establecen entre sus niveles. Es significativo
remarcar que los organismos forman, a la vez, parte de ambas jerarquías.
En lo que sigue nos ocuparemos fundamentalmente de diferentes jerarquías
de niveles de organización, reconociendo que no se trata de una propuesta única,
sino de una serie de ellas. No usaremos una definición o caracterización precisa
pues la diversidad de niveles reconocidos varía tanto como sus postulantes, a
modo de ilustración, señalamos la secuencia: «biomoléculas, organelos, sistemas
sub-celulares, células, grupos celulares, tejidos, órganos, sistemas, organismos,
grupos, (clonas), poblaciones comunidades, ecosistemas y biosfera», es claro que
se pueden considerar otros niveles o extremos. De estas jerarquías, nos importa
señalar que entre sus niveles se contempla una cierta relación de conformación,
pues las entidades de cualquier nivel, con excepción del primero (caso de haber-
lo), están al menos parcialmente constituidas por algún tipo de re-agrupamiento
o re-combinación de unidades del nivel previo (partes). La construcción puede
ir desde un simple ordenamiento o una adición de unidades, hasta el resultado

de aplicar una o una serie sucesiva de operaciones como: combinar, agrupar,

ordenar, reunir, re-combinar, etc.
III. Ontología(s), reduccionismo y fundamentismo
en las jerarquías biológicas
Las jerarquías de niveles han servido de apoyo tanto a posiciones reduccio-

nistas –que sostienen algún tipo de fundamentismo–, como anti reduccionistas,
que han se asocian a posiciones emergentistas y/o pluralistas. El fundamentismo
suele acompañarse de la tesis de reducción ontológica misma que, en términos
generales, «implica la afirmación de que objetos o ámbitos de cierta naturaleza
pueden, al fin y a la postre, definirse o caracterizarse en términos o en com-
ponentes que corresponden a otro ámbito, de naturaleza distinta» (Klimovsky
1994). En la biología contemporánea el reduccionismo ontológico se encarna en
la idea de que cada sistema biológico particular (ej.: un organismo) no es otra
cosa que conglomerados de moléculas e interacciones entre ellas.
Frecuentemente, el reduccionismo ontológico y el fundamentismo molecu-
lares se han contrapuesto a posiciones vitalistas, holistas o sistémicas. Durante
el siglo XX, una de las áreas en donde este enfrentamiento se dio con mayor
intensidad fue la biología del desarrollo. En ésta y otras áreas, cada vez son
más numerosas las posiciones anti-reduccionistas que, respecto a la jerarquía
de niveles, postulan que el ascenso entre niveles implica el reconocimiento de
nuevas propiedades y leyes no derivables de aquellas que caracterizan a los
niveles previos y que no necesariamente conectan entidades inter niveles. Es
común que quienes abogan por tesis anti-reduccionistas postulen la existencia
de mecanismos de retroalimentación y de interacciones intra e inter niveles
de organización biológica (Weiss 1950, 1971; von Bertalanffy 1972; Lambert
1984); destacando la influencia de los niveles superiores sobre los que se en-
cuentran por debajo de ellos (Campbell 1974; Emmeche, Köppe y Stjernfelt,
2000; Noble 2006; Martínez y Moya 2011). Este tipo de emergentismo conlleva
la tesis de autonomía epistémica, y en ocasiones también una tesis de autonomía
ontológica de los diferentes niveles (Emmeche, Køppe y Stjernfelt 1997), lo
que plantea la posibilidad de identidades múltiples, o pluralidades ontológicas.
v.g., un paramecio es –a la vez– simbionte, organismo, célula, compleja red
de interacciones de subsistemas celulares, gigantesca estructura dinámica de
diversos biopolímeros en arreglos particulares, etc. Desde esta perspectiva,
ninguno de estos niveles es reducible a aquel donde supuestamente radica la
verdadera y única realidad ontológica. A su vez, cabe señalar que el pluralismo
ontológico admite múltiples descripciones a lo largo de los diferentes niveles.
Quizá convenga aquí recordar que reconocer la genuina autonomía ontológica
de los niveles no significa permitir en ellos la anulación de las leyes que rigen
en los niveles a los que pertenecen sus diversas partes.

IV. Las jerarquías: algunas dificultades

Si bien las versiones canónicas de las jerarquías biológicas cuentan con
innegables virtudes y contribuciones, también enfrentan dificultades a la hora
de explicar o representar la complejidad y diversidad de la vida. A continuación,
desarrollaremos brevemente algunas de las principales.
IV.1. Dominios y niveles, una relación difícil
(a) Los múltiples dominios parecen exigir múltiples jerarquías, por ejemplo,
(i) en una jerarquía que incluya a las hormigas parece necesario incluir un nivel
entre lo individual y lo poblacional, ítem que no se requiere en diferentes especies
de arácnidos, aunque sí en delfines, con las diferencias del caso, (ii) leer en las
especies actuales su historia evolutiva, ver en ellas las ramificaciones del árbol
de la vida, implica, en buena medida, saber distinguir analogías y homologías.
El carácter polifilético de algunos taxa tiene considerables implicaciones en
las homologías (Gould 1980). Si la jerarquía debe permitir la representación
por niveles de la filogenia evolutiva, se debe admitir la distinción de jerarquías
diferentes, o al menos la separación o reunión de ramas diferentes de una misma
jerarquía, probablemente con niveles también diferentes.
(b) En las diferentes jerarquías, ni la lista de niveles ni los niveles mismos
poseen límites indubitables y fijos. Ejemplificando, actualmente existen al me-
nos dos territorios, cercanos al nivel de organismo, que parecen contar como
niveles: simbiontes y biopelículas. Los simbiontes se entremezclan generando
nuevas entidades con características —emergentes— heredables. Desde nuestra
perspectiva, los diferentes tipos de simbiontes deben considerarse nuevos niveles
de organización biológica y cabe diferenciar un enorme abanico de ellos, siendo
los más extremos aquellos que implican la imposibilidad de retornar a la vida
autónoma. Por su parte, en las biopelículas se presenta una interacción íntima
muy compleja, pues las células de los organismos (incluso de distintas especies)
que las conforman son capaces de regulación genética a distancia y de procesos
de sincronización de eventos y diferenciación celular.
(c) Otro problema es la vaguedad en la delimitación de niveles, especial-
mente en aquellos casos que parecen requerir «soluciones especiales». Por
ejemplo, los casos de los hongos de gran extensión (kilómetros de diámetro), o
de los arrecifes de coral, ¿se tratan propiamente de individuos, poblaciones, o
bien de otra alternativa? Un primer impulso puede ser el de vincular los cuerpos
con continuidades espaciales, pero ello generaría problemas en el caso de los
injertos o de las ramas poliploides.
(d) La simbiosis genera problemas en la adjudicación de los niveles. Ejem-
plificando: según la teoría de la endo-simbiosis serial, la célula eucariota es el
homólogo de una reunión secuencial y estructurada de células procariotas. Si

el cambio entre niveles implica surgimiento de propiedades emergentes, los

eucariotas deberían estar jerárquicamente por encima de los procariotas. Así,
el nivel celular no parece ser ni un solo nivel, ni una clase natural.
(e) Por otra parte, un organismo unicelular es un organismo aunque no tenga
ni sistemas, ni órganos, ni tejidos con lo que se rompe el patrón composiciona-
lista, a menos que se reconozcan varias jerarquías o éstas se ramifiquen. Da la
impresión que el término «organismo» se aplica a entidades ubicadas en distintos
niveles, sobre distintas jerarquías y contempla por igual células bacterianas o
entidades cercanas a lo poblacional.
(f) Un último ejemplo de los tipos de problemas respecto a los dominios,
se asocia a la aplicación del término especie. Ilustrando: (i) debido a la transfe-
rencia horizontal de genes, no es posible seguir pretendiendo que el concepto
de especie y en consecuencia su nivel asociado, sea el mismo o tenga el mismo
significado en los tres dominios de la vida Archaea, Bacteria y Eukarya, (ii) la
hibridación, particularmente frecuente en vegetales, también genera problemas
en la asignación de especies (Futuyma 1998) y (iii) las especies en anillo, como
las que componen el género Larus en torno al Polo Norte, también representan
un caso complicado.
IV.2. La multiplicidad de jerarquías y la dificultad de una unificación
Las diferentes jerarquías generan una partición y un orden, sobre variados y
numerosos aspectos de los seres vivos y su posible unificación no está exenta de
dificultades. Es, en este contexto, en el que debe entenderse una de las grandes
aspiraciones de la reciente biología evolutiva del desarrollo (evo-devo), misma
que demanda una re-conceptuación de las maneras dominantes en las que se
han pensado tanto la evolución como el desarrollo (Burian 1997) y cuyo éxito
depende en gran medida de esta empresa (Laubichler y Maienschein 2007). Entre
otros aspectos, la posición integracionista de la evo-devo plantea la necesidad
de generar mecanismos integradores de niveles, revisar las distinciones entre
causas próximas y remotas y entre biología funcional y evolutiva (Amundson
2005, Martínez y Moya 2011) con mayor o menor intensidad, dependiendo del
programa de investigación elegido (Müller 2007).
IV.3. La exclusión de la temporalidad
Otro cuestionamiento a las jerarquías biológicas tiene que ver con la
ausencia de una dimensión temporal en muchas de ellas. Posiblemente, esta
ausencia revele en parte el carácter fijista que le fue dado en propuestas tales
como las de Linneo. A partir de la consolidación de la estructura jerárquica
en la segunda mitad del siglo XX, la ausencia de la dimensión temporal refleja
algún tipo de dificultad en la estrategia de conceptuación, pues en numerosos
casos la sola presentación de los niveles incluidos remite o presupone, su origen

temporal. Es cierto que algunas jerarquías como la evolutiva, estructurada a

partir de las unidades de selección, presuponen alguna noción de temporalidad.
Sin embargo, múltiples conceptualizaciones jerárquicas no la contemplan y ello
les resta dinamismo.
V. Extensión de las jerarquías y la estructura de redes multinivel,
su representación en el plano
A continuación se ilustran algunos trazos que deben ser considerados para

la representación en el plano de redes (orientadas) de niveles y que permiten
la descripción de pluralidades ontológicas. En particular, presentaremos las
nociones de modularidad y tiempo biológico.
V.1. El eje composicional, la modularidad
Las ideas sobre módulos son múltiples. Mientras que para Moss (2001) un
módulo es «una unidad que es una parte componente de un sistema mayor que,
sin embargo, posee su propia identidad estructural y/o funcional», Callebaut
(2005) enfatiza la integración interna y la independencia relativa de otros módu-
los, en tanto que Müller y Wagner (1996) y Müller y Newman (2003) consideran
que los módulos deben persistir como unidades identificables a través de grandes
intervalos y servir como bloques de construcción de otros sistemas. El enfoque
modular puede auxiliar en la elucidación de lo que se considere un nivel.
En los sistemas modulares, las entidades de cualquier nivel, con excepción
del primero (caso de haberlo), están al menos parcialmente constituidas por al-
gún tipo de re-agrupamiento o re-combinación de unidades de niveles previos.
Este esquema da lugar a una jerarquía anidada de bloques de construcción y
permite la conexión tanto entre módulos como entre niveles. Adicionalmente,
la confección modular es un dispositivo ahorrador de trabajo y energía, pues
la secuenciación de componentes con relativamente pocas interacciones es
menos costosa y más ágil que la síntesis de grandes configuraciones a partir
de pequeñas unidades sueltas con muchas posibilidades de interacción (Sthe-
phens 2011). Esta propiedad contribuye sustantivamente a la modelización de
la génesis de los niveles.
En el nivel básico, estructuras sencillas, como por ejemplo, monómeros
orgánicos, se integran en sistemas más grandes (en este caso mediante uniones
covalentes, v.g. biomoléculas funcionales, como proteínas, o ácidos nucleicos).
Tales sistemas se constituyen en bloques mayores (por ejemplo, vías metabólicas
o redes de regulación de genética (GRN) (Huang 2011)) que a su vez se integran
en módulos funcionales y así sucesivamente, formando, en y entre niveles, re-
des complejas cuyos componentes se vinculan mediante nexos estructurales y
funcionales (Oltvai y Barabási 2002).

El eje composicional representa un gradiente discreto que –aproximada-

mente– coincide con el orden jerárquico entre niveles, conforme nos alejamos
del origen se requieren mayores operaciones de construcción recursiva para
obtener las entidades que se ubican en esa región.
Las ideas y métodos del llamado análisis de gradientes en ecología vegetal
(Curtis y McIntosh 1951; Whittaker 1956, ter Braak, 1995 y Prentice 1988;
Kruskal, 1964 a y b) pueden ser de utilidad aquí, pues al ordenar las entidades
según un criterio estructural que expresa un cambio relativamente gradual, es
posible revelar patrones de distribución, composición y agregación de entidades
que estén relacionados con algún otro tipo de gradiente. Así como la gama de
verdes de una montaña, delata su composición florística, lo que a su vez delata
cambios ambientales, es de esperar que los gradientes composicionales de los
niveles estén relacionados con estrategias experimentales o uso de ciertos instru-
mentos. Más aún es probable que nos permitan entrever aspectos relacionados
con estilos de razonamiento o contextos intelectuales, pero hay que proceder
con cautela pues esta cuestión habrá de resolverse empíricamente (Méndez
2006; Méndez y Casanueva 2012).
V.2. El eje temporal, el tiempo biológico
En 1956, Haldane propuso una clasificación de los fenómenos biológicos en:
moleculares, fisiológicos, ontogénicos, históricos y evolutivos y, bajo la óptica
de la composición modular, señaló que en los diferentes niveles el crecimiento
en dimensiones espaciales, va acompañado de un incremento en la duración
de los eventos, donde cada uno de los procesos de un determinado nivel está
compuesto por números procesos más rápidos que él mismo del nivel previo.
Así, composiciones modulares particulares, inducen sobre tales niveles los co-
rrespondientes patrones de medida temporal. El tiempo biológico propio no es
un tiempo universal, sino uno relativo a bioprocesos particulares. Sorprendentes
lecturas sobre los organismos aparecen cuando, por ejemplo, comparamos la
duración de la vida de una musaraña con la de un elefante, no en años, o meses,
sino en número de pulsaciones cardiacas o de divisiones celulares.
Las entidades biológicas, poseen genidentidad: dentro de ciertos límites,
son susceptibles de cambio y modificación, sin pérdida de identidad. Esto les
confiere la capacidad de tener historia, de poseer pasado, presente y futuro
propios. Más que considerar que los seres vivos están insertos en un tiempo
universal, estandarizado, debemos pensar que la pauta de sus propios devenires
constituye la adecuada medida de su tiempo biológico. La escala, y la unidad de
medida del tiempo, están dadas por la conformación y duración de sus eventos.
La pluralidad ontológica de las identidades está relacionada con una multiplici-
dad de referentes temporales, a cada descripción ontológica debe asociarse la

correspondiente escala de tiempo. La identificación de las correspondencia(s)

es un problema empírico.
El eje temporal refleja el devenir coordinado de sucesiones de eventos con
pluralidad ontológica. La ontogenia de los metazoarios sirve para ilustrarlo. A
través del tiempo, van apareciendo arreglos estructurales que poseen propiedades
emergentes. La mórula, una agrupación celular a la que podemos considerar el
primer tejido, da origen a otros tres (ectodermo, endodermo y mesodermo), en
algún momento aparecen órganos y sistemas. El proceso se corresponde con
diversos niveles y ejes descriptores dentro de cada uno de ellos. Ejemplos de
ejes descriptores pueden ser: (i) en el nivel molecular: patrones de regulación
genética (sistema hox), diferentes rearreglos del proteoma, o incluso los cambios
en el metagenoma de su microbiota, (ii) en el nivel subcelular: diferentes descrip-
ciones de estados cromosómicos, (iii) en el nivel celular, líneas de genealogías
celulares o sucesiones de conjuntos de estados celulares, (iv) en el nivel tisular
la histogénesis y la organogénesis, etc. Está claro que entre estos descriptores
existen relaciones de todo tipo. Por ejemplo, simultaneidad (aunque el tiempo
se mida en escalas diferentes), sucesión, asignación, implicación determinación,
etc. Tales relaciones enlazan a los ejes conforma red.
Otro ejemplo de fenómeno con pluralidad ontológica es la macroevolución,
proceso que puede ser relatado bajo diferentes ópticas. Enfoques centrados en
«genes», «células», «organismos», «demes», «avatares», «especies» y «clados»,
entre otros, pueden actuar como ejes descriptores de la especiación. También
hay procesos sincrónicos de los que se puede predicar el pluralismo ontológico,
por ejemplo, la ubicación sobre el globo terráqueo, de las diferentes entidades
coexistentes reconocidas por la ecología.
V.3. Las redes multinivel
En nuestras redes las identidades están representadas por nodos, cada uno
de ellos posee dos coordenadas una correspondiente a su descriptor y nivel
y otra marca su ubicación temporal sobre un proceso de genidentidad. Las
relaciones entre los nodos deben determinarse empíricamente. Un ejemplo se
presenta en la figura 1.
Para cada proceso con genidentidad existen una serie de ejes descriptores
-que lo ubican en múltiples niveles- y un conjunto de relaciones inter-descrip-
tores. Frecuentemente los niveles están integrados por varios descriptores,
cada uno destaca con una ontología particular, cuyos términos sirven de polos
a las relaciones con otros descriptores. La imagen es la de una serie de ejes
«paralelos» (ramas) cada uno con sus propios nodos desde los cuales emanan
relaciones hacia otros nodos sobre otros ejes.

Figura 1. Ejemplo de una red multinivel. Una célula (a) del mesodermo, interactúa
con las células vecinas. Dicha célula, surgió de células del ectodermo y dará lugar al
músculo y esqueleto de la pata de un gato. La célula del mesodermo va a migrar y sólo
después de esto va a expresar de forma oscilatoria varios grupos de genes, incluida
la vía de señalización Notch (proteína receptora involucrada también en la génesis
del tejido sanguíneo del adulto).
A diferencia de una jerarquía simple, en la red cada par de nodos puede

relacionarse por más de una ruta, y no todas las descripciones se actualizan en un
determinado modelo. Los diversos modelos más bien constituyen descripciones
parciales que se construyen en función del caso, pudiéndose ampliar o modificar
en todo momento. Nuestra visión no es la un sistema monolítico consistente, sino
una urdimbre más o menos laxa que admite la existencia regiones que, tomadas
conjuntamente, pueden entrar en conflicto. Una metáfora útil es considerar a
las diferentes regiones de la red como memes que se encienden y se apagan, no
todos están encendidos todo el tiempo y diferentes estrategias metodológicas
nos permiten observar diferentes memes, por lo que podemos tener visiones
alternativas de diferentes historias.
VI. Conclusiones
La red consta de diversas jerarquías u órdenes que sirven de descriptores
de procesos con genidentidad y pluralismo ontológico. De este modo, convie-
ne concebirlas como ramas en crecimiento que pueden dividirse y reunirse

(anastomosis) de múltiples maneras. Cada rama describe un proceso desde la

óptica una determinada genidentidad y nivel. De esta manera:
(i) Se proporciona la posibilidad de contar con múltiples jerarquías para

los múltiples dominios de la biología.
(ii) No hay problema en admitir que ni la lista de niveles ni los niveles
mismos poseen límites indubitables y fijos, pues la urdimbre que conforma la
red posee nodos cuya robustez cambia a lo largo del tiempo que incluso, pueden
admitirse como objetos fuzzy, sin límites precisos.
(iii) Las simbiosis se modelizan como múltiples tipos de fusiones de ra-
mas.
(iv) La separación permite que ramas divergentes con origen común mar-
quen cosas distintas en las correspondientes jerarquías (aunque se denominen
con la misma voz). Recuperar las variaciones reales entre las especies o inclu-
so organismos, exige postular variaciones reales entre las jerarquías que los
contienen y no hay por qué esperar qué todas contenga el mismo orden o que
existan correspondencias obvias. Una vez separadas las ramas adquieren sus
propias historias.
(v) El modelo de ramas potencialmente divergentes o convergentes, lejos
de impedir la unificación, la asegura.
(vi) La temporalidad no está excluida. Por el contrario, el tiempo es un factor
estructurador en cada uno de los órdenes jerárquicos de las diferentes ramas, a
la vez que la simultaneidad asegura la existencia de vínculos entre ramas.
(vii) Dado que el significado de los términos científicos, es relativo al
contexto relacional en que aparecen, aceptar que el significado de un término
puede depender del significado de otro ubicado en un nivel superior dentro de
la escala jerárquica, resta importancia al reduccionismo extremo, pues aunque
pueda postularse cierta primacía ontológica de los niveles inferiores, ya no se
sigue necesariamente una primacía epistemológica.

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Mario Casanueva es profesor en el Departamento de Humanidades, Universidad

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Correo electrónico: mario.casanueva@gmail.com
Guillermo Folguera pertenece al Grupo de Filosofía de la Biología. Facultad de Filosofía

y Letras/Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. CONICET-
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Historia y filosofía de la biología y Jerarquías en evolución, ecología y biología del de-

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FOLGUERA, G. Filosofía de La Biología: Análisis crítico de las jerarquías en la teoría

de la evolución, Buenos Aires, Editorial Académica Española, 2011
FOLGUERA, G. «Enfoques y desenfoques de los programas de investigación de la biología
evolutiva del desarrollo» Ludus Vitalis XIX (2011), pp. 325-337.
Correo electrónico: guillefolguera@yahoo.com.ar
Mariana Peimbert es miembro del Departamento de Ciencias Naturales, Universidad

Autónoma Metropolitana-Cuajimalpa, México, D.F.
Evolución de proteínas, Ingeniería de proteínas y Microbiología ambiental.
PEIMBERT, M., L.D. ALCARAZ, G. BONILLA-ROSSO, G. OLMEDO-ÁLVAREZ, F.

GARCÍA-OLIVA, L. SEGOVIA, L. E. EGUIARTE y V. SOUZA, «Comparative metagenomics
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on the kinetic stability of β-glucosidase» B. Protein J. VII, (2012) pp.615-622.
Correo electrónico: marianapeimbert@gmail.com

La funcionalidad, si existe, no deriva de un
propósito. Una argumentación desde
la biomorfodinámica y la evo-devo
Functions do not derive from a purpose.

An argument from biomorphodinamics and evo-devo
MIQUEL DE RENZI
Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva.
Universitat de València (España)
RESUMEN
La noción de propósito es inherente a la finalidad (adaptación, función) si se toma ésta como
causa principal de las estructuras orgánicas. Éstas surgen a través del desarrollo, que tiene una
causalidad propia, sin propósito con respecto al organismo adulto. El desarrollo esta canalizado
y sujeto a limitaciones (constraints); por ello, no se alcanzan óptimos adaptativos en general.
Sobre tales posibilidades limitadas en variabilidad actúa la selección natural; la modularidad
permite combinar selectivamente aspectos independientes, pero siempre dentro de limitaciones.
Pueden surgir estructuras no funcionales que llegarán –o no– a constituir exaptaciones, que
serán el paso previo a toda adaptación.
PALABRAS-CLAVE
ADAPTACIONISMO, EXAPTACIÓN, CANALIZACIÓN,
LIMITACIÓN DE DESARROLLO, MODULARIDAD
144 miquel de renzi de la fuente
ABSTRACT
The notion of design is inherent to finality (adaptation, function) if this last one is taken as the
main cause of organic structures. Structures arise throughout development, which has its own
causation, decoupled from the design referred to the adult organism. Development is canalized
and subjected to constraints; because of this, adaptive optima are not generally reached. Natural
selection works on these possibilities of constrained variability; modularity allows the selective
combination for independent features, but always within a constrained framework. Nonfunc-
tional structures are expected, which will arrive –or not– to give exaptations, the previous step
to any adaptation.
KEYWORDS
ADAPTATIONISM, EXAPTATION, CANALIZATION, DEVELOPMENTAL CON-
STRAINTS, MODULARITY
I. Introducción
Estamos acostumbrados a oír que toda estructura tiene su función en el
organismo, lo cual puede inclinarnos a pensar que existe un propósito inheren-
te a las mismas, lo cual ha estado presente en buena parte de la historia de la
biología. Si partimos de los cuatro tipos de causas reconocidos por Aristóteles,
podemos aplicarlos a la forma orgánica, bien sea a la concha de un molusco, a
un diente o a un pulmón. La causa material estará en las células (pulmón) y, para
las conchas o dientes, en las proteínas específicas y sustancias orgánicas en ge-
neral, y los iones. Las fuerzas actuantes (causa eficiente) van desde movimientos
celulares a interacciones eléctricas asociadas a las cargas de las proteínas y los
iones. Los modelos (causa formal) vendrían dados por los grados de libertad
que determinarían los espacios confinantes para las fuerzas; v.g. la cavidad
extrapaleal del molusco o la cámara aislada en que tiene lugar la morfogénesis
del diente. Una vez ultimada la estructura podría realizar su función (causa
final, finalidad) en el organismo: respiración (pulmón), protección o flotación
(concha) o procesado de alimento (esmalte dental).
Desde Aristóteles, la finalidad se concibe como algo inherente a los seres
vivos y sus estructuras, aunque requiere del concurso de las otras tres causas
para que pueda cumplirse, como se concluye de la parábola aristotélica de la casa
(Thompson 1942, p. 6).1 Immanuel Kant fue su adalid, aunque matizadamente;
afirmó que las especies subsanarían la imperfección inicial de sus estructuras
hasta lograr la adecuación estricta entre la forma y la función que cumplen (Kant
1 Aristóteles, con el precedente de Platón, pensaba que las causas finales y formales
dirigían las eficientes y materiales. La época moderna se distinguió por una inversión de este
principio al concebir el mundo como una máquina y no como un organismo (Collingwood,
2006).

La funcionalidad, no deriva de un propósito... 145
2007, p. 358). Así, todo el mundo tendía a admitir que la función daba razón de
los órganos. El enfrentamiento surgió a principios del siglo XIX dentro de la
discusión entre Cuvier y Geoffroy Saint-Hilaire: para el primero no existirían
órganos sin función, mientras que para el segundo, lo primordial sería la uni-
dad de plan. Si esto último fuera así, la función sería secundaria, ya que el plan
único sería compatible con todas las funciones y, en consecuencia, no podría
comprometerse con ninguna de ellas (Geoffroy Saint-Hilaire 1830).2
Ahora bien, la funcionalidad existe. En la perspectiva evolucionista, Darwin
(1859) plantea que la selección natural daría origen a las adaptaciones y a las
mejoras funcionales en general.3 Sin embargo, para él la unidad de plan no
tendría explicación funcional –en coincidencia con Richard Owen– 4 y, en con-
secuencia, no habría intervenido la selección (Darwin 1859, p. 435). La versión
final de la síntesis evolutiva moderna pasa a ser enormemente adaptacionista y
seleccionista; el resto de mecanismos (mutación, migración y deriva genética)
son prácticamente irrelevantes (Gould 1980).
El adaptacionismo dominante fue muy criticado por Gould y Lewontin
(1979), que argumentaron mediante la Konstruktions-Morphologie (posterior-
mente biomorfodinámica; Seilacher 1970, 1991), cuyos planteamientos tendrían
más tarde el soporte de la evo-devo inicial, representada por los trabajos de Pere
Alberch, que recuperaban, entre otros, el concepto de canalización de Wadding-
ton (1957).5 Todo apuntaba a limitaciones (constraints), tanto de morfologías
posibles y variabilidad como de capacidad de alcanzar óptimos funcionales.
A la vista de todo lo dicho el problema sigue en pie. Ahora bien, si no
admitimos propósito externo en los aspectos funcionales y estos existen, de-
bemos aceptar que en las explicaciones de los mismos nos faltan elementos.
Reconocer que surgen estructuras sin uso funcional es uno de los caminos para
resolverlo. No obstante, una vez formada la estructura puede resultar útil en
algún sentido, aunque ello no ocurra necesariamente; si se da tal utilidad, nos
remite al concepto de exaptación de Gould y Vrba (1982). Que estas estructuras
2 La obra citada, junto con la argumentación de Cuvier está accesible en http://books.

google.es/books?id=hGE5yMiYjmsC. Cf. asimismo Richards (1992) y De Renzi (2009). Acerca
de la historia de la relación entre forma y función, Cf. Ochoa y Barahona (2009).
3 Siempre que se cite a Darwin se refiere a la 1ª edición (1859) de On the Origin of
Species by Means of Natural Selection. Se ha citado sobre la edición facsímil (1964), por lo que
la cita de páginas coincide con la de la edición original.
4 Darwin cita expresamente Owen (1849), cuya traducción al castellano ha aparecido
muy recientemente (2012).
5 Los trabajos de Pere Alberch han sido recogidos en edición facsímil en Rasskin-
Gutman y De Renzi, eds. (2009), con tres introducciones a su obra científica. Los trabajos que
aquí se citarán (Alberch 1980, 1982, 1989 y 1991; Alberch y Gale 1985) están reproducidos en
este libro, pero en la bibliografía se dará la revista o la obra en que aparecieron originalmente.

se generan a causa del desarrollo embrionario, desacoplado de toda relación

prospectiva con respecto al estado adulto del organismo, es el otro punto de vista
que necesitamos para hacer compatible la presencia de aspectos funcionales
en los organismos sin necesidad de acudir a ningún propósito, lo cual facilita
comprender que puedan existir rasgos no funcionales. Estas serán las premisas
de la argumentación.
II. Propósito y adaptacionismo
Ver propósito en la forma orgánica o en su evolución es adoptar un punto
de vista antropocéntrico, ya que fabricamos instrumentos u objetos para satis-
facer determinadas finalidades. Esto genera un vicio de lenguaje muy grave: se
pregunta por qué existe una estructura, lo cual implicaría las causas material,
eficiente y formal, y se responde con un para, que implica hablar de la causa
final (De Renzi 2012); v.g. la pluma existe para proporcionar la homeotermia
a sus portadores, cuando su existencia resulta de un proceso morfogenético (cf.
Edelman 1988, pp. 32-35; Prum 1999, Prum y Brush 2002) independiente de su
función posterior.6 El uso de para implica que hay una finalidad previa y, por
tanto, un propósito. Sólo la idea de preformación, con su sustrato creacionista (cf.
Richards 1999, p.12), mostraría una intencionalidad (la del creador). Otra cosa
es que tal proceso morfogenético haya sido seleccionado porque su resultado
–la pluma– conlleva la homeotermia.
Lo dicho podría inducirnos a pensar que el desarrollo, en términos de
epigénesis,7 diera lugar a toda clase de estructuras. Sin embargo, esto no es así. La
conservación del Bauplan se funda en la estabilidad del desarrollo embrionario,
difícilmente modificable durante el transcurso de la evolución. Esta estabilidad,
según Alberch (1980, 1982), se basa en la dinámica no lineal del proceso, con
dominios altamente estables de variación restringida, cuya transición de unos a
otros se hace por discontinuidades, lo que es propio de la mayoría de sistemas
naturales. Por este motivo, Alberch (1989) sugirió que se comprendería mejor
la naturaleza desde una filosofía dialéctica hegeliana, a diferencia de la domi-
nante, que implica continuidad. Se ha de añadir que tales dominios estarían
establecidos desde el origen de los grupos en su práctica totalidad y que, por
tanto, únicamente podemos esperar novedades menores.
6 Recordemos que, históricamente, el desarrollo se pensaba que estaba dirigido por un

telos (Richards 1992; p. 23); es decir, que la causa final regiría sobre la eficiente y la material,
en una reminiscencia de la concepción de la naturaleza como un organismo y no como máquina
(Collingwood 2006); justamente al revés de lo que se va a defender aquí.
7 La epigénesis fue siempre vista como algo suspecto desde el punto de vista teológico,
al invocar para su realización una fuerza (vis plastica) con poderes, se podría decir, demiúrgicos
y, por tanto, sin necesidad de un creador (cf. Richards 1992, p. 10; De Renzi 2009, pp. 29-30).

El programa adaptacionista propone la funcionalidad de toda estructura;8

sus premisas son (Gould y Lewontin 1979): (1) concepción «atomizada» del orga-
nismo (órganos con funciones optimizadas). Si ello fracasa, (2) visión integrada
del organismo y estructuras con más de una función (óptimos condicionados).
Si también fracasa, entonces (3) se alega ignorancia de parte o todas las condi-
ciones ambientales y por eso no se puede explicar la función de una estructura
en su medio. Finalmente, (4) se tiende a asignar una función inmediatamente a
una estructura; si nuevas observaciones la refutan, se le asigna otra. En defini-
tiva, en cada parte del organismo subyace un propósito. Son Gould y Lewontin
(op. cit.) quizá los primeros en primar el desarrollo y su carácter limitante por
encima de las explicaciones adaptacionistas en evolución; v.g. si la selección a
favor de un campo morfogenético conlleva la reducción de otro, esto último no
originará necesariamente una nueva adaptación. Esta afirmación vulneraría (2)
–no alcanzar óptimos adaptativos– y (4) –explicación adaptativa innecesaria.
III. Aptación, exaptación y adaptación
Las dos primeras nociones fueron desarrolladas por Gould y Vrba (1982), a
fin de clarificar qué es producto de selección natural y qué no lo es y, en cambio,
presta un servicio a la supervivencia del organismo. De la lectura de Darwin
(1859), se desprende que la adaptación resulta de modelar una estructura, para
el papel que cumple en aquel momento, por selección natural de las variantes
hereditarias existentes en la población. Ese papel es el servicio que la estructura
presta al organismo para su supervivencia y se le conoce como su función.
Sin embargo, existen 1) estructuras que surgen de novo (novedades) y
tienen, o no, un papel inmediato en la supervivencia; o existen 2) estructuras
con una función muy concreta, producto de la selección, en una situación an-
terior, pero que son usadas en circunstancias distintas y prestan a su portador
un servicio diferente al original. Tanto para un tipo de estructuras como para
el otro, los autores acuñan el término exaptación. La exaptación se caracteriza
por 1) prestar un servicio a su portador en orden a asegurar su supervivencia,
y 2) no ha sido el resultado de la selección natural para adecuarse a aquella
finalidad concreta. A dicho servicio lo denominan efecto. Ambas, adaptación
y exaptación, las denominan aptaciones.
8 Ver también Caponi (2011) acerca de cómo surge históricamente un programa

adaptacionista asociado con la teoría evolutiva. Sin embargo, mi trabajo alude más a los vicios
generados por el adaptacionismo que a los errores de percepción que denuncia Caponi acerca
de cómo ha surgido. Una crítica al discurso puramente adaptacionista y optimizador (telling
stories; Gould y Lewontin 1979) la hace Frazzetta (1975; capítulo 5), así como Rudwick (1964)
destaca la ausencia de planteamientos cuantitativos a la hora de hacer asignación de funciones
a una estructura y a la falta de contrastación en que se incurre.

Finalmente, existen estructuras subproducto, como el caso de la reducción

de órganos citado anteriormente, u otras surgidas de novo que no prestan ini-
cialmente servicio de ningún tipo al organismo: son las no-aptaciones. Hasta
aquí, las ideas básicas.
Ahora bien, una exaptación con variantes hereditarias, sobre las que actúe
la selección natural, puede mejorar sus efectos, con lo cual estos pasan a ser
funciones, y lo que era una exaptación adquiere el estatus de adaptación. En
definitiva, podría decirse que tras toda adaptación existiría una exaptación
previa. Ello ocurre porque toda estructura implicada en algún servicio al orga-
nismo, o bien ha surgido de novo y no ha estado sujeta a selección, como sería
la pluma en su origen, cuyo primer efecto fue contribuir a la homeotermia de su
portador; o bien ha estado implicada en una función diferente, por selección, en
otras condiciones. Si bien en este último caso la selección actuó para adecuar la
estructura a la función correspondiente, en las nuevas condiciones todavía no
lo habría hecho, aunque fuera útil para dicha situación como efecto. Podríamos
pensar en las aletas de los primeros tetrápodos (Shubin et al. 2006, Coates et al.
2008), modeladas para desplazarse en el agua y que pasan a ser útiles (efecto)
para la locomoción en el medio terrestre, con toda la gama de adaptaciones
posteriores que ello comportó.
IV. Biomorfodinámica, desarrollo y autoorganización
La biomorfodinámica se ha convertido en un marco conceptual adecuado
para estudiar la forma orgánica y su evolución en los términos de los factores
que la rigen: histórico, de fabricación y funcional en el contexto del ambiente
efectivo (Seilacher, 1991). El factor histórico es conocido también como legado
filogenético: a pesar de todas las mutaciones que se hayan producido a partir del
genoma ancestral, su expresión está regulada por el desarrollo embrionario, que
es muy estable (ver más arriba) y mantiene el Bauplan (causa formal); también
los biomateriales asociados (causa material); v.g. celulosa, cerámicas biológicas,
etc., prácticamente inmodificables (llegan a caracterizar grupos enteros; así, la
celulosa en las plantas), forman parte del factor histórico, si bien en este último
caso los genes tienen un peso mucho mayor. La carga filogenética constituirá,
pues, una seria limitación para las adaptaciones.
Sin embargo, el desarrollo es la sede de la producción de forma o morfogé-
nesis (que incluirá el comportamiento fisicoquímico de los biomateriales) al ser
un proceso de interacción entre la expresión de los genes y los acontecimientos
epigenéticos que determina, sobre todo de carácter mecánico-químico. A esto
se refiere el factor de fabricación. Dicho factor prescribe las estructuras que
pueden surgir y cómo se construyen o fabrican (causa eficiente). Tendríamos
pues dos tipos de restricciones (constraints) sobre las posibilidades adaptativas:
las impuestas por la constancia del Bauplan (aspectos históricos) y las debidas a

la pura obediencia a las leyes de la física y de la química (aspectos ahistóricos)

impuestas por la fabricación (Reif et al. 1985). En ese marco, el organismo
construye sus estructuras funcionales (f. funcional) que, a su vez, son probadas
en el ambiente efectivo.
Es evidente que los dos primeros factores están vinculados a la biología
evolutiva del desarrollo (evo-devo), pero en su versión inicial –la que podríamos
hallar en Alberch (1980, 1982) o Edelman (1988)– y no tanto la de la primacía
de la genética del desarrollo, sobre la cual se ha puesto finalmente el énfasis.
Alberch ha hecho siempre mención explícita de que su argumentación se ba-
saba, entre otras, en la noción de canalización de Waddington, con la idea de
paisaje epigenético (Fig. 1A): el desarrollo se ve obligado a seguir unas pocas
vías canalizadas, o creodos, de las cuales es muy difícil salirse.9 En todo caso,
se pasa de una vía a otra mediante un salto. La idea de canalización se basa
en un gran acúmulo de evidencias empíricas de perturbaciones del desarrollo,
tanto ambientales como internas (cambios genéticos).
En referencia al papel de los genes durante el desarrollo, podríamos decir
que ellos ponen los productos génicos y éstos interactúan epigenéticamente,
con los consiguientes efectos en cascada que acabarán traduciéndose en forma.
Los estados transitorios de forma durante el desarrollo tienen capacidad para
evocar nuevas secuencias de regulación y expresión génica; v.g. ello ocurre si
llegan a ponerse en contacto o en proximidad unos tejidos con otros (inducción,
difusión de morfógenos). El proceso de desarrollo no está regido jerárquicamente
por los genes sino que se trata de un proceso cibernético (Fig. 1B), por el cual,
si bien los genes se expresan durante el desarrollo, dicha expresión está bajo
control epigenético (Alberch 1989, 1991; acontecimientos mecánico-químicos,
Edelman 1988).
Ahora bien, muchos efectos en cascada consisten en el despliegue de proce-
sos de autoorganización en pura obediencia a las leyes de la física y de la química
(fabricación) en el periodo de desarrollo, y sin finalidades prospectivas (cf. nota
6). La autoorganización se da sólo en sistemas abiertos y bastante alejados del
equilibrio (termodinámica no lineal). Las estructuras resultantes surgen del caos
y el desorden a partir de inestabilidades internas y tienen carácter disipativo. El
orden se hace manifiesto y surge una jerarquización de estructuras (Sheliepin
2005). Es así como surgen las novedades evolutivas mencionadas antes; v.g. la
pluma, el esmalte dental, etc.
9 Alberch no habló expresamente de morfología construccional, pero con sus ideas dio
fundamento para identificar como limitación histórica la estabilidad del desarrollo durante la
filogenia; se puede ver, en términos de revisión, mi trabajo en Rasskin-Gutman y De Renzi, eds.
(2009; pp. 45-66).

Figura 1. A. El paisaje epigenético (Waddington 1957). B. La relación cibernética

entre expresión génica y desarrollo (redibujado de diversos esquemas similares
de Alberch; v.g. Alberch 1991). C. Interpretación de las relaciones propuestas por
Salazar-Ciudad (2008). Compárese con el esquema B.
Finalmente, comentaré otro aspecto propio los Baupläne, la homología.

La conservación del Bauplan, de la que ya se habló anteriormente, se expresa
en la conservación de los órganos y estructuras homólogos, que implican su
disposición general. Las homologías gozan de una gran estabilidad, sin com-
promiso con ninguna función específica; v.g. las extremidades de los tetrápodos
(Geoffroy Saint-Hilaire 1830; ver «Introducción»). Las conexiones del complejo
de piezas se mantienen topológicamente, aunque estas puedan experimentar
una gran variedad de cambios en tamaño y proporción. Müller (2003) puso de
manifiesto que no existe una causa única que dé razón de la perpetuación de
las homologías, ni genética (en términos de genes compartidos) ni de desarrollo
(interacciones inductivas o trayectorias ontogenéticas), aspectos todos modifi-
cables a través de la evolución. Para Müller existen tres fases o estadios en la
configuración evolutiva de la homología: la generativa (aparición de la novedad
morfológica); la integrativa (conservación de la novedad al menos en una especie
descendiente); y, finalmente, la autónoma (independizarse de los mecanismos
subyacentes –genéticos, desarrollo…– de las fases anteriores). Por todo ello, no
existen definiciones de homología que se puedan basar ni en la genética ni en
el desarrollo embrionario. Esta constancia en la construcción del organismo,
según Müller, ya fue percibida por Richard Owen. La conclusión a que llega

Müller (op. cit.) es que las estructuras homólogas actúan como organizadores
(organizers) del fenotipo; debo comentar que este concepto de organizador es el
mismo que acuñó Spemann en colaboración con Mangold (Jahn et al. 1990). Es
obvio que toda vinculación entre tal principio y los estados finales funcionales
es inexistente.
V. Modelos morfogenéticos, estados finales y limitaciones que se derivan
Estructuras muy distintas implicadas en diversas funciones o efectos se
fabrican mediante unos pocos mecanismos morfogenéticos simples. Sin em-
bargo, su causalidad se centra en la inherente a los procesos del desarrollo, sin
relación con la posible funcionalidad en el estado adulto de las estructuras que
generan. Me centraré sobre las microestructuras de las conchas o dientes, y en
los relieves de las coronas dentales de los mamíferos, pero también examinaré
las posibles limitaciones que pueden surgir para las posibilidades adaptativas.
Las microestructuras proceden de procesos de biomineralización con una
base común a todos los organismos que construyen cerámicas biológicas (es-
tructuras mineralizadas): un juego entre macromoléculas hidrófobas e hidrófilas
que origina una matriz extracelular altamente ordenada; dicha ordenación se
puede obtener in vitro, ya que obedece únicamente a las leyes físico-químicas.
Esa matriz regula la nucleación cristalina, el crecimiento y la forma de los cris-
tales minerales que se forman en ella (Margolis et al. 2006). Las interacciones
proteína-proteína y proteína-iones inorgánicos (Ca2+, PO43-, CO32-) constituyen
el proceso de autoorganización –self-assembling; Margolis et al. 2006–, que se
inicia con una disminución local de entropía y termina con una jerarquización
de estructuras (Sheliepin 2005), con la emergencia de propiedades mecánicas
muy importantes relacionadas con la resistencia a la rotura o al desgaste (para
el esmalte dental, cf. Lucas et al. 2008). Sin embargo, el proceso se realiza en
obediencia a las leyes de la física y de la química, sin relación final con el orga-
nismo adulto. En principio, las microestructuras, si útiles, tuvieron el carácter
de exaptaciones.
El otro caso a comentar, los relieves de las coronas dentales de los ma-
míferos, obedece a otro modelo puramente físico-químico, como es el de
reacción-difusión, concebido por Turing (1952) y perfeccionado posteriormente
(cf. Nijhout 2003). Se debe indicar que si bien el esmalte está mineralizado y a
penas posee materia orgánica (se digiere durante su formación), los relieves que
presenta corresponden en realidad al epitelio que actúa como molde o matriz
sobre el cual se forma. Por lo tanto, el esmalte simplemente refleja la morfología
del tejido vivo que le sirve de base y lo que se va a decir vale para la morfo-
logía de cualquier órgano o estructura orgánica. Durante la morfogénesis de
los repliegues de dicho epitelio, un activador autocatalítico de corto alcance se
difunde, activa de algún modo determinadas células del esbozo embrionario y

favorece la formación de un inhibidor de largo alcance que frena lateralmente la

síntesis de activador. Salazar-Ciudad (2008) ha desarrollado un modelo de este
tipo para explicar las cúspides y los valles de las coronas dentales en ratones.
En el fondo, subyace la relación cibernética genético-epigenético (Fig. 1C). Se
sabe que estas cúspides (en otros casos, crestas, etc.) tienen una importancia
funcional considerable para el régimen trófico de los mamíferos; en su origen
hay simples procesos físicos de difusión, con sus conocidas expresiones mate-
máticas, y activación e inhibición al nivel molecular.10 Sin embargo, el resultado
conduce a la emergencia de propiedades vinculadas al procesado efectivo del
alimento. Por lo tanto, en su origen debieron constituir exaptaciones.
Asociadas con los modelos de reacción-difusión se dan una serie de res-
tricciones (constraints) que impiden el surgimiento de determinados patrones.
Los patrones de coloración (pelaje, conchas, insectos) obedecen a estos mode-
los. En el caso de los pelajes (tigre, leopardo, pero también vaca), el dominio
geométrico de determinadas partes de la piel embrionaria parece prescribir
obligatoriamente un patrón de color; v.g. los animales listados (cebra, tigre)
tienen, a su vez, la cola en franjas de pigmento (listas anulares). Sin embrago,
si está moteado (jineta), nunca aparecen motas en su cola sino listas anulares,
algo que los modelos de reacción-difusión también muestran como condiciones
impuestas por la geometría cónica de la cola a los procesos de difusión (Murray
1981). Esto significa que la geometría embrionaria impone, a su vez, limitaciones
en la expresión fenotípica bajo este tipo de modelos tan ubicuo y que, por tanto,
también las imponen a las posibilidades adaptativas.
VI. Modularidad, vías abiertas a la selección y dictados internos
Finalmente, queda por tocar la cuestión de la modularidad. Si tomamos
como definición de sistema modular (Callebaut 2005), aquél cuyos componen-
tes poseen una cierta independencia en su modo de acción, con sus propios
principios intrínsecos, nos daremos cuenta que, dentro de las limitaciones, la
selección natural puede operar combinatoriamente.
10 A título de descripción, reproduciré el modelo 1 de dicho autor. Éste consta de un

sistema de dos ecuaciones en derivadas parciales:
Donde [A] e [I] representan las concentraciones del activador A y el inhibidor I. Los primeros
miembros de las ecuaciones describen sus concentraciones en el tiempo; k1, k2 y k3 son constan-
tes, junto con los coeficientes de difusión DA y DI del activador y el inhibidor, mientras que los
términos con el operador ∆ 2 describen espacialmente la difusión del activador y el inhibidor.

La variabilidad de las expresiones finales resultante del desarrollo de los

módulos, si es hereditaria, permitirá que la selección asocie ciertas variantes
de uno o más módulos con ciertas de otros. Si se piensa en los miembros de los
tetrápodos como dos pares de módulos distintos, dos anteriores y dos poste-
riores, la evolución nos muestra formas con los anteriores menos desarrollados
que los posteriores (muchos dinosaurios y mamíferos terrestres) y viceversa
(pterosauros, ictiosauros y mamíferos marinos). Lo mismo podemos decir
si consideramos como módulos las distintas partes del quiridio (estilópodo,
zeugópodo y autópodo): podemos observar el desarrollo exagerado del cuarto
dedo y el casi vestigial de los otros tres en Rhamphorhynchus y Pteranodon
(pterosaurios) o de cuatro de los dedos en los quirópteros (euterios).
Se podría decir que la selección ha actuado según vías diferentes en los
distintos módulos. Sin embargo, también cabe pedirse hasta qué punto las va-
riaciones no fueron un producto de la dinámica interna en cada caso, como se
muestra en Alberch y Gale (1985) en referencia a la pérdida de dedos –si ocu-
rre– en anuros (ranas) y urodelos (salamandras) durante la evolución, como algo
ya fijado en ambos clados (del primero en anuros y de postaxiales en urodelos).
Finalmente, la modularidad, vuelve a dar una razón más para pensar que la
función no precede sino que sigue a la forma en el sentido de Geoffroy Saint-
Hilaire, a la inversa de la postura neodarwinista más extendida; si se atiende al
morfoespacio modular teórico, éste muestra que contiene zonas teóricamente
imposibles (Rasskin-Gutman 2005, p. 214-216), con lo cual se vuelve al principio
de la argumentación aquí seguida.
VI. Conclusión
Como punto final, se debe decir que, tanto en un caso como en el otro, el
desarrollo se da aislado del medio externo (internalismo), con una causalidad
independiente de los estados finales, y sus consecuencias serían, en principio,
exaptaciones (con efectos) o, finalmente, adaptaciones (con funciones) si inter-
viene la selección natural sobre los aspectos hereditarios que influyen sobre los
parámetros del proceso, a lo cual habría que añadir las limitaciones impuestas
por el desarrollo; v.g. los resultados de los procesos de activación-difusión
dependen en gran medida de la geometría del dominio embrionario en donde
tienen lugar y ello conduce, según qué geometría, a resultados imposibles. Estas
limitaciones pueden venir aliviadas por la modularidad; entonces la selección
puede promover la integración de rasgos a causa de la independencia parcial
de los módulos en cuanto a su desarrollo, aunque se pueden prever ciertas
direccionalidades fijadas internamente en el origen de los distintos clados. Sin
embargo, la resultante de estos procesos puede conducir a no-aptaciones, ya
que los mismos tienen sus propias leyes, independientemente de las finalidades

posteriores. Con lo dicho hasta aquí, queda claro que no todo es funcionalidad,
ni existe propósito, ni, en su caso, se alcanzan los óptimos.
Agradecimientos
Este trabajo se encuadra en el proyecto CGL2010-15326 (subprograma
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Miquel De Renzi de la Fuente es catedrático de Paleontología e investigador en el Instituto
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Paleobiología evolutiva, sobre todo evolución morfológica y relaciones con evo-devo.

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Dirección electrónica: miquel.de.renzi@uv.es

La morfología en evo-devo:
enfoque generativo y genealógico
Morphology in evo-devo:
generative and genealogical approach
ARANTZA ETXEBERRIA
Departamento de Lógica y Filosofía de la Ciencia
Universidad del País Vasco - Euskal Herriko Unibertsitatea, UPV-EHU
RESUMEN
La evo-devo ha sostenido, a diferencia de la biología evolutiva estándar, que la morfología puede
estudiarse experimentalmente y que los procesos generativos cumplen un papel causal en la
evolución. En este trabajo se examinan dos actitudes distintas dentro de la evo-devo sobre si el
estudio de la morfología que sostiene el enfoque comparativo para hacer clasificaciones evolutivas
puede apoyarse en una metodología causal generativa, o si debe ser estrictamente genealógico.
La primera considera que el estudio de los procesos morfológicos permite hacer inferencias
evolutivas más exactas, mientras que la segunda aconseja cautela al respecto. Así que pueden
distinguirse dos posiciones diferentes sobre la integración de disciplinas biológicas.
PALABRAS CLAVE
CLASIFICACIÓN, DESCRIPCIÓN/EXPLICACIÓN, HOMOLOGÍA, INTEGRACIÓN,
PATRONES Y PROCESOS
160 arantza etxeberría
ABSTRACT
Evo-devo has maintained, unlike standard evolutionary biology, that morphology can be stu-
died experimentally and generative processes play a causal role in evolution. In this paper two
different approaches within evo-devo are examined on whether the study of morphology at the
basis of the comparative approach for systematic classifications can be based in a causal gene-
rative methodology, or it must be strictly genealogical. The first one considers that the study of
morphological processes enables more accurate evolutionary inferences, whereas the second is
cautious about this. Accordingly, two different attitudes towards the integration of biological
disciplines can be distinguished on this issue.
KEYWORDS
CLASSIFICATION, DESCRIPTION/EXPLANATION, HOMOLOGY, INTEGRATION,
PATTERNS AND PROCESSES
Introducción
Una de las señas que distinguen a la biología evolutiva del desarrollo
(evo-devo) de la biología evolutiva estándar ha sido su preocupación por las
formas o estructuras orgánicas, a las que tiende a considerar como previas a las
funciones que desempeñan, y en general como punto de partida de las investi-
gaciones biológicas.1 Para este campo de investigación la explicación causal o
mecanicista de cómo se generan las morfologías en los procesos ontogenéticos
es un ingrediente que debe completar la teoría de la evolución heredada de la
síntesis moderna (SM). En contraste, la biología evolutiva más estándar otorga un
papel meramente descriptivo a la morfología, siendo la clasificación de las formas
orgánicas una labor genealógica en la que no entran en juego consideraciones
sobre el origen generativo de las mismas. Aun así, el papel de la morfología en
la teoría de la evolución sigue siendo un aspecto controvertido incluso dentro
de la evo-devo, pues los esfuerzos por defender su carácter explicativo chocan
con la enorme complejidad y diversidad de las formas vivientes, que aconseja
a veces cautela a la hora de hacer inferencias desde los mecanismos de desa-
rrollo a los procesos evolutivos (Wagner et al. 2000). A pesar del entusiasmo
de autores como Pere Alberch o Simon Conway Morris, entre otros, en defensa
de una biología predictiva, este asunto es aun controvertido y este trabajo está
dedicado a este problema.
Uno de los pilares de la Síntesis Moderna (SM) ha sido la distinción de
Mayr (1961) entre las causas próximas y las causas últimas de los fenómenos
biológicos. Las causas próximas son influencias mecánicas, inmediatas de los
rasgos en la operación e interacción de elementos estructurales. Las causas
1 Nuño de la Rosa (2011) examina en detalle el concepto de forma en la biología con-

temporánea.

La morfología en evo-devo... 161
evolutivas2 explican por qué los organismos tienen un rasgo determinado en

lugar de otro (Laland et al. 2011). Aunque los dos tipos de causas no son al-
ternativas y responden a diferentes cuestiones, la biología evolutiva estándar
ha estado fundamentalmente basada en las causas o explicaciones evolutivas.
Para Mayr, el énfasis en las causas mecánicas que sucede al cartesianismo des-
emboca en el vitalismo, mientras que la biología evolutiva permite una salida
a aquella amenaza comprendiendo que las causas orgánicas son evolutivas, y
no pueden entenderse sólo en términos mecánicos. Posiblemente uno de los
apoyos fundamentales de la evo-devo haya sido la pérdida de confianza en esa
noción de genes como portadores de información que se ha generalizado en la
biología del cambio de siglo, pues la distinción de Mayr descansa en su forma
de entender la información genética como un elemento causal próximo que está
configurado evolutivamente.
La SM señala que para dar cuenta de cualquier hecho biológico actual,
explicar el funcionamiento de un órgano, o la forma de una estructura orgánica,
además de hacer explícitas sus causas próximas, hay que recurrir a la historia
evolutiva de la que todo fenómeno biológico actual es producto. Es por ello que
la teoría evolutiva se presenta como la «teoría del todo» en biología. Sin embar-
go, para explicar la evolución, o un fenómeno evolutivo, que ocurre a lo largo
de un amplio espacio temporal, no se hace uso generalmente de explicaciones
basadas en causas próximas, procesos «aquí y ahora», ya que las poblaciones
de organismos actuales disponibles para la investigación son el producto final
de ese proceso, y se piensa que no pueden servir para explicar qué sucedió en el
pasado. De este modo, la comprensión de la organización actual de un fenómeno
biológico depende de su historia evolutiva, mientras que la comprensión de la
evolución queda fuera del dominio de investigación de las causas próximas, y
por lo tanto es independiente de la organización.
La consideración de que las causas próximas puedan ser valiosas más allá
del contexto de la biología funcional fisiológica y que vayan a permitir elucidar
aspectos nuevos de los procesos evolutivos es probablemente la principal pro-
mesa que inaugura la evo-devo. En efecto, la comprensión de los mecanismos
de la evolución fenotípica, un mero epifenómeno para la concepción estándar
basada en los genes, sería el principal desafío de la evo-devo. En consecuencia,
la evo-devo pone en cuestión la distinción de Mayr. El renovado interés por el
2 En algunos de sus trabajos y adoptando un enfoque informacional para entender el

genoma, Mayr identifica las causas próximas con el proceso de decodificación de un programa
genético, el contenido del cual es el resultado de causas últimas. La evolución, por tanto, de
ocuparía de las causas últimas que dan origen a nuevos programas genéticos o a la modificación
de los mismos: «Son los acontecimientos del pasado que alteraron el genotipo. No se pueden
investigar con los métodos de la física y de la química, sino que hay que reconstruirlos mediante
inferencias históricas» (Mayr 1998, p.86).

desarrollo, después de la reconocida exclusión de la embriología de la síntesis

(Hamburger 1980), sugiere que la relevancia de factores causales próximos en
las explicaciones evolutivas es más importante de lo que podría haber parecido.
Uno de los principales mensajes que nos transmite la evo-devo es que para en-
tender el cambio evolutivo hay que poder entender el cambio en los sistemas de
desarrollo, para saber por qué existe cierta característica es necesario estudiar,
además de su historia selectiva, no sólo cómo se construye, sino también cómo
evolucionan los propios procesos de construcción. Estudiando las propiedades
físicas de los materiales más básicos de los sistemas de desarrollo (Newman &
Comper 1990) se pueden extraer también propiedades genéricas de los mismos,
propiedades que determinan el desenlace del proceso tanto «aquí y ahora»
como en el pasado.
El enfoque generativo es importante tanto en los estudios del origen de la
vida como en otros orígenes en la evolución, ligadas a la morfogénesis multice-
lular. Newman (2011, p. 338) compara ambas situaciones y considera que aunque
es bastante complicado estudiar los procesos ligados al origen de la vida en
términos de sistemas dinámicos que sigan un conjunto de principios dinámicos
simples, es razonable estudiar los principios que rigen la morfogénesis de los
multicelulares en las propiedades de sus materiales, pues su evolución se remonta
hasta el Cámbrico y no hasta el origen de la vida. Así, comparando procesos de
desarrollo de taxones relacionados evolutivamente se pueden encontrar indicios
de qué posibles rutas evolutivas están disponibles.
Los últimos descubrimientos sobre el desarrollo han puesto de manifiesto
que los procesos de desarrollo actuales son muy conservadores, es decir, que
los mecanismos de desarrollo de los organismos actuales han sido usados re-
petidamente en la evolución. El estudio de estos mecanismos de desarrollo, de
sus causas próximas, puede por lo tanto ayudar a explicar fenómenos evolutivos
originados en el pasado. Esto no implica que sea posible sustituir un tipo de
explicación por otra, la evolución es un proceso tremendamente oportunista
(Jacob 1977), en el que siempre se produce una selección entre alternativas, sino
que el estudio de los principios fundamentales de la organización biológica va
a servir para acotar el enorme rango de historias posibles que permite generar
la explicación histórico-selectiva.
En este trabajo se consideran estas dos actitudes diferentes con respecto a
cómo se debe proceder científicamente en el estudio de las morfologías orgá-
nicas, considerando si la morfología puede basarse en la búsqueda de causas
que expliquen los patrones observados. Las secciones II, III y IV presentan dos
diferentes formas de entender esta cuestión desde el punto de vista del método
comparativo. Las últimas secciones ofrecen una discusión y conclusiones.

II. Sobre el carácter formal versus experimental de la morfología

En general en la Biología Evolutiva la noción de patrón o forma se refiere
a las filogenias y no a las morfologías: los patrones reflejan el orden genealó-
gico de la naturaleza. Así, se distinguen habitualmente los campos descripti-
vos, dedicados a los patrones evolutivos (sistemática, paleontología, anatomía
comparada) y los explicativos, que deben dar cuenta de los procesos causales
de la evolución (deriva, selección). Por tanto, cuando en la biología evolutiva
se considera el papel de la morfología, algunos autores proponen que tiene un
rol puramente formal o descriptivo. Así, Ghiselin escribe: «[M]orphology is a
formal, descriptive science, one that has to be conjoined with other disciplines
if it is to tell us anything about causes. One might say that it provides the data
that have to be explained in terms of something else» (2006, p. 310).
Sin embargo, en la Biología Evolutiva del Desarrollo (o evo-devo) estas
nociones cambian, pues en esta área se subraya la relevancia de la morfología y
los patrones orgánicos en el estudio de la evolución. El concepto de formación
de patrones (pattern formation) tomado de la física de los sistemas dinámicos
imbuye la idea de los procesos morfogenéticos como procesos dinámicos en los
que las dinámicas complejas de los componentes desembocan en la formación
de los patrones característicos de los organismos y sus partes.
Aun así, en esta perspectiva hay diferentes enfoques para estudiar los pa-
trones y los procesos y la cuestión que permanece abierta es si la morfología
podría basarse en la búsqueda de causas para explicar los patrones, o si la var-
iedad de los mismos es tal que no pueden ordenarse en base a los mecanismos
subyacentes. Hay una tradición, con autores como Wake (1982) o Alberch (1985),
que ha defendido que la forma y la morfología cumplen un papel causal funcional,
que puede estudiarse experimentalmente. Así, Wake dice: «Today we see […]
a renaissance in morphology. […] While morphologists have long relied on the
comparative method, and in fact the comparative method may be anatomy’s
outstanding contribution to science in general, the new morphology incorporates
as well the experimental method. I define functional and evolutionary morphol-
ogy as that field of science which examines the evolution of form by combining
comparative and experimental methods of analysis» (1982, p. 605).
En efecto, para la biología evolutiva estándar la morfología es una disci-
plina descriptiva y la explicación de las estructuras es evolutiva (genética de
poblaciones). Desde esta perspectiva los patrones reflejan el orden genealógico
o filogenético de la naturaleza, orden que se atribuye a los procesos causales
evolutivos. En cambio, la biología del desarrollo en la que se basa la evo-devo,
busca una explicación causal, mecanicista de la morfología y su generación en el
desarrollo ontogenético. Así la evo-devo subraya la relevancia de la morfología

así entendida y los patrones morfológicos asociados a sus formas generativas

para el estudio de la evolución.
En otro trabajo (Nuño de la Rosa y Etxeberria 2011) examinábamos esta
cuestión en base a las diferentes propuestas que ha habido en la biología del de-
sarrollo sobre el uso y la conceptualización de patrones (o estructuras) y procesos
(o mecanismos causales).3 Ahí se distinguen tres enfoques fundamentales en la
historia de la evolución y el desarrollo. El primero es básicamente recapitula-
cionista y trata de hacer inferencias evolutivas en base a los paralelismos y los
cambios observados entre los dos procesos (tales como las heterocronías). El
segundo es decididamente experimentalista y considera que lo que se averigüe
sobre los mecanismos causales que tienen lugar en el desarrollo debe servir para
estudiar la evolución de forma causal y hasta cierto punto predictiva. Finalmente,
el tercero sugiere cautela ante lo que se percibe como un peligro del segundo
enfoque, puesto que la disociación entre los procesos ontogenéticos y los pa-
trones resultantes que se observa en la evolución obliga a considerar que tanto
procesos como patrones deben explicarse en sí mismos por separado, sin que los
procesos puedan asociarse causalmente a determinados patrones resultantes ni
viceversa. Una consecuencia de esta llamada a la prudencia podría ser el retorno
a un enfoque comparativo de corte nuevamente descriptivo o formal, basado
en el método genealógico, aunque también hay propuestas de fundamentar el
enfoque comparativo en un marco global de carácter generativo.
En consecuencia, dentro de la evo-devo hay un cierto desacuerdo sobre
los méritos respectivos del enfoque experimental o el formal para estudiar la
morfología, que tiene consecuencias para la forma de entender el papel que el
estudio del desarrollo tiene a la hora de establecer clasificaciones evolutivas.
III. El enfoque comparativo de carácter generativo
El enfoque comparativo produce clasificaciones de la diversidad en base a
juicios sobre semejanzas y diferencias. Un concepto clave es el de homología,
que se refiere a la presencia de la misma parte corporal u otro rasgo orgánico en
diferentes tipos de organismos. Darwin redefinió este concepto pre-evolutivo4
para atribuir la mismidad a un ancestro común, de forma que las homologías
permitan el establecimiento de genealogías (Etxeberria y Nuño de la Rosa
2009). Una de las grandes aspiraciones de la evo-devo generativa ha sido el de
devolver el anclaje morfogenético causal a las clasificaciones sistemáticas de la
3 El uso de los conceptos de patrón y proceso en la biología evolutiva es bien distinto,

pues allí patrón se refiere al esquema genealógico resultante del proceso evolutivo entendido en
términos de la genética de poblaciones (Nuño de la Rosa y Etxeberria 2011).
4 Recientemente se dispone de una nueva edición del trabajo clásico de Owen en cas-
tellano (Owen 2012).

cladística, que se perciben como despreocupadas de la base mecanicista común

de la diversidad morfológica y dirigidas a meramente salvar los fenómenos.
Así, muchos autores han reclamado que lo que la cladística llama sinapo-
morfías5 no se corresponde con las homologías entendidas desde una base
ontogenética y han destacado la presencia de dos grandes concepciones de la
homología en la biología evolutiva actual (Wagner 1989, Abouheif 1997, Brigandt
2002, Amundson 2001). El concepto filogenético de homología considera que
dos caracteres son homólogos cuando se derivan de un rasgo equivalente en
el ancestro común. El objetivo es distinguir las homologías de las analogías,
entendidas tradicionalmente como convergencias adaptativas producidas por
la selección natural ante parecidas demandas ambientales. Esta definición de
homología encaja con los objetivos de la sistemática dedicada a identificar
sinapomorfías, es decir, semejanzas orgánicas aparentes que, a través de su
congruencia con datos sobre otros caracteres, permiten rastrear filogenias para,
en último término, ordenar el mundo viviente mediante árboles filogenéticos
verosímiles (Brigandt 2002). Esta línea de investigación no afirma nada sobre
la naturaleza de las partes estudiadas, mientras que el interés de la evo-devo
por los caracteres homólogos no es meramente clasificatorio. Asumiendo la
crítica de Gould y Lewontin (1979) al atomismo del adaptacionismo, el con-
cepto biológico de homología se propone como objetivo la búsqueda de formas
«naturales» de reconocer las partes orgánicas, y la explicación causal (onto-
genética) de las mismas. Considera que las «estructuras de dos individuos son
homólogas si comparten un conjunto de constricciones de desarrollo, causados
por mecanismos auto-regulativos de diferenciación orgánica. Estas estructu-
ras son partes del fenotipo individualizadas en el desarrollo» (Wagner 1989).
Las partes o caracteres de los organismos se consideran individualizados por
su forma o estructura (o proceso), regenerada en cada individuo mediante el
desarrollo. De este modo, las semejanzas morfológicas pueden comprenderse
en términos de procesos generativos compartidos, y la variedad, en términos
de sus transformaciones.
El trabajo de David Wake sobre salamandras proporciona un ejemplo
de enfoque integrador de diferentes tipos de investigación (funcional, causal-
mecanicista, histórica) en un gran proyecto centrado en la investigación de un
sólo taxón (Wake 2009). El objetivo del mismo es relacionar los principales
patrones observados en las múltiples especies del taxón con los procesos de
desarrollo que subyacen a su construcción. Ello permite subrayar los aspectos
más causales basados en constricciones de desarrollo sin desestimar la influencia
de los procesos adaptativos. Sus argumentos a favor de una biología integradora
5 Un carácter derivado que define un grupo monofilético de organismos; permite re-

construir las filogenias de forma genealógica.

son la propia integración de los taxones biológicos que muestran una unidad
de tipo que se puede estudiar teórica y experimentalmente. Otros miembros
del equipo de Wake, como Pere Alberch, subrayaron este aspecto integrador
basado en un marco teórico formal que permite estudiar las variedades como
temas (Alberch 1989).
Por otro lado, desde este marco también se suscitan cuestiones sobre la
distinción clásica entre homología y analogía. Wake (1991) ha preferido hablar
de homoplasia en lugar de analogía, para indicar que la semejanza de los rasgos
que no se atribuyen a un ancestro común detectado podrían no ser resultado de
la selección natural, sino de convergencia, paralelismo, o reversiones basadas
en que todos ellos comparten el desarrollo en algún grado (Wake et al. 2011, p.
1032). Como consecuencia de este enfoque generativo es que las distinciones
dicotómicas entre homología y paralelismo, o entre paralelismo y convergencia
tienden a diluirse en principio, de forma que el juicio es dependiente del nivel
jerárquico en el que se plantee una investigación y de la naturaleza de la misma.
Abouheif (2008, p. 4) propone que el paralelismo podría ser una transición entre
caracteres verdaderamente homólogos y verdaderamente convergentes, y que
las dificultades deben plantearse distinguiendo el nivel en el que se analizan
los rasgos.
IV. El enfoque comparativo descriptivo o genealógico
El énfasis en la importancia de las causas próximas y de los procesos
ontogenéticos ha sido uno de los motivos principales/centrales de la evo-devo
más dedicada a subrayar los aspectos «devo» o de desarrollo de este campo de
investigación. Por su parte, la cara evolutiva (o «evo») se asienta, entre otros
factores, en la defensa del método comparativo y la sospecha de las inferencias
realizadas en base a los organismos modelo. Así, Minelli (2003) se queja de que
el encuentro entre la biología del desarrollo y la biología evolutiva aún no se ha
producido, pues ambas continúan ancladas en sus respectivas «metafísicas».
En su parecer la primera sigue siendo «finalista», y presta más atención a las
estructuras adultas de los organismos que al proceso complejo de la ontogenia
del organismo, mientras que el enfoque basado en el progreso hace tiempo que
ha sido abandonado en la teoría de la evolución (p. xvi). Su propuesta de acer-
camiento requeriría prestar más atención al enfoque comparativo que permitiría
trascender la información obtenida del estudio experimental de los organismos
modelo para integrar aspectos descriptivos típicos del enfoque comparativo. Así,
el desarrollo adquiere un sentido propio, no sólo como proceso para obtener un
organismo adulto, sino un elenco variado de patrones cada uno de los cuales
debe ser estudiado en sí mismo.
A partir de estas ideas Scholtz (2008, 2010) defiende un enfoque compa-
rativo de carácter genealógico frente al experimental. Su argumento es que los

mecanismos de desarrollo no son mecanismos evolutivos, porque la evolución

puede alterar profundamente los procesos de desarrollo: «attempts to explain
homology based on (mechanisms of) development creating a distinct pattern
are flawed because there is ample and increasing evidence that development is
free to evolve independent of the resulting homologous structure at all levels
starting from genes, via cell division, to morphogenesis and organogenesis».
(Scholtz 2010, p. 57). De hecho, la variabilidad de las rutas generativas de
patrones sugiere que no siempre se correlacionan patrones homólogos con pro-
cesos generativos. En consecuencia la independencia evolutiva entre patrones
y procesos implica que no hay una relación causal necesaria entre estadios
ontogenéticos que permita hacer inferencias. En la evolución los procesos de
desarrollo pueden considerarse en sí mismos, sin tener en cuenta los patrones
a los que dan lugar, mientras que en el desarrollo aparece una gran diversidad
de formas, la morfología adulta no es el resultado del desarrollo sino un estadio
entre muchos. Por ello defiende un método analítico para examinar formas en
términos de estructuras o patrones, de forma que el papel de la morfología sea
la comparación analítica de todas las estructuras morfológicas que aparecen en
el desarrollo y la evolución.
V. Discusión: ¿Dos modelos de integración de disciplinas?
En este trabajo se ha tratado de mostrar que tanto el enfoque generativo
como el morfológico son comparativos, en el sentido de que tratan de ofrecer
inferencias evolutivas basadas en la comparación entre morfologías.
El enfoque generativo considera que los procesos morfológicos son me-
canismos para generar formas (posibles o existentes) y estudiar cómo estas se
mantienen y cambian en la evolución. Su estudio experimental ofrecería expli-
caciones causales y mecanicistas. La asimetría entre los procesos de desarrollo
y los patrones evolutivos aparece como un argumento en favor de la autonomía
de los procesos, que pueden variar y evolucionar independientemente del patrón
al que dar lugar. Aun así, sus defensores consideran que el proyecto de vincular
los patrones con los procesos puede mantenerse, aunque de forma mucho más
compleja, teniendo en cuenta la enorme variabilidad asociada a los diferentes
niveles jerárquicos de la organización viviente, de forma que la variabilidad
aparece como patrones acotados de formas morfológicas. La metodología no
renuncia al método comparativo aunque consideran que los patrones pueden pri-
meramente detectarse a nivel de taxones superiores (como el locus de la unidad
del tipo) de forma que la variabilidad aparezca como «temas» o «variaciones»
de un motivo común (ver Wake 1982 y Wake et al. 2011). Se propone avanzar
en la comprensión de los mecanismos que deben dar cuenta de la variabilidad
morfológica observada asumiendo que deben vincularse los procesos generativos
(explanans) con los patrones observados (explanandum).

El enfoque genealógico se centra en la riqueza y diversidad de los patrones

que existen en la naturaleza y la forma en la que estos patrones de desarrollo
pueden relacionarse con las explicaciones evolutivas. La independencia evo-
lutiva de patrones y procesos implica que no hay que confiar en una relación
causal necesaria entre los estadios ontogenéticos. Los procesos de desarrollo
deberían considerarse como caracteres en sí mismos, por lo que se subraya
la gran diversidad de las formas en todos los estadios de desarrollo, y que la
morfología adulta es un estadio entre muchos. La variabilidad de las formas
o las morfologías que aparecen en los procesos filogenéticos u ontogenéticos
deben analizarse como los patrones que componen estructuras (espaciales o
temporales). Es un método comparativo descriptivo, para el que la exigencia
explicativa podría impedir tener en cuenta toda la variabilidad inherente a las
formas en la evolución (Scholtz 2008, 2010). Se propone recoger y documentar
la riqueza de patrones que existe en la naturaleza de manera que los patrones
que aparezcan en el desarrollo puedan relacionarse con los que aparecen en
las explicaciones evolutivas sin supuestos previos. Se aboga por una morfología
formal separada de toda consideración causal.
Los dos enfoques tienen desacuerdos sobre los méritos del enfoque com-
parativo y el experimental en morfología, así como sobre la forma de entender
el enfoque comparativo y sobre la metodología del análisis y síntesis. Estas
diferencias podrían ser particularmente importantes en el contexto del uso de
los modelos computacionales de morfologías para el estudio de la evolución,
en el que el enfoque genealógico se basaría en un método combinatorio de
formas documentadas, mientras que el enfoque generativo se preocuparía por
la producción mecanicista de las formas (cercano a la dinámica de formación
de patrones).
La discusión de la manera generativa y genealógica de abordar el método
comparativo en evo-devo podría tener consecuencias en la forma en que se
entienda la integración de las disciplinas biológicas. El enfoque generativo a la
manera de Wake o Alberch considera que la integración obliga a las disciplinas
que interactúen a cambiar a la luz de los resultados de la otra, convergiendo
idealmente en un solo saber que las aúne. El enfoque genealógico que defiende
Scholtz podría sostener por su lado que hay motivos importantes para mantener
una cierta desintegración de las disciplinas, en el sentido de que la indepen-
dencia entre las mismas sería ventajosa para garantizar la objetividad de las
inferencias evolutivas.
VI. Conclusión
Los desafíos de la dualidad genealógico/generativo en evo-devo sobre si la
forma concierne sólo a la descripción o también a la explicación de la diversidad,
replantean un problema de gran interés para la filosofía de la ciencia. Un aspecto

de este tiene que ver con las inferencias evolutivas: ambas perspectivas están
en desacuerdo sobre los méritos respectivos del enfoque formal o experimental
para estudiar la morfología, o sobre la metodología de análisis exhaustivo de la
diversidad orgánica o de síntesis de las formas en base a los descubrimientos
sobre la producción dinámica autoorganizativa de las formas. También sostienen
posiciones metafísicas dispares sobre la forma y la materia (el enfoque generativo
tiende a considerar que la forma orgánica depende de las propiedades dinámicas
de la materia), que pueden ser particularmente relevantes en el contexto del uso
de modelos computacionales de las morfologías para estudiar la evolución, donde
el enfoque genealógico perseguiría necesariamente un enfoque combinatorio,
mientras que el generativo sería procesual dinámico. Por último, la manera dis-
par en la que se concibe el método comparativo desemboca en una concepción
integradora o desintegradora de las disciplinas biológicas.
Agradecimientos
Este texto se desarrolla a partir de lecturas y reflexiones realizadas en cola-
boración estrecha con Laura Nuño de la Rosa, aunque ella no es responsable de
posibles errores o lagunas en el mismo. Agradezco la financiación ofrecida por
los proyectos de investigación IT 505-10 del Gobierno Vasco, y FFI2011-25665
del MEC y los fondos FEDER de la UE para la realización del mismo.
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Arantza Etxeberria es Profesora Titular de Lógica y Filosofía de la ciencia en el Depar-

tamento de Lógica y Filosofía de la Ciencia de la Universidad del País Vasco, UPV-EHU.
Filosofía de la biología, filosofía de la medicina, filosofía de la ciencia, sistemas complejos,

biología y cognición
SIMON, JR, ETXEBERRIA A., CASADO, A. Eds. 2013: «Special issue: Philosophy of
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Philosophy of Science: Amsterdam 2009, Dordrecht: Springer, pp. 263-274.
Dirección electrónica: arantza.etxeberria@ehu.es

Los constreñimientos del desarrollo
y su papel causal en la evolución
The causal role of developmental constrains

in evolution
MAXIMILIANO MARTÍNEZ
Departamento de Humanidades. Universidad Autónoma Metropolitana.
Unidad Cuajimalpa (México)
RESUMEN
En este artículo defiendo la necesidad de reformular los conceptos de constreñimiento del desa-
rrollo y variación a la luz de trabajos empíricos y teóricos recientes. Argumento que la noción
de variación refiere a esquemas establecidos en otras épocas y que deben ser reconsiderados
siguiendo los aportes de la biología del desarrollo. La variación no sería irrestricta sino res-
tringida y condicionada. Esta reforma del concepto de variación coincide con una reforma del
concepto de constreñimiento: los constreñimientos son un factor causal positivo en la evolución,
en contraposición a como son usualmente entendidos en la biología.
PALABRAS CLAVE
CONSTREÑIMIENTOS, VARIACIÓN, GENES HOX, MORFOGÉNESIS, EVODEVO
ABSTRACT
In this paper I propose a revision of the concepts of developmental constraints and variation,
in the light of recent empirical and theoretical works. I argue that the concept of variation
evokes schemes established in other times that need to be reconsidered due to the contributions
of developmental biology; variation is not unrestricted but biased. This conceptual reform of
174 Maximiliano martínez
variation goes hand in hand with a reformulation of the concept of developmental constraint:
constraints are a positive causal factor in evolution, in contrast with the way they are usually
understood in biology.
KEYWORDS
CONSTRAINTS, VARIATION, HOX GENES, MORPHOGENETICS, EVODEVO
The very extent to which scientists aim at a language of

fixed and unambiguous meanings constitute, in itself, one
of the most distinctive features of their enterprise. Keller
& Lloyd (1992:3)
I. Introducción
Los constreñimientos del desarrollo juegan un papel causal central en
la evolución (Gould 1989, 2002, Raff 1996, Caponi 2008, 2009). Sin embargo,
la comprensión de ellos no ha sido generalmente clara y unívoca, ocasionando
diversas confusiones al respecto (cf. Antonovics & van Tienderen 1991; Resnik
1995, Gould 2002, Schlosser 2007, Etxeberria & Nuño 2009, Martínez 2009).
A pesar de la abundante literatura en el tema, aún resulta necesario clarificar
el significado del término ‘constreñimiento del desarrollo’, el cual se presta a
una interpretación ambivalente acerca de si los constreñimientos juegan un
papel positivo encauzador de las variaciones o si por el contrario su papel es
meramente restrictivo o negativo. Intentando hacer claridad al respecto se han
seguido dos estrategias: 1) intentar reformar el concepto de ‘constreñimiento’
de forma tal que este capture el papel causal positivo de los constreñimientos
en la evolución (Gould 1989, 2002, West-Eberhard 1989) o 2) reemplazarlo por
conceptos novedosos que lucirían más apropiados (Arthur 2000). A mi modo de
ver, las propuestas de reemplazar el concepto de ‘constreñimiento’ son encomia-
bles, pero podrían generar mayor confusión y su éxito no está garantizado. Por
esta razón, mi propósito aquí es profundizar en la primera estrategia: articular
una reforma del concepto de ‘constreñimiento’ que permita un mayor grado de
especificación y que de cuenta del papel causal positivo de los constreñimientos.
Me concentro en los constreñimientos históricos y estructurales, argumentando
que ellos suponen un cambio en la manera usual de concebir la variación. Para
ello retomo el trabajo de Gould (2002) y varios trabajos experimentales sobre
morfogénesis genérica y genes Hox. Veamos cómo los constreñimientos implican
una reconsideración de la variación evolutiva.

Los constreñimientos del desarrollo... 175
II. La crítica a la Nueva síntesis: los constreñimientos

y el sesgo sobre la variación
El estudio de los constreñimientos del desarrollo tiene importantes impli-

caciones en la manera de entender la evolución, afectando, entre otras nociones,
la de ‘variación’.
II.1. La idea canónica de variación
La variación es un fenómeno central que enlaza los estudios de la evolución,
el desarrollo y la genética de poblaciones (Hallgrímsson 2003). Sin embargo, la
misma noción de ‘variación’ ha sido objeto de importantes debates. Concreta-
mente, la idea de una variación biológica aleatoria, isotrópica y no constreñida,
que defienden un buen número de exponentes de la Nueva Síntesis, ha sido
criticada por estudiosos de la biología del desarrollo, sobre todo de quienes sus-
criben posiciones afines al estructuralismo. Aunque varios autores importantes
de la Nueva Síntesis rechazan la premisa de una variación ilimitada e isotrópica
(por ejemplo Dobzhansky 1974, Endler 1986, Williams 1992), esta perspectiva
no es la norma. Por el contrario, diversas afirmaciones de influyentes autores
como Futuyma (1979), Mayr (1988), Dawkins (1982), Reeve & Sherman (1993),
así como de algunos ecólogos del comportamiento y genetistas de poblaciones
contemporáneos (cf. Endler 1986), sugieren que la variación es aleatoria y no
tiene límites, otorgando un papel causal prioritario a la selección natural como
factor moldeador de la variación en la evolución.1 Entre los oponentes de esta
idea encontramos a Lewontin (1978), Alberch (1982), Saunders (1989), Kauff-
man (1993), Raff (1996), Arthur (2000), Salazar-Ciudad (2001), Gould (2002),
Andrade (2007) y Pigliucci & Müller (2010), quienes defienden la inclusión de
factores causales alternos a la selección en la dirección evolutiva que toma la
variación.
La tendencia a considerar la variación como ilimitada y no constreñida se
remonta a Wallace (Arthur 2000). Ahora bien, los descubrimientos de homolo-
gías genéticas profundas (genes Hox) entre especies evolutivamente distantes,
contradicen la afirmación popular de Mayr (1966) quien sostenía que la exis-
tencia de tales genes homólogos podía descartarse a priori, dadas la incesante
1 Tal como señala Futuyma, autores como Mayr o Dobzhansky afirmaban en

algunos lugares la existencia de limitaciones sobre la variación y en otros su ausencia.
Sin embargo, la interpretación que tuvo mayor acogida desde los setenta y que se
volvió tradicional fue la de una variación no constreñida (Futuyma 2010). Este último
autor cita su propio y muy influyente texto escolar de 1979 para reflejar esta convic-
ción: «the ubiquity of genetic variation leads one to wonder whether its amount ever
limits a population’s rate of evolution or its ability to adapt to environmental changes»
(Futuyma 2010: 1866).

variación genética y la acción permanente de la selección natural (cf. Gould

2002, p. 1122, Gilbert & Burian 2003, p. 69). Estos descubrimientos, junto al
trabajo proveniente de la morfología genérica en donde se evidencia la existen-
cia ancestral de patrones genéricos de organización biológica (Alberch 1982,
Newman & Bath 2008), otorgan apoyo empírico a las críticas mencionadas: los
genes Hox, fundamentales en la regulación de los procesos de desarrollo, al
igual que diversos patrones genéricos de su organización se conservan desde el
precámbrico. Esta evidencia obliga a revisar la noción de ‘variación’, puesto que
se halla fuertemente constreñida por el desarrollo. Así las cosas, los constreñi-
mientos se convierten en uno de los factores capitales en la explicación causal
de la evolución, llegando a ser una fuente de ‘input’ creativo (Gould & Lewontin
1979). En pocas palabras: el desarrollo introduce una dirección determinante
que constriñe la variación. Dado este panorama se debe replantear el asunto de
la variación, la cual no sería isotrópica ni ilimitada: ella estaría parcialmente
determinada por los constreñimientos del desarrollo.
II.2. Reformulando el concepto de ‘variación’
Una de los principales tareas de la ciencia, en todos los campos de investiga-
ción, es afinar y reformular conceptos y nociones a la luz de los descubrimientos
y avances que permanentemente ocurren. Este es el caso del concepto de ‘varia-
ción’: este debe capturar e incorporar los hechos descubiertos recientemente y
que no son tenidos en cuenta en su noción tradicional. Asimismo, también deben
eliminarse del concepto de ‘variación’ las características que no corresponden
con la fenomenología de la variación natural. En este sentido, la variación no
siempre reúne las propiedades que a menudo se le han atribuido: copiosa, gradual,
e isotrópica. Por el contrario, un análisis factual demuestra que la variación puede
estar constreñida, sesgada o encauzada hacia direcciones evolutivas particulares,
a partir de morfologías genéricas y de homologías genéticas entre especies no
relacionadas filogenéticamente. Como veremos, esto se explica por condicio-
namientos históricos y estructurales, ampliándose el espectro de causas en la
conformación de los rasgos de los organismos. En otras palabras, si tenemos en
cuenta la pluralidad causal en la generación y evolución de la forma orgánica,
puede decirse que la selección no es el único factor positivo que determina la
dirección que adoptan las variaciones, pues los constreñimientos, históricos o
estructurales, imponen sesgos sobre aquellas (Raff 1996; Gould 2002, pp. 61,
140ss, 256ss, 1027ss). Este importante hecho trae consigo la necesidad de llevar
a cabo una reforma tanto del concepto de ‘variación’ como de la interpretación
neodarwiniana de la evolución, donde se reconozca el papel fundamental de
los constreñimientos como factor causal (Arthur 2000; Gould 2002; Rasskin-

Gutman & Esteve-Altava 2008).2 Por ello resulta imperativo resaltar su aspecto
positivo. De acuerdo a Gould (2002: 1028):
[…] Darwinians have not balked at negative constructions of constraints as limits

and impediments to the power of natural selection in certain definable situations.
But they have been far less willing to embrace positive meanings of constraints
as promoters, suppliers, and causes of evolutionary direction and change.
Concuerdo con Gould y considero que se debe reformar el concepto de ‘va-

riación’ a partir del concepto de ‘constreñimiento del desarrollo’ y la evidencia
empírica arriba mencionada.
III. Los constreñimientos del desarrollo
La existencia de constreñimientos promueve un cambio en la manera de
entender la evolución, pues imprimen dirección a la variación. Veamos cómo ello
repercute en la conceptualización misma del concepto de ‘constreñimiento’.
III.1. ‘Constreñimiento’ y sus dos aspectos
Entender la importancia de los constreñimientos para la evolución pasa
por un análisis de lo que usualmente se quiere decir en biología evolutiva y del
desarrollo con ‘constreñimiento’. Dicho concepto se ha entendido, confusa e
indiscriminadamente, de dos maneras: como una fuerza negativa y/o como una
fuerza positiva (cf. Wimsatt & Schank 1988; West-Eberhard 1989; Gould 1989,
2002; Oyama 1993; Amundson 1994; Resnik 1995, Arthur 2004, Caponi 2008).
Veamos en que consisten estas dos perspectivas. La noción negativa de ‘cons-
treñimiento’ evoca la limitación o restricción de la variación sobre el ‘número’
de fenotipos posibles sobre los que actúa la selección natural. En otras palabras,
el término ‘constreñimiento’, en su sentido negativo, refiere a la idea cuantita-
tiva (pasiva) de que el número de opciones de variación que se le presenta a la
selección natural es limitado. Por el contrario, el sentido positivo del concepto
refleja un aspecto cualitativo (activo) del fenómeno de los constreñimientos:
ellos imprimen dirección evolutiva a la forma orgánica al impulsarla por canales
particulares de desarrollo. Es decir, buena parte de la evolución de la forma es
causada por constreñimientos del desarrollo, al imprimir éstos dirección a ciertas
características particulares de la morfología de los organismos (un hecho que no
es capturado por el aspecto negativo/cuantitativo). Recalco que la ambivalencia
en la manera de entender el concepto de ‘constreñimiento’ ha repercutido en
2 Aunque la idea de variación irrestricta se extiende en diversos ámbitos de

investigación, existen varios modelos de selección natural que no le otorgan tal carácter
(Dobzhansky 1974, Campbell 1974, Martinez & Moya 2011).

una confusa determinación de su referencia factual, puesto que confunde el

aspecto cuantitativo y negativo con el aspecto cualitativo y positivo. Este tipo
de confusiones representa, como lo han señalado Resnik (1995) y Gould (2002),
un freno en el avance de la comprensión del papel de los constreñimientos. Co-
incido con este señalamiento y defiendo la necesidad de reformar el concepto
de ‘constreñimiento’ en donde se reintroduzca su aspecto positivo.
III.2. Los constreñimientos como factor causal positivo
Numerosos autores toman partido por el aspecto positivo del término
‘constreñimiento del desarrollo’ para resaltar su causalidad en la evolución
(Wimsatt & Schank 1988; West-Eberhard 1989; Gould 1989, 2002; Oyama
1993, Amundson 1994; Arthur 2004; Caponi 2008, Wagner & Draghi 2010).
Por ejemplo, West-Eberhard (1989) afirma que los constreñimientos se han visto
como fuerzas restrictivas y conservativas para el cambio evolutivo, nublando
su aspecto positivo. Por su parte, afirma Oyama (1993) que la estabilidad mor-
fológica involucra a los constreñimientos como parte de un proceso formativo,
más que como factor limitante de la selección.
A pesar de estas posturas, en los trabajos en el tema aún no existe un
tratamiento claro, adecuado y sistemático de la propuesta positiva, reflejando
ciertas confusiones como las mencionadas anteriormente (cf. Antonovics &
van Tienderen 1991; Resnik 1995, Gould 2002). Preguntas como ¿Qué son los
constreñimientos del desarrollo? ¿Cuantas clases existen? ¿Cómo determinan la
variación? ¿En qué consiste su positividad? ¿Cómo imponen dirección evolutiva?
están lejos de tener una respuesta unívoca y satisfactoria, más aún cuando se
parte de una comprensión dispar del término. Intentando hacer algo de claridad
en torno a las tres primeras cuestiones, en otro lugar he defendido la necesidad
de recuperar la clasificación bipartita de los constreñimientos que los separa en
globales y locales o, lo que es lo mismo, estructurales e históricos (Martínez
2009). Veamos en que consiste esta clasificación y la definición canónica de los
constreñimientos, para luego abordar el tema de su positividad.
IV. Constreñimientos estructurales e históricos
Una primera categorización sistemática a los constreñimientos aparece en
Maynard Smith et al. (1985), quienes estipulan lo que ha venido a ser su defi-
nición canónica (cf. Reeve y Sherman, 1993; Amundson, 1994):
Developmental constraints [are] defined as biases on the production of variant

phenotypes or limitations on the phenotypic variability caused by the structure,
character, composition, or dynamics of the developmental system.

Es decir, dependiendo de ciertas características naturales de la ontogenia

de los organismos (como propiedades físico-químicas de las macromoléculas
constitutivas, requerimientos estructurales en la interacción célula a célula,
patrones propios de los sistemas complejos, etc.), muchos senderos evolutivos se
vuelven menos ‘transitables’ o incluso se ‘cierran’, disminuyendo de este modo
la probabilidad de la aparición de ciertos fenotipos o sesgando las variaciones
hacia direcciones morfológicas específicas. Aunque esta propuesta constituye
un apreciable intento de caracterización de los constreñimientos, su alcance es
cuestionable ya que no logra esclarecer del todo la independencia de éstos con
respecto a los procesos de selección (cf. Williams 1992; Reeve y Sherman 1993).
Pero lo que aquí quiero rescatar es la clasificación bipartita de los constreñi-
mientos allí estipulada, globales y locales, la cual pretende denotar la naturaleza
y origen de los constreñimientos. Se trata ahora de especificar a qué grupo de
fenómenos se refieren Maynard Smith et al. con cada una de estas dos clases
generales de constreñimientos. Por un lado, los constreñimientos globales son de
tipo estructural y necesario, impuestos por las leyes de la física y la química a las
que están sujetos todo objeto material, incluyendo a los seres vivos (por ejemplo,
las leyes de la palanca o las de reacción-difusión). Por el contrario, los constre-
ñimientos locales son de carácter histórico y contingente, aquellos exclusivos
de un taxón particular que surgen como consecuencia de alguna característica
específica fijada filogenéticamente (en plantas las palmas son un claro ejemplo:
las monocotiledóneas presentan patrones de crecimiento más conservados que
las dicotiledóneas en cuanto a la facilidad con que adoptan patrones bifurca-
dos. Esto por accidente histórico más que por necesidad estructural (Maynard
Smith et al. 1985: 267)). La clasificación que divide a los constreñimientos en
globales y locales coincide en lo esencial con la división bipartita que proponen
Gould y Lewontin (1979) y Gould (1989, 2002): estructurales e históricos (cf.
Martínez 2009). Esta coincidencia refuerza su relevancia como clasificación
fundamental a tener en cuenta en su estudio. Los constreñimientos serían de
dos clases: (1) Estructurales o globales: son consecuencia directa de las leyes
de la física y de la química y aplican a toda organización natural. Surgen de las
propiedades invariantes de ciertos materiales o de la dinámica de los sistemas
complejos (i. e. son propiedades físico-químicas de la materia). (2) Históricos
o locales: surgen como consecuencia de alguna característica específica fijada
en un taxón particular (i. e. son contingencias ancestrales que se atrincheran
filogenéticamente). Tanto los constreñimientos históricos como los estructurales
son positivos, en el sentido que juegan un papel determinante como causantes
de la dirección y cambio evolutivo de la forma orgánica, puesto que imponen
canales particulares sobre la variación. Veamos con mayor detalle en qué con-
siste cada unos de estas dos clases de constreñimientos.

IV.1. Los constreñimientos estructurales y su aspecto positivo

Desde la perspectiva estructuralista, el desarrollo ontogenético y su or-
ganización obedece, en buena medida, a los patrones y leyes físicas que sigue
todo sistema complejo, incluyendo los sistemas no biológicos (Alberch 1982).
Si bien Raff (1996); Griffiths (1996) y Gould (2002) critican acertadamente
aproximaciones estructuralistas extremas, es posible afirmar que se han hecho
considerables avances en diversos tópicos, principalmente en el intento de iden-
tificar las propiedades físicas genéricas del desarrollo temprano y su relación
con la evolución (Newman & Müller 2000; De Renzi 1995; Newman & Bhat
2008). Los constreñimientos estructurales tienen dos causas primordiales: a)
son estructuras ordenadas que emergen como consecuencia de las propiedades
genéricas fisicoquímicas de la materia y de la naturaleza dinámica de las fuerzas
(Thompson 1942, Alberch 1982 y Newman et al. 2006, por ejemplo); b) son
Spandrels o estructuras que emergen colateral y necesariamente de cambios
estructurales funcionales (Gould & Lewontin 1979). Con respecto a los primeros,
Newman y colaboradores (Newman et al. 2006; Newman & Bhat 2008) afirman
que todo proceso de desarrollo es la confluencia causal de propiedades genéricas
y genéticas. Las primeras son de tipo global, propias de la físico-química, tales
como adhesión, efectos gravitacionales, viscosidad, reacción-difusión, inmis-
cibilidad de fluidos de diferente densidad, etc. Propiedades de este tipo serían
la causa del origen de características básicas de los planes corporales, como
la segmentación o la formación de cavidades. Las propiedades genéticas son
reacomodamientos e interacciones macromoleculares, de alta especialización,
que co-evolucionaron concertadamente y en donde las propiedades físicas
se reorganizaron en servicio de una función particular. Según Newman, las
propiedades del primer tipo producen morfologías genéricas. Así, la ontogenia
controlada por genes habría evolucionado posteriormente para hacer más es-
tables y precisos tales procesos genéricos de morfogénesis. En otras palabras:
muchos de los procesos morfogenéticos emergieron en la evolución por la acción
de mecanismos genéricos sobre células y tejidos, cuyos resultados favorables
fueron estabilizados gracias a la sobre-imposición de posteriores mecanismos
genéticos. En este caso, dichas propiedades genéricas constriñen positivamente
la variación, haciendo que la conformación primaria de la forma siga patrones
específicos de organización. Los mecanismos genéticos (como los que veremos
a continuación), habrían evolucionado posteriormente en la historia, permitiendo
la estabilización y complejización de dichas estructuras. Es en este sentido que
los constreñimientos estructurales del desarrollo son factores causales positivos
en la evolución de la forma orgánica: orientan rasgos básicos fundamentales
de la organización morfológica por senderos establecidos por las propiedades
físico-químicas de la materia.

IV.2. Los constreñimientos históricos y su aspecto positivo

Gould (2002: 1025ss) señala que si el término ‘constreñimiento’ puede re-
flejar un aspecto causal positivo, éste necesariamente debe ir ligado a la noción
de cambio; el constreñimiento da dirección al cambio evolutivo. Por esta razón,
el concepto usado en teoría evolutiva debe desligarse de su aspecto negativo
usual y entenderse más bien de manera positiva, como «causas de la dirección
de cambios evolutivos particulares» (Gould 2002: 1026). Esto resulta clave
para comprender la causalidad que implican los constreñimientos en la evolu-
ción. En la literatura sobre constreñimientos no resulta claro cuál es su papel
causal positivo, pues, como señalé arriba, en general se confunden los aspectos
positivo (cualitativo) y negativo (cuantitativo). Resulta problemático tratar de
comprenderlos como una fuerza positiva a través de un concepto usualmente
negativo y restrictivo. Así cómo los constreñimientos estructurales imprimen
direcciones específicas a la variación, también lo hacen los constreñimientos
históricos a través de homologías genéticas profundas. ¿Qué tipos de con-
streñimientos se implantaron ancestralmente y condicionaron todo cambio
posterior en la evolución de la forma orgánica? La investigación en genética del
desarrollo muestra la existencia de ciertos genes reguladores compartidos por
la mayoría de los phyla, los cuales se encargan de la activación, en el embrión,
del desarrollo de las estructuras apropiadas para las diferentes regiones de éste.
Tales genes se expresan a lo largo del eje corporal en el mismo orden en todos
los grupos en que se encuentran presentes, contribuyendo a la organización
del plano corporal o Bauplan (Raff 1996; Maynard Smith & Szathmary 1999;
Carroll 2001. Cf. Martínez & Andrade 2011). Los experimentos demuestran
que hay genes Hox homólogos en artrópodos, vertebrados y anélidos, pero se
puede generalizar la existencia de esta homología en moluscos, hemicordados,
protostomos y deuterostomos (Raff 1996: 182-3; Maynard Smith & Szathmary
1999: 120-1; Amundson 2005: 5-6). Estos genes actúan como un ‘control maes-
tro’ en el desarrollo embrionario temprano, activando una cascada de otros
genes particulares necesarios para el desarrollo de las estructuras particulares
para cada región específica del embrión (Maynard Smith & Szathmary 1999,
p. 120). Lo importante de estos descubrimientos es que se prueba la existencia
de una genética homóloga subyacente y compartida desde el precámbrico por la
mayoría de los seres del reino animal, a pesar de la gran disparidad morfológica
y fenotípica de los diversos grupos.
Ahora, los genes Hox no son los únicos genes reguladores altamente
conservados a través de la evolución. El gen Pax-6 (identificado en ratones) es
fundamental en el desarrollo del ojo de los vertebrados, pues actúa activando
una cascada de otros genes y factores de transcripción que controlan los tejidos
y estructuras. Es interesante saber que un gen homólogo al Pax-6 de los ver-

tebrados, llamado eyeless, controla el desarrollo del ojo en Drosophila (Raff

1996, p. 185-6; Maynard Smith & Szathmary 1999, p. 122). Asimismo, el gen
Dlx-1 en vertebrados y el gen Distal-less en Drosophila resultan homólogos en
el desarrollo de apéndices corporales. Lo mismo para Hox-7 (vertebrados) y
msh (Drosophila). Como afirman Maynard Smith y Szathmary (1999, p. 122),
con respecto a lo sorprendente de este hallazgo (en lo que concierne a Pax-6
y eyeless), «if the mouse gene is transferred to Drosophila, then, wherever it is
activated, it causes an eye to appear. The kind of eye that develops, of course, is a
compound eye, not a vertebrate eye». Este hecho revela la profunda conservación
de un gen fundamental que activa y orienta el desarrollo del ojo de los verteb-
rados y de los artrópodos. Así, se muestra que el desarrollo de una estructura
funcional como el ojo, el cual se origina y evoluciona contingentemente en la
historia ancestral (contingente porque pudo haber evolucionado, en vez del ojo,
una estructura funcional diferente para discriminar detalladamente el ambiente
–un sistema de sonar, por ejemplo)–, permanece desde entonces y es regulada
ontogenéticamente por factores genéticos que se encargan, en buena medida y
junto a factores ambientales, de reproducir una estructura particular atrincherada
y fijada desde su misma aparición evolutiva (pero que va evolucionando, sobre
esa base, en el tiempo).
En plantas, el gen regulador ancestral LEC (encontrado en Arabidopsis)
es la base interna del desarrollo de las hojas que da dirección a los cambios
posteriores como las hojas compuestas o las flores. Estas estructuras posteriores
pueden ser vistas como derivaciones de la misma estructura ancestral (Gould
2002: 82-3, 1092ss). La estructura ancestral permanece de forma derivada en
morfologías más complejas y de aparición posterior (tanto ontogenética como
filogenéticamente) en el tiempo. Esto permite ver cómo las estructuras de las
plantas (angiospermas) mantienen subyacente dicho patrón ancestral, el cual da
dirección a todo cambio posterior. Ello no implica que no haya cambio evolutivo
estructural, sino que hay dirección en dicho cambio (delimitado, orientado por
la estructura implantada históricamente) (Hofer et al. 1997; Theissen & Saedler
2001; Ma 2003).
Tenemos entonces que los descubrimientos de genes reguladores homólogos
demuestran que la variación, en sus aspectos relevantes, ha estado fuertemente
constreñida a lo largo de su evolución. Es preciso insistir en que el hecho que
revelan tales genes no es tanto la existencia de una limitación sobre el número de
fenotipos posibles sobre los que actúa la selección (sentido negativo del término
constreñimiento), sino la existencia de una homología profunda que actúa como
canal positivo encauzador de dirección y cambio evolutivo (sentido positivo del
término constreñimiento), contribuyendo a marcar la pauta causal de la perma-
nencia o modificación de las características fijadas ancestralmente. Así, una de
las causas de la coincidencia fenotípica entre especies lejanas sería un caso de

paralelismo histórico entre ellas (por la posesión de genes ancestrales homólo-

gos), que bien puede integrarse con un caso de posterior evolución convergente
o de selección estabilizadora. Recordemos que este tipo de constreñimientos
se diferencian de los estructurales en su naturaleza contingente: eventos histó-
ricos afortunados, que dieron paso a estructuras funcionales especializadas, se
atrincheraron ancestralmente condicionando desde entonces toda variación de
la forma. Estos, a su vez, deben comprenderse como un factor causal positivo
que, desde el precámbrico y a través del desarrollo en cada nuevo ciclo de vida,
imprimen dirección evolutiva sobre la forma orgánica.
V. Conclusiones
En este texto defendí la necesidad de revisar el concepto de ‘variación’ a
partir de la importancia que los constreñimientos del desarrollo tienen en la
evolución de la forma orgánica. La evidencia experimental obliga a llevar a
cabo una reconceptualización de la noción canónica de ‘variación’. Esta última
evoca la equívoca idea de variación isotrópica e irrestricta sobre la cual operaría
la selección natural. La existencia de constreñimientos estructurales e histó-
ricos muestran que, por el contrario, la variación está parcial y positivamente
constreñida y que la evolución de la forma es guiada por senderos específicos
conformados conjuntamente por factores históricos, estructurales y selectivos.
Este hecho refuerza el llamado a una reforma del concepto de ‘variación’
que permita capturar la estabilidad positiva que le imprimen a ella los cons-
treñimientos del desarrollo. Defendí a su vez que los constreñimientos, tanto
estructurales como históricos, refieren a mucho más que una mera limitación
del número de variaciones posibles; ellos establecen canales de dirección que
guían la evolución de la forma biológica. Eso justamente es lo que se desprende
del trabajo sobre morfogénesis genérica y genes Hox aquí señalada. Las nuevas
concepciones de variación y constreñimiento del desarrollo deben, a su vez,
hacernos repensar lo que entendemos por ‘evolución’. Ese es un tema que pos-
tergo para otra oportunidad.
Agradecimientos
A Eugenio Andrade por las importantes sugerencias hechas a este trabajo.
También a los integrantes del Seminario de Filosofía de la Biología de la UAM-
C. La redacción de este artículo fue posible gracias a la beca de investigación
‘Apoyo a Nuevos PTC PROMEP-SEP.’

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Maximiliano Martínez es Profesor-Investigador asociado en el Departamento de Humani-

dades de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Cuajimalpa, México.
Filosofía de la biología, naturalismo moral
MARTÍNEZ, M. y A. MOYA «Natural Selection and Multilevel Causation», en Philosophy

and Theory in Biology (3) (2011).
MARTÍNEZ, M. y E. ANDRADE «A contingência dos padrões de organização biológica:
superando a dicotomia entre pensamento tipológico e populacional», en P. Abrantes (Ed.), Fi-
losofia da Biologia. ARTMED: Sao Paulo (2011).
Dirección electrónica: mmartinez@correo.cua.uam.mx

El problema de la función en evo-devo*
The problem of function in evo-devo

LAURA NUÑO DE LA ROSA
Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research (Austria)
RESUMEN
Si bien el problema de la forma ha sido el explanandum clásico de la evo-devo, frente al én-
fasis neodarwinista en la adaptación, en los últimos años un número creciente de autores ha
reivindicado la incorporación del problema de la función en la perspectiva ontogenética de la
evolución. Tras abordar los distintos modos en los que la evo-devo actual investiga la dimen-
sión funcional de la evolución, defendemos que la distancia teórica entre la Síntesis Moderna
y la ‘Síntesis Extendida’ no puede interpretarse en términos de la dialéctica Forma/Función.
Al contrario: la ‘evo-devo funcional’ implica una radical reconceptuación de las funciones y
plantea formas de síntesis alternativas con la teoría sintética.
PALABRAS CLAVE
EVO-DEVO, SÍNTESIS MODERNA, FORMA ORGÁNICA, FUNCIÓN BIOLÓGICA
ABSTRACT
Although the problem of form has been the classical explanandum of evo-devo vs. the Darwinist
emphasis on adaptation, in the last years the problem of function has joined evo-devo’s agenda.
After examining the various ways in which contemporary evo-devo deals with the functional
dimension of evolution, I will argue that the theoretical distance between the Modern Synthesis
and evo-devo cannot be interpreted as a dialectics between Form and Function. On the contrary:
the new ‘functional evo-devo’ implies a radical reconceptualisation of the concept of function
and opens new ways of synthesis with the Modern Synthesis.
* Este trabajo recoge parte del contenido del capítulo 3 de mi tesis doctoral (Nuño de La Rosa 2012).
188 Laura nuño de la rosa
KEYWORDS
EVO-DEVO, MODERN SYNTHESIS, ORGANISMAL FORM, BIOLOGICAL
FUNCTION
I. Introducción
Frente al adaptacionismo neodarwinista1, el problema de la forma ha sido
el principal explanadum de la biología evolutiva del desarrollo. Rebelándose
contra la exclusión de la morfología y la embriología de la Síntesis Moderna
(Love y Raff 2003), la evo-devo se propuso investigar los mecanismos onto-
genéticos que constriñen la generación de las formas al margen de su valor
adaptativo. En este nuevo marco teórico, la lógica del morfoespacio revelada
por las homologías, las novedades morfológicas o los planes corporales debía
explicarse atendiendo a la lógica del desarrollo (Alberch 1980).
El ‘espíritu morfológico’ de la evo-devo tiene, no obstante, raíces más pro-
fundas que la mera reactividad ante el ‘panseleccionismo’ neodarwinista. Tanto
la morfología evolucionista como la biología del desarrollo, las dos grandes
disciplinas que convergieron en la fundación de la evo-devo, se habían dedicado
fundamentalmente al estudio de la forma pura. Por un lado, la embriología se
había centrado históricamente en comprender la generación de las estructuras
y no de las funciones, una tendencia que continuó a lo largo del siglo XX, tan-
to en la investigación genética de la morfogénesis (Carroll 2005, p. 11) como
en el estudio de los mecanismos responsables de la formación de patrones
(Salazar-Ciudad et al. 2003). Cuando en los ochenta la evolución comienza a
contemplarse desde la perspectiva del desarrollo, esta histórica desconexión
entre la fisiología y la embriología contribuyó a reforzar la investigación de las
constricciones del desarrollo como constricciones sobre la forma (Amundson
1994). Por otro lado, el acento de la evo-devo en la ‘forma pura’, divorciada de
la función y del entorno ecológico, se remonta a la morfología evolucionista
decimonónica. La elegante solución que ofreciera el Origen a los problemas
de la morfología permitió que la morfología pura se convirtiera rápidamente
al evolucionismo. La relativa separación entre las teorías del origen común y
la selección natural permitió que la anatomía y la embriología comparadas
conservaran la definición de sus conceptos básicos y la metodología para el
1 Como denunciaran célebremente Gould y Lewontin (1979), la concepción molecular de

la variación como arbitraria e isotrópica que asumiera la teoría sintética sugería que la selección
producía soluciones óptimas en un sentido ingenieril, optimizando cada rasgo para realizar las
funciones que conferirían una aptitud máxima al organismo.

El problema de la función en evo-devo 189
establecimiento de las relaciones morfológicas. Puesto que la unidad estructural

y la diversidad adaptativa respondían a causalidades independientes (a saber: la
comunidad de descendencia y la selección natural), la morfología evolucionista
pudo limitarse a caracterizar las correspondencias morfológicas, ignorando los
mecanismos adaptativos responsables de las variaciones específicas.
Desde la década de los setenta, la evo-devo se ha propuesto recuperar el
programa de investigación de la morfología evolucionista desde una perspectiva
mecanicista. El problema de la forma vuelve a aparecer, así, como principal
explanandum de la biología evolucionista, pero en lugar de utilizar las relaciones
morfológicas como evidencia para reconstruir relaciones filogenéticas, la evo-
devo aspira a comprender las causas ontogenéticas de la evolución morfológica.
Este énfasis en la forma ha llevado a interpretar el conflicto entre la evo-devo y
la Síntesis Moderna en el marco de la dialéctica conceptual entre forma y fun-
ción, una disyuntiva que ciertos autores han utilizado también para reconstruir
la historia de la biología. En este sentido, Amundson (1998) ha reivindicado la
dialéctica Forma/Función para conceptuar las ‘cosmovisiones’ de la biología
que se enfrentaron tanto en el siglo XIX (la anatomía fisiológica de Cuvier vs.
la morfología pura de Geoffroy) como en la biología contemporánea (el adap-
tacionismo darwinista vs. el estructuralismo de la evo-devo).
Sin duda, las diferencias entre la evo-devo y la Síntesis Moderna pueden
interpretarse (en parte) en el marco del conflicto entre forma y función. Sin
embargo, como argumentaremos a lo largo de este artículo, existen dos gran-
des razones que nos obligan a matizar radicalmente esta lectura. En primer
lugar, si en lugar de limitarnos a contraponer los programas de investigación
de la teoría sintética y la evo-devo, atendemos a la heterogeneidad de la propia
evo-devo, nos encontramos con que la dialéctica Forma/Función aparece como
una tensión interna a la nueva síntesis entre evolución y desarrollo. Y es que
si bien la mayor parte de los biólogos evolutivos del desarrollo ha enfatizado
la perspectiva estructuralista de la evolución, ciertos autores han reclamado
también la investigación de las funciones desde una perspectiva ontogenética,
apostando por una “evo-devo funcional” (Breuker et al. 2006). En segundo
lugar, hemos de tener en cuenta que el concepto de función no es unívoco en la
biología evolutiva: si en el darwinismo la función se identifica con la adaptación
ecológica y resulta de una dinámica externa a los propios organismos, el apego
a los principios constructivos que rigen la organización de los seres vivos ha
orientado la investigación morfológica de las funciones en una dirección muy
distinta. En este sentido, creemos que ni el pasado ni el presente de la biología
pueden analizarse en torno a la dicotomía Forma/Función o estructuralismo/
funcionalismo, pues las nociones de función que se han manejado en la tra-
dición morfológica, incluyendo a la evo-devo, son muy distintas del concepto

adaptacionista articulado en la tradición darwinista (Etxeberria y Nuño de la

Rosa 2009).
Dedicamos este ensayo a examinar el problema de la función en la evo-devo
contemporánea, teniendo en cuenta la raigambre histórica de esta problemática.
Con tal fin, distinguimos tres modos en los que la evo-devo investiga la dimen-
sión funcional de la evolución morfológica: (1) la relación entre la actividad y la
adaptación de las partes, (2) la adaptabilidad ligada a la plasticidad ontogenética,
y (3) la integración funcional de las estructuras orgánicas y sus consecuencias
para la dinámica evolutiva. A la luz de los desarrollos de esta nueva ‘evo-devo
funcional’, defenderemos que la distancia teórica entre la teoría sintética de la
evolución y la evo-devo no puede interpretarse ya en términos de dos progra-
mas de investigación dirigidos a los distintos explananda de la función y de la
forma, respectivamente. Desde nuestra perspectiva, la evo-devo de las funciones
implica una radical reconceptuación de la noción de función biológica (como
actividad y como organización) que, a su vez, plantea nuevas formas de síntesis
entre la evo-devo y la genética de poblaciones.
II. La actividad de las partes
Cuando en la práctica biológica se atribuye una función a un rasgo, la noción
de ‘función’ puede hacer referencia, o bien a ‘lo que hace’ (la función como ac-
tividad), o bien a aquello ‘para lo que se usa’ (el rol biológico o la función como
uso) (Bock y von Wahlert 1965). La locomoción, por ejemplo, es la función de
las extremidades de los vertebrados terrestres, que tiene asociados distintos roles,
como huir de un predador o moverse hacia una fuente de comida. Partiendo de la
célebre distinción de Mayr (1961) entre causas próximas y últimas, los filósofos
de la biología suelen asociar ambos conceptos de función a ámbitos disciplinarios
distintos: el ‘rol biológico’ a la biología evolucionista (pues el uso de un rasgo
le confiere el valor adaptativo por el cual fue seleccionado), y la ‘actividad’ a la
fisiología (Amundson y Lauder 1994, Wouters 2005, Love 2007).
Sin embargo, la importancia de la noción de actividad y su vinculación con
el concepto de rol biológico en el contexto de la evo-devo demuestra que este
dualismo epistemológico es incapaz de capturar la heterogeneidad semántica
de la noción de función en la práctica biológica y, en particular, en la biología
evolucionista (Wouters 2005).
Por un lado, en la tradición morfológica la investigación de las funciones
ha estado siempre asociada a la caracterización estructural de las partes. En la
morfología funcional, la adaptación de un rasgo nunca apela a éste comprendido
en abstracto, sino que se refiere siempre a un rasgo cuya forma y estructura le
confiere ciertas capacidades, las cuales, asociadas a ciertos roles y ejercidas
con distinta eficacia, le permiten interactuar con la fuerza selectiva (Bock y von
Wahlert 1965, Bock 1980, Bock 1988, Bock 1994). Por ejemplo, el rol biológico

de la mandíbula vertebrada (el rol predatorio de cierta especie en un entorno

ecológico) se examina en virtud de las capacidades biomecánicas asociadas
a la forma mandibular. En este marco teórico, la evo-devo ha comenzado a
investigar las consecuencias evolutivas que se derivan de las diferencias en la
regulación ontogenética de la actividad y, por lo tanto, de la eficacia en el des-
empeño de sus funciones, de ciertos rasgos (Breuker et al. 2006). Continuando
con nuestro ejemplo: ¿cómo los genes implicados en el desarrollo de la forma
mandibular regulan la biomecánica del movimiento de la mandíbula?, ¿y cómo
las diferencias individuales entre ellos dan lugar a diferencias adaptativas que
pueden determinar la dinámica evolutiva? (Albertson et al. 2005)
Por otro lado, la biología del desarrollo ha revelado cómo el propio ejercicio
de las actividades orgánicas puede determinar la forma de ciertas partes. Es el
caso de la dependencia de la estructura de las venas de su uso por la circulación,
la correlación entre la dieta y el desarrollo del intestino o el codesarrollo de la
extremidad vertebrada y ciertas partes del sistema nervioso (Michel y Moore
1995, pp. 298–299). Las consecuencias teóricas de este tipo de adaptación fisio-
lógica para la biología evolucionista vuelven a poner en evidencia el atomismo
adaptacionista: la optimización de ciertas estructuras podría resultar, no de
un proceso de ‘perfeccionamiento’ selectivo, sino de un proceso autónomo de
adaptación.
Tanto en el estudio del efecto formativo de las actividades orgánicas como
en la investigación de la variación del desarrollo asociada al rendimiento de
las actividades orgánicas, la noción de actividad juega un rol central en la ex-
plicación de fenómenos evolutivos.
III. Adaptabilidad y plasticidad ontogenética
La plasticidad ontogenética es otra de las cuestiones que ha favorecido la
irrupción del problema de la función en el programa de investigación de la evo-
devo. La llamada ‘ecología del desarrollo’ ha demostrado que las interacciones
ambientales con los procesos ontogenéticos pueden ser responsables de cambios
adaptativos tales como ciertas adaptaciones estacionales, cambios morfológicos
que permiten escapar de los depredadores, la determinación de las castas en
insectos dependiendo de la dieta o la especificación del sexo en función de la
temperatura (Gilbert 2004).
La integración del estudio de la interacción de los sistemas ontogenéticos
con el ambiente y sus consecuencias para la dinámica adaptativa ha dado lugar
a la fundación de una nueva disciplina, la ecología evolutiva del desarrollo,
que extiende más allá de las fronteras del organismo la agenda de la evo-devo
(Gilbert y Epel 2008). Y es que si bien el carácter no hereditario de las ‘adap-
taciones directas’ al ambiente las excluyó de la teoría evolutiva moderna, hoy
se reconocen diversos modos en los que las modificaciones posibilitadas por la

plasticidad del desarrollo pueden heredarse. A lo largo de varias generaciones,

tales variaciones pueden estabilizarse mediante mecanismos de integración
genética: a través de sus ‘normas de reacción’ adaptativas, el organismo puede
alterar su fenotipo sin necesidad de crear variación de novo y posteriormente
acumular cambios genéticos que estabilicen alternativas morfológicas latentes
(West-Eberhard 2003). En este contexto teórico, los organismos se interpretan
como sistemas funcionales cuya flexibilidad ante los cambios ambientales pro-
vee a la selección de un mayor espectro de fenotipos sobre los que actuar. Los
sistemas de desarrollo facilitan, así, la evolución adaptativa, dando cuenta de
la ‘evolucionabilidad’. En este sentido, la evo-devo reconoce que la selección
debería favorecer aquellos sistemas generativos que aumenten el potencial
evolutivo de sus portadores, lo cual transforma radicalmente la propia concep-
tuación de la selección natural, que deja de ser, exclusivamente, un mecanismo
productor de adaptaciones. Este nuevo nivel de selección, que «no actúa ni sobre
el fenotipo ni sobre el genotipo, sino sobre las propiedades emergentes de los
sistemas ontogenéticos» (Alberch 1991), se concibe como un proceso que, al
promover la capacidad de evolucionar, selecciona mecanismos generadores de
adaptabilidad (es decir, de variación no letal) que hacen que la propia evolución
sea posible.
IV. La organización de las totalidades orgánicas:
modularidad e integración
Los organismos son, a la vez, sistemas modulares (consisten en partes

reconocibles porque están integradas internamente y son relativamente inde-
pendientes de las otras) e integrados (las conexiones entre estos módulos no
son simétricas, sino que unos partes están más conectados que otros). Si bien la
evo-devo ha interpretado ambas dimensiones de la organización biológica desde
una perspectiva esencialmente morfológica, ciertos autores han examinado la
modularidad y la integración en un sentido funcional.
Si bien la modularidad suele interpretarse como resultado de la conec-
tividad espacial de las partes, la individualidad de las partes se ha definido
también en virtud de diferentes tipos de interacciones, como las correlaciones
funcionales u ontogenéticas (Klingenberg 2004), y algunos autores han tratado
de comprender cómo se relacionan los diferentes tipos de módulos. El hecho
de que los módulos ontogenéticos sean autónomos en su desarrollo y de que
los módulos funcionales sean también independientes de otros rasgos en sus
efectos adaptativos permitiría una adaptación rápida y específica a condicio-
nes ambientales cambiantes (Wagner 1989). En este sentido, en la evo-devo la
construcción modular de los animales no sólo se concibe como un factum que
ha de explicarse desde la perspectiva del desarrollo, sino que aparece también

como uno de los principales factores de adaptabilidad que posibilitan el cambio

evolutivo.
Al igual que la modularidad, la integración fenotípica se ha abordado tanto
desde una perspectiva estructural como funcional. En el primer caso, con un
espíritu similar al de la morfología teórica, uno de los grandes objetivos de la
evo-devo ha consistido en desvelar las reglas ontogenéticas que permiten cons-
truir los grandes planes corporales. En el segundo, la integración fenotípica se
ha interpretado en términos de subordinación funcional. En este contexto, la
función se comprende como una «integración entre las partes tal que el todo
‘funcione’ en el sentido de mantener la integridad del organismo» (Rasskin-
Gutman 2003).
La anatomía comparada de Georges Cuvier fue el primer programa de
investigación que se propuso investigar la diversidad morfológica a la luz de la
idea kantiana de organización.2 En este marco teórico, la subordinación jerár-
quica de las partes animales revela que no todas ellas tienen el mismo valor,
sino que su importancia depende precisamente de la función que desempeñan
en la totalidad orgánica. Así, el ‘principio de la subordinación de caracteres’
explica que las estructuras a las cuales el resto está subordinado (como la mé-
dula espinal) sean las más constantes y su transformación implique la drástica
transformación de las demás, mientras cuanto menos importantes son las partes,
la variación se incrementa exponencialmente.
El concepto de función como organización que articula la perspectiva cu-
veriana de las condiciones de existencia es, por tanto, muy distinto, de la noción
darwinista de adaptación ecológica (Etxeberria y Nuño de la Rosa 2009). La
noción de organización, definida en el contexto de la anatomía fisiológica, es un
concepto inmanente de función que, al dirigir la mirada a las dependencias inter-
nas que regulan las relaciones entre las partes animales, permite comprender las
semejanzas entre las especies que comparten un mismo plan de organización. La
noción de adaptación, sin embargo, se nutre de los interrogantes característicos
de disciplinas muy distintas (la sistemática y la recién fundada biogeografía) que
enfatizan las peculiaridades de los organismos y la forma en que las especies
difieren en relación a sus entornos particulares y sus modos de vida.3
2 La noción de función como organización se remonta a la discusión kantiana del

concepto de organismo, donde el concepto de función aparece asociado a una teleología inma-
nente que fundamenta los fines en las necesidades internas de la propia organización biológica:
una totalidad es teleológica cuando sus partes están entrelazadas de modo que su dependencia
recíproca está subordinada al cumplimiento de un fin común: el mantenimiento de la totalidad
orgánica a la que pertenecen (Kant 1973, § 65).
3 En este sentido, y si bien Darwin sostiene en el Origen que la teoría de la selección
natural permitía explicar la adaptación de los organismos a sus condiciones de existencia, en
realidad este término había sido completamente redefinido. Como ha subrayado Caponi (2011),

Las resistencias de Cuvier a aceptar la evolución de las especies, la focali-

zación de la morfología evolucionista en el problema de la Forma, y la reduc-
ción sintética de la noción de función a la adaptación ecológica explican que el
enfoque cuveriano de los planes de organización no se integrase en la biología
evolucionista. Si bien autores como Schmalhausen continuaron recordando el
rol jugado por la integración funcional en el proceso evolutivo, hasta los años
ochenta no empezó a recuperarse la perspectiva organicista de los sistemas vivos
en el marco de la morfología funcional (Arnold et al. 1989). No obstante, fue la
teoría sistémica de Rupert Riedl (1978) la obra clave que permitió incorporar la
integración funcional de las partes en la investigación del origen y la estabilidad
evolutiva de la forma desde la perspectiva del desarrollo. Según el concepto
de ‘carga’ (burden), la probabilidad de que un carácter evolucione depende
del número e importancia de las funciones y caracteres que dependen de él
(Wagner y Laubichler 2004). A lo largo de la evolución, la carga de un carácter
puede aumentar, volviéndolo prácticamente invariable, como los caracteres de
los planes corporales, o decrecer hasta el extremo de hacerlo desaparecer. La
columna vertebral, por ejemplo, está altamente constreñida dada su importancia
en conferir soporte y flexibilidad a los sistemas nervioso y vascular, así como
al acoplamiento muscular; por su parte, el pelo humano está en la periferia del
organismo, pues pocas estructuras dependen de él. Desde esta perspectiva, la
pertenencia de un carácter a un plan corporal no está definida por las semejan-
zas entre las formas, sino que se trata de una propiedad sistémica que depende
de su integración en la red cambiante de interdependencias ontogenéticas y
funcionales (Wagner y Laubichler 2004; Wagner 1989).
En el marco de la evo-devo, e inspirándose en Riedl, Schwenk y Wagner
han interpretado las constricciones en términos funcionales para dar cuenta de
la estabilidad fenotípica (Schwenk y Wagner 2001, Wagner y Schwenk 2000).
La integración conduce a ‘configuraciones evolutivamente estables’ (CEE),
sistemas de caracteres que cuya interacción produce la ‘función adecuada’. En
este sentido, la estabilidad morfológica no depende ni de las propiedades va-
riacionales del sistema ontogenético ni de la constancia del medio, sino de las
constricciones funcionales que limitan el universo de variación fenotípica. Desde
esta perspectiva, las CEE tenderán a resistir las perturbaciones ambientales si no
exceden el rango tolerado por la función del sistema, mientras, en caso contrario,
los caracteres pueden liberarse inaugurando canales evolutivos alternativos. El
concepto de burden, en definitiva, da cuenta tanto de la estabilidad como de la
‘evolucionabilidad’ de la forma.
la correlación entre los perfiles orgánicos y las exigencias ambientales fue un corolario y no un
explanandum ya establecido explicado por la selección natural.

Todas las teorías que han investigado el rol de la integración funcional en la

estabilidad de la forma implican una forma de selección natural muy distinta de
la selección local característica del adaptacionismo: la selección estabilizadora
interna, que ejercería su influencia en un amplio rango de entornos. Una de las
limitaciones principales de la aproximación funcional a la evolución morfológica
procede precisamente de este ‘pesimismo’ sobre lo morfológicamente posible,
que, en el caso de la evo-devo, se traduce en la imposibilidad de concebir ciertas
novedades evolutivas:4 frente a la selección ambiental, “motor de la mutabili-
dad”, la selección interna se considera responsable de la estabilidad morfológica
(Schwenk y Wagner 2001).
La recuperación de la noción cuveriana de organización5 y su aplicación
a la comprensión de la dinámica evolutiva tiene dos grandes consecuencias de
calado teórico:
En primer lugar, la inclusión de las demandas funcionales internas en la
comprensión de la dinámica evolutiva revela una diferencia filosófica fundamen-
tal que ha enfrentado a las perspectivas morfológica y funcional de la diversidad
orgánica desde el siglo XIX. Como subrayara Balan, la dialéctica entre las
visiones teleológica y morfológica de la diversidad orgánica, cristalizada en el
célebre debate que enfrentó a Cuvier y Geoffroy en 1830, radica en las distintas
concepciones de la legalidad que gobierna el morfoespacio (Balan 1979, pp.
173-174): a la morfología pura le preocupan las ‘condiciones de manifestación’,
es decir, aquellas condiciones puramente formales que permiten imaginar el
universo de lo morfológicamente posible; la anatomía teleológica, apegada a lo
empírico, describe las ‘condiciones de existencia’ que posibilitan a las formas
orgánicas habitar el mundo. La anatomía cuveriana ignora, por tanto, la cuestión
de una ciencia de las formas posibles y considera sólo las combinaciones actual-
mente existentes, es decir, las totalidades funcionalmente armónicas. Pues bien:
en la evo-devo contemporánea encontramos una tensión semejante. Desde sus
orígenes, la evo-devo ha aspirado a desvelar los mecanismos ontogenéticos que
constriñen el universo de lo posible sobre el que operará la selección natural,
una aproximación conceptualmente afín a la morfología pura decimonónica y
la morfología teórica contemporánea. Al contrario, la perspectiva organicista en
evo-devo, con un espíritu muy cuveriano, se empeña en comprender las formas
que, de facto, son capaces de habitar el morfoespacio. Evocando a Leibniz,
Gilbert (2000) lo plantea explícitamente en estos términos: si bien muchas
4 El escepticismo de Cuvier ante el evolucionismo, de hecho, estaba arraigado en razones

conceptualmente análogas: el perfecto equilibrio revelado por el principio de la subordinación
de caracteres impedía la evolución de la organización.
5 De hecho, ciertos integrantes de la evo-devo han comenzado a reivindicar explícita-
mente la figura de Cuvier (Reiss 2009)

formas pueden existir desde la perspectiva del desarrollo, sólo aquellas que
son mutuamente compatibles (es decir, aquellas que pueden integrarse en el
organismo o causar un cambio compensatorio) existen de hecho.
Por otro lado, la noción de selección interna rompe con el dualismo entre
el estructuralismo, centrado en las constricciones intraorgánicas, y el funciona-
lismo externalista característico de la Síntesis Moderna, dirigido a investigar la
relación organismo-entorno. Desde la perspectiva de la evo-devo funcional, las
constricciones y la selección no constituyen factores causales independientes,
pues la selección opera en el fenotipo no sólo una vez se ha completado el de-
sarrollo, sino a lo largo de toda su ontogenia (Schwenk y Wagner 2004); y no
sólo porque los organismos deban sobrevivir también al entorno embrionario,
sino también por la lógica interna que impone el ‘milieu intérieur’.
***
Nuestro análisis de los distintos programas de investigación que se dedican

a estudiar el desarrollo y la evolución de las funciones orgánicas nos permite
concluir que la distancia teórica entre la Síntesis Moderna y la evo-devo no
puede interpretarse en términos de dos programas de investigación dirigidos a
los distintos explananda de la función y de la forma. La dialéctica entre forma
y función se revela, al contrario, una tensión interna a la propia evo-devo: al
igual que en la primera mitad del siglo XIX se enfrentaron la morfología pura
y la anatomía fisiológica, la evo-devo contemporánea está dividida entre los
practicantes de una evo-devo morfológica y la todavía minoritaria evo-devo
funcional.
Esta nueva evo-devo funcional implica una radical reconceptuación de
la noción de función biológica. Por un lado, la incorporación de la noción de
actividad a la investigación del desarrollo y la evolución de la forma ha dado
lugar a dos nociones de adaptación que la distinguen del concepto darwinista de
adaptación ecológica: tanto la adaptación resultante de la plasticidad ontogené-
tica como los efectos formativos del ejercicio de ciertas actividades biológicas
en el desarrollo pueden dar lugar a adaptaciones evolutivas que no resultan de
la dinámica reproductiva de los individuos que componen las poblaciones bio-
lógicas, sino de la dinámica interna de los propios organismos. Por otro lado,
la incorporación de la noción de organización a la comprensión de la dinámica
evolutiva tiene consecuencias de gran calado teórico. La investigación de las
constricciones funcionales que limitan las combinaciones posibles de las partes
introduce un enfoque internalista de las funciones que permite reformular la
dualidad internalismo/externalismo.

Agradecimientos
Este trabajo se ha llevado a cabo gracias a la financiación de un contrato
post-doctoral del Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Re-
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Laura Nuño de la Rosa es investigadora postdoctoral en el Konrad Lorenz Institute for

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Filosofía e historia de la biología, en particular de la morfología, la biología del desarrollo

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185–216.
Dirección electrónica: laura.nuno@kli.ac.at

III. Biología, cultura y conducta social
Human evolution
and transitions in individuality
Evolución humana
y transiciones en la individualidad
PAULO C. ABRANTES
University of Brasilia (Brazil)
ABSTRACT
This paper investigates whether it is fruitful to describe the role culture began to play at some
point in the hominin lineage as pointing to a transition in individuality, by reference to the
works of Buss, Maynard-Smith and Szathmáry, Michod and Godfrey-Smith. The chief ques-
tion addressed is whether a population of groups having different cultural phenotypes is either
paradigmatically Darwinian or marginal, by using Godfrey-Smith’s representation of such
transitions in a multi-dimensional space. Richerson and Boyd’s «dual inheritance» theory,
and the explanation it provides of the evolution of cooperation in the hominin lineage, is taken
into account to shed light on the way Godfrey-Smith deals with cultural evolution, especially
concerning the amount of variation in a population of groups with various cultural phenotypes,
the role played by multi-level selection in the evolutionary dynamics of such a population and
the adequacy of different modalities of group-reproduction.
KEYWORDS
TRANSITIONS IN INDIVIDUALITY, CULTURAL EVOLUTION, DARWINIAN POPU-
LATIONS, EVOLUTION OF COOPERATION, DUAL INHERITANCE THEORY
RESUMEN
Este trabajo indaga acerca de si es fructífero o no describir el papel que la cultura comenzó a
jugar en algún punto en el linaje de los homininos como si se tratara de una transición en la
204 PAULO C. ABRANTES
individualidad, en referencia a las obras de Buss, Maynard-Smith y Szathmáry, y Michod y

Godfrey-Smith. La cuestión principal es si una población de grupos con diferentes fenotipos
culturales es o bien paradigmáticamente darwiniana o bien marginal, usando para ello la re-
presentación de Godfrey-Smith de tales transiciones en un espacio multidimensional. La teoría
de la «herencia dual» de Richerson y Boyd, y la explicación que proporciona de la cooperación
en el linaje hominino es tenida en cuenta para arrojar luz sobre el modo en que Godfrey-Smith
trata la evolución cultural, especialmente en lo concerniente a la cantidad de variación en una
población de grupos con diversos fenotipos culturales, el papel jugado por la selección multi-
nivel en el dinámica evolutiva de tal población y la adecuación de diferentes modalidades de
reproducción de grupos.
PALABRAS CLAVE
TRANSICIONES EN LA INDIVIDUALIDAD, EVOLUCIÓN CULTURAL, POBLACIO-
NES DARWINIANAS, EVOLUCIÓN DE LA COOPERACIÓN, TEORÍA DE LA HEREN-
CIA DUAL
A biological terminology has often been employed to describe human

groups, as in the use of the concept of organism, or that of superorganism, to
depict the functional organization of human societies. I want in this paper to
appraise another approach: to look at early hominin groups as being the pos-
sible outcome of a transition in individuality (TI), by taking other well-known
transitions as models.1
In his groundbreaking book The evolution of individuality (1987), Buss
tackles fundamentally the problem of the evolution of hierarchical organization,
especially that one we find in multicellular organisms. In Buss’ view, the chief
properties of those kinds of individuals are:
(i) Variation is suppressed at the level of the population of cells.

(ii) There is a division of labor between somatic and reproductive cells.
(iii) There is a bottleneck in reproduction.
(iv) Reproductive cells are sequestered very early in the development of
the organism, so that they are buffered against the activity that happens
in the somatic cells during the life-cycle of the organism.
1 Those borrowings of concepts go, actually, in both directions, since it is maybe even
more common to take concepts used to describe humans groups –for instance, that of society–
and apply them to describe other animals: such as in animal societies, or in eusocial animals.
Metaphors are too often used in a loose and a-critical way, sometimes for promoting ideologi-
cal purposes. Furthermore, the borders between metaphorical language and literal language are
often fuzzy, as shown by the so called dead metaphors. I think the danger involved in the use of
metaphors and analogies, such as those suggested by the concept of individual, are worth taken,
given their heuristic potential.

Human evolution and transitions in individuality 205
What characterizes his approach is that such properties and hierarchies

in general are not «taken for granted as if it were simply a brute fact about the
biological world» (Okasha 2006, p. 218). For Buss, TIs are achieved through the
synergy between levels of selection and the mediation of conflicts that might
threaten the integrity of new individuals.
Despite differences mostly in their methodology, Michod (1999) attempts
also to explain how the levels of organization we find in the natural world origi-
nated in the first place. He points to the following levels: genes, chromosomes,
cells, multicellular organisms, kinship groups, groups and societies. Michod
highlights the evolution of mechanisms to foster cooperation in the populations
housed under new organizational levels (taken as levels of selection), as well as
mechanisms for mediating conflict between levels. He argues that by means of
those mechanisms, in a TI (say, to multicellular organisms) fitness is «exported»
from the lower to the upper level of selection.
Michod acknowledges that he takes cooperation in social species as a model
to understand all TIs (1999, p. 8), what brings forth analogical reasoning as a way
to provide unified descriptions of, at the first sight, disparate phenomena.2
Buss and Michod don’t have much to say about human evolution, though.
In a very influential book, Maynard Smith and Szathmáry cover a broader terri-
tory and emphasize the role played by language in the transition from «primate
societies to human societies» (1997, p. 6). This fits well within their general
framework, which presupposes that one of the features in common between
all TIs is the emergence of new ways for information to be transmitted. They
highlight also that in TIs «[…] entities that were capable of independent repli-
cation before the transition can replicate only as part of a larger whole after it»
(Ibid. id.). This relates to the topic of group selection and its role in TIs, I will
be discussing later.
Godfrey-Smith’s 2009 book is an important contribution to the ongoing
investigation on TIs and builds on that previous work. He emphasizes that,
under certain conditions, a Darwinian process can affect the very parameters
that are implicated in the evolutionary dynamics of a population, bringing about
new kinds of individuals: «evolutionary processes are themselves evolutionary
products», he says (2009, p. 15). Embracing explicitly a populational approach,
Godfrey-Smith represents in a multi-dimensional space the chief features of
Darwinian populations concerning their evolvability, telling «paradigmatic»
from «marginal» cases. A TI concludes when a new paradigmatic Darwinian
2 Analogical reasoning is all about going back and forth between source and target to
come up with a more abstract description, and it is acknowledgedly a source of models and of
a new theoretical language (Abrantes 1999, 2004).

population (DP) emerges, and transitions are depicted as trajectories in this

space.
In my view, Godfrey-Smith did not go as far as he could have in applying
to the human case this insightful representation, and I will propose its extension
in order to accomodate the cultural realm, taking on board some of the theses
on human evolution worked out by Richerson and Boyd in dual inheritance
theory.
I. Cultural evolution
In a clarifying passage of the chapter on «cultural evolution» of his book
(2009, 151), Godfrey-Smith argues that, in the cultural realm, we should dis-
tinguish «biological» and cultural «types of thing», I will be naming BP and
CP. Furthermore, there are «individualistic» and group-level descriptions of
those Darwinian populations, that can be represented in the following table
(Abrantes, 2011b):
Level
Individualistic Group-level
Type of thing
BP (biological) BPi - agents having BPg - groups having

cultural phenotypes cultural phenotypes
CP (cultural) CPi - cultural variants CPg - cultural variants’

bundles
Table 1 - DPs in the cultural realm
At an «individualistic» level, the populations are either constituted by bio-

logical individuals with cultural phenotypes (BPi) or by the cultural variants
themselves (CPi). At the group-level, either groups with different cultural pheno-
types (cultural groups, for short) make up the population (BPg), or it is otherwise
constituted by bundles of cultural variants (CPg). Given this categorization, the
main question that arises is whether these populations are paradigmatic or just
marginal, as far as their evolvability is concerned.

In the forementioned chapter, Godfrey-Smith focuses on the CPi case.3 His

chief question is: what are the effects on the Darwinian dynamics of this popu-
lation whenever agents (within a group) follow a particular behavior-updating
rule? He argues that if they follow a «copy the common rule», CPi will not
evolve in a paradigmatic way. Elsewhere I went into the details of his argument
(Abrantes 2011b), but here I will pursue the program I launched there: to change
the focal level to BPg instead, that is, to a population of groups having cultural
phenotypes. Godfrey-Smith hardly addresses this metapopulation in his book
and the main reason for that is his belief that human groups fail to meet some
basic criteria for individuality, I will make explicit in the following sections.
I should emphasize straight away that I am not here concerned with a
methodological project, namely, that of appraising how fruitful might be the
application of biological models to explain cultural dynamics. I am pursuing,
rather, a program in the philosophy of nature: how do humans, and culture
specifically, fit into our picture of other well-known TIs?
From this point of view, I was intrigued by the fact that when Godfrey-
Smith comes to cultural evolution, he draws back from the bold metaphysical
orientation of his 2009 book and adopts, rather, a methodological stance.
This move is even more clear in a recent paper, in which he distinguishes
different «kinds of cultural evolution: Darwinian imitation, cumulative cultu-
ral adaptation and cultural phylogenetic change» (2012, p. 2160). He does not
mention his previous classification of populations in the cultural domain and,
in particular, he does not address the issue of possible TIs in this domain. He
comes close to it, though, when he discusses the application of «phylogenetic
methods» to more «[…] cohesive cultures [that] may be less likely to draw on
outside influences, and maintain better boundaries» (Ibid., p. 2168). Those
cultures are typically associated to cultural groups or societies with a certain
kind of organization.
Godfrey-Smith makes clear the requirements for the application of those
methods in this context, and exemplifies with a particular phenotypic trait at
the group level: «being a complex chiefdom». He goes on arguing that it «[…]
is not a trait that can increase or decrease in frequency within a society, as it is
an organizational feature of the whole» (Ibid., p. 2167-8). I think Godfrey-Smith
would accept, nonetheless, that this trait might increase or decrease in frequency
in the relevant BPg population he talked about in his 2009 book.
The organism metaphor even intrudes in Godfrey-Smith’s language when
he remarks, correctly from my point of view, that we might have to drop the
notion of population when dealing with the cultural dynamics that happens
3 Since the CPi/CPg distinction is not relevant to my aims here, I will lump both under
the first heading.

inside each group. To rephrase this claim by using the terminology he devised
previously, it would not be appropriate to refer to CPi populations in that case:
«[…] The human and artefactual elements of the culture might be so tightly
knitted together that change in the society is more akin to change within a single
organism than to change in an evolving population» (2012, p. 2167).
He doesn’t consider, however, the very possibility of an evolution taking
place in the population of those «single organisms», given variations in their
fitness (measured, for instance, by differential survival rates in this BPg popu-
lation, I dare say).
This is even more remarkable when Godfrey-Smith comes to the «Discus-
sion» in the final part, where he refers to Whiten and Erdal’s paper on hunter-
gatherer groups, published in the very same issue of the journal. Those groups
are aptly described as «small groups with an egalitarian structure», but instead
of looking at them as making up a DP, he focuses instead on the psychological
requirements for cultural phylogenetic change to take place. In next passage,
Godfrey-Smith keeps addressing behavioral traits of agents (which constitute
the lower-level populations) that might favor the use of phylogenetic methods
in those contexts (2012, p. 2169).
Therefore, his focus is not on the evolution of human groups (as possible
individuals) but on the dynamics of cultural variants. He is looking for «distri-
bution explanations» and not for «origin explanations» (Godfrey-Smith 2009,
p. 42), even though the relevant distribution of traits amenable to phylogenetic
methods is among groups and not group-members.4 Furthermore, if one can
talk of reproduction in this case, it refers to the replication of cultural variants
and not to the groups themselves.
Still, Whiten and Erdal’s paper admits a metaphysical reading, if their
terminology is not taken as plainly metaphorical. They mention, effectively,
«forms of cooperation, egalitarianism, mindreading, language and cultural
transmission» as elements of a «cognitive and behavioural complex [that] allows
a human hunter-gatherer band to function as a unique and highly competitive
predatory organism» (2012, p. 2119).
As a result of this complex, «the band acts as a highly competitive group-
level predator». In another passage, Whiten and Erdal focus on mindreading,
which they claim «[…] provides a central information processing system
unattained by other species» (Ibid., p. 2122).
Like these authors, Wilson and Sober argue that «[…] some aspects of
human mentality can also be understood as a form of group-level cognition
4 Godfrey-Smith uses, in the 2012 paper, the expression «origin explanation» when he
discusses «cumulative cultural adaptation», but this is not the sense of origin in the context of
TIs relevant to the present discussion.

[…]» (1994, p. 593). In their later book, when they discuss the role multi-level
selection plays in fashioning «superorganisms», they compare humans with ants
and bees (2003, pp. 126-30).
In the following sections, I will show how the way Godfrey-Smith frames
a TI in his 2009 book can help to make clear the conditions in which those
claims can be read literally.
II. Could early human cultural groups have been a «type of thing»?
In Godfrey-Smith’s approach, this amounts to ask whether BPg , in the case
of hominin groups, might have been a paradigmatic DP. Hence, we have to locate
this metapopulation in the Darwinian multi-dimensional space. I dealt with the
V (abundance of variation) parameter previously (Abrantes 2011b), and came
up with suggestions about how to address other dimensions of this space, as
far as BPg is concerned. Before moving on, I would like to recapitulate briefly
the main points I made there.
What is at stake is the evolutionary dynamics of a population of groups
having different cultural phenotypes, especially whenever a conformist
behavior-updating rule is followed by the members of those groups. Whenever
their behavior is so biased, they are «de-Darwinized» as far as the abundance
of variation (in their cultural-behavioral phenotype) is concerned: that is, the
population of group-members becomes a marginal one regarding this parameter
of their evolvability.
Dual inheritance theorists built models in which biases like conformism
plausibly evolved given certain environmental conditions, and played a role in
supressing variation inside the group. By the same token, a conformist bias in-
creases variation in the higher-level BPg population of cultural groups and helps
to maintain that variation despite possible inter-group migration (this is, actually,
a requirement for increasing the strength of selection at the group level).
Besides conformism, moral aggression as well as an increasing sensitivity
to symbolic markers contribute to maintain variation in BPg.5 On top of those
mechanisms, emotions such as guilt and shame (included in what Richerson
and Boyd call «tribal instincts») are taken as elements of a social psychology,
that evolved for curbing defection and promoting cooperation inside each group
what, arguably, increases group fitness in certain conditions. Using Michod’s
apt depiction, by those means fitness switches from the level of group-members
to the group-level.
5 Cf. Richerson and Boyd 2005, p. 69; Boyd and Richerson 2005, p. 85; Bowles and
Gintis 2011, pp. 52, 113. I guess Godfrey-Smith would accept my rephrasing of the following
claim: in those cases the group «[…] takes control over the lives and activities of [cultural agents],
especially with respect to their reproduction» (2009, p. 124).

However, even if we accept these results concerning the V parameter, they

are not enough to show that BPg becomes, in that transition, a paradigmatic
DP by Godfrey-Smith’s criteria. We have to further evaluate how this metapo-
pulation fares regarding other parameters of the Darwinian multi-dimensional
space, especially those related to inheritance and reproduction. We should also
look at the role played by selection at the group level in shaping a (possible)
new evolutionary dynamics in that population, in the context of an origin ex-
planation.
III. The evolution of cooperation
I mentioned at the beginning that Buss and Michod point to cooperation
and to mechanisms for mediating conflict between levels of selection as the
underlying basis of TIs. The evolution of cooperation is one of the hot topics in
present-day investigations about human evolution, and it is beyond the scope of
the present paper to offer even a rough presentation of the main programs that
are being developped.6 In the following, I will take for granted one of those:
Richerson and Boyd’s.
According to dual inheritance theory, the evolution of cooperation in large
human groups presupposes cultural inheritance, which builds up different niches
in the metapopulation of groups. Alongside other mechanisms, this generates
«multiple stable equilibria» and we can say, therefore, that between-group va-
riation has «culturally evolved» (Richerson and Boyd 2005, p. 196).
The evolution of cooperation presupposes, in this account, multi-level
selection:
(i) agents with different psychological profiles reproduce differentially

in the particular cultural niche associated with their group (group-members’
selection);
(ii) at the metapopulation level, selection works on the existing variation
between the groups themselves (group selection), as a result of different cultural-
evolutionary trajectories taking place inside those groups, and the prevailing
environmental conditions.
In this account, to explain how could have evolved a social psychology for
sustaining cooperation in large non-kin groups, we need to deal simultaneously
with evolutionary processes going on in different kinds of populations at different
levels, which are causally related in a complex way.7
6 For an overview of the main options, see Bowles and Gintis 2011, p. 53.
7 Richerson and Boyd 2005; Hammerstein 2003, p. 462; cf. Bowles and Gintis 2011,
pp. 50, 112. A gene-culture coevolutionary account is also compatible with Wilson and Sober’s

One could rephrase the main elements of the explanation of the evolution of
human cooperation I sketched above by using Godfrey-Smith’s categorization
of DPs in the cultural realm, but it would be cumbersome to do so, since the
evolutionary dynamics of all four kinds of DPs have to be taken into conside-
ration.8
To be fair, this wouldn’t be a mere redescription of the very same points
made before, since the framework proposed by Godfrey-Smith points to further
questions, concerning the evolvavility of those DPs: are they marginal or para-
digmatic? And the other way around: the possible paradigmatic character of the
BPg population depends, specifically, on the dynamics of the other populations
in the cultural realm.
This leads us back to the issue of origin explanations, and multi-level se-
lection comes to the forefront.
IV. Multi-level selection
Multi-level selection (MLS) is, effectively, germane to explaining TIs in
several accounts, but recent philosophical analysis has shown that people might
refer to different mechanisms when they invoke this process. MLS comes, ac-
tually, in two flavors (Okasha, 2006, 56):
(i) In MLS1, individuals are the focal units. Whenever the members of a
cultural group, for instance, are the units at stake, different psychological pro-
files might imply differences in fitness depending on with whom each agent
interacts in its neighborhood. The kinds of interaction they engage in vary with
the structure of the group. Depending on that structure cooperators, for instance,
might grow in number in the population, as a result of selection, compared to
free-riders.
(ii) In MLS2, the focal units are the groups themselves. In the case I am
interested in here, groups with different cultural phenotypes in a particular
environment –what includes the groups they interact with–, might vary in their
fitness.
MLS1 and MLS2 have often been conflated because selection at the group
level is causally effective in both cases, even though not in the same way (Okasha
2006, p. 59).
two «pathways» to the evolution of human psychological adaptations (1994, p. 600).

8 In some passages, Godfrey-Smith (2009, p. 126) points to this complexity in the context
of the reproduction of collectives in general, suggesting that an account of their evolutionary
dynamics has to take into consideration two kinds of multi-level selection (see next section).

With this distinction in mind, I will turn to how Richerson and Boyd
conceive group selection and its role in human evolution. Afterwards, I will look
anew at Godfrey-Smith’s stringent conditions on whether we can legitimately
talk about reproduction in the case of cultural groups.
According to Richerson and Boyd, for group selection to be a significant
force in evolution three conditions have to be fulfilled: 1) (cultural) variation
between groups and mechanisms for maintaining this variation; 2) cultural
inheritance in each group; 3) intergroup conflict.
Assuming these requirements, to what kind of MLS are they appealing
to? This is not a trivial question, given the complexity of the gene-culture
coevolutionary processes Richerson and Boyd assume in their account of the
evolution of human cooperation. Nonetheless, I would argue that it cannot be
of a MLS2 kind, what requires reproduction, inheritance and adaptations at
the group-level .9
Effectively, in a clarifying passage, Richerson and Boyd make clear that
for group selection to get a grip on human evolution, «[…] there is no need for
groups to be sharply bounded, individual-like entities. The only requirement is
that there are persistent cultural differences between groups, and these diffe-
rences might affect the group’s competitive ability» (2005, p. 207).
It is amazing, however, that Richerson and Boyd (1999) use once the term
superorganism arguing for the crucial role played by tribal instincts in making
possible cooperation in complex societies.
They are not inclined to metaphysical speculations, though: Darwinism
is for them just a «toolkit».10 In any case, Richerson and Boyd do not consider
that explanations based exclusively on kin selection and reciprocal altruism can
explain human evolution.11 Still, I would like to ask whether cultural group selec-
tion, as conceived by them, can bolster a TI in the context of human evolution.
The question is, actually, more general: can MLS1 buttress such a transition?
Godfrey-Smith presupposes strict criteria concerning reproduction in
acceptable origin explanations, on top of those presupposed by Richerson and
Boyd:
9 Bowles and Gintis don’t presuppose MLS2 either in their models (2011, p. 49).
10 Richerson and Boyd 2005, p.119; Boyd and Richerson 2005, p. 434; cf. Abrantes
2011a. Therefore, they probably wouldn’t underwrite the philosophical use I am making here of
their ideas, even though, in some passages, they are willing to compare the evolution of coopera-
tion in complex societies (and the underpinning gene-culture coevolutionary processes) to other
dramatic transitions that happened in the history of life (Richerson and Boyd 2005., p. 195).
11 Bowles and Gintis make the same point (2011, p. 50).

Darwinian language is often applied to social groups and communities in such

a way that the focus is on persistence of a group as contrasted with extinction,
or growth as opposed to shrinkage [...]. In this book I treat Darwinian processes
involving growth and persistence without reproduction as marginal cases [...]. So
«cultural group selection» of a significant kind requires differential reproduction,
not just differential persistence, even though the border between these is vague
(Ibid., 151-2; cf. 118-9).
Richerson and Boyd could be a target here, since their theory exemplifies
the roles played by growth –measured by how many offspring group-members
a particular group produces –and by group persistence (versus extinction) in a
context of inter-group conflict.
Godfrey-Smith asserts, in a nutshell, that «Group selection requires a
Darwinian population of groups; groups must vary, reproduce, and inherit
features from other groups» (2009, p. 118-9).12 As I have pointed out, these are
the conditions for MLS2. I mentioned before that Godfrey-Smith is skeptical
about the possibility that cultural groups might reproduce; in this case, BPg
would not be a paradigmatic DP.
If we are not able to come up with modalities of fitness and reproduction
adequate to BPg (a conceptual problem), it is worthless to look at MLS2 as a
mechanism playing a role in the evolution of that metapopulation. In this case,
the preconditions for a TI in human evolution are not met. Theses such as those
voiced by Wilson, Sober, Whiten and Erdal, quoted above, as well as the uses
of the notion of individual and superorganism applied to human groups, will
have to be taken as metaphorical, at most.
Godfrey-Smith acknowledges, however, that the borders between differen-
tial reproduction and differential persistence are fuzzy. Given the «permissive
attitude» (2009, p. 91) he embraces in other hard cases, we are authorized to
come up with modalities of reproduction appropriate to cultural groups, that
might underwrite a conceivable TI in the human lineage, fueled by cultural
inheritance (cf. ibid. pp. 84-6; Dennett 2011).
In the case of cultural groups, the literature mentions, effectively, besides
growth and persistence, other modalities of group reproduction that might
circumvent Godfrey-Smith’s appraisal of the Darwinian status of a BPg popu-
lation13, such as group fission and colonization.
12 In my understanding, Godfrey-Smith requires here group inheritance and not just

group-member inheritance, as in Richerson and Boyd’s requirements for group-selection. Due
to lack of space, I cannot discuss in this paper inheritance at different levels (cf. Okasha on
heritability, 2006, pp. 59,185).
13 Grove et al. 2012; Sterelny 2012, pp. 179-80; Bowles and Gintis 2011, p.

What is at stake, however, is not just whether BPg might fulfill the conditions
for being a paradigmatic DP, but to provide a plausible origin explanation of
the emergence of that population.
V. A diachronic approach
If we take a diachronic approach (Okasha 2006, pp. 219-20), MLS1 and
MLS2 can both play roles in different stages of a TI.14 MLS2 is usually con-
sidered a necessary mechanism in the final stages of the process, in which a
new kind of individual emerges –in our hypothetical case, a paradigmatic DP
of human groups. But one cannot invoke MLS2 from the beginning since an
individual, with its hierarchical organization, has first to be set up through me-
chanisms acting at the lower levels (Okasha, ibid., p. 229). Afterwards, MLS2
can get a grip on, playing a crucial role in maintaining the integrity of the new
individual –e.g. by keeping in place mechanisms for conflict mediation and for
avoiding the risks of disruption by free-riders, that are always a threat.
MLS1 is often mentioned as an important mechanism in the initial stages
of TIs, starting over the whole process. In the case I am examining here, kin
selection and reciprocal altruism play acknowledgedly important roles in the
evolution of cooperation, and can actually be seen as MLS1 mechanisms (Wil-
son and Sober, 2003; Okasha, 2006, pp. 180-5). After the family group is in
place as a unit of selection, as well as agents with the psychological capacities
for engaging in reciprocity, the first stage in a transition towards a higher-level
individual concludes.
Along these lines, the following stages in a transition towards a paradigmatic
population of cultural groups are conceivable:
1) Family groups and small non-kin groups.

2) Large cooperative groups. The stability of these larger non-kin groups
might presuppose the evolution of a social psychology, as posited by dual in-
heritance theorists; a new modality of inheritance has also to be in place for
culture to accumulate and to generate variation in the BPg population.
3) Groups as full-blown individuals. In this stage, mechanisms for suppres-
sing internal variation and for conflict mediation have to be in place and a new
modality of group-level reproduction emerges.
In the first two stages, MLS1 mechanisms drive the transition, and in
the last stage a MLS2 mechanism stabilizes it. Evolutionary transitions are
50-1; cf. Okasha 2006, pp. 179, 188.

14 This does not exclude that MLS1 and MLS2 might be acting simultaneously from a
certain point of a TI, besides other mechanisms.

typically gradual and we should not expect sharp boundaries separating these
stages15 and all those mechanisms might play simultaneously causal roles in
some stages.16
In a similar vein, Simpson (2011) distinguishes three «phases» in evolu-
tionary transitions: the «aggregate phase», the «group phase» and the «indivi-
dual phase». To each of those corresponds a «dominant fitness component»:
differential expansion, differential viability («persistence»), and differential
reproduction proper («fecundity»).
Simpson claims that cultural groups don’t have fecundity, the same point
made by Godfrey-Smith (cf. Okasha 2006, 58). A transition to the individual pha-
se would also be characterized by a «division of labor» among group-members,
especially concerning growth and reproduction. Multicellular organisms, as
described by Buss particularly, is clearly taken here as a model. Simpson argues
that as far as human cultural groups lack this kind of «partitioning», they «don’t
have the status of full individuals» (2011, p. 222).
There is no place here to speculate on the existence of analogs of this kind
of partitioning in cultural groups. Dual inheritance theory offers, however, use-
ful insights on the existence of differences among group-members concerning
their role in the replication of cultural variants (that is, in the dynamics of a
CPi population): some individuals are, for instance, taken as models by other
individuals that are biased to imitate them preferentially.17
VI. Conclusions
I attempted to show that the transitions in individuality literature, especially
Godfrey-Smith’s contributions to it, provides a fertile framework to understand
claims, we keep finding in recent publications, to the effect that hominin groups
might have functioned as individuals (that is, as paradigmatic Darwinian po-
pulations) in our evolutionary past.
Even though I dealt mainly with conceptual problems –were philosophers
can expect to make a contribution–, the range of empirical problems related to
the topics discussed in this paper is huge.
One conceptual problem I dealt with is the requirements for group-selection
to play a role in a possible transition in individuality in hominin evolution, as-
sociated with culture as a new inheritance system. In this context, I have shown
that group reproduction is a requirement hard to be fulfilled. Data about the
15 Cf. McBrearty and A. Brooks 2000.

16 See Okasha 2006, p.177-8; Sober and Wilson 2003, esp. chapters 4 and 5; Bowles
and Gintis 2011, p. 114.
17 Cf. Abrantes 2011b, footnote 12. Refer also to the idea of «reproductive
leveling» in Bowles and Gintis, 2011, p.112.

size of hominin groups, the environmental conditions in which they lived and
how these conditions varied, the kinds of interaction they engaged with other
groups, migration patterns, etc. are directly relevant to tackle this issue, but they
are very hard to be obtained.18
The archeological records are poor, difficult to interpret or inexistent.
Empirical evidence that can be obtained from extant hunter-gatherer groups,
are disputable (see Richerson and Boyd, forthcoming). Empirical data clearly
underdetermines, furthermore, the various theories on the evolution of human
cooperation that are being presently debated, and probably we will have to live
for a long time with controversies about many of the issues involved.
Mathematical modeling and simulations are often employed (especially
among dual inheritance theorists) to settle some questions, but this methodology
has its limitations given the degree of idealization involved (Abrantes 2011a).
The unavoidable speculative character of this endeavour is not necessarily an
obstacle but can be part of the answer, in the sense that a theoretical framework
can direct our attention to the relevant data and suggest ways of obtaining and
interpreting them.
The timing of a possible transition towards a metapopulation of cultural
groups in hominin evolution exemplifies this interplay of conceptual and em-
pirical problems.19
I highlighted that a dual inheritance account of the evolution of cooperation
–which I adopted as a background in the previous discussions–, presupposes,
somewhat paradoxically, that most, if not all, hominin evolution has happened
in a scenario of conflict between cultural groups (Bowles and Gintis 2011, p.
113).20
Sterelny’s main objection to that «Bowles’s and Gintis’s picture» concerns
the purported role of group selection in the evolution of human cooperation,
what he denies for empirical reasons: he claims that conflict between hunter-
gatherer bands wasn’t as common in the Pleistocene as that picture presupposes
(Sterelny 2012, pp. 178-80). He still believes, nonetheless, that «group selection
has likely played an important role in hominin evolution» (Sterelny 2012, p.
178), even if he is «now less sure that this is so» (Sterelny 2012, xii) –probably
having in mind the bolder position he defended earlier (Sterelny 2003).
18 Grove et al. (2012) combine in an interesting way mathematical modeling and data
from various extant primates to predict the fission/ fusion patterns of reproduction of hunter-
gatherer groups coping with increasing population and unstable environmental conditions. See
also McBrearty and A. Brooks 2000, esp. pp. 532-3.
19 This should not be a surprise for whoever adopts a naturalistic stance in philosophical
investigation.
20 Cf. «parochial altruism» (Bowles and Gintis 2011, p. 113).

He claims, using Godfrey-Smith’s explicit populational approach, that ho-

minin groups might have constituted a DP after all, pointing to the requirements
for group selection to get a grip on its evolutionary dynamics:
«[…] Selection on bands is potentially powerful if bands differ from one
another in ways that are relevant to the fitness of those bands, and if those di-
fferences are transmitted to groups that form as bands fissure. Group selection
is made more powerful by any process that leads to groups being internally
homogeneous, and different from other groups […]. So perhaps the expansion
of various forms of cooperation within local groups led to the formation of a
metapopulation of local hominin groups subject to natural selection» (Sterelny
2012, p. 177).
Sterelny argues that cooperation evolved earlier (maybe even before Homo
erectus was in the play), by selection acting at the individual-level, «in an envi-
ronment of relatively peaceful intercommunity relations» and in a scenario of
coevolution between «language, normative thought, conventions, and institutions
[…]» (Ibid., p. 180).
The traits that were selected at the group-level presupposed cooperation
but were relevant, actually, for «risk management», given the pressures of a very
unstable physical environment that checked population growth during most of
the Pleistocene. Fitness differences between groups didn’t comprise, in this
scenario, traits relevant for engaging in conflict with other groups but, instead,
for cooperation (Sterelny 2012, pp. 189-190).21
If the points I made before about the role played by group selection in TIs
are on the right track, then the evolution of cooperation in the hominin lineage
would not be associated with a transition to individual-like cultural groups. In
Sterelny’s scenario, group-selection might have played a role in the Holocene,
though, when conflict and war became common.22
But Holocene societies were internally much more heterogeneous than
Pleistocene hunter-gatherer egalitarian groups.23 The models from previous
21 To be fair, Bowles and Gintis acknowledge that cooperation between hominin groups
might also have happened in many situations (2011, p. 114; see also Richerson and Boyd,
forthcoming). The issue is rather the indispensable role played by conflict in their account of
the evolution of human cooperation.
22 Sterelny’s problem is, rather, how to explain the maintenance of the «prosocial dis-
positions» required for cooperation, when war and conflict became common in the Holocene,
since these new conditions would favor defection (by free-riders), creating the conditions for a
«cooperation crisis» (Ibid., pp. 196-7).
23 Cf. Richerson and Boyd’s «work-around mechanisms» in complex societies (Richerson
and Boyd, 2005, p. 231). In the first versions of this paper, I was willing to see such internal
divisions of a group, compatible with tribal instincts, as a modality of reproduction, besides those
I mentioned in the former sections.

TIs (such as the transition to multicellular organisms) fail in this context, and
the application of Godfrey-Smith’s multi-dimensional representation, as well
as his distinction between marginal and paradigmatic populations, become too
much strained.
The role played by group-selection in human evolution keeps being con-
troversial and, consequently, the very possibility of a TI, as well as its timing,
in this evolution.24
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Paulo C. Abrantes is an Associate Professor in the Department of Philosophy and in the
Biological Institute at the University of Brasília, Brazil.
He is currently working in the philosophy of biology –focusing on cultural evolution and
the evolution of cooperation–, and has also published in the philosophy of mind, in general
philosophy of science and in the history of science.
Selected recent publications:
ABRANTES, P.; EL-HANI, C. «Gould, Hull and the individuation of scientific theories».
Foundations of Science, v. 14, n. 4, p. 295-313, 2009.
ABRANTES, P. «Human Evolution: Compatibilist Approaches». In: Krause, Décio; Videira,
Antonio (orgs.), Brazilian Studies in Philosophy and History of Science: an account of recent
works. Boston Studies in the Philosophy of Science, Vol. 290, 2011, p. 171-184.
Email: pccabr@gmail.com
Confianza y cooperación.
Una perspectiva evolutiva*
Trust and cooperation. An evolutionary perspective.
CRISTINA ACEDO
ANTONI GOMILA
Grupo Cognición y Evolución Humana
Unidad asociada al IFISC (CSIC–UIB) (España)
RESUMEN
En esta contribución pretendemos reivindicar la necesidad de tener en cuenta las relaciones de
confianza a la hora de tratar de entender la evolución de la cooperación. En este artículo, tras
motivar el interés de tener en cuenta el papel de la confianza en la evolución de la cooperación,
revisamos el concepto de confianza, como una actitud compleja que presupone vinculación
afectiva y expectativas normativas, y proponemos una tipología que permite ordenar su variedad.
Sostenemos que la complejidad de la cooperación humana tiene que ver con la manera en que
los homínidos desarrollaron el andamiaje psicológico que hizo posible la confianza, y tratamos
de proponer un escenario de su origen.
PALABRAS CLAVE
CONFIANZA, COOPERACIÓN, EVOLUCIÓN SOCIAL
ABSTRACT
In this paper we contend that trust has to be taken into account to explain the evolution of human
cooperation. After showing that current models within evolutionary game theory overlook the
role of trust, we offer our understanding of this concept, as a complex attitude that involves
affective filiations and normative expectations, and put forward a typology of kinds of trust.
* Este trabajo ha recibido el apoyo del Ministerio de Economía y Competitividad, a través del
proyecto FFI2010–20759. CA ha recibido el apoyo del Ministerio de Educación, a través de la
beca FPU AP2009-2423
222 cristina acedo y ANTONI GOMILA
We argue that the complexity of human cooperation was made possible in the psychological
scaffolding that characterizes hominid evolution and made trust relationships possible. We also
advance an hypothesis about the origin of trust.
KEYWORDS
TRUST, COOPERATION, SOCIAL EVOLUTION
I. Introducción
Desde Darwin, la conducta social humana se ha visto como un reto
particularmente difícil para la teoría evolutiva, ya que supone una aparente
contradicción con el principio básico de la evolución, que prosperan los organis-
mos con mayor aptitud biológica, es decir, que están en mejor disposición para
reproducirse (Cela-Conde 1985). El alto nivel de cooperación que caracteriza
las sociedades humanas, e incluso la posibilidad de conductas altruistas –esto
es, conductas que suponen un coste para quien las realiza, para beneficiar a
otro–, parece requerir una renuncia a la aptitud propia para beneficiar a la aje-
na. La solución a esta paradoja pasa por poder mostrar que, a largo plazo, esta
estrategia de cooperar acaba siendo más beneficiosa para quien coopera. Pero
también exige la identificación de los mecanismos que permiten asegurar tal
tipo de conducta cooperativa.
Un primer intento de resolver ambas cuestiones consiste en el denominado
«altruismo de parentesco», y la noción relacionada de «aptitud inclusiva» (Ha-
milton 1964). Según esta teoría, las conductas altruistas y cooperativas pueden
explicarse si los beneficiarios son parientes; es más, la teoría permite predecir
el nivel de cooperación y la disposición al sacrificio propio en beneficio de
otro individuo, en función del grado de parentesco (Dawkins 1976; Axelrod
y Hamilton 1981). La idea de fondo es que la aptitud biológica no debe verse
únicamente a nivel de cada organismo individual, sino a nivel de los genes que
los organismos comparten. Esta teoría, que ofrece una elegante explicación del
altruismo en el seno de las sociedades de insectos (Wilson 1975), resulta más
complicada de extender a especies cuya vida social no garantiza la proximidad
genética de sus miembros, o donde no es fácil establecer cuál es el grado efec-
tivo de parentesco. En otras palabras, la explicación evolutiva de la conducta
social no puede quedarse en el nivel de los efectos de las conductas (a quién
beneficia), sino que debe tener en cuenta también los mecanismos que median
tales conductas, y aspirar a dar cuenta también de su evolución.
En el caso humano, en particular, es evidente que tales mecanismos son
psicológicos (Rosas 2008). Comprender la cooperación humana, por tanto, no
puede limitarse a explicar cómo puede darse el altruismo biológico –conductas
que benefician a otro y suponen un coste a la aptitud biológica de quien las

Confianza y cooperación. Una perspectiva evolutiva 223
realiza–, sino también deben tener en cuenta los mecanismos psicológicos de

los que depende la realización de tales conductas: en el caso humano, lo que
podríamos llamar la disposición a ayudar, a tener en cuenta los intereses de los
demás, o incluso a contar con normas morales que nos exigen actuar en beneficio
ajeno –el altruismo moral (Cela-Conde 1990). Una explicación satisfactoria de
la evolución social humana debe dar razón de ambos aspectos, el conductual
y el psicológico.
Un avance en tal sentido se encuentra ya en la teoría del altruismo recíproco
de Trivers (Trivers 1971). Cuando el comportamiento altruista humano se extien-
de más allá de los parientes puede ser impulsado por relaciones de reciprocidad,
que se analizan en realidad como una forma de mutualismo asincrónico. De este
modo, una conducta altruista forma parte de un esquema de cooperación que
se despliega en el tiempo: quien recibe el favor, lo devuelve más tarde. Ambos
participantes en la relación acaban obteniendo una aptitud biológica superior
que la que podrían obtener sin tal intercambio. Según el propio Trivers, para
que estas relaciones de reciprocidad puedan emerger son necesarios ciertos
mecanismos psicológicos: de reconocimiento de la individualidad de los demás,
de memoria del «balance» de la relación (quién está en deuda con quién), de
detección de tramposos, además de amplias oportunidades para la colabora-
ción. Según la simulación de Axelrod (1984), la evolución de la reciprocidad
directa depende de la difusión en la población de una estrategia «tit–for–tat»
–que podría traducirse «ojo por ojo» o «tal para cual»–, que depende a su vez
de la capacidad de imitar la estrategia ajena, lo que supone además un mayor
control de la conducta así como flexibilidad cognitiva.
En la reciprocidad indirecta, sin embargo, la ayuda a un sujeto no implica
una compensación directa por parte de la misma persona ayudada, sino por
parte de otra persona indirectamente relacionada, generando así una cadena de
interacciones cooperativas. Un enfoque que da sentido a la reciprocidad indi-
recta ha sido la «selección de grupo», que postula que puede darse un proceso
selectivo entre grupos competidores, en el que los miembros de los grupos que
desarrollen pautas de cooperación general gozarán de mayor aptitud biológica en
consecuencia (Boyd y Richerson 1990; Wilson y Sober 1994; Bergstrom 2002).
De nuevo, las condiciones que hacen viable esta posibilidad son muy restrictivas,
como por ejemplo, que los grupos sean cerrados, que no haya intercambios, lo
cual no parece haber sido el caso a lo largo del Paleolítico.
Del mismo modo, la hipótesis del «altruismo fuerte» (Boyd y colaboradores
2003; Fehr y Gachter 2002) tampoco resulta convincente en relación a la evo-
lución de la socialidad humana. Esta teoría propone una visión más sofisticada
de la evolución de la cooperación, al introducir un nuevo mecanismo psicoló-
gico. Esta propuesta sostiene que la cooperación emerge gracias a la existencia
de individuos dispuestos al castigo altruista, es decir, dispuestos a incurrir un

coste personal para penalizar la conducta no cooperativa de otro en relación a

un tercero. Esta disposición se ha relacionado con la existencia de expectativas
normativas en el seno del grupo, que constituirían el germen de un sentido
de justicia (Gintis 2003), aunque esta dimensión normativa va más allá de las
capacidades psicológicas requeridas para el castigo altruista: simplemente, la
disposición a penalizar a los tramposos, más allá de ser capaz de detectarlos,
como proponía la teoría del altruismo recíproco. La dimensión normativa, así
como la importancia de las emociones morales en su mediación, representan,
en nuestra opinión, un nivel de complejidad aun mayor.
Sin embargo, este modelo, a pesar de su éxito actual, se enfrenta a críticas.
A nivel de modelo teórico, se enfrenta a la posibilidad que los aprovechados de
segundo orden: individuos que se benefician de la disposición general al castigo
altruista: dejan en manos de los demás castigar a quienes evitan cooperar, con lo
que se ahorran el coste del castigo (Guala 2012). Pero, más importante, a nivel
empírico, es escasa la evidencia sobre la existencia real de las personas que
practican el altruismo fuerte. Las simulaciones que avalan la hipótesis de que la
cooperación podría emerger por esta vía requieren de grupos homogéneos con
rasgos distintos, que son difícilmente trasladables a contextos sociales reales.
Y los experimentos de laboratorio, que han recurrido al juego del ultimátum,
han mostrado que las ofertas que no alcanzan cierto nivel de equidad (al menos
una distribución 70/30) son rechazadas (Camerer 2003), y que la posibilidad de
castigar al tramposo efectivamente incrementa los niveles de cooperación (Fehr
y Gachter 2002), pero únicamente entre los participantes en el juego, no en el
caso contrario (Fehr y Fischbacher 2004). Finalmente, la evidencia etnográfica
no proporciona muchos ejemplos de este tipo de castigo a nivel de prácticas
colectivas (Marlowe et al. 2008). Los escasos ejemplos identificados sugieren
más bien que el «castigo altruista», cuando aparece, no implica un gran esfuerzo
a nivel individual.
La idea, por tanto, de que la cooperación social resulta de que todo el mundo
está vigilante y dispuesto a castigar a quien no coopera, no resulta muy plausible.
En las sociedades humanas surgen más bien instituciones especializadas en
el castigo como modo de asegurar sus bienes comunes (Ostrom 1990). Ahora
bien, quien sí está dispuesto a «castigar» de algún modo a quien no coopera es
el perjudicado por la falta de reciprocidad, pero el castigo en tal caso consiste
más bien en evitar la relación en el futuro. Esta relación, en realidad, tiene más
sentido desde la perspectiva de la confianza: puede verse más bien como un
caso de confianza defraudada, que tiene un efecto claro y bien conocido en la
disposición a seguir cooperando con el responsable de la brecha en la confianza.
Pero esta apreciación sugiere que la confianza supone un elemento mediador
útil en la explicación de la cooperación humana. Y al mismo tiempo, sugiere
la necesidad de explicar cómo pudieron emerger estas relaciones de confianza

de las que parece depender efectivamente la vida social. Además, la confianza

ofrece una prometedora vía para integrar conceptos psicológicos, sociológicos
y antropológicos en un enfoque evolutivo.
Así pues, desde nuestro punto de vista, la cooperación y el altruismo en
la interacción cooperativa humana están mediados por relaciones de confianza
variables entre los agentes. Esto, a su vez, implica un análisis en el que los sujetos
están inmersos inevitablemente en un contexto lleno de matices relacionados con
un entorno cultural y normativo de la sociedad a la que pertenece el individuo
en el que las estructuras y las dinámicas de confianza están inmersas, pero que
mantienen la huella del contexto en el que las relaciones de confianza surgie-
ron y se desarrollaron durante la mayor parte del proceso evolutivo. En este
trabajo, nos proponemos avanzar en la clarificación de este concepto clave, que
aparece en diversas disciplinas y teorías, distinguir sus diferentes variedades,
así como plantear una hipótesis sobre la propia evolución de las relaciones de
confianza, en su diversidad. Dejamos para un trabajo futuro el reto de desarrollar
este enfoque con las herramientas de la modelización de la teoría evolutiva de
juegos, para considerar su impacto en posibilitar los niveles de cooperación de
las sociedades humanas.
II. El concepto de confianza
El concepto de confianza ha sido considerado desde muchos puntos de
vista. Múltiples disciplinas, como la Psicología o las Ciencias Sociales han tra-
tado de dar una definición basándose en sus propias visiones. Nos proponemos
analizar la confianza desde una perspectiva antropológica y evolutiva, ya que
proporciona los fundamentos para integrar diferentes aspectos de este concepto.
Integrando las anteriores disciplinas se obtiene una comprensión más global de
lo que es la confianza al distinguirse sus componentes emocionales, cognitivos,
psicológicos y culturales.
La confianza parece responder a la necesidad de promover las relaciones
sociales en contextos de riesgo en la creación de nuevas relaciones. El concepto
de Parsons (1970) define literalmente la confianza como «[...] la actitud –de
lealtad motivada afectivamente– para la aceptación de relaciones solidarias».
Este concepto pone de relieve la idea de la importancia del componente emo-
cional que sustituye a una inversión racional compleja en las relaciones sociales.
Desde una perspectiva puramente racionalista sería muy difícil procesar toda
la información relevante sobre las intenciones de los demás, para hacer juicios
sobre su comportamiento y actuar en consecuencia. Lewis y Weigert (2001),
por ejemplo, afirmaron que no es posible desarrollar planes de acción que to-
men en cuenta todos los futuros contingentes posibles. Estos sesgos en favor
de la economía cognitiva también fueron señalados por Yamagishi (2001). En
consecuencia, desde el punto de vista del coste del procesamiento de la infor-

mación relevante, la confianza podría haber emergido como una predisposición

emocional basada en capacidades cognitivas limitadas donde las emociones
y los mecanismos cognitivos están constantemente retroalimentándose, para
promover acciones cooperativas conjuntas.
En el concepto de Parsons podemos encontrar algunos de los aspectos
relevantes de la confianza. En primer lugar la palabra «actitud» se refiere a una
tendencia a actuar de cierta manera. Esta tendencia podría ser apoyada por
aspectos psicológicos y culturales, lo que refleja el entorno específico en donde
surge y se desarrolla la confianza, así como los aspectos cognitivos implicados
en la confianza. La palabra «afectivamente» se refiere al aspecto emocional antes
mencionado. Por último, las «relaciones de solidaridad» se refieren al resultado
de la confianza, es decir, a las relaciones de cooperación.
Las predisposiciones que Uslaner (2002) había llamado «los fundamen-
tos morales de la confianza», implican un acto de fe positivo hacia los demás
cuando no existe información sobre la que construir una acción, que requiere
un contexto colectivo donde emerger y que proporciona un sentido de seguridad
basado en la familiaridad. Pero en esta actitud están implícitos una variedad de
elementos psicológicos, culturales, emocionales y cognitivos. Estos elementos
pueden interactuar de varias maneras, resultando en diferentes tipos de con-
fianza. A su vez, de estos diferentes tipos de confianza surgen diferentes tipos
de relaciones cooperativas.
Es importante, por tanto, distinguir el concepto introducido hasta el mo-
mento, como una expectativa normativa sobre las intenciones de los demás en
general, de la confianza que se genera a través de las expectativas de competencia
(Barber 1983), que tienen un claro origen estrechamente relacionado con las
capacidades de individuos concretos.
a) Aspecto emocional
El elemento emocional implícito en la confianza está muy relacionado con
el origen y la dinámica de confianza. El aspecto emocional motiva como tal la
acción para mantener o retirar la decisión de confiar en los demás.
Respecto al origen de la confianza, el aspecto emocional es pertinente
porque la confianza surge como una manera de enfrentar el temor a los riesgos
que implica la creación y mantenimiento de las relaciones sociales y coopera-
tivas, al evitar el miedo a la incertidumbre y, por lo tanto, proporcionando una
sensación de mayor seguridad. Existen de hecho relaciones de confianza con una
gran cantidad de afecto implicado. Normalmente, el nivel de afectividad varía
en función del nivel de confianza de las relaciones. En ocasiones, el nivel de
afecto podría incluso ser en sí mismo una razón para la aparición de confianza
sin tener en cuenta nada más, como en el caso de las relaciones amorosas, en

las que de otro modo, sin mediar este sentimiento, la misma persona puede
resultar poco confiable.
En relaciones estrechas muy afectivas, la traición produce altas dosis de
dolor y resentimiento, mientras que en el caso de las relaciones de confianza
más débiles, la traición provoca ira. Por otro lado, sentirse confiable promueve
un sentimiento de satisfacción, a veces incluso de orgullo. Especialmente la
sensación de ser digno de confianza –el sentimiento de aprobación por parte
de otros– es un fuerte estímulo para mantener la confianza, lo que ayuda a
mantener una personalidad confiable.
Las emociones que sustentan la confianza, por tanto, deben ser tenidas en
cuenta entre las motivaciones que afectan a las acciones cooperativas.
b) Aspecto cognitivo
Los seres humanos necesitan ciertas habilidades cognitivas que hagan po-
sible sus relaciones de confianza, lo cual hace de la confianza algo tan complejo
en la especie humana, en comparación a otras especies.
La emergencia de la conciencia propia es un primer paso necesario en la
confianza (Humphrey 1976; Crook 1980). Además, en el proceso de surgimiento
de la confianza se genera una expectativa normativa sobre la actitud y la con-
ducta de la persona confiada. Esta expectativa se basa primero en la atribución
de un estado mental en el confiado (teoría de la mente), y en la expectativa de
un patrón de comportamiento obligado, basado en un análisis realizado dentro
de un contexto. Esta expectativa también implica el manejo de información
relevante por parte del confiador acerca del confiado para tomar la decisión
de confiar en él, lo cual constituye un análisis de múltiples variables sobre las
que inferir una conclusión –un proceso de razonamiento para hacer un juicio
adecuado de la situación. La información recopilada en este proceso depende
asimismo de cómo el confiador percibe e interpreta la realidad. La forma de
percibir lo que nos rodea es también parte del proceso cognitivo implícito en
la confianza (Good, 1988).
El complejo proceso cognitivo incluye además el uso de esquemas y estereo-
tipos –como las categorías sociales–, así como las atribuciones interpersonales
–como son los roles– que influyen en la forma de atribuir ciertas características
en otros y que a veces intervienen en la confianza. Ocasionalmente, la confian-
za requiere una visión sobre las intenciones de otros a largo o medio plazo, lo
cual puede implicar una planificación futura y también ciertas capacidades de
memoria compleja que permita la recogida y tratamiento de toda esta informa-
ción. Todas estas tareas son cognitivas y hacen de la cooperación humana una
conducta más consciente y compleja que la de otras especies y que depende
de todas estas variables que intervienen en el procesamiento cognitivo. Es por
ello por lo que la variabilidad de las respuestas cooperativas se diversifica y

se complica a la hora de intentar predecirla ya que depende de muchos más

factores en la especie humana.
c) Aspectos psicológico y cultural
El aspecto psicológico de la confianza hace referencia a los rasgos psicoló-
gicos adquiridos por el individuo durante los primeros años de vida, ya sea por
su origen genético, la influencia familiar, o por el contexto social en el que se
desarrolla el sujeto, que tienen influencia en su tendencia general a la hora de
confiar en otros. Este aspecto puede conectarse con una actitud del individuo
hacia los demás, a veces hacia los extraños.
Muchos estudios han intentado identificar actitudes psicológicas relaciona-
das con la confianza. Rotter (1980) descubrió que los individuos más confiados
generalmente son también los más confiables y los más queridos por sus amigos;
también son menos propensos a mentir, engañar o robar, a ser infelices o inadap-
tados. Del mismo modo, Uslaner (2002) afirma que la autoevaluación positiva
es uno de los predictores más fuertes de la confianza, y Freitag y Traunmüller
(2009) piensan que la predisposición general a confiar está muy cercana a rasgos
psicológicos como la actitud optimista. En este sentido, Wrightsman (1966)
concluye que las personas altruistas, honestas e independientes confían más en
los demás que las personas con actitudes hostiles hacia la naturaleza humana.
Por otra parte, ser una persona de confianza implica según Hardin (2006) una
fuerte motivación psicológica para mantener esta actitud de aprobación.
El aspecto cultural, por su parte, se refiere a todas aquellas construccio-
nes intangibles creadas por una sociedad que son reconocidas, compartidas e
interiorizadas por sus miembros, y que influyen en su organización colectiva
y en la acción individual. Esto incluye las normas compartidas, creencias, cos-
tumbres, prácticas, hábitos, valores, experiencias, etc... Es importante tener en
cuenta que esta dimensión cultural es un factor que puede afectar también a la
confianza puesto que el marco de creencias, normas y valores compartidos por
un grupo social puede modular las interacciones de confianza dentro de ese
grupo de una forma característica. Así, por ejemplo, Yamagishi (1998) apela a
diferencias en las formas culturales de confianza entre los habitantes de Japón
y Estados Unidos, como explicación de los patrones diferentes de cooperación
en el seno de cada sociedad.
Dentro de este aspecto cultural están incluidos además los sistemas de
educación que intervienen en el desarrollo de los individuos; las reglas esta-
blecidas formalmente por las instituciones gubernamentales para crear un am-
biente colectivo de mayor o menor confianza y seguridad; así como las reglas
implícitas culturalmente transmitidas entre los miembros de una sociedad que
se internalizan como un conjunto de conductas de confianza, que se comparten
y son reconocidos por todos los individuos de una comunidad, y que se basan

en valores transmitidos por generaciones y consolidados por medio de hábitos

y rutinas diarias de sus prácticas culturales. Las creencias religiosas también
forman parte de esta dimensión cultural que pueden favorecer o limitar ciertas
conductas de confianza y predisponer el conjunto adecuado de destinatarios
legítimos. Así mismo, determinados acontecimientos históricos pueden influir
considerablemente en la consolidación de algunas actitudes de confianza en los
individuos de una población y también pertenecen a esta categoría. Así pues, a
la hora de analizar cómo surgen y funcionan las actitudes cooperativas en los
individuos y en los grupos, habría de hacer referencia a esta multiplicidad de
variables que modulan las posibilidades de actos cooperativos.
III. Tipos de confianza
El interés en el análisis de confianza proviene de los estudios sobre el
capital social (Coleman 1990; Fukuyama 1995; Glaeser y colaboradores 1999;
Uslaner 2002). La clasificación de confianza más extendida considera dos tipos:
la denominada confianza particularizada y confianza generalizada (Uslaner
2002; Yamagishi y Yamagishi 1994). Los orígenes de ambos tipos de confianza
parecen ser diferentes. El primero aparece como un producto de las experien-
cias individuales más o menos positivas de confianza del sujeto, mientras que
el segundo parece basarse en predisposiciones innatas o aprendidas mediante
mecanismos psicológicos en edades tempranas del individuo.
La confianza particularizada, denominada por Yamagishi (1998) «confianza
basada en el conocimiento» y «confianza fuerte» por Putnam (2000), se refiere
a la confianza creada por los vínculos más estrechos, normalmente familiares,
amigos y conocidos. Este tipo parece surgir en un contexto de familiaridad de
interacciones reiteradas donde la experiencia de las prácticas cotidianas puede
mantener o romper el grado de confianza entre las personas.
La confianza generalizada, «confianza general» (Yamagishi 1998), o «con-
fianza débil» (Putnam 2000), se refiere más bien al «sentido moral de confianza»
de Uslaner, que se utiliza en relaciones más débiles y distantes, incluso con
extraños, y depende de ciertas predisposiciones naturales, basadas en actos de
fe hacia la buena conducta de los demás. Según Uslaner (1999), este tipo de
confianza sería más estable y más difícil de cambiar por las experiencias diarias,
una afirmación que es polémica.
Muchos autores han intentado explicar los factores que tienen más influencia
en la confianza generalizada. Por ejemplo, Glanville y Paxton (2007) sugieren
que la confianza generalizada está más influida por el contexto que por facto-
res psicológicos; en particular, subrayan la notable influencia de los vecinos y
personas con quien el individuo interactúa en tiendas. Otros estudios (Delhey
y Newton 2010; Bjørnskov 2006) también corroboran la influencia de factores
comunitarios en la confianza generalizada. Delhey y Newton (2010) concluyen

que los elementos que pueden influir en la difusión de la confianza generali-

zada varían dependiendo de las circunstancias específicas de cada país. Según
Bjørnskov (2006), los países con monarquía parecen mostrar mayores niveles
de confianza generalizada, y los países post-comunistas muestran mayores
niveles de desconfianza. Estos mismos trabajos, que utilizan una perspectiva
sociológica que parten de un análisis estadístico que utilizan regresiones y ciertos
indicadores sociales para explicar la generación de confianza, pueden resultar
confusos porque tales indicadores utilizados para medir la confianza pueden
ser más bien un reflejo de su consecuencia que un factor explicativo. Además
las categorías elegidas como variables explicativas podrían estar implícitamente
interconectadas, en cuyo caso no proporcionan un claro argumento para explicar
la creación de confianza.
Desde un punto de vista evolutivo, sería más comprensible la integración
de experiencias colectivas y predisposiciones individuales, admitiendo su in-
terrelación y constante retroalimentación, para crear un espectro de formas de
confianza, que se vinculará a contextos particulares. Dentro de estas formas de
confianza, se podrían distinguir diferentes esferas que pueden contribuir a una
tipología de confianza más sofisticada. Esta tipología distingue diferentes etapas
en la formación de la confianza, tanto a lo largo del desarrollo individual en un
contexto determinado como a lo largo del proceso evolutivo:
1. La «confianza generalizada»: correspondiente a la confianza influenciada

por elementos innatos y aprendidos en entornos de relaciones estrechas
en edades tempranas y que originan una actitud general de confianza
hacia los demás, que podría ser afectada por otras experiencias en la
vida del individuo.
2. La «confianza personalizada»: correspondiente a la confianza particu-
larizada basada en experiencias reiteradas con individuos concretos que
forja el círculo de relaciones cercanas.
3. La «confianza institucional»: influenciada por organismos instituciona-
les, que establecen políticas para crear un marco de normas y valores
como mecanismos de socialización, que pueden afectar a la confianza
en los miembros de la sociedad. Autores como Luhmann (1979) estu-
diaron esta influencia.
4. La «confianza identitaria»: que crea una tendencia a confiar en las
personas con quienes se comparten características comunes, formando
grupos de confianza. Desde este punto de vista, Foddy, Platow y Ya-
magishi (2009) afirman que «la confianza basada en el grupo» actúa
en presencia del reconocimiento mutuo de pertenencia a un grupo
compartido, rasgos de identidad, reconocimiento de las características

más favorables a los miembros del grupo y la expectativa del compor-

tamiento altruista y justo por parte de ellos.
5. La «confianza contextual»: adquirida a través de características del
sujeto puramente contextuales que se refieren a rasgos tales como la
edad de los individuos, sexo, lugar de residencia, origen, educación,
nivel de ingresos, etc..., circunstancias que podrían influir en el grado
de confianza individual.
6. La «confianza ponderada»: se refiere al asunto sobre el que se confía. El
confiador puede confiar en el confiado en relación con un asunto, pero
no igualmente en relación con otro porque el nivel de riesgo implicado
en cada asunto puede valorarse de forma diferente según el individuo
del que se trate.
7. La «confianza estratégica»: se refiere a la confianza surgida del interés
propio en confiar en otro, que puede ser mutua o no, para obtener un
objetivo. Incluso si no se basa en un sentido real de confianza, se corre
el riesgo porque podría considerarse necesario para alcanzar una meta.
A veces este tipo de confianza se apoya en el conocimiento de que la
persona en la que se confía responderá según las expectativas deposita-
das porque también está interesada en la relación de confianza –«interés
encapsulado» de Hardin (2002). Además, este tipo de confianza crea
el entorno necesario para la aparición del capital social –inversión en
relaciones sociales beneficiosas para el individuo–, aumentando las
posibilidades de una respuesta positiva del confiado. En consecuencia,
este tipo de confianza, más que basarse en sentimientos reales de con-
fianza, se basaría en una intención consciente de su uso para obtener
capital social.
Estas esferas de confianza parecen no estar aisladas, sino interconectadas

e influirse mutuamente para moldear, no sólo una personalidad confiada, sino
también una personalidad confiable.
En cuanto a la interacción entre las esferas de confianza, un ejemplo lo cons-
tituye la confianza generalizada. La confianza generalizada puede ser influida
en primera instancia por la confianza personalizada puesto que determinadas
relaciones muy estrechas dejaron su huella en las interacciones sociales durante
los primeros años de vida. También puede estar influida por la confianza insti-
tucional, ya que los valores difundidos por organismos institucionales pueden
transmitirse también en esos primeros años, o por una confianza identitaria
que puede ser inculcada también a través de las conductas de las personas que
rodean al individuo durante los primeros años de vida. Así mismo, la confianza
generalizada puede alimentarse de forma positiva según autores como Freitag y
Traunmüller (2009), que afirman que la confianza es influida por experiencias

positivas con extraños pero no por experiencias negativas. La confianza gene-

ralizada incluso podría ser influenciada por la confianza contextual, estratégica
o ponderada.
Otro ejemplo de interacción respecto de la confianza ponderada podría ser
la obra de Jones y George (1998), que distinguen entre confianza condicional
e incondicional. La diferencia se refiere respectivamente a las actitudes de
confianza que no implican un coste significativo para el confiador respecto de
aquellas actitudes de confianza que podrían requerir un perjuicio propio. Este
estudio parece pertinente porque a veces los niveles de confianza difieren no
sólo respecto al objeto de confianza sino también debido a las actitudes y los
valores promovidos en ciertos contextos que contribuyen a crear relaciones con
una mayor o menor implicación personal. Este caso podría ser un ejemplo de
las influencias institucionales en la confianza ponderada.
En la tendencia a cooperar nos encontramos pues con la posibilidad de
la existencia de estas diferentes influencias a la hora de impulsar la confianza
entre los individuos que interactúan, a veces para realizar acciones solidarias,
otras para desmotivar las acciones comunes debido a influencias negativas que
provengan de las fuentes mencionadas.
IV. Dinámicas de confianza y cooperación
a) Creación y mantenimiento
Las necesidades humanas más primarias –afectividad, ayuda, apoyo, com-
pañía y seguridad– impulsan hacia la cooperación y requieren la existencia de
confianza.
Entre las motivaciones afectivas a confiar, están las que provienen de la
familia o relaciones de amigos, personas enamoradas (Yamagishi 1998), o la
confianza que proviene de extraños con rasgos amigables. Los «rasgos amis-
tosos», incluyen ciertos rasgos faciales, gestos y actitudes que contribuyen a
crear un sentido de confianza entre extraños (Scharlemann y colaboradores
2001; Tingley 2010).
Pero la confianza no siempre viene acompañada de un sentimiento afectivo.
Pueden existir otras razones para la aparición de confianza separadas del contex-
to afectivo, como hemos visto anteriormente. Este sería el caso de la «confianza
estratégica» para la búsqueda de objetivos diferentes –lo que Hardin (2002)
llama «interés encapsulado» y Yamagishi (1998), «garantía de seguridad».
Entre las motivaciones para la confianza estratégica están la creación y man-
tenimiento de la reputación (Coleman 1990; Cook y Hardin 2001), la búsqueda
de intereses mutuos o metas compartidas (Conviser 1973), el establecimiento
y expansión de las redes sociales, la obtención de ayuda para hacer frente a los
cambios, etc.... En este caso se podría hablar de una cierta cooperación «interesa-

Confianza y cooperación. Una perspectiva evolutiva
da» que busca una reciprocidad directa o indirecta. La confianza además puede
apoyarse meramente en influencias morales del contexto en el que el confiador
se mueve y no en sus expectativas originales; también puede ser influida por
ciertos compromisos (Hardin 2006). En estos casos, la confianza no supone una
sensación real de expectativa positiva respecto al sujeto de confianza.
El mantenimiento de la confianza depende del tipo de confianza, de este
modo, la confianza particularizada necesita de una constante demostración de
confianza a través de las experiencias cotidianas para construirse, paso a paso
y persona a persona. En un contexto de intimidad estrecha entre sujetos, donde
las emociones son más intensas, la confianza puede ser más vulnerable. En
consecuencia, se requiere de la repetición de acciones y experiencias positivas,
para reforzar y mantener la actitud confiadora. En la confianza generalizada,
por el contrario, mantener una actitud positiva hacia los demás parece ser una
cualidad más estable, aunque algunos autores consideran que podrían ser ne-
cesarias las experiencias positivas para mantener esta actitud positiva. Otras
influencias externas que influyen en la creación y mantenimiento de la confianza
son, como ya se ha mencionado, el entorno cultural, institucional y contextual
del individuo.
b) Obstáculos para confiar y cooperar
La confianza es a menudo difícil de crear y mantener debido a múltiples fac-
tores. Entre ellos merece especial atención el grado de asimetría implícito en la
confianza (Hardin 2002; Six 2005), porque sólo necesita unas pocas experiencias
negativas para perderse y un conjunto de experiencias positivas reiteradas para
mantenerse, lo cual constituye un obstáculo para su fácil expansión. La confianza
se basa además en percepciones y predicciones sobre el comportamiento del
otro (Six 2005), lo que supone una débil base para la creación y mantenimiento
de la confianza, que la hace muy vulnerable a factores puramente especulativos
y a veces altamente maleables por las decisiones políticas, por los medios de
comunicación, los entornos educativos, etc...
Decidir confiar implica un riesgo, requiere mucha apertura a los demás
y a veces exponerse a actos de otras personas que pueden producir una carga
emocional muy intensa en el confiador. Confiar en que alguien no garantiza la
certeza de que esa persona responderá a las expectativas. Todos estos elementos
pueden causar reticencias en los individuos a tomar esos riesgos. Con respecto
a la resolución de posibles conflictos de confianza, la falta de una comprensión
clara de lo que es la confianza y de cómo funciona, así como los múltiples fac-
tores que le pueden afectar, pueden hacer difícil su resolución.

cristina acedo y ANTONI GOMILA
V. Evolución de la confianza
Una vez identificados los diferentes aspectos que afectan a la modelización
de la confianza, resulta más fácil recrear el ambiente en el que esta característica
pudo surgir y evolucionar.
En términos evolutivos, parece razonable pensar el origen de la confianza en
las relaciones más cercanas del entorno familiar. Se trata de relaciones persona-
les, creadas a través de fuertes vínculos de emociones básicas intensas, a lo largo
del largo período de maduración humana, cuando el individuo se encuentra en
una situación de dependencia de sus progenitores. En este período, toman forma
ciertas actitudes, así como las expectativas acerca de otros sobre la base de la
experiencia – confianza personalizada. Este tipo de relaciones familiares, que
son compartidas por muchas otras especies y que fundamentan la base de sus
actitudes confiadoras y cooperativas, en el linaje homínido se transforman debido
a las nuevas dimensiones cognitivas y culturales adquiridas en dicha especie.
Por tanto, las acciones cooperativas pasan de un entorno puramente familiar en
muchas especies al entorno grupal, lo cual crea una ventaja adaptativa.
Así, en entornos sociales más complejos, como el de los humanos, en donde
las relaciones de confianza se extienden no sólo a los miembros de parentesco,
tales conductas sociales, que requieren de capacidades cognitivas más comple-
jas, resulta en la aparición de grupos con individuos dominantes, coaliciones
y jerarquías. Otras especies cooperan en grupos más o menos grandes sobre
la base de mecanismos no cognitivos, a veces exclusivamente basados en la
bioquímica. Sin embargo, en el caso de muchos primates y en el caso humano,
en particular, estos nuevos tipos de relaciones fuera del ámbito del parentesco,
implican un mayor riesgo social y en consecuencia la necesidad de realizar un
seguimiento del comportamiento de los demás para seleccionar contactos más
estrechos con algunos individuos que con otros. Para tener éxito en las luchas
de poder, dominación o simplemente supervivencia, la capacidad cognitiva
para generar confianza pudo desarrollarse como una estrategia beneficiosa que
posibilita nuevas relaciones cooperativas. La confianza recrea una sensación de
familiaridad que proporciona seguridad en contextos inseguros y esta familiari-
dad pudo ser usada para motivar la acción cooperativa o competitiva respecto a
los sujetos que no forman parte del círculo de confianza, en contextos sociales
más complejos.
Los primates utilizan el aseo mutuo como medio de vinculación (Dunbar
1998), para crear relaciones más estrechas entre los miembros del grupo que
ayuden a obtener ciertos objetivos –en analogía con el capital social. Estas
relaciones de intercambio y reciprocidad parecen señales muy primitivas de
acciones para promover la confianza, que ayudan a crear esa sensación de fa-

Confianza y cooperación. Una perspectiva evolutiva
miliaridad que la confianza requiere. Este es un ejemplo de cómo cooperación

y confianza se refuerzan mutuamente.
En el caso humano, la confianza ha adoptado características muy com-
plejas, coherentes con las mayores posibilidades de procesamiento cognitivo
humano, que se diversifican en formas diversas de confianza. La supervivencia
en entornos difíciles, donde la supervivencia no puede conseguirse de modo
individual, sino que depende de la cooperación social, hacen de la capacidad
para establecer vínculos de confianza algo biológicamente valioso. Tras revisar
las evidencias que muestran que la confianza puede ayudar a crear y mejorar
los vínculos cooperativos, Yamagishi (1998) concluye: «ante una alta incer-
tidumbre social y altos costes de oportunidad, los muy confiadores tendrán
mayor oportunidad de conseguir más beneficios que los que confían menos»
(pp. 56). En consecuencia, los individuos que crean vínculos más fuertes y más
diversificados tienen más posibilidades de sobrevivir que aquellos que limitan
la confianza a pocas personas porque diversifican las posibilidades de obtener
cooperación. Esta necesidad de vincularse a otros con fines comunes pudo
constituir la presión evolutiva que animó la tendencia a confiar como medio para
reducir la ansiedad causada por la necesidad de tomar grandes riesgos, a veces
al dejar la propia vida en manos de otros. Este nuevo escenario de socialización
en grupos pequeños durante la mayor parte de la evolución humana pudo ser
el entorno de aparición de otros tipos de confianza, por ejemplo, la confianza
estratégica o la confianza identitaria.
Según Uslaner (2002), la creación de un entorno basado en la confianza
puede fomentar la cohesión y una mayor tendencia a ayudar a los demás, la
solidaridad y la unión en el seno del grupo. En los primeros días de la evolución
humana, en los que los grupos humanos eran pequeños y donde inicialmente
pudieron no haber existido grandes diferencias de poder entre los individuos, una
organización social más o menos igualitaria pudo haber fomentado la confianza
y la cooperación, beneficiando a todos sus miembros.
A medida que los grupos humanos se hicieron más numerosos, sin embar-
go, las relaciones de confianza tuvieron que cambiar y adaptarse a relaciones
sociales en contextos más complejos y diversos. Sin embargo, confianza perso-
nal con los individuos más cercanos se mantuvo en relaciones con una mayor
carga emocional, pero haciéndose posible también una tipología más flexible de
formas de confianza, para promover acciones en común con individuos menos
conocidos. Siendo demasiado costoso cognitivamente mantener un fuerte vínculo
con un número ilimitado de individuos, lo cual requiere invertir mucho tiempo
y comprometerse a establecer encuentros frecuentes (Dunbar 2003), así como
el tratamiento de gran cantidad de información, se desarrolló una tendencia
general a confiar, de mayor flexibilidad, basada en los recursos culturales en los
que los seres humanos se habían especializado.

De esta manera, en sociedades más complejas a nivel cultural y organi-

zativo, la confianza pudo evolucionar en formas de confianza generalizada,
institucional, contextual y ponderada, utilizando en este proceso una gama de
emociones más complejas también. Así, por ejemplo, la confianza generaliza-
da pudo haber surgido apoyándose menos en la experiencia interpersonal, la
cual era imposible de extender a todos los individuos conocidos, para basarse
más en una actitud aprendida hacia los demás. En estos tipos de confianza,
el componente emocional pierde intensidad en afectividad, pero hace posible
ampliar el número de interacciones y contactos de capital social. La evolución
de la cooperación implica la evolución de la confianza en una tipología con más
matices y gradaciones.
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Cultura, adaptación y ciencias sociales:
una aproximación naturalista
Culture, adaptation, and social sciences:

a naturalistic approach
LAUREANO CASTRO
Universidad Nacional de Educación a Distancia
LUIS CASTRO
Universidad Nacional de Educación a Distancia
MIGUEL ÁNGEL CASTRO
Universidad Nacional de Educación a Distancia (España)
MIGUEL ÁNGEL TORO
Universidad Politécnica de Madrid (España)
RESUMEN
En la primera parte de este artículo defendemos que la evolución de la cultura en nuestra especie
es consecuencia de una naturaleza humana esencialmente valorativa, la naturaleza de Homo
suadens. La propuesta considera que nuestros antepasados homínidos dotados de la capacidad
de aprobar y reprobar la conducta ajena desarrollaron un sistema de transmisión cultural as-
sessor entre padres e hijos, el cual transformó el aprendizaje social en un sistema de herencia
acumulativo. En la segunda parte, defendemos, desde nuestra condición de Homo suadens, la
necesidad de reconceptualizar algunos de los problemas presentes en el núcleo teórico de las
ciencias sociales.
PALABRAS CLAVE
APRENDIZAJE SOCIAL, EVOLUCIÓN CULTURAL, TRANSMISIÓN ASSESSOR,
HOMO SUADENS
240 laureano castro, luis castro, m.a. castro y m.a. toro
ABSTRACT
In this paper, first we argue that the evolution of culture in our species is the result
of an essentially evaluative human nature, the nature of Homo suadens. The proposal
considers that our hominid ancestors endowed with the ability to approve or disapprove
of the conduct of others developed a system of assessor cultural transmission between
parents and children, who transformed social learning into a cumulative inheritance
system. Second, we defend, from our Homo suadens condition, the need to reconceptualise
some of the problems lying at the theoretical core of social sciences.
KEY WORDS
SOCIAL LEARNING, CULTURAL EVOLUTION, ASSESSOR TRANSMISSION, HOMO
SUADENS
I. La ventaja adaptativa de la cultura

En especies con una cierta capacidad para el aprendizaje individual, y más
en concreto para el aprendizaje por ensayo y error, el desarrollo de un sistema
de aprendizaje social puede resultar adaptativo si logra facilitar el acceso a lo
aprendido por la generación parental. Los distintos mecanismos de aprendizaje
social han generado abundantes manifestaciones culturales que permiten hablar
con propiedad de la existencia de tradiciones culturales en algunas especies de
primates (cf. Whiten et al. 1999). Sin embargo, a pesar de esas manifestaciones
culturales, sólo nuestra especie, entre las actuales, ha logrado desarrollar un sis-
tema de transmisión cultural acumulativo y dotado de un gran valor adaptativo.
¿Por qué sólo los humanos hemos conseguido dar ese salto en la complejidad de
nuestra cultura si ha sido tan ventajoso como se ha revelado en nuestra especie?
Lumsden y Wilson (1981) afirman que la ventaja adaptativa de la cultura surge,
al igual que para el aprendizaje individual, de facilitar la flexibilidad fenotípica,
pero con la ventaja añadida frente a éste de que los individuos no tienen que rein-
ventar cada conducta. La población se comporta como una especie de archivo en
el cual las conductas se almacenan. En cada generación los individuos confrontan
las distintas conductas del archivo y escogen por tanteo las que consideran apro-
piadas para sus propias circunstancias. Para Boyd y Richerson (1985), la ventaja
de la cultura depende también de la posibilidad de que los individuos adopten por
enseñanza o imitación alguna de las alternativas presentes en la población y, de
ese modo, aprovechen los logros adaptativos de la generación parental sin tener
que experimentar una por una las ventajas e inconvenientes de todas las posibles
conductas que puede llegar a desarrollar un individuo. Para estos autores, la cultura
funciona como un sistema de herencia donde los individuos escogen un modelo
cultural, por ejemplo su padre, imitan su conducta y ello les permite reducir costes
y tiempo frente al empleo exclusivo de aprendizaje individual.

Cultura, adaptación y ciencias sociales... 241
Rogers (1988) puso de manifiesto mediante un modelo matemático sencillo

que la imitación por sí sola, aunque permita a los individuos ahorrar costes
de aprendizaje, no incrementa la capacidad de adaptación al ambiente de los
individuos de una especie cuando éste es cambiante con el transcurso del
tiempo. Boyd y Richerson han argumentado que, a pesar de esto, la imitación
puede ser adaptativa e incrementar la eficacia biológica media de la población
si consigue que el aprendizaje individual sea menos costoso y más preciso (cf.
Boyd y Richerson 1995). La primera condición se consigue si los individuos
utilizan el aprendizaje individual cuando tiene pocos costes en términos de
de eficacia biológica y optan por el aprendizaje social en caso contrario. La
segunda condición propuesta por Boyd y Richerson que hace posible que el
aprendizaje social sea adaptativo es satisfecha cuando la imitación llega a ser
lo bastante fiel para permitir la acumulación de una generación a la siguiente
de conductas que un individuo por sí mismo, empezando de cero, es incapaz
de desarrollar. Es decir, cuando permite la evolución cultural acumulativa.
Para Boyd y Richerson, la evolución cultural acumulativa no está presente en las
tradiciones de los primates por su incapacidad para conseguir una imitación lo
bastante eficiente de la conducta en comparación con los humanos (cf. Boyd y
Richerson 1996). Por tanto, aunque un individuo pueda aprender por imitación
en algún caso un rasgo cultural innovador descubierto por otro individuo, es muy
poco probable que un tercero lo adquiera a su vez por imitación de cualquiera
de ellos. En consecuencia, esta innovación no puede ser propagada y terminará
por perderse, a no ser que sea reinventada por otros individuos. En efecto, las
tradiciones culturales presentes en chimpancés (ver, por ejemplo, Whiten 2000)
se refieren siempre a rasgos culturales que los individuos pueden desarrollar por
sí mismos o, con mayor frecuencia, mediante focalización de la atención ligada a
estímulos sociales (lo que hacen otros) o eco-ambientales.
Tomasello y colaboradores abundan en esta misma dirección (véase Toma-
sello 1999 y Tennie et al. 2009), pero consideran casi nula la posibilidad de que
los chimpancés imiten en sentido auténtico la conducta que observan en otros
en su hábitat natural. Para Tomasello, la transformación del aprendizaje social
homínido en un sistema de herencia cultural acumulativo como el humano exigió
un cambio cualitativo en la capacidad de imitación de nuestros antepasados. Este
cambio requeriría a su vez, como paso previo, el desarrollo de una capacidad para
elaborar una teoría de la mente, que les permitiese percibir a sus compañeros como
seres intencionales dotados de una mente similar a la suya. Según Tomasello, la
conjunción de la capacidad para llevar a cabo verdadera imitación y elaborar una
teoría de la mente dio lugar a la evolución cultural humana, incluyendo la evolución
de la capacidad lingüística.
En cierto sentido el aprendizaje social posee un carácter parasitario que
aprovecha la innovación ajena. En cada población los individuos imitadores puros

desplazan a los innovadores, pero si se quedan solos la población termina por

desadaptarse a medida que cambian las circunstancias ambientales, ya que nadie
invierte en innovación. Pensamos que la manera de superar este antagonismo
entre imitación e innovación surgió durante la filogénesis de nuestra especie
de la necesidad de replicar adecuadamente las conductas a medida que éstas
se hicieron complejas. De alguna forma, por eficaz que resulte, la imitación
tiene que complementarse con un periodo de aprendizaje individual en el que
los individuos tratan de obtener el mismo resultado que han observado en el
modelo. Es decir, las variantes culturales complejas se copian pero es necesario
re-crearlas por ensayo y error. En nuestra opinión, la interacción entre innovación
e imitación se transformó en autocatalítica, potenciando el desarrollo de ambas
capacidades, cuando se desarrolló la transmisión cultural assessor entre padres
e hijos que permitió que éstos fuesen capaces de reproducir con fidelidad los
conocimientos de aquéllos. En otras palabras, cuando nuestros antepasados se
transformaron en Homo suadens (cf. Castro et al. 2008 y Castro et al. 2010).
I.1. El origen de Homo suadens
La capacidad para generar una teoría de la mente y una mayor eficacia en la
imitación, tanto cuantitativa, según sugieren Boyd y Richerson, como cualitativa, en
opinión de Tomasello, no son suficientes para dar cuenta de la transformación del
aprendizaje social primate en un sistema cultural acumulativo y eficiente, similar
al humano. Nuestra propuesta recoge las tesis de Castro (1992) y Castro y Toro
(Castro y Toro 1995, 1998, 2002, 2004 y Castro et al. 2004) quienes sostienen
que nuestros antepasados, además de esas dos facultades, tuvieron que desarrollar
también la capacidad conceptual de categorizar la conducta aprendida y la de
transmitir dicha categorización mediante aprobación o rechazo de dicha conducta
cuando la manifiestan en primera instancia sus hijos. La capacidad de categorizar
puede ser definida como la capacidad de clasificar la conducta aprendida, propia y
ajena, en términos de valor —positiva o negativa; buena o mala—, lo cual permite
a su vez la transmisión entre padres e hijos de información sobre el valor de la
misma, facilitando y orientando el aprendizaje de estos últimos. Nosotros pensamos
que esa capacidad de controlar la conducta de los hijos aprobando o reprobando
la misma, contribuyó de manera decisiva a hacer el aprendizaje menos costoso y
más eficaz. En lo que sigue vamos a tratar de justificar esta propuesta.
Nuestra teoría asume que el aprendizaje individual —el ensayo y error— y
el aprendizaje social —sobre todo la focalización de la atención y quizás la imi-
tación— representan en los primates dos mecanismos alternativos a la hora de
descubrir una conducta dada, pero sin que el uso de uno u otro comprometa su
adopción o rechazo final. Según esto, los primates con capacidad de imitar pueden
aprender las conductas que observan, pero después están obligados a evaluarlas
parar decidir si las incorporarán o no a su repertorio. Además, pueden rectificar la

adopción de una conducta aceptada si cambia la recompensa obtenida al ponerla

a prueba en sucesivas ocasiones (véase, por ejemplo, Heyes 1994 y Galef, 1992).
Por otra parte, si fuese posible prescindir de la evaluación de la conducta y se
aceptase sin más la conducta imitada de otro individuo, habría el peligro cierto
de que las conductas estuviesen mal copiadas y dieran lugar a otras nuevas menos
apropiadas —menos útiles— que las originales. Existe también evidencia clara de
que incluso cuando la conducta está bien imitada, tanto los primates humanos como
los no humanos podemos ir modificándola para ajustarla mejor a las condiciones
ambientales presentes y/o venideras, en un proceso que Boyd y Richerson (1985)
han denominado variación dirigida.
Siguiendo este razonamiento, defendemos la hipótesis de que la imitación en
la línea homínida no evolucionó, como sugieren buena parte de los modelos de
evolución cultural, como un mecanismo de adopción automática de la conducta en
lugar de proceder a su evaluación rigurosa cuando ésta es problemática. En otras
palabras, la imitación no funciona como un sistema de herencia en sentido estricto
que reproduce sin más la estructura fenotípica de la generación parental. Pensamos
que la imitación evolucionó como un instrumento que facilitaba el desarrollo de
aquellas conductas difíciles de descubrir mediante aprendizaje individual o a
través de mecanismos de aprendizaje social indirecto, como la focalización de la
atención. La ventaja de la imitación frente a esos mecanismos proviene de que
permite desarrollar una conducta sin tener que volver a inventarla. Cuanto mayor
es la dificultad de desarrollar de manera aislada una conducta determinada que
sea adaptativa, mayor será la presión de selección en favor del desarrollo de un
sistema de transmisión que asegure su adquisición.
Nuestra tesis sostiene que para ello fue necesario un cambio drástico en el
sistema de aprendizaje social durante la hominización. Parece razonable suponer
que el aprendizaje social de nuestros antepasados homínidos era bastante similar al
de los actuales chimpancés, basado en mecanismos de aprendizaje social indirecto
y en capacidades de imitación rudimentarias. Su transformación en un sistema de
transmisión cultural similar al humano requirió el desarrollo de la capacidad de
aprobar o desaprobar la conducta que aprenden los hijos. Pensamos que la pre-
sencia de esta capacidad, junto con la de imitación, introdujo un cambio radical
en el sistema de transmisión cultural. Los homínidos con ambas capacidades, a
los que denominamos Homo suadens, generaron un sistema de herencia cultural
más eficiente y adaptativo, ya que facilitaba la replicación exacta de la conducta
aprendida por sus hijos y condicionaba su aceptación o rechazo. Esto supone,
en la práctica, un proceso nuevo: la transferencia de información sobre el valor,
positivo o negativo, de la conducta aprendida que parece ausente en primates no
humanos.
Una gran parte de las cosas que un individuo aprende a lo largo de su vida
se refiere a conductas y acciones que debemos evitar. Este tipo de conocimientos

no se puede transmitir por imitación, excepto en contadas ocasiones y siempre

de forma indirecta Los primates descubren este tipo de información sobre el
valor negativo de determinadas acciones, objetos o individuos mediante apren-
dizaje individual y a menudo con un alto coste. La desaprobación por parte de
los adultos de las conductas que han aprendido a evitar transfiere este valor
negativo entre generaciones y sirve para que los jóvenes disminuyan los costes
del aprendizaje de conductas peligrosas y erróneas. Además, facilita la toma
de decisiones cuando la evaluación entre alternativas conductuales es laboriosa
o compleja.
En el aprendizaje cultural assessor surge una fuente nueva de valores que
es independiente del resultado emocional directo que genera la conducta por sí
misma y sí depende, en cambio, de la categorización previa que posea esa conducta
para los padres. La aprobación o el rechazo parental producen una emoción en
el joven que pasa a ser decisiva para que éste construya su propia categorización.
El aprendizaje assessor incorpora la orientación parental como un elemento de-
cisivo. El aprendizaje assessor trabaja generando sentimientos, bien de felicidad,
que surgen del placer que le produce al individuo la aprobación parental cuando
hace lo que debe, o bien de malestar, en el caso contrario. De esta manera, los
individuos assessor aprenden qué emociones tienen que asociar con cada con-
ducta y, con ello, descubren qué conductas deben hacer y cuáles evitar. La lógica
del aprendizaje assesor funciona de modo que se admite como verdadero lo que
se transmite como tal, sin necesidad de contrastarlo. La novedad ahora es que el
individuo atribuye la bondad o maldad de una categorización conceptual no al
placer o displacer producido por la emoción generada por la conducta en sí, sino a
la emoción que le produce sentir lo que esperan sus padres que sienta en relación
con dicha conducta. Esa sintonía con la voluntad parental, fuente de satisfacción
por la aprobación recibida y porque el individuo siente que actúa como debe actuar,
constituye la raíz que sustenta lo que denominamos el bienestar en la cultura.
I.2. La aprobación del grupo
Nuestra tesis mantiene también que durante la ontogenia la comunicación
valorativa entre padres e hijos es sustituida por otra, también en clave valorati-
va, entre individuos de la misma generación que interaccionan socialmente (cf.
Castro et al. 2008; Castro et al. 2010). De este modo, extendemos el modelo de
transmisión cultural assessor entre padres e hijos a otro más general en el cual la
aprobación o reprobación de la conducta proviene, además, de otros individuos
no necesariamente emparentados entre sí. La presión de selección que favore-
ció este nuevo tipo de comunicación valorativa proviene de las interacciones
cooperativas para beneficio mutuo que se producían en los pequeños grupos
que formaban nuestros antepasados durante el Pleistoceno. Recientemente, en
una línea similar, Tomasello y colaboradores han destacado la importancia del

mutualismo en la evolución de la cooperación en nuestra especie (cf. Tomasello

et al. 2012). La cooperación para beneficio mutuo implica que la interacción
entre dos o más individuos es más rentable que la acción de un individuo por
separado y eso exige, en muchos casos, compartir información sobre cómo
actuar y coordinarse para mejorar la eficiencia.
Cosmides y Tooby, los padres de la psicología evolucionista, han definido una
lógica del intercambio social que ha evolucionado como respuesta a los problemas
que suscitaban las interacciones cooperativas entre los individuos (cf. Cosmides
y Tooby 1992; véase también J. Tooby y L. Cosmides, 2005). En concreto, han
elaborado un programa de investigación experimental cuyo objeto es determinar
si nuestra mente posee mecanismos específicos —algoritmos— que guíen nuestro
razonamiento en situaciones en las que se produce cooperación. Este programa
resulta perfectamente aplicable a la cooperación para beneficio mutuo entre dos o
más personas, cooperación que, en nuestra opinión, ha resultado el motor esencial
de la evolución de la cooperación en nuestra especie. Tres son sus aportaciones
más significativas: primera, la tendencia a cooperar de manera condicional, esto es,
sólo cuando el resultado ha sido satisfactorio; segundo, la propuesta de que existe
un mecanismo psicológico en nuestra mente que nos permite razonar de manera
especializada para detectar que individuos engañan e intentan obtener ventaja en
los intercambios sociales; y, por último, la presencia de un fuerte sentimiento de
rechazo hacia los tramposos. Nuestro cerebro parece diseñado para detectar tales
engaños y actuar en consecuencia, esto es, rompiendo la cooperación cuando es
en parejas o favoreciendo el castigo de los tramposos cuando la cooperación es
en grupo.
Los individuos Homo suadens, cuando interaccionan, están obligados en
cierto modo a comparar su conducta con la de sus iguales y a modificarla si la
consideran mejor que la propia. Aunque no tengan el propósito de educar como
sucede con los hijos, los individuos aprueban o reprueban la conducta de los otros
y esto resulta decisivo para el establecimiento de interacciones cooperativas efica-
ces. Cada individuo posee un grupo social de referencia, formado por aquellas
personas con las que interacciona de manera preferencial y ante cuya opinión se
muestra especialmente sensible: familiares, amigos y colegas. Nuestra propuesta
sugiere que los humanos han desarrollado mecanismos psicológicos que nos han
hecho receptivos primero a los consejos parentales y, después, a la opinión de
los miembros de nuestro grupo social de referencia. Por ello, parece razonable
asumir que ha evolucionado una tendencia a aceptar las recomendaciones de
aquellas personas con las que más estrechamente se relaciona cada individuo,
favoreciendo la coordinación y, como consecuencia, la cooperación entre los
individuos. Las consecuencias negativas que puede tener la censura social y el
ostracismo contribuyen a explicar también la evolución de esta predisposición
psicobiológica que busca la aceptación y el reconocimiento de aquellos con los

que se interacciona de modo más intenso, lo que se traduce en una tendencia

incuestionable a aceptar la influencia social (cf. Cialdini y Goldstein 2004, y
Castro et al. 2010). Hume, Adam Smith y Darwin, entre otros, ya detectaron con
claridad la presencia en la naturaleza humana de dicha tendencia psicológica
que nos permite disfrutar con el reconocimiento social.
La puesta en práctica de una conducta, con independencia de cómo haya
sido aprendida, permite que los individuos experimenten las emociones de
agrado o desagrado asociadas a su práctica y, a partir de esas sensaciones,
tiene lugar su incorporación o rechazo al repertorio conductual. La novedad
en el caso humano es que una parte de esas emociones tienen su origen en la
aceptación o el rechazo social que produce la conducta. Por tanto, el individuo
se encuentra ante dos fuentes de valor cuando experimenta una conducta, una
biológica, derivada del placer o displacer directo que produce la misma, y otra
social, derivada del placer o displacer que origina su aceptación o rechazo. Homo
suadens interioriza la emoción de placer o desagrado producida socialmente
como si fuese una propiedad más de la conducta y la utiliza para su catego-
rización como favorable o desfavorable. La lógica subyacente a este proceso
se puede esquematizar como sigue: si una conducta es aprobada, entonces
es buena, mientras que, si es reprobada, entonces es mala. De este modo, los
individuos Homo suadens sienten placer cuando ajustan su conducta a lo que
considera correcto su entorno social y, por el contrario, tienen sentimientos de
culpa y malestar cuando no es así, con independencia de cuál sea el contenido
concreto de ese deber.
II. La necesidad de redefinir algunos elementos básicos del núcleo teórico
de las ciencias sociales
La segunda parte de este ensayo destaca la necesidad de redefinir deter-

minados aspectos centrales en el núcleo teórico de las ciencias sociales a partir
de nuestra peculiar concepción de los seres humanos como seres suadens. En
contra de la imagen usual que atribuye a la investigación naturalista el propósito
de dar cuenta de los fenómenos culturales como proyecciones a escala colectiva
de una gramática profunda alojada en nuestros genes, nosotros sostenemos que
lo que el programa naturalista debe ofrecer al científico social es un nuevo con-
junto reglas heurísticas que prescriben ciertos compromisos teóricos y prohíben
otros. Tales reglas no anulan la oportunidad de una ciencia social autónoma,
cuyos objetivos son irrenunciables, ni pretenden reducir el espacio discursivo
de las ciencias sociales al ámbito de lo epifenoménico, pero sí transforman de
manera sustancial el abordaje de muchos de los marcos teóricos en los que las

ciencias sociales se desenvuelven. Presentamos a modo de ejemplo tres campos

de reflexión que pueden ilustrar nuestro propósito.1
II.1. La naturaleza de la socialidad
Un primer asunto esencial consiste en la clarificación de la naturaleza del
vínculo social. Las ciencias sociales se encuentran atravesadas por una equi-
vocada consideración del individuo como átomo social, que se reproduce tanto
en las tradiciones individualistas, en las que el origen de lo social se concibe
como resultado no pretendido de la actividad de la mónada-sujeto, como en
las tradiciones holístas y colectivistas, en las que el individuo, como realidad
primera y bruta, es configurado por el organismo social mediante sus pregnantes
potencias socializadoras. Tanto en unas como en otras tradiciones, el individuo
es pensado como realidad radical.
Nosotros defendemos que ésta es una concepción viciada de origen pues la
exploración de la naturaleza humana, como ya intuyeran muchos pensadores,
pone de manifiesto, elocuentemente, que el ser humano es un ser constitutiva-
mente proyectado en sus relaciones sociales —hacia ellas y desde ellas. Nuestra
socialidad, aquella que es propia de nuestra naturaleza, es el resultado contin-
gente de nuestra filogénesis, un proceso en el que la transmisión cultural como
estrategia adaptativa (una cultura que funciona como sistema de herencia, que
permite la acumulación de saberes y prácticas adaptativos entretejidos con otros
claramente neutros y maladaptativos) se encuentra asociada a una ontogenia
ralentizada que necesita e incentiva el vínculo familiar, a un sistema nervioso
costoso, complejo y muy potente y a una predisposición para el aprendizaje
social que requiere de intensas microinteracciones sociales.
La socialidad humana consiste en una red de relaciones de aprendizaje
y cooperación, emocionalmente intensas y cuantitativamente limitadas —mi-
crosociales—, que se extienden articulando pequeños grupos de individuos,
muchos de los cuales se encuentran, además, unidos por vínculos de parentesco
y/o reciprocidad. Una pieza fundamental de esos procesos de interacción con-
siste en la búsqueda de reconocimiento y aprobación por parte de los otros, de
aquellos que configuran los sistemas de relaciones privilegiadas en los que se
inserta el individuo, esto es de nuestra condición de Homo suadens. Los gestos
explícitos o implícitos de aprobación y reprobación social que acompañan toda
interacción, especialmente aquellas cuya finalidad específica es el aprendizaje o
la cooperación, resultan cruciales en el proceso de transmisión cultural, optimi-
zando la incorporación local, de los contenidos culturales y prácticas sociales
que dan cuerpo al fondo cultural de cada comunidad humana.
1 Un análisis más amplio sobre esta cuestión se puede encontrar en L. Castro et al.
2012.

laureano castro, luis castro, m.a. castro y m.a. toro
Esta forma de socialidad primordial, y no el individuo o lo social, es la que

constituye el verdadero entramado ontológico de las colectividades humanas y,
en consecuencia, es ella quien determina las condiciones objetivas mediante las
cuales experimentamos —es decir, representamos, sentimos y actuamos en—
cualesquiera instituciones y procesos socioculturales —tales como una guerra,
una confesión religiosa o una práctica profesional—, pues actúa como condición
de posibilidad y como medida real de todas nuestras vivencias.
II.2. La necesidad de redefinir la socialización
Uno de los problemas esenciales del modelo estándar, a nuestro juicio, es-
triba en que sólo contempla la socialización a partir de un eje ideal, enteramente
pasivo, entendido como absorción escolástica por cada individuo-materia prima
de una forma sustancial (cultura, estructura o institución social) que se impone
coactivamente sobre cada sujeto. Sin embargo, para entender de verdad la com-
plejidad social y su riquísima ontología es necesario enriquecer y transformar
esta visión unilateral con otras perspectivas tanto o más decisivas que ésta.
Por un lado, tal y como han reivindicado Foucault (cf. Foucault 1981 y
2006) y, en su estela, los teóricos del Actor-Red como Latour (cf. Latour 2008),
es imprescindible reconocer el papel fundamental de lo material, técnico y
arquitectónico, así como de la dimensión ético-estética de seducción y fas-
cinación colectiva de «lo social» ligado al Saber-Poder. Por otro lado, resulta
crucial cruzar aquel primer eje que nace de la poderosa facticidad de lo social
con otro muy diferente de orden bio-socio-espacial. De este modo, sin que las
estructura sociales (escuelas, empresas, iglesias, universidades, instituciones
políticas, centros comerciales o burocracias), pierdan un ápice de sus poderes
virtuales de sujeción sobre los individuos, es menester enfatizar el hecho de
que éstos las experimentan y refractan de formas muy diversas cuando inte-
raccionan y se envuelven entre ellos en forma de amistades íntimas, burbujas
amorosas, camaradas, correligionarios y variopintos grupos de creyentes en
torno a muy distintas complicidades, de las que habla Sloterdijk (por ejemplo,
Sloterdijk 2000).
La investigación neurobiológica y evolutiva nos muestran que la plastici-
dad de la naturaleza humana no se ajusta a la idealización durkheimiana de
la materia prima, pues posee una profundidad que no se agota en un estadio
inicial, la infancia, o en ciertos momentos puntuales de nuestra vida en los que
el individuo se encuentra preparado para absorber la sustancia cultural. Nuestra
plasticidad debe adquirir un protagonismo mucho mayor del que hasta ahora le
han otorgado las ciencias sociales, pues hemos de dar cabida en nuestros mo-
delos de comportamiento social a unos actores que, por razón de su compleja
plasticidad, no sólo se disponen a adquirir competencias —habitus—, aprender
reglas de juego —lógicas prácticas— y actuar bajo sistemas de restricciones y

Cultura, adaptación y ciencias sociales...
fuerzas sociales objetivas —campos—, sino que además se ven en la necesidad

de desempeñar su acción de acuerdo con pautas motivacionales muy diversas
—las que se corresponden con los diferentes contextos locales en que se si-
túan—, implementando algoritmos cognitivos potencialmente divergentes —los
que gobiernan las diversas estructuras cerebrales— y en climas emocionales
dispares —que van desde la completa distancia empática a una participación
vívida y sentida.
Es por esta razón por la que la aproximación estándar conduce a constantes
paradojas y conflictos protagonizadas por sujetos inconsistentes cuya acción sólo
responde parcialmente a lo que se espera de ellos, pues no puede dar cuenta
de todos aquellos casos —potencialmente infinitos— en que las prácticas y
competencias sociales de dichos actores se ven refractadas, transformadas o
incluso anuladas de acuerdo con las necesidades de cada escenario local y, muy
especialmente, bajo los poderosos efectos de la microsocialidad en la que cada
cual experimenta sensu stricto cualesquiera contenidos, objetos y prácticas de
una cultura.
II.3. La naturaleza de las creencias
Una tarea urgente para las ciencias sociales es dotarse de una genuina
fenomenología de las creencias, pero no en tanto que investigación acerca de
la creencia como contenido distinguible del saber o la superstición, sino como
indagación acerca de lo que significa ser creyente, es decir, Homo suadens. Como
hemos argumentado antes, Homo suadens tiene su razón de ser filogenética
en su extraordinaria capacidad para transmitir y recibir información cultural
encapsulada en y entreverada de relieves valorativos. Sólo porque los procesos
de aprendizaje y enseñanza ocurren de este modo y sólo porque hemos desarro-
llado un segundo sistema de evaluación en el que la carga valorativa se instala
en los contenidos mediante el juego paritario de la receptividad emocional de
nuestra mente y el empuje aprobatorio y reprobatorio de la interacción social
más elemental, la transmisión cultural ha sido posible tal y como la conocemos
en nuestra especie.
Las ciencias sociales no pueden obviar un asunto crucial, a saber, que las
creencias formadas en los procesos de aprendizaje, mediadas por los vínculos
sociales primordiales y fraguadas bajo las modalidades del Homo suadens, son
el punto de partida de cualquier reflexión sobre nuestra realidad social, pues de lo
contrario los votantes de los partidos políticos, los asociados a un sindicato, los
adscritos a una clase socioeconómica o los seguidores de una confesión religiosa
o laica se mostrarán siempre como individuos heterodoxos, inconsistentes en
sus prácticas e infieles a los principios que les adscribimos, como si tuvieran el
habitus a medio hacer y no fueran del todo conscientes de lo que son y de lo
que deben ser. Esta es la otra cara de la moneda. Las creencias de las personas

nunca son lo que lo que la ciencia social les atribuye como propio de su ha-
bitus, su confesión, sus intereses, su capital cultural o su cuna. Las creencias
reproducen estereotipos, representaciones imaginarias e intereses de clase, por
supuesto, pero lo hacen refractando cada una de esas representaciones a través
de los prismas de la socialidad originaria, de una ontología microsocial.
Cualquier sistema de creencias se constituye en torno a tres elementos: lo
que el creyente cree -el contenido de la creencia-, lo que hace como creyente
—es decir, sus prácticas- y lo que siente y experimenta cuando piensa y actúa
como creyente. Las creencias no son formas débiles del saber, débiles en el sen-
tido epistemológico. Tampoco son, en sentido inverso, formas fuertes, cargadas
emocionalmente, frente a otras formas más neutras y objetivas. La creencia es la
forma primigenia de todo saber, pues todo saber se adquiere como creencia, es
decir, como una determinada configuración localizada espacio-temporalmente
y corporalizada que conecta ciertos contenidos, ciertas prácticas y ciertos valo-
res. El secreto de nuestros aprendizajes consiste en eso mismo, en que estamos
hechos para atribuir las razones de nuestra seguridad cognitiva y de nuestro
bienestar (o malestar) emocional sobre la (supuesta) objetividad (Verdad, Belleza
y Bondad) de sus contenidos y no sobre las sinergias fraguadas mediante el
aprendizaje entre lo que creo, lo que hago y lo que siento.
El sistema de transmisión de creencias funciona al margen de los contenidos
concretos de las mismas. Esto explica el carácter contingente de buena parte
de los rasgos culturales en las sociedades humanas y su escasa correlación, en
muchos casos, con un valor biológico adaptativo. Ahora bien afirmar que el
aprendizaje assessor funciona generando creencias que el individuo percibe
como verdaderas gracias a la influencia social, no es, claro está, lo mismo que
afirmar que todo lo que se aprende tiene realmente la misma consideración de
veracidad objetiva. Los seres humanos a lo largo de la historia han sido capaces
de establecer principios axiomáticos y reglas de inferencia, como se hace en
lógica y matemáticas, o criterios de falsación, como se hace en ciencia, que
funcionan como brillantes hallazgos epistemológicos, a partir de los cuales se
puede discriminar con racionalidad entre unas creencias y otras. Sin embargo,
sólo una parte del conocimiento se refiere a proposiciones lógicas o a hechos y
es, en principio, contrastable. No parece sencillo encontrar otros principios con
vocación de universalidad que nos permitan extender el ámbito de aplicación
de la razón e ir más allá de lo conseguido en las ciencias exactas y experimen-
tales. Mucho nos tememos que parecerá poco, pero en lo que al debate público
de ideas y valores se refiere, no hay otra cosa que la conveniencia de mostrar
que toda propuesta ideológica entraña siempre una axiomática en la que sólo
cabe discutir racionalmente acerca de las tesis derivadas (teoremas), pero no de
sus axiomas o principios, que dependen enteramente de nuestras preferencias
aprendidas. Sin embargo, vale la pena insistir en que esta convicción no conduce

a una suerte de entropía emocional y valorativa nihilista, pues ésta sí que está,
por entero, fuera de nuestro alcance como seres humanos. El relativismo radical
y profundo al que nos estamos refiriendo, un abismo al que todos preferimos
no asomarnos, no sólo no se encuentra afectado por los gélidos vientos de la
anomia, el cinismo o la falta de compromiso, sino que proclama, más bien, que
tales actitudes no son propias de nuestra naturaleza y que Homo suadens es
siempre un ser de creencias, valores y compromisos.
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Laureano Castro Nogueira es doctor en CC Biológicas, Catedrático de Bachillerato y

Profesor-Tutor de la UNED. Su línea de investigación se enmarca en el ámbito de la evolución
cultural y del comportamiento humano desde un punto de vista teórico.
Correo electrónico: lcastro@madrid.uned.es

Luis Castro Nogueira es Doctor en Filosofía y Profesor Titular de Metodología de las

Ciencias Sociales en la UNED. Ha desarrollado un trabajo centrado en la investigación del
espacio-tiempo social, complementario con la exploración de los principales paradigmas en el
campo de la filosofía de las Ciencias Sociales.
Correo electrónico: lcastro@poli.uned.es
Miguel Ángel Castro es filósofo y Doctor en Sociología. Su línea de investigación se

centra sobre el impacto que una adecuada concepción científica de la naturaleza humana puede
tener sobre el núcleo teórico y metodológico de las ciencias sociales.
Correo electrónico: mcastron@ono.com
Miguel Ángel Toro es Catedrático de Producción Animal de la Universidad Politécnica de

Madrid. Ha publicado más de 100 trabajos científicos sobre gestión de la variabilidad genética
en programas de conservación y selección, y sobre evolución cultural y evolución del altruismo
y la cooperación.
Correo electrónico: miguel.toro@upm.es
Publicaciones recientes conjuntas:

CASTRO, L., CASTRO NOGUEIRA, L., CASTRO NOGUEIRA, M.A., Y TORO, M.A.
2010: Cultural transmission and social control of human behavior. Biology and Philosophy 25:
347-360.
CASTRO, L., CASTRO NOGUEIRA, L. Y CASTRO NOGUEIRA, M.A. 2008: ¿Quién
teme a la naturaleza humana? Homo suadens y el bienestar en la cultura: biología evolutiva,
metafísica y ciencias sociales. Tecnos.
CASTRO-NOGUEIRA, L., CASTRO-NOGUEIRA, M. y MORALES, J. 2013: Ciencias
sociales y naturaleza humana. Una invitación a otra sociología y sus aplicaciones prácticas.
Madrid: Tecnos.

Preferencias sociales y egoísmo racional

Social preferences and rational egoism
ALEJANDRO ROSAS
Universidad Nacional de Colombia (Colombia)
RESUMEN
Los economistas experimentales han demostrado que algunos humanos cooperan con base en
preferencias sociales, pero el modelo de agente racional conocido como Homo oeconomicus
no incluye preferencias sociales como causas de la conducta cooperativa. ¿Qué implica su
existencia para el egoísmo racional defendido en los modelos microeconómicos dominantes
y en la teoría de juegos? Se describen tres posibles respuestas: 1) preferencias sociales como
mecanismos redundantes de reserva; 2) preferencias sociales para remediar la racionalidad
imperfecta y 3) preferencias sociales como motor primario de la cooperación, porque el
egoísmo racional no recomienda cooperar en dilemas de prisionero iterado con información
imperfecta. Defiendo la tercera opción: agentes que carecen de preferencias sociales ven el
engaño y la coerción como opciones racionales.
PALABRAS CLAVE
COOPERACIÓN, DILEMA DE PRISIONEROS, EGOÍSMO RACIONAL, EXPLICA-
CIÓN Y JUSTIFICACIÓN
ABSTRACT
Experimental economics provides evidence that social preferences drive human cooperation
in the lab, but the dominant microeconomic model of a rational agent, Homo oeconomicus,
denies such preferences. Assuming the evidence is cogent, what follows for the claim that
humans cooperate on the basis of rational egoism? I describe three possible answers: 1) social
256 ALEJANDRO ROSAS
preferences are backup mechanisms for rational egoism; 2) social preferences are required to
remedy for imperfect rationality; and 3) social preferences are the primary motives for coo-
peration, because rational egoism does not recommend cooperation in the iterated prisoner’s
dilemma with imperfect or private information. I argue for option 3): rational egoists without
social preferences see deception and coercion as rational options.
KEYWORDS:
COOPERATION, PRISONER’S DILEMMA, RATIONAL EGOISM, EXPLANATION
AND JUSTIFICATION
I. Preferencias sociales como reto al homo oeconomicus

En este artículo defiendo que las preferencias sociales (PS) no son
simplemente un mecanismo alterno o remedial para apoyar lo que el egoísmo
racional recomienda independientemente de ellas. La tesis es que las preferen-
cias sociales son indispensables, y que sin ellas, la interacción en un dilema de
prisioneros (DP) repetido no conduciría a la cooperación entre agentes racionales
egoístas. Postular que las PS son indispensables para la cooperación contradice
el modelo económico dominante del agente racional, defendida también en la
teoría de juegos. Su modelo es el de un agente que carece de PS y que coopera
porque el egoísmo racional lo recomienda o exige. Formulada de este modo, la
tesis es descriptiva y normativa al mismo tiempo. Hay dos versiones de la tesis
normativa en la literatura. La teoría de juegos sostiene que un agente racional
egoísta maximiza su utilidad cooperando porque cooperar es la mejor jugada en
los DP iterados. Este postulado, conocido como el teorema «folk», ha inspirado
varias pruebas formales que muestran la existencia de numerosos equilibrios de
Nash con estrategias cooperativas en el DP iterado (Bowles y Gintis 2011, cap.
5). La otra versión de la tesis normativa es la del filósofo moral contractualista
David Gauthier. Gauthier sostiene en Morals by Agreement (1986, 170) que en
un DP, incluso en uno de una sola jugada, la mejor respuesta racional-egoísta es
cooperar cuando los agentes son translúcidos o transparentes, es decir, cuando
la probabilidad de leer sus intenciones en relación a la cooperación es mayor
al mero azar.
La tesis normativa ha servido de base a la tesis descriptiva-explicativa: los
seres humanos cooperamos en DP iterados porque somos capaces, como agentes
racionales, de actuar de acuerdo con las normas de racionalidad. Pero ambas
tesis, la normativa y la explicativa, han sido cuestionadas por científicos sociales
que señalan el «lado oscuro» del egoísmo racional (Bowles & Gintis 2011, 5-6).

Preferencias sociales y egoísmo racional 257
Estos autores reclaman la inclusión de las PS en el modelo. La pregunta que

planteo aquí es: ¿qué pasa con el modelo clásico de agente racional una vez se
incluyen las PS? Esta pregunta se puede descomponer en varias interrogantes.
¿Sigue siendo verdad que cooperar es la mejor opción para agentes racionales
egoístas en un DP? Pero entonces, ¿por qué tenemos PS? ¿Realmente las ne-
cesitamos? Y si las necesitamos, ¿podemos mantener la tesis normativa según
la cual el egoísmo racional recomienda cooperar en un DP, o debemos por el
contrario abandonarla?
Para defender que las PS son indispensables, no voy a recurrir a teoremas
o formalizaciones. Aunque hay desarrollos formales sobre juegos iterados con
información imperfecta o privada que sugieren que las PS son indispensables
(Bowles y Gintis 2011, cap 5), aquí doy un argumento de tipo no-formal, ba-
sándome en consideraciones plausibles sobre la psicología humana.
Voy a asumir que, al menos algunos humanos, deciden con base en PS
en juegos económicos que se implementan en el laboratorio. Quizás no todo
investigador en el área esté dispuesto a aceptar esto (Binmore y Shaked 2010).
Sólo mencionaré en relación a este punto que los resultados experimentales que
vienen acumulándose desde los primeros juegos de ultimátum en los años 80s
parecen exigir una interpretación que recurre al concepto de PS. Una revisión
reciente puede leerse en el capítulo 3 de Bowles y Gintis (2011). Para los propó-
sitos presentes defino la PS como un interés, positivo o negativo, en el bienestar
de otro(s) agente(s). Ese interés debe cumplir con una condición adicional: no
puede ser instrumental, es decir, debe mantenerse incluso si el sujeto descubre
que su propio bienestar no sería promovido, o sería perjudicado en una medida
tolerable, por la satisfacción de ese interés. El interés positivo y no instrumental
en el bienestar de otro se denomina también altruismo psicológico.
Algunos filósofos han sostenido que no es correcto confundir las PS posi-
tivas (es decir, el altruismo psicológico) con motivaciones propiamente morales.
La motivaciones propiamente morales se fundan en juicios morales del tipo
«X es indebido o incorrecto (wrong)» (Joyce 2006). Creo que esa postura es
correcta. Pero eso no quita que las PS altruistas sean elementos necesarios para
la moral, aunque no siendo suficientes se las pueda distinguir de la motivación
propiamente moral. Decir que son necesarias equivale a decir que no podríamos
hacer juicios morales sin ellas, aunque se necesiten además otros elementos. De
Waal ha defendido la existencia de motivaciones pro-sociales en chimpancés
y probablemente en nuestros ancestros hace seis millones de años (De Waal
2006). Varios autores interesados en la evolución humana han sostenido que la
existencia simultánea de motivaciones pro-sociales y egoístas lleva a un tipo de
vida social compleja, pero limitada por un alto grado de conflicto intra-grupal y,
al parecer, incapaz de desarrollar cooperación a gran escala (Joyce 2006; Toma-
sello 2009; Kitcher 2011). Presumiblemente, la vida social de nuestros ancestros

era de ese estilo. Gracias a que evolucionamos una motivación propiamente

moral, pudimos dar el salto a un tipo de cooperación más intensa. No sabemos
exactamente como hizo la selección natural para evolucionar una motivación
moral, pero es razonable suponer que de algún modo usó las motivaciones pro-
sociales pre-existentes. Intuitivamente, dado que las motivaciones pro-sociales
que evolucionaron por selección natural estaban inicialmente condicionadas al
parentesco, y que la moralidad incorpora imparcialidad, alcanzarla requirió una
identificación del individuo con el grupo de referencia, independientemente de
relaciones de parentesco. Tuvo que emerger la conciencia de un «nosotros» más
abarcadora que la que se requiere para una motivación pro-social con parientes
cercanos. Pero sin un componente de altruismo psicológico, sólo quedaría el
egoísmo racional como apoyo de la imparcialidad, y la moral se identificaría
con él. Esta equivalencia entre moralidad y egoísmo racional es la tesis que
cuestiono en este ensayo. Una tercera alternativa sostendría que las reglas
morales no se basen ni en preferencias sociales ni en el egoísmo racional, sino
en la «razón pura», estilo Kant. Comparto con Kant la idea de que la moral no
puede reducirse al egoísmo racional (a lo Hobbes). Pero su idea de «razón pura»
postula que todo agente racional es un fin en sí mismo. En un mundo humeano
donde el valor es dependiente de los deseos subjetivos, ese estatus se otorga a
un agente sólo con base en emociones empáticas que tenemos por evolución.
Sería una distorsión equipararlas con una capacidad racional.
II. Tres concepciones alternativas del rol de las preferencias sociales
Asumiendo que al menos algunos seres humanos tienen preferencias so-
ciales, preguntamos qué consecuencias tiene ese hecho para la tesis que dice
que el egoísmo racional basta para explicar la cooperación humana. Hay tres
respuestas posibles a esta interrogante.
La primera respuesta comparte la tesis que el comportamiento moral se
puede justificar y explicar en la racionalidad como es concebida en la teoría
de juegos. Habría un argumento, normativo y explicativo a la vez, que deriva
de la racionalidad egoísta las estrategias morales de cooperación en dilemas
de prisionero. En esta concepción las preferencias sociales y las emociones que
las acompañan son redundantes. Podrían entonces funcionar como mecanismos
de reserva.
Una segunda concepción está de acuerdo con la primera en que la raciona-
lidad egoísta proporciona una justificación normativa de las estrategias morales
y cooperativas, pero niega que el egoísmo racional explique la cooperación.
Sostiene en cambio que los humanos no somos capaces, por defectos de prin-
cipio en nuestra racionalidad, de actuar conforme al argumento normativo. En
esta concepción las preferencias sociales y las emociones que las acompañan

tienen una función remedial: son «muletas» que nos ayudan a comportarnos
como lo exige el egoísmo racional.
La tercera concepción va más allá de la segunda: rechaza incluso que la
racionalidad egoísta, ella sola, en ausencia de preferencias sociales, justifique
la cooperación en dilemas de prisionero iterado. Así, las preferencias sociales
dejan de ser meras «muletas» que nos hacen capaces de seguir los mandatos de
la racionalidad egoísta; más bien se necesitan para justificar normativamente la
cooperación. En esta concepción la racionalidad egoísta no puede ni explicar, ni
justificar, la cooperación a gran escala o moral que parece constituir un núcleo
muy importante de la cultura humana. Esta es la concepción que defenderé en
la sección 3. En lo que sigue expondré con algún detalle las dos primeras con-
cepciones intentando mostrar por qué son insuficientes y por qué exigen dar el
paso radical que nos lleva a la tercera concepción.
II.1. Preferencias sociales como mecanismos de reserva o redundantes
La idea que la moral o el punto de vista moral se puede derivar del egoísmo
racional es muy antigua. En cierto modo Platón fue su primer defensor cuando
sugirió que una vida injusta suponía un alma psicológicamente desajustada,
carente de armonía, propensa a un desarreglo en el modo de vida, y finalmente
expuesta a frustración e infelicidad. Algunas doctrinas de los sofistas defendieron
una idea semejante, aunque menos centrada en la armonía interna del alma. Su
argumento señalaba que una vida de acuerdo a la justicia era materialmente
preferible a la alternativa, consistente en intentar dominar a los demás por la
fuerza y ponerlos al servicio de los propios intereses. Hobbes defendió esta
idea en la época moderna, argumentado que una vida de acuerdo a las «leyes
naturales» evita que nuestras vidas se conviertan en una guerra de todos contra
todos y sean «nasty, brutish and short» (Hobbes 1981). Hume sostuvo una po-
sición más ambigua, pero en algunos pasajes sugiere que una vida de acuerdo
con la justicia es la opción racional basada en el interés egoísta o prudente de
cada cual (Hume, 2000).
Entre los filósofos morales contemporáneos, David Gauthier se destaca
como defensor de esta posición, que se conoce a veces como el «proyecto de
reconciliación», por su intento de reconciliar la moral con la prudencia o el
egoísmo de largo plazo (Kavka 1986; Hampton 1986). Los autores que partici-
pan en este proyecto defienden que la estructura básica de interacción humana,
en donde la moral tiene sentido y cumple una función indispensable, es lo que
en teoría de juegos se conoce como un dilema de prisioneros. En la versión de
dos jugadores, la utilidad por cooperar ambos es mayor que la utilidad si ambos
desertan, pero un desertor obtiene mayor utilidad «explotando» a un cooperador.
Cuando el juego es de una sola interacción, el equilibrio de Nash, es decir, el

260 ALEJANDRO ROSAS
par de estrategias del cual ningún jugador debe desviarse de manera unilateral
si quiere maximizar su utilidad, es la mutua deserción.
Gauthier (1986) cuestionó esta solución para los DP de una sola jugada
(1986, 170). Su argumento es que los seres humanos podemos predecir la in-
tención y la jugada de la contraparte con un acierto superior al azar. Eso es lo
que él ha llamado la translucidez de las intenciones cooperativas (1986, 174).
La traslucidez produce un efecto nuevo en la estructura de la interacción. La
intención de desertar en cualquiera de los jugadores causaría en la contraparte
una deserción y ambos jugadores obtendrían la paga sub-óptima de la mutua
deserción. Si la contraparte puede inferir mi jugada con un acierto superior al
azar, lo que me conviene, lo que el egoísmo racional recomienda, es cooperar
con aquellos que según mi predicción van a cooperar también y que leen mis
intenciones así como yo leo las suyas. Así me aseguro de obtener la recompensa
por cooperar en lugar del castigo por mutua deserción.
Si la cooperación es la mejor respuesta, es decir, la respuesta racional-
egoísta, en un DP e incluso en DP de una sola jugada, ¿qué papel juegan las
preferencias sociales, asumiendo que al menos algunos humanos las tienen?
Como el egoísmo racional es suficiente para cooperar, las PS no pueden jugar
sino un papel redundante. Los ingenieros a menudo diseñan en sus sistemas dos
o más mecanismos para cumplir una misma función importante. El propósito
de esta redundancia es asegurar que el sistema funcione: si un mecanismo falla,
lo que nunca puede descartarse, el mecanismo de reserva lo reemplaza. Las
PS podrían jugar el papel de un mecanismo de reserva en el ser humano para
asegurar la cooperación, si el egoísmo racional llega a fallar.
Para los autores que defienden el egoísmo racional como suficiente para
explicar y justificar la cooperación, las PS sólo podrían cumplir ese papel re-
dundante, en caso de que acepten su existencia. De hecho, no es posible citar
autores que defiendan esta posición, pero ello se debe a que no se han planteado
el problema que suscita la coexistencia de egoísmo racional y preferencias so-
ciales. Si miramos por ejemplo el caso de Gauthier, encontramos una posición
peculiar. No sólo acepta que existen las PS, sino que reconoce que la mayoría
de los seres humanos no cooperan por egoísmo racional. Se guían, más bien,
por PS. En sus reflexiones, las PS aparecen como «tuistic concerns» o «tuistic
interests» (Gauthier 1986, 327). Esta admisión lo obliga a modificar el papel
del egoísmo racional: ya no es causa eficiente de la cooperación, al menos no
en la mayoría de los seres humanos. Es, en cambio, un recurso para justificar la
racionalidad de las verdaderas causas, las PS. Le otorga mucha importancia a ese
papel justificante, que proporciona una «reconstrucción racional» de cooperación
en dilemas de prisionero, porque de lo contrario recaería sobre ella una sospecha
de irracionalidad (1986, 339). Con ello se salva el valor normativo del egoísmo
racional y se sacrifica su papel explicativo, al menos para la mayoría de los hu-

manos. El egoísmo racional no desempeña el papel de motivo o causa habitual

de la cooperación, que podría además fallar, si acaso, ocasionalmente. Por esta
razón Gauthier no parece ser del todo un buen ejemplo del primer modelo. Esto
suscita una duda: si el egoísmo racional no es el motivo habitual que nos impulsa
a cooperar, ¿será que falla por principio, en lugar de ocasionalmente.
II.2. Racionalidad imperfecta
La segunda explicación toma en serio la observación de que el egoísmo
racional no es la causa común o habitual de la cooperación en los humanos.
Además niega explícitamente que el egoísmo racional falle sólo ocasionalmente.
Más bien, los egoístas racionales sufren bajo una imperfección de diseño que
los incapacita para seguir lo que recomienda su naturaleza racional egoísta.
La imperfección consiste en un descuento excesivo del futuro, es decir, las re-
compensas y los costos futuros se devalúan en comparación con los presentes.
Si fuésemos agentes racionales perfectos, acataríamos el egoísmo racional y
sus recomendaciones. Pero como descontamos el futuro de manera excesiva,
no podemos cooperar basados en el egoísmo racional cuando la cooperación
supone intercambio de beneficios diferidos en el tiempo. Las PS remedian este
problema de diseño y alinean nuestra conducta con el egoísmo racional.
El descuento de los costos o recompensas futuras comparadas con las
presentes tiene sentido para cualquier organismo diseñado por la selección
natural. Desde el punto de vista de la supervivencia, el presente es más impor-
tante que el futuro y tiene prioridad, pues no hay futuro si no se sobrevive al
presente. Pero la cooperación humana se basa en intercambios diferidos en el
tiempo. Pongamos un ejemplo: si B me ayuda hoy con la expectativa de que yo
lo ayude dentro de un mes, y amenaza con no volver a ayudarme si no cumplo
cuando llegue el momento, aun así me puede tentar la idea de no ayudar a B
y de renunciar a su ayuda futura. Cuando llegue el momento esperado por B,
cumplir su expectativa significará para mí un costo presente, mientras que el
beneficio de volver a contar con su ayuda es futuro y se puede ver como incierto.
Descontamos el daño futuro que pueda acarrearnos no cumplir y en cambio el
costo presente nos parece considerable. La decisión puede ser imprudente, y lo
es más aún si sumamos el costo de una mala reputación por incumplimiento.
B puede desquitarse arruinando mi reputación en los círculos sociales com-
partidos. Eso implica que podría perder no sólo la ayuda futura de B, sino la
oportunidad de obtener beneficios cooperando con otros, pues ningún agente
racional se arriesga a iniciar empresas cooperativas con agentes que no gozan de
buena reputación. Pero aunque la decisión de actuar de ese modo es irracional
e imprudente por la amenaza que pende sobre mi reputación, no puedo evitar,
por el descuento del futuro, que el costo presente de ayudar a B me parezca
mayor que el costo futuro de no ayudarlo.

262 ALEJANDRO ROSAS
Si la estructura de intercambios diferidos es esencial a la cooperación huma-

na, el descuento del futuro es un obstáculo para la emergencia de cooperación.
Ésta no puede evolucionar en un organismo cuya mente o cuya psicología esté
dominada por un descuento del futuro. Hay incluso razones para pensar que
ese tipo de cooperación es escasa, si no inexistente, en animales no humanos.
Cabría que decir que, por su misma naturaleza, la cooperación típicamente
humana se basa en valorar el futuro y el presente de manera semejante y en
contradecir la tendencia de la selección natural a priorizar el presente, al menos
en contextos de cooperación. Pero si el descuento del futuro está incorporado a
nuestra racionalidad egoísta, ¿cómo hemos logrado contradecir esa tendencia?
La respuestas es que la misma selección natural nos dotó con PS.
Este argumento fue utilizado por Frank (1988) para explicar la función de
las emociones morales en la evolución del altruismo recíproco (Trivers 1971)
como estrategia típica de la cooperación humana. Dado que la reciprocidad
entre individuos no emparentados es beneficiosa, pero enfrenta el obstáculo
del descuento del futuro, su evolución requirió de mecanismos adicionales al
egoísmo racional, a saber, las emociones morales (simpatía, culpa, arrepenti-
miento, indignación). Ellas fueron necesarias para extender el altruismo hacia
miembros no emparentados del grupo social. De ahí que autores como Joyce
(2006) o también Kitcher (2011) distingan el altruismo psicológico que existe
entre parientes del que puede existir entre individuos no emparentados de un
mismo grupo. En este caso existe la tentación de hacer trampa cuando los be-
neficios son diferidos y la estructura de interacción es un dilema de prisioneros.
Si todos ceden a esa tentación, la cooperación a gran escala no evoluciona.
En esta explicación las preferencias sociales evolucionan respecto de todos
los miembros del grupo social para remediar el obstáculo causado por el descuen-
to del futuro a las relaciones cooperativas con intercambio diferido de beneficios.
El egoísmo racional sigue recomendando la cooperación en interacciones con
la estructura de un dilema de prisioneros, pero no es suficiente para garantizar
la conducta cooperativa en organismos que descuentan el futuro. Se trata de
un obstáculo en el diseño mismo de los agentes cooperativos. Las PS remedian
ese problema de diseño. La explicación se basa, entonces, en una premisa que
dice que descontar el futuro es irracional en contextos de cooperación, incluso
en agentes que carecen de PS.
La tercera explicación de la función de las PS, que exponemos en la sección
siguiente, cuestiona esta premisa. Según ella, la cooperación no siempre es la
estrategia racional para agentes racionales egoístas que carecen de PS. A veces
puede pagar no-cooperar en juegos con la estructura de un dilema de prisionero
iterado. ¿Cómo se puede defender esta postura, en vistas de las pruebas forma-
les de la existencia de equilibrios de Nash en dilemas de prisionero iterados?
Abordamos esta pregunta en la sección que sigue.

Preferencias sociales y egoísmo racional
III. Egoísmo racional y engaño

Estrictamente hablando, es posible mostrar formalmente que existen equi-
librios de Nash con estrategias cooperativas en dilemas de prisionero iterado
(Bowles & Gints 2011, cap. 5). Lo que sucede es que se hace difícil creer que
los agentes que interactúan en condiciones reales puedan coordinar su compor-
tamiento de modo que coincidan en sus jugadas cooperativas y obtengan así la
recompensa por mutua cooperación (R), que es mayor en esos dilemas que el
castigo por mutua deserción (P) o que alternar entre la paga de la tentación y la
paga por ser explotado [(T + S)/2]. La dificultad consiste en que, en condiciones
reales de interacción, la información es imperfecta o privada. El caso es espe-
cialmente grave cuando la información es privada, pues en ese caso los agentes
no concuerdan en su representación de lo que cada uno hizo en interacciones
pasadas y no pueden coordinar sus estrategias.
Esto afecta la tesis que sostiene que el egoísmo racional recomienda la
cooperación. Para entender cómo la afecta, debemos preguntar por las causas
de que la información sea imperfecta o privada en las interacciones sociales. De
manera un tanto gruesa distingo dos tipos de causas: una es lo que podríamos
llamar simplemente ruido en el entorno. Lo importante aquí para el caso huma-
no es que el ruido se deriva de la complejidad del entorno y es independiente
de las actitudes y propósitos de los agentes. El otro tipo de causas, en cambio,
no es independiente de las actitudes de los agentes. Examinemos esta última
causa primero. Una de las razones más frecuentes por las que la información es
privada en las interacciones humanas es que los mismos agentes distorsionan
la información o la esconden con el propósito de engañar a sus contrapartes.
El engaño sucede en el mundo biológico de manera pre-programada. Pero en
algunos organismos —con certeza en el caso humano y con alguna probabili-
dad en otros primates— el engaño es una conducta deliberada que el individuo
astutamente diseña. En el contexto de la cooperación en dilemas de prisionero,
el propósito del engaño es hacerle creer a la contraparte que tengo intenciones
cooperativas, cuando en realidad lo que busco es explotar su jugada cooperativa.
Si el engaño tiene éxito, accedo a la paga más alta en un dilema de prisioneros,
a saber T, la paga del desertor que explota a un cooperador. La estrategia de
explotar la cooperación del otro es en este caso adaptativa, aumenta el éxito
reproductivo y, desde el punto de vista de la racionalidad egoísta es racional.
En otras palabras, si el engaño es posible, y la experiencia humana cotidiana
sugiere que a menudo lo es, no puede sostenerse que el egoísmo racional reco-
mienda unívocamente cooperar en interacciones con la estructura de un dilema
de prisioneros iterado. Esta no es una tesis nueva. Ha sido defendida por Mary

264 ALEJANDRO ROSAS
Gibson (1977), por ejemplo, en el contexto de las democracias modernas, en

donde la información sobre la estrategia de algunos agentes sólo está disponi-
ble para la gran mayoría a través de los medios de comunicación, susceptibles
de ser manipulados por intereses particulares. En general, no es descabellado
suponer que varias formas de coerción y engaño son opciones racionales para
agentes que no tienen preferencias sociales.
Por esta vía llegamos a una conclusión importante: cuando la información
es imperfecta o privada debido estrategias de engaño, la existencia de equilibrios
de Nash con estrategias cooperativas en juegos de información perfecta no es
aplicable. Aquí el egoísmo racional no favorece la emergencia de la cooperación.
Pues un agente racional, con suficiente destreza en prácticas mendaces, puede
obtener más utilidad desertando que cooperando. Así, un agente racional egoísta
sin preferencias sociales no necesariamente ve la cooperación como la vía más
expedita para maximizar sus utilidades. Un problema para la estrategia basa-
da en el engaño es que no maximiza la utilidad si todo agente la adopta (esto
recuerda al argumento kantiano). La estrategia funciona sólo como parasitaria
de estrategias cooperativas (y al parásito le tiene sin cuidado que su estrategia
no sea universalizable). Es decir, su existencia depende de la existencia previa
de estrategias cooperativas que se convierten en blanco de explotación. Por otra
parte, no es completamente imposible que la cooperación surja con estrategias
basadas en el engaño. Sería en todo caso una cooperación con distribución
inequitativa de costos y beneficios. El engaño sería una manera de lograr que
los participantes desfavorecidos se conformen con la distribución inequitativa,
y podría complementarse con distintas formas de coerción. Pero en ese caso se
requeriría también de agentes dispuestos a cooperar con una distribución equi-
tativa de costos y beneficios, y que se reclutan para interacciones inequitativas
en virtud de manipulación y engaño. Estos agentes genuinamente cooperativos,
a su vez, no pueden basar su disposición en el mero egoísmo racional, pues así
sucumbirían igualmente al aliciente del engaño. Es razonable suponer que su
diseño contemple mecanismos distintos al mero egoísmo racional para valorar
la cooperación equitativa.
Si nos enfocamos ahora en la primera causa de la existencia de información
imperfecta, el ruido en el entorno, tenemos dos maneras de llegar a la misma
conclusión: la primera es que la existencia de ruido es aprovechada por algunos
agentes para engañar de manera eficiente, con la opción adicional de escudarse
en el ruido del ambiente para ocultar su manipulación deliberada de la informa-
ción. Esta vía termina confundiéndose con la anterior. Es decir, los agentes ven
el engaño como una estrategia racional egoísta y se aprovechan del ruido en el
entorno para confundir a los agentes que quieren explotar. Alternativamente, si
asumimos que el ruido causa problemas en la información sin la intervención
de actitudes engañosas, entonces planteamos una pregunta adicional. ¿Mediante

qué mecanismos logran los grupos humanos dar solución al problema de la

información imperfecta debido a ruido en el entorno? Uno de los mecanismos
universales parece ser el diseño de reglas y normas de conducta que garanticen
la coordinación de los agentes involucrados. En este caso basta darse cuenta de
que una estrategia de este tipo supone una meta-regla que exhorta a los agentes
a seguir las reglas acordadas porque conducen a beneficios para el grupo. Pero
esa meta-regla se basa en realidad en una previa disposición de cada individuo
a comprometerse con el bienestar general. Este compromiso es una preferencia
social, porque presupone que el bienestar general es una meta tan válida para el
individuo como su propio bienestar. Es decir, aun asumiendo que ningún agente
tiene el deseo o propósito de engañar a sus vecinos, necesitan PS para coordinar
sus estrategias siguiendo las normas acordadas en el grupo. Si no es posible
resolver el problema de la información imperfecta por ruido en el entorno sin
tener PS, entonces, también por esta vía concluimos que el egoísmo racional no
recomienda la cooperación en un mundo con información imperfecta o privada.
Sólo si los agentes previamente tienen PS, entonces la racionalidad recomienda
cooperar para satisfacer esas preferencias. Las PS permiten resolver el problema
de la información imperfecta en las dos versiones aquí exploradas.
Sin embargo, no sobra señalar que la tendencia a la conducta egoísta o nepo-
tista es un rasgo predecible en organismos diseñados por la selección natural. En
ese orden de ideas es también plausible que la estrategias basadas en el engaño
sean el origen principal, y quizás el único, de interacciones con información
imperfecta o privada. Esas estrategias, como señalamos arriba, pueden llevar
a formas de cooperación inequitativa, dónde unos pocos agentes se llevan la
porción leonina del producto de la cooperación. En la literatura dominante sobre
la evolución de la cooperación, el término «cooperación» se ha reservado para
aquellas interacciones en las que la distribución es equitativa (Trivers 1971;
Axelrod and Hamilton 1981; Sober & Wilson 1998; Bowles & Gintis 2011).
Trivers, por ejemplo, señaló que cuando hay diferencias de poder entre los juga-
dores la cooperación no evoluciona, aunque él sabía que los primates que viven
en grupos jerárquicos cooperan y distribuyen los beneficios inequitativamente.
Todos ganan, pero los dominantes ganan más que los subordinados. Pero en la
literatura sobre la evolución de la cooperación una distribución inequitativa no
se «honra» con el término «cooperación». «Cooperación» inequitativa puede
también evolucionar si algunos agentes carecen de PS y tienen la destreza su-
ficiente en el engaño para explotar a los cooperadores y llevarse así la porción
leonina del producto cooperativo. Sin embargo, como señalamos arriba, al menos
algunos agentes deben ser genuinos cooperadores, en el sentido de preferir una
distribución equitativa y ser aversos a la explotación de otros cooperadores.

266 ALEJANDRO ROSAS
IV. Conclusión
La combinación de egoísmo racional y engaño es la objeción crucial contra
la idea de que cooperar es racional para agentes egoístas sin PS. Hume estuvo
muy cerca de esta tesis en su enfrentamiento con el carácter que denominó el
«bribón sensato» (sensible Knave). El bribón obra según la máxima: «Aunque
la honestidad es una buena política general, está sujeta a excepciones, de modo
que el sabio [egoísta, AR] es el que cumple la regla en general pero incumple
en todas las excepciones» (Hume 1902, §232). Esta máxima presupone que el
egoísmo racional no recomienda cooperar en todos los casos. Hume sostuvo
oficialmente que la justicia es un motivo artificial que se deriva del auto-interés
dirigido racionalmente al largo plazo. Sin embargo, Hume dijo al enfrentarse a
la máxima del bribón: «If his heart rebel not against such pernicious maxims, if
he feel no reluctance to the thoughts of villainy or baseness, he has indeed lost
a considerable motive to virtue» (EPM 9.22). Aunque la frase es ambigua, en
el contexto parece conceder que el bribón no carece de racionalidad, sino de un
motivo primitivo hacia la justicia, o en la terminología aquí utilizada, carece de
PS positivas o altruistas. Al carecer de ellas, ve la deserción como una opción
racional en todos aquellos casos que no acarreen consecuencias dañinas para su
reputación y para su continuada aceptación en una sociedad de cooperadores.
La moralidad genuina requiere, por tanto, de una disposición primitiva a tratar
a otros con equidad y a renunciar a las oportunidades de explotar su conducta
cooperativa.
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Alejandro Rosas es doctor en Filosofía por la Universidad de Münster, Alemania. Profesor

titular en el Departamento de Filosofía de la Universidad Nacional de Colombia.
Es director del Grupo de investigación Ética, comportamiento y evolución, cuyos objetivos
de investigación comprenden la psicología y filosofía moral, y la evolución de la mente y la
cooperación.
«Disentangling social preferences from group selection», Biological Theory (2012) 6 (2):
169-175;
«Towards a unified theory of reciprocity». Commentary on F. Guala: Reciprocity: Weak
or strong? What punishment experiments do (and do not) demonstrate, Behavioral and Brain
Sciences (2012) 35, 36-37.
Correo electrónico: arosasl@unal.edu.co

Huyendo de los extremos.
Conciliación (Consilience) en la explica-
ción del comportamiento violento humano
Avoiding the extremes. Consilience in the explana-
tion of human violent behaviour
JOSÉ SANMARTÍN ESPLUGUES

Universitat de València (España)
RESUMEN
En este artículo, a través del análisis de la conducta de sumisión característica de algunos
tipos de víctimas de violencia, se muestra cómo, en el plano de la realidad hay interacciones
ontológicas que, en el plano científico, deberían ser atendidas por interacciones epistémicas
entre diversas teorías. Se sustenta de este modo una clase de consiliencia no basada en un
micro-reduccionismo fuerte.
Proceder de este modo, dilucidar esas interacciones ontológicas en el marco de interacciones
teórico-científicas, no sólo es lo coherente desde un punto de vista metodológico: es también
lo más fructífero si se tienen en cuenta los grandes desarrollos que han experimentado ciencias
en nuestro tiempo cuyos nombres ya delatan su carácter consiliente.
En este sentido, especial atención deberíamos prestar en el contexto del análisis de la con-
ducta violenta a la neurociencia cognitiva como ámbito consiliente del saber que fomenta la
colaboración de investigadores de áreas tan dispares como la neurofisiología, la ecología del
comportamiento, la informática, la genética, la psicología y la psiquiatría.
PALABRAS CLAVE
CONSILIENCIA, REDUCCIONISMO SUBSTITUTIVO, REDUCCIONISMO COLABO-
RATIVO, AMBIENTALISMO, BIOLOGISMO
270 josé sanmartín esplugues
ABSTRACT
In this paper, through the analysis of the submissive behavior characteristic of some types
of violence, it shows how on the planes of reality there are ontological interactions which in
scientific terms should be addressed by the epistemic interactions between various theories. It
thus supports a class of consilience not based on a strong micro-reductionism.
Clarifying these interactions within ontological theoretical scientific interactions is not only
consistent from a methodological point of view: it is also the most fruitful if one takes into
account the major developments experienced by modern sciences whose names reveal their con-
silient nature.
We should therefore pay special attention to the context of the analysis of violent behavior and
cognitive neuroscience as a consilient field of knowledge which fosters the collaboration of re-
searchers from such diverse fields as neurophysiology, behavioral ecology, computer science,
genetics, psychology and psychiatry.
KEYWORDS
CONSILIENCE, SUBSTITUTIVE REDUCTIONISM, COLLABORATIVE REDUCTIO-
NISM, ENVIRONMENTALISM, BIOLOGISM
I. Introducción
En 1987, cuando presenté en el CSIC en Madrid mi libro Los nuevos
redentores (Barcelona, Anthropos), me mostraron su indignación unos cuantos
eminentes biotecnólogos. ¡Hasta las ilustraciones del libro les molestaban! En
una de las intervenciones, se me llegó a decir que era un redomado ambientalista,
que ignoraba el verdadero papel que la biología jugaba en el comportamiento
humano.
En 2004 y en el Recinto de Río Piedras de la Universidad de Puerto Rico,
hablando en concreto de lo que ha sido mi objeto de investigación en estos
últimos treinta años (la violencia) y sosteniendo posiciones parecidas a las que
mantuve en Los nuevos redentores, la más relevante de las sociólogas de la isla
llegó a insultarme diciendo que era un determinista biológico, precedida esta
denominación de un grosero descalificativo.
Pero, ¿en qué quedamos? ¿Soy un determinista biológico o ambiental? La
verdad es que no creo ser ni una cosa, ni la otra. Desde siempre he defendido
algo que, incluso, me ha parecido del más absoluto sentido común. Nosotros
somos animales que, por determinados rasgos biológicos, hemos desarrollado
una notable cultura que, a su vez, ha generado un entorno al que estamos cre-
cientemente adaptados. Hablar de este modo es típico de la posición que se ha
denominado tradicionalmente «interaccionismo».
Lo cierto es que, actualmente, hay otras denominaciones que han hecho
fortuna y que, desde una cierta ambigüedad, han embrollado este área. La más
famosa, «consiliencia».

Huyendo de los extremos... 271
II. ¿Qué es consiliencia?

Ya saben que Consiliencia es el título de una de las últimas obras de Edward
O. Wilson. Se trata de un libro monumental, por el tamaño y por el contenido.
Es un canto al ideal de la ciencia unificada que, hundiendo sus raíces en la
Grecia Clásica, encuentra su momento de máximo apogeo en el período de la
Ilustración y revive con fuerza en la filosofía del Círculo de Viena.
Uno de los significados (quizá el dominante) del término «unificar» es
juntar en una sola dos o más cosas que antes estaban separadas. La ciencia
unificada es, entonces, el ideal de unir las ciencias en una sola. En los períodos
y movimientos citados, esa sola ciencia ha sido la física. A veces, se ha preferido
hablar, en general, de ciencias naturales, pero, en el fondo del discurso, siempre
ha permanecido la idea de que la física es el gran espejo en el que los demás
saberes han de mirarse y con el que tienen que (con)fundirse, si quieren ser
aceptados en el mundo de la ciencia.
Pero «unificar» significa también juntar dos o más cosas en un grupo para
alcanzar determinado fin, producir un cierto efecto, etc. No se juntan o funden
dos o más cosas en una sola; se agrupan dos o más cosas, que no es lo mismo. Se
puede unificar psicología y biología en biología, o se puede agrupar psicología
y biología en psicobiología.
Lamentablemente, pese a las dimensiones del mencionado libro, Wilson no
usa de manera unívoca el término «consiliencia». Desde luego, el padre de la
Sociobiología asume como objetivo el ideal de la ciencia unificada, pero no cla-
rifica si esa unificación significa sólo que podemos re-unir, es decir poner juntos
conocimientos de distintas ciencias (naturales y sociales), o aunar por su raíz
y fundir en su totalidad los conocimientos de tales ciencias. Según lo primero,
la consiliencia sería meramente la vinculación de conocimientos de distintas
disciplinas para crear un marco unificado de explicación. Según lo segundo,
la consiliencia sería la fusión de las distintas disciplinas actuales para crear
un solo marco de conocimiento. Como ya he dicho, creo que Wilson se debate
entre una y otra posición. Una y otra, ciertamente, hacen uso del procedimiento
llamado «reducción», pero su reduccionismo es de muy diferente cuño.
III. Reduccionismo
Los partidarios de una sola ciencia practican un reduccionismo que, en
terminología de Dennett, puede calificarse de codicioso.1 Sería mejor llamarlo
«depredador». Es un reduccionismo que lo quiere todo. Lo abarca todo. Lo
engulle todo. Nada queda fuera. Es un reduccionismo tragaldabas, basado en la
idea de que tanto los entes como los métodos e hipótesis de una cierta disciplina
1 En inglés, «greedy reductionism».

se identifican con y se explican o se substituyen respectivamente por los entes,

métodos e hipótesis de otra disciplina que, por lo general, se encuentra en un
nivel más básico (o inferior). Cuando lo que se reducen son cosas, esta posición
recibe el nombre de «reduccionismo ontológico». Cuando lo que se reducen son
métodos o hipótesis, se denomina «reduccionismo epistemológico». Un ejemplo
paradigmático de este último tipo de reduccionismo lo constituyen quienes de-
fienden que la biología no es más que física. El reduccionismo ontológico, fiel
compañero de este reduccionismo epistemológico, consistiría en sustentar que
los organismos no son otra cosa que conglomerados de substancias químicas
y que éstas, a su vez, no son más que átomos. El organismo se disuelve en y es
substituido por sus componentes últimos.
Por lo general, en este ámbito, se sustenta que lo reducido (sea ente, método
o hipótesis) pertenece a un nivel de organización o complejidad más elevada
que la propia del reductor. Y eso suele ser, repito, lo habitual cuando se habla
de reduccionismo, término éste que, además, en boca de ciertos sectores de los
científicos sociales, adquiere tonos muy peyorativos. Lo realmente curioso es
que, en tales sectores, se practica con claridad total e, incluso, con orgullo y
satisfacción un reduccionismo de signo contrario: no hacia abajo, hacia niveles
más básicos de complejidad, sino hacia arriba. Se trata, en definitiva, de un
reduccionismo en el que entes, métodos o hipótesis de un cierto nivel de com-
plejidad tratan de identificarse o explicarse mediante entes, métodos e hipótesis
de un nivel de complejidad superior. Un ejemplo paradigmático lo constituye el
intento de reducir ontológicamente el individuo al colectivo, posición en cuyo
nombre se llega a reducir epistemológicamente la antropología a la sociología.
Otro ejemplo de este tipo de reducción a niveles superiores de complejidad lo
ofrece el intento de explicar la conducta humana sólo y exclusivamente a partir
de factores sociales.
Ciñéndome a este segundo ejemplo, no deja de ser curioso que reducir hacia
arriba esté muy bien considerado (incluso, se tilda de progresista) en ciertos
sectores del pensamiento y, en cambio, reducir hacia abajo tiene una pésima
fama en esos mismos sectores. Eso es lo que lamentablemente suele suceder
cuando ciencia e ideología se mezclan de manera insoluble.
Siguiendo con el hilo de mi argumentación, en lo sucesivo consideraré, por
razones obvias, que el reduccionismo hacia la física es un micro-reduccionismo,
mientras que el reduccionismo hacia la sociología es un macro-reduccionismo.
En cualquiera de los dos casos, se trataría obviamente de un reduccionismo
substitutivo.
Este reduccionismo substitutivo, por cierto, no ha logrado ni un solo éxito
a lo largo de la historia de la humanidad. Nunca ha desaparecido una disciplina
científica para ser reemplazada por otra de un nivel de complejidad inferior (o,
como mucho, la desaparición ha sido meramente transitoria).

Frente a este reduccionismo substitutivo cabe defender una variante no de-

predadora, una variante mucho más modesta, pero que ha llevado a desarrollos
científicos muy notables, sobre todo en nuestro tiempo. Se trata del reduccionis-
mo colaborativo que, desde un punto de vista epistemológico, no engulle unas
disciplinas en otras, sino que atrae la atención científica hacia áreas en las que
diversas disciplinas se interconectan. Son esas áreas en las que los límites entre
tales disciplinas se tornan difusos e, incluso, irrelevantes. Lo importante es la
interconexión misma, clave en múltiples ocasiones de progresos notables en el
ámbito explicativo. Son áreas que, sobre todo en las últimas décadas, han ido
constituyéndose en nuevas disciplinas de nombres híbridos, como genética mo-
lecular, biomedicina, neurociencia cognitiva o biología del comportamiento.
A este fenómeno de convergencia afortunada entre disciplinas científicas
Wilson lo llama también «consiliencia» (Wilson, 1998): se trata de la vinculación
de métodos e hipótesis a través de dominios científicos y a través de múltiples
niveles anidados de complejidad.
IV. El reduccionismo colaborativo como base del progreso científico
A menudo, estas conexiones consilientes conducen a explicaciones que
conllevan un cambio radical en la forma de enfrentarse a problemas tradicio-
nales. Rand e Ilardi (2005) muestran, por ejemplo, cómo, en virtud de puentes
consilientes, que ahora se han construido entre relevantes disciplinas médicas y
biológicas, se ha logrado entender con gran detalle un trastorno como la fibrosis
quística. Me detendré un momento en este punto.
La fibrosis quística es una de las enfermedades fatales más comunes. Tam-
bién ha sido denominada «mucoviscidosis» (del muccus, «moco», y viscosus,
«pegajoso»), dado que se presenta como un síndrome de infección crónica res-
piratoria y cicatrización fibrosa, causado por tapones mucosos en los pulmones
(primer nivel de complejidad).
Estos tapones mucosos tienen como causa el hecho de que el cuerpo enfermo
produce mocos anormalmente viscosos (segundo nivel). ¿Por qué se producen
estos tapones? Hasta hace muy poco tiempo, se desconocía su causa. Se sabía
eso sí, que debían de tener alguna relación con el cloro y, en concreto, con el
cloruro de sodio porque el sudor de los enfermos estaba muy salado. Una forma
primitiva de diagnóstico consistía, obviamente, en tastar los mocos.
La aplicación de la química de la medicina permitió desarrollar un diag-
nóstico por identificación de electrolitos en el sudor: se administraba una
substancia (pilocarpina) para estimular el sudor y se medía con un electrodo
la concentración de sales en él. Esta técnica ha caído actualmente en desuso
porque daba lugar a muchos falsos negativos. En cualquier caso, el desarrollo
de la bioquímica ha permitido (tercer nivel de complejidad) encontrar una ex-
plicación para la enfermedad: la mucosa anormalmente viscosa, característica

de la fibrosis quística, es causada por el transporte insuficiente de cloro a través

de células epiteliales pulmonares, de ahí el sabor del sudor entre otras cosas.
Pero no acaban aquí las interconexiones consilientes afortunadas entre
disciplinas. El desarrollo de la biología molecular (nueva consiliencia) ha per-
mitido identificar una deficiencia en la proteína CFTR, deficiencia que es la
causante del transporte inadecuado de cloruro a través de las células epiteliales
pulmonares (cuarto nivel de complejidad).
Finalmente, el desarrollo de la genética ha posibilitado la identificación de
las mutaciones que causan tal deficiencia en la proteína CFTR. De hecho, se han
descrito más de 1.800 mutaciones. La mayoría de ellas son pequeñas deleciones,
aunque con diferentes efectos, como cambios en el marco de lectura, cambios
de aminoácidos, terminación prematura de la proteína…Estas mutaciones
afectan a un gen (llamado por razones obvias «gen CFTR») que está ubicado
en el brazo largo del cromosoma 7 y que ha sido secuenciado (quinto nivel de
complejidad). El resultado es que la proteína CFTR está ausente o presente en
proporciones muy bajas en los enfermos de fibrosis quística.
En el proceso explicativo descrito hemos ido micro-reduciendo, es decir
yendo de arriba abajo a través de diversos niveles de complejidad, como se
recoge en la imagen siguiente:
Como creo que ha quedado palmariamente mostrado, la existencia de este

tipo de conexiones consilientes entre disciplinas a través de diferentes niveles

de complejidad) posibilita un conocimiento científico (y, en este caso, una apli-

cación clínica) absolutamente inconcebible en su ausencia.
En casos como el descrito opera de modo totalmente claro el micro-
reduccionismo colaborativo. Hechos de un nivel superior se dilucidan mediante
descubrimientos y explicaciones en niveles de complejidad decreciente en los
que operan disciplinas distintas. El resultado es la emergencia de un área de
interconexiones que permiten avances notables desde un punto de vista teórico y,
en ocasiones, práctico. En este sentido, se trata, como ya he dicho anteriormente,
de interconexiones consilientes fructíferas que dejan fuera de sí partes (más o
menos) amplias de las disciplinas afectadas. La medicina sigue siendo una dis-
ciplina, como la química o la biología. Pero una porción de ellas se interconecta
generando disciplinas de nombres híbridos que se ocupan de realidades que se
solapan, como «bioquímica», «psicobiología», etc. Para este tipo de consiliencia
reservaré el calificativo de «colaborativa» o «prudente».
V. La consiliencia prudente y el comportamiento violento
La pertinencia de la consiliencia prudente es obvia si partimos de los he-
chos, aunque hablar de «hechos» no es algo que resulte epistemológicamente
sencillo, ni siquiera para quienes, como yo, cultivamos un realismo crítico o
constructivo.
Supongamos que vemos a una mujer que, ante agresiones periódicas de su
compañero, se muestra sumisa e incapaz, por consiguiente, de adoptar cualquier
medida que le permita alejarse de él. Desgraciadamente, se trata de un caso muy
común, de las consecuencias de la violencia de género y que, en ocasiones, da
lugar a posturas inadecuadas en la víctima. No hace mucho, en una cena con
psiquiatras tuve que pararle los pies –científicamente hablando– a un par de
ellos que estaban responsabilizando a tales mujeres de aguantar sin respuesta
las vejaciones a que estaban sujetas. «¿Por qué no rompen con el agresor?», me
espetó el más famoso de los dos.
Creo que preguntas como la anterior, es decir cuestiones como ¿por qué
se produce la violencia de género? ¿Por qué la víctima no rompe los lazos con
el agresor? ¿Por qué se convierte en una víctima propicia?, sólo encuentran una
respuesta rigurosa desde la consiliencia prudente.
En este sentido, pongamos el término «sumisión» en concreto en el centro
(hablando físicamente) de una página hasta este momento en blanco.

Podríamos decidir preguntarle a diversos tipos de científicos cómo expli-

can que la sumisión en cuestión surja a menudo en el marco de la violencia de
género.
Empezaré por los sociólogos. Las respuestas que suelen dar y que a conti-
nuación resumo son las que habitualmente yo mismo he recibido ante situaciones
parecidas, en especial, durante estos últimos quince años.2
En el discurso sociológico, la violencia de género trata de explicarse a
partir de la presencia de diversos factores ambientales que han incrementado
la probabilidad de que tal conducta (la violencia) ocurra hasta convertirlo en
seguro. Entre esos factores, el sociólogo suele distinguir:
a) Factores individuales, pertenecientes a la historia social del agresor en

cuestión. ¿Cuál es su nivel de frustración? ¿Cómo ha interiorizado el
rol social en el que ha sido educado y socializado?, etc.
Por lo general, el discurso sociológico dominante en este ámbito no suele
plantearse cuestión alguna acerca del papel desempeñado en la conducta
de la víctima por parte de factores individuales (a este respecto suele
decirse que la víctima no tiene perfil).
b) Factores familiares, como el estilo educativo en el que el agresor ha

sido criado por sus padres y parientes cercanos. Casi siempre se apunta
hacia el estilo autoritario como responsable de este tipo de situaciones.
El autoritarismo -se sostiene con frecuencia-, como estilo educativo
caracterizado por un control excesivo y una gran falta de calor humano,
se caracteriza porque incurre a menudo en prácticas violentas y el niño
las aprende (aprendizaje social) porque las percibe como un medio
expeditivo para conseguir lo que quiere.
En este punto, el sociólogo puede y suele aducir que las prácticas de
crianza autoritarias producen niños violentos, pero niñas pasivas. Las
niñas no aprenden socialmente a ser violentas, sino sumisas, porque
esta conducta puede darles buen resultado: sufrirán menos.
2 Este tiempo abarca el período en que fui director del Centro Reina Sofía para el Es-
tudio de la Violencia (1997-2010), período en que mis conocimientos teóricos y, en particular,
prácticos en la problemática de la violencia de género se acrecentaron y me llevaron a actitudes
y conductas que, al parecer, disgustaron a algunos sectores ideológicos. Se trata de los sectores
que no dudaron en cerrar sin ningún tipo de escrúpulo intelectual un centro de referencia inter-
nacional como era el mencionado Centro Reina Sofía.

c) Factores sociales, como las relaciones económicas, los esterotipos

sociales (por ejemplo, de masculinidad o feminidad), las creencias
patriarcales, las creencias en la eficacia del castigo, etc.
Estereotipos, prejuicios y creencias de ese tipo llevan a menudo a las
víctimas a asumir como normal relaciones jerárquicas de sumisión y
a justificar incluso el empleo de la violencia para el mantenimiento de
las mismas.
En definitiva, es muy probable que el sociólogo trate de presentarnos la

sumisión de la víctima como el resultado al que se llega al confluir un mal estilo
educativo familiar y múltiples prejuicios y creencias distorsionadas acerca del
papel social de la mujer.
Para reflejar este nivel de explicación sociológica trazaré un rectángulo en
la parte izquierda de la palabra «violencia», así:
El discurso de la psiquiatría, solapándose en buena medida con el propio

de la psicología (social y clínica, a la vez), es altamente probable que introduzca
dos nuevos tópicos a la hora de explicar el hecho de que haya mujeres que no se
rebelan ante su agresor, sino que tratan de adaptarse a sus pésimas condiciones
de vida sometiéndose. Esos tópicos son el miedo y el síndrome de indefensión
aprendida.
Como digo en un artículo que próximamente va a aparecer en Ludus Vitalis,
el miedo inducido por la violencia aprisiona a la víctima hasta anularla, llegando
en ocasiones a volverse insuperable. Y hay miedos insuperables, porque la única
forma de vencerlos es con el raciocinio. Y la razón no opera en ese caso, porque
el miedo lo impide.3 De una u otra forma la violencia pone bajo su dominio el
miedo y lo optimiza.
3 Como he explicado en otros sitios con un ánimo consiliente [por ejemplo, Sanmartín
Esplugues, J. 2002: La mente de los violentos. Barcelona: Ariel (3ª ed. 2011)], la amígdala, de
la que dimanan las instrucciones bioquímicas que causan las reacciones fisiológicas integrantes

Un miedo potenciado a un grado sumo es el que conduce a la denominada

«indefensión aprendida», que sería mejor denominarla «indefensión condi-
cionada». Este síndrome es inducido por la conducta metódica y sistemática de
agresores que van frustrando todos y cada uno de los intentos de la víctima por
salir de su situación, aterrorizándola hasta hacer del miedo4 una patología que
lleva a la víctima, tras la toma de consciencia y consiguiente reflexión acerca
de lo sucedido, a no oponerse a la agresión. La víctima ha interiorizado que no
hay nada que hacer y que mejor es resignarse que enfrentarse. Estas ideas la
conducen a una resignación forzada y al abandono de todo intento de escapar
a la penosa situación por la que atraviesa.
Este tipo de indefensión condicionada se encuentra muy extendido entre
toda clase de víctimas que se sienten desamparadas e incapaces de alcanzar
sus metas vitales. Por ejemplo, las mujeres que sufren violencia de género, so-
bre todo aquellas cuyos maltratadores son cíclicos, 5 suelen pasar por una fase
(que, a veces, dura el resto de sus vidas) de resignación. Incluso, como suele
ser común entre las víctimas condicionadas para la indefensión, justifican su
situación recurriendo a todo tipo de falacias y creencias distorsionadas o no
ajustadas a la realidad. «Algo habré hecho», «Me quiere tanto que…», «Son
los celos, que son muy malos consejeros», «Él es bueno, pero no aguanta bien
el alcohol», «Haga lo que haga, no lograré escapar», etc., son las sentencias en
que se apoya la víctima para exonerar de responsabilidad al agresor, resignarse
y racionalizar (falazmente) la victimización de que es objeto.
Para reflejar este nivel de explicación psiquiátrico-psicológica trazaré un
rectángulo en la parte derecha de la palabra «sumisión», así:
de la emoción del miedo, si entra en fase de estrés, puede llegar a ‘embargar’ las acciones de la
corteza prefrontal, en la que parecen residir las funciones conocidas como intencionalidad o toma
de consciencia. Una amígdala hiperactiva, en definitiva, puede inducir una corteza prefrontal
hipoactiva.
4 El miedo patológico se mezcla a menudo con la ansiedad patológica. El miedo se
produce ante estímulos identificables (reales o imaginados). La ansiedad (patológica) es una
sensación difusa de angustia o miedo y consiguiente deseo de huir ante circunstancias difíciles
de vincular con fuentes tangibles de estimulación.
5 Entre los maltratadores de mujeres los hay, al menos, de tres tipos: psicopáticos,
agresivo-pasivos y cíclicos (véase, por ejemplo, Sanmartín Esplugues, J. (2008), El enemigo
en casa. Barcelona: Nabla). En el maltrato perpetrado por un agresor cíclico alternan fases de
violencia con fases de reconciliación (incluso, de luna de miel). Esta alternancia suele generar
en las víctimas un síndrome muy similar al de Estocolmo.

Le toca al turno ahora a los biólogos y, más en concreto, a los neurobió-

logos.
Lo habitual en contextos como el presente es que se dediquen a diseccionar
las diversas partes componentes de la conducta violenta en cuestión, del miedo
y del síndrome de indefensión aprendida, y que traten de correlacionarlas con
diversas estructuras del cerebro. Así, por ejemplo, supongamos que es un día
lluvioso y que una mujer que está siendo víctima de violencia de género oye
que se abre la puerta de su casa y la voz airada de su compañero maldiciendo
por haber tropezado con el felpudo. Luego, ella verá una sombra en la puerta de
la habitación en que se encuentra. ¿Qué interpretará un neurobiólogo que está
sucediendo en el cerebro de los potenciales víctima y agresor? Más o menos
lo siguiente:
1. El input visual (rostro del compañero) debe haber llegado, a través del
nervio óptico de la víctima, a su tálamo que, a su vez, habrá remitido
tal input a la amígdala (siguiendo una vía corta) y a la corteza occipital
(siguiendo una vía larga).

2. De la amígdala, tal input en bruto se dirigirá hacia estructuras del

troncoencéfalo:
a) estructuras como el núcleo parabraquial, ligadas a la respiración,

sudoración y circulación sanguínea (sistema autónomo) para preparar
el organismo ante lo que se avecina (el ataque);
b) estructuras como la substantia gris periacueductal, ligadas a la
movilidad (o inmovilidad);
c) estructuras como el locus coeruleus y los núcleos del Rafe,
ligadas respectivamente a la producción de neurotransmisores excita-
torios (como la noradrenalina), o inhibitorios (como la serotonina). La
noradrenalina producirá el arousal necesario para poner el organismo
en situación de atención máxima y respuesta ante el estímulo.
3. De la amígdala, tal input en bruto se dirigirá asimismo hacia estructuras

del cerebro medio, como el hipotálamo, director inicial del proceso de
producción de hormonas, como el cortisol. Esta hormona (conocida

como la «hormona del estrés») pone al organismo en la situación de

tensión necesaria para hacer frente al estímulo.
Hasta aquí puede hablarse de respuesta inconsciente. El organismo reac-

ciona, actúa instintivamente ante el estímulo en bruto. «Reacción», repito, no
«acción», es el término correcto para describir lo ocurrido.
Pero el proceso no termina en este punto. Precisamente aquí sucede algo
importantísimo. Podría decirse que, hasta este momento, es la pura biología de
la mujer en cuestión la que ha estado operando. Ahora, la cultura (o el ambiente,
como se prefiera) entra en escena. Y conste que no hemos abandonado el marco
en el que todo está pasando: el cerebro. Pues, para buscar la cultura no hay que
salir del cerebro al mundo de ahí afuera. La cultura está inscrita y escrita en
nuestro cerebro en forma de circuitos neuronales y, en particular, en forma de
recuerdos. Qué sean éstos y cómo se almacenan en nuestro cerebro son cues-
tiones no completamente respondidas en nuestro tiempo. Es muy probable que
los recuerdos sean (o se almacenen) como patrones específicos y sincronizados
de actividad electroquímica en aquellas neuronas en las que se ha producido un
cambio bioquímico como respuesta ante un estímulo dado. Tales neuronas se
hallan en la corteza cerebral y en el hipocampo. Aunque el papel de esta última
estructura en la memoria sigue debatiéndose actualmente, también es cierto que
hay un amplio consenso en que son los recuerdos almacenados en él los que
constituyen el entramado en el que se encajan inputs visuales como el del ejem-
plo que venimos analizando, un entramado, por cierto, que dota de significado
emocional e histórico a tal input. Dicho de forma algo más detallada:
1. El input (la imagen en bruto, sea lo que sea ésta) que ha seguido la vía
larga, adquiere forma en la corteza occipital. Pasa de ser algo amorfo
a ser la imagen de algo más o menos definido. El input visual, así pro-
cesado, se dirige hacia la amígdala. En definitiva, ahora es la imagen
de un hombre airado.

2. El hipocampo es una estructura profunda del cerebro, ubicada tras la

amígdala. Como he dicho, su función, en relación con la memoria, parece
ser crucial. El hipocampo le dará al input visual ‘imagen de un hombre
airado’ un contexto histórico: lo encajará en recuerdos.
Uno de esos recuerdos podría ser el tremendo daño que ese hombre le
causó a la víctima la última vez y la anterior y la anterior,… en que
intentó plantarle cara. Quizá otro sea el sentimiento de inmensa soledad
en que la víctima se encontró en tales circunstancias, sin familiares,
sin amigos, etc., a los que acudir en busca de refugio o consuelo. Quizá
otro sea el hecho de que su situación, mala, todavía empeoró tras tales
intentos de hacer frente al maltrato.
Con seguridad, el hipocampo, con su recreación social o histórica del
input, incidirá en la conducta de la potencial víctima: adaptarse al mal
antes que afrontarlo con consecuencias aún peores. Mejor no emprender
ninguna acción en ese sentido.
3. Acabo de hablar de acción y no de reacción, y no me he equivocado.

El input visualmente definido y encajado en la historia (recuerdos) del
compañero es objeto a su vez de una iluminación en el cerebro de la
mujer: la que proviene de la corteza prefrontal. En ésta se distinguen,
al menos, dos zonas cruciales para el procesamiento de un input como
el descrito. Una es la zona dorsolateral, en la que parece radicar nuestra
capacidad de comparar y decidir. ¿Qué hago? ¿Le pego un empujón y
me marcho? ¿Le doy su merecido enfrentándome a él? ¿Le doy con la
plancha que tengo en la mano?, etc. Por qué la víctima se decide a no
hacer nada, a adaptarse a la conducta violenta del compañero, es seguro
que tiene que tener que ver con las funciones de circuitos neuronales
que han ido configurándose a base de repetir acciones parecidas.6 Ya
sabemos que el cerebro es, hasta cierto punto, plástico.
En definitiva, el input, visualmente definido por la acción de la corteza

occipital, y encajado en la historia del individuo en cuestión por la intervención
del hipocampo, recibe en la amígdala la iluminación, en suma, de sus ideas y
creencias en un proceso de comparación de alternativas y de toma de decisio-
nes, que no es otra cosa a su vez que el resultado de la función de determinados
circuitos neuronales en la corteza prefrontal. La conducta de la potencial víctima
es el resultado de un conjunto de interacciones entre la biología y la cultura
sin abandonar el escenario del cerebro.
6 A la hora de ejecutar la decisión tomada acerca de qué conducta poner en práctica

(enfrentarse o adaptarse) entrará en juego otra área de la corteza prefrontal: la orbitofrontal.

Para reflejar este nivel de explicación neurobiológica trazaré un rectángulo

en la parte inferior de la palabra «sumisión», así:
Ignorar este nivel de complejidad más profundo quizá es lo que lleva a

ciertos psiquiatras y psicólogos a responsabilizar a las víctimas de lo que les
sucede y a exigirles una conducta que, en la realidad, exige la reconfiguración
de parte de su biología cerebral. Lo peor es que pueden creer que el fármaco
basta, exactamente igual que los sociólogos pueden creer que es suficiente con
cambios sociales. No son suficientes, aunque sí necesarios.
Lo que hay que cambiar además son los recuerdos incluyendo entre ellos,
claro está, los relacionados con el poco o nulo éxito de las conductas puestas
en práctica para salir de la situación de maltrato. Así pues, esa reconfiguración
entraña una intervención social, sí, pero acompañada de la psicoterapia perti-
nente.

Y todo esto se pierde de vista cuando uno se acerca desde la perspectiva

unilateral de una ciencia determinada a un proceso tan complejo como el
descrito. Dicho de otro modo, la división del saber en territorios disjuntos es
interesadamente útil para que los especialistas marquen distancias y determinen
el ámbito en el que anhelan tener mando en plaza, pero es contraria a lo que, en
el plano de la realidad,7 sucede.
VI. «Pero, ¿por qué le habré dicho que sí? Si ya había decidido odiarlo por
toda la eternidad»
Después de lo dicho, me atrevería a aseverar que ya está bien de prejuicios

por ambas partes. Los ambientalistas siguen firmes en sus creencias de que la
biología (me refiero en concreto a la biología humana) es plastilina, moldeable
prácticamente sin límite. Siguen firmes asimismo en sus descalificaciones de
cuantos aluden a la biología como un condicionante. Dada la ligazón entre am-
bientalismo y ciertas corrientes político-ideológicas, quienes hablan de biología
suelen ser tildados de «reaccionarios». No deja de ser estúpido.
A mí me preocupa científicamente la sumisión de algunas personas ante
sus agresores. Me gustaría encontrar una explicación para el hecho, descrito
antes, de que algunas mujeres, que sufren violencia de género, ni se enfrentan
a sus agresores, ni huyen. ¿Basta acudir a factores sociales para explicar una
7 Por dos veces en poco tiempo, he aludido a la realidad. Lo he hecho a sabiendas. No

diré, tan rotundamente como Bunge, que somos tolerantes con los antirrealistas y analizamos
sus sofismas, mientras que a quienes en la vida cotidiana pierden contacto con la realidad los
sujetamos a tratamiento psiquiátrico. Exactamente, dice Bunge (1985, págs.. 41-42): «en la vida
cotidiana compadecemos o tememos a quienes pierden contacto con la realidad, y desprecia-
mos a quienes la falsean deliberadamente. Tildamos de mentirosos a éstos últimos, y deseamos
que los primeros sean sometidos a tratamiento psiquiátrico. En cambio, en la vida académica
hacemos gala de tolerancia para con los antirrealistas. Analizamos pacientemente los sofismas
de los filósofos que sostienen que el mundo es un sueño o un conjunto de sensaciones, o que
las teorías científicas son ficciones, o metáforas, o convenciones comparables con los sistemas
de señales. Tomamos en serio a quienes pretenden que no hay diferencia entre ciencia y seu-
dociencia, entre hipótesis comprobada y especulación desenfrenada, entre dato experimental y
mito.» Creo que los argumentos de los antirrealistas parten a menudo de una base sólida. Tal
vez lo que les sucede a muchos de ellos es que se pierden luego en un laberinto de sutilezas. En
concreto esa base sólida puede proporcionarla la idea de que, desde un punto de vista cognitivo,
no somos pasivos. Somos activos. Conocemos lo que nuestras categorías, esquemas conceptua-
les, etc., nos permiten conocer y lo conocemos como estos elementos nos lo permiten conocer.
Estoy plenamente de acuerdo: conocemos lo que nos permiten conocer tales entramados, pero
debe haber un «lo que», una realidad que, ciertamente, nosotros remodelamos de acuerdo con
las características de nuestro aparato cognitivo. Unas características, por cierto, que en buena
medida serán el resultado de un proceso de mutación y selección en el que la realidad jugará un
papel crucial. Aquí entran en juego nuevamente las interacciones entre ambiente y biología.

conducta de este tipo? ¿Qué tiene de malo que, aceptando el papel que estos
factores sociales (por ejemplo, la adopción de estereotipos y prejuicios sexistas
por parte de la víctima) pueden desempeñar, qué tiene de malo (repito) recu-
rrir al análisis psiquiátrico-psicológico para identificar posibles síndromes,
como el de indefensión aprendida? Y, ¿qué tiene de malo analizar los procesos
neurofisiológicos por los que se fijan en nuestra memoria tales estereotipos
y prejuicios, junto a creencias distorsionadas acerca de las iniciativas que se
pueden acometer?
Y conste que no estoy diciendo que unos factores se reduzcan totalmen-
te a otros. No estoy afirmando que elementos de orden superior pueden ser
perfectamente descartados y substituidos por elementos de orden inferior, sin
pérdida de capacidad explicativa. No estoy afirmando, en definitiva, que algún
día la sociología se reducirá a psicología, la psicología a biología y ésta a su
vez a la físico-química. Estoy muy lejos de entender la consiliencia bajo la
perspectiva de un micro-reduccionismo de ese tipo, de un reduccionismo de-
predador. Sólo estoy aseverando algo de sentido común: que en el plano de la
realidad hay interacciones ontológicas que, en el plano científico, deberían ser
atendidas por interacciones epistémicas entre diversas teorías. Ése es el tipo de
consiliencia deseable. A la vez digo rotundamente, eso sí, que proceder de este
modo, dilucidar esas interacciones ontológicas en el marco de interacciones
teórico-científicas, no sólo es lo coherente desde un punto de vista metodológico:
es también lo más fructífero si se tienen en cuenta los grandes desarrollos que
han tenido ciencias cuyos nombres ya delatan su carácter consiliente. Me he
referido antes a la bio-química, la psicobiología y similares. Ahora añado que
deberíamos prestar especial atención en este contexto a la neurociencia cogni-
tiva como ámbito del saber que fomenta la colaboración de investigadores de
áreas tan dispares como la neurofisiología, la ecología del comportamiento, la
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[Versión castellana: Consiliencia: la unidad del conocimiento. Barcelona: Círculo de
Lectores; Galaxia Gutenberg, 1999]
José Sanmartín Esplugues es catedrático de Lógica y Filosofía de la Ciencia (en excedencia)

de la Universitat de València y director de la Oficina para el Desarrollo del Campus Virtual de
la UCV-San Vicente Mártir.
2009: La violencia y sus claves (Ariel 2000, 6ª edición).
2008: El enemigo en casa (Nabla).
Correo electrónico: jsanmartinesplugues@gmail.com.
Algunas direcciones de interés:

http://es.wikipedia.org/wiki/Jos%C3%A9_Sanmart%C3%ADn_Esplugues, http://www.
issuu.com/jsanmartin

IV. Implicaciones éticas
y sociales de la biología
Biología aplicada:
una aproximación interdisciplinar a la
investigación del cáncer*
Applied Biology:
An interdisciplinary approach to the cancer research
ANNA ESTANY
Universitat Autònoma de Barcelona (España)
RESUMEN
La importancia de la biología aplicada tiene que ver con una serie de fenómenos en torno al papel
de la ciencia y la tecnología en nuestra sociedad. Entre dichos fenómenos podemos señalar la
imbricación que en la actualidad existe entre la investigación básica, la utilización de ésta por
las ciencias de diseño y la construcción tecnología para cambiar la realidad. El objetivo de este
trabajo es analizar el papel de la biología molecular en la investigación del cáncer, a partir del
marco teórico de las ciencias de diseño de H. Simon (1969), la reflexión filosófica de I. Niiniluoto
(1993), y la praxiología como ciencia de la acción eficiente de T. Kotarbinski (1965).
PALABRAS CLAVE
CIENCIA APLICADA, INVESTIGACIÓN BÁSICA, CIENCIAS DE DISEÑO, INVESTI-
GACIÓN SOBRE EL CÁNCER
* Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de investigación «Innovación en la práctica

científica: aspectos cognitivos y sus consecuencias filosóficas» (FFI 2011-23238), financiado
por el Ministerio de Ciencia e Innovación de España.
290 anna estany
ABSTRACT
The importance of applied biology has to do with a series of events around the role of science
and technology in our society. The relevant point is the relationship that exists between basic
research, the use of this design in science and construction technology to change the reality.
The aim of this paper is to analyze the role of molecular biology in cancer research, from the
theoretical framework of design science H. Simon (1969), philosophical reflection of I. Niiniluoto
(1993), and Praxeology as a science of efficient action of T. Kotarbinski (1965).
KEYWORDS
APPLIED SCIENCE, BASIC RESEARCH, DESIGN SCIENCE, CANCER RESEARCH
I. Introducción
La relación entre ciencia pura y aplicada, y entre ciencia y tecnología

nunca ha sido una cuestión central en la filosofía de la ciencia clásica,1 aunque
ha habido aportaciones dignas de mención por parte de algunos filósofos.2 En el
caso de la biología tampoco ha sido prioritario el análisis de la aplicación de la
misma. De todas formas, si entendemos la biología aplicada en sentido amplio, es
decir, en abordar el impacto de los resultados de la investigación biológica en la
sociedad, podríamos considerar buena parte de la bioética o de la biotecnología
como parte del campo de la biología aplicada. Pero en este caso las aportaciones
no proceden de la filosofía de la ciencia en sentido estricto.
La importancia de la biología aplicada tiene que ver con una serie de
fenómenos en torno al papel de la ciencia y la tecnología en nuestra sociedad.
Entre dichos fenómenos podemos señalar la imbricación que en la actualidad
existe entre la investigación básica, la utilización de ésta por las ciencias de
diseño (ciencias que transforman el mundo, como las ingenierías, la medicina,
la biblioteconomía, la didactología, etc.) y la construcción de artefactos (tec-
nología) para cambiar la realidad. Esto es posible por la rapidez con la que se
pasa del conocimiento científico a su aplicación para satisfacer necesidades
humanas o construir tecnología. M. Kranzberg, historiador de la tecnología,
señala en «The unity of science-technology» (1967) que pasaron 1700 años
desde que la máquina de vapor fuera diseñada en Alejandría hasta que Watt
1 Me refiero a los modelos de ciencia predominantes durante la primera mitad del siglo
XX y que, en buena parte, corresponden a la denominada «Concepción heredada». Pero incluso
en la filosofía de la ciencia de corte historicista de las décadas de los sesenta y setenta los casos
históricos estudiados corresponden a ciencia pura.
2 Por ejemplo, el volumen 2 de Philosophy of science, de 1976, sobre filosofía de la
tecnología con trabajos de M. Bunge, P.T. Durbin, R. Giere y E.T. Layton, entre otros.

Biología aplicada... 291
la hizo funcionar, el principio de fotografía tardó en llevarse a la práctica 200

años desde que fue esquematizado por Leonardo, el motor eléctrico tardó 40
años, la energía nuclear 5 años, el transistor 5 años, los plásticos transparentes
2 años y los rayos láser 18 meses. Esto, dice Kranzberg, apoya la tesis de que la
asociación de la ciencia (que quiere saber el «porqué») y la tecnología (que quiere
saber el «cómo») produce una reacción en cadena de descubrimiento científico
e invención tecnológica. En el caso de la biología podemos pensar, por un lado,
en cómo el estudio del genoma humano, la investigación con células madres,
etc. tienen consecuencias en la medicina y, por otro, cómo esto puede afectar
a decisiones políticas sobre el sistema sanitario, las mutuas aseguradoras, etc.
Vemos pues que esta rapidez e interconexión entre conocimiento y aplicación
práctica, que señala Kranzberg, tiene en la biología una relevancia capital.
El objetivo de este trabajo es analizar el papel de la biología molecular en
la investigación del cáncer en tanto en cuanto constituye ciencia aplicada y, en
consecuencia, intervienen factores tanto epistemológicos como sociales. La
investigación del cáncer es un caso de biología molecular aplicada en el que
inciden diversos factores como resultado de la imbricación ya mencionada entre
conocimiento científico, tecnología y consecuencias para la sociedad. A ello hay
que añadir que cualquiera de los resultados relacionados con los tumores afecta
la vida de miles de personas a nivel planetario y, en consecuencia, agranda la
propia discusión científica, poniendo en el centro del debate la relación entre
las ciencias puras y aplicadas. Especial atención merece la idea de progreso y
cómo éste se entiende en la ciencia aplicada en general y en la investigación
del cáncer en particular.
II. Tensión entre ciencia pura y ciencia aplicada
La tensión entre ciencia pura y aplicada tiene especial incidencia en la
investigación del cáncer. Para ejemplificar este fenómeno vamos a referirnos a
un estudio de un grupo de científicos y filósofos alemanes que en las décadas de
los 70 y 80 realizaron sobre las relaciones entre investigación básica y medicina
en Alemania a raíz de la investigación del cáncer. R. Hohlfeld (1983) entrevistó
a 29 científicos que trabajaban en campos de biología molecular, investigación
experimental del cáncer, investigación clínica del cáncer, medicina del cáncer y
epidemiología entre los años 1975 y 1976. El estudio muestra las reticencias entre
tradiciones teóricas, experimentales y prácticas en la investigación científica.
Los científicos en la investigación básica, en este caso la biología molecular,
sostienen que la ciencia no puede estar planificada por objetivos políticos. Dice
uno de los entrevistados: «La investigación básica, en particular la biología
celular, debe generar el conocimiento necesario antes de que pueda ocurrir
algún avance real. La impaciencia, a pesar de que pueda estar justificada y ser
comprensible por parte de los millones de pacientes de cáncer, no debería hacer

292 anna estany
que, bien las organizaciones científicas o los políticos, adopten medidas que, en
último término, consuman grandes cantidades de dinero sin aportar un éxito
real» (Hohlfeld 1982: 151). Esta forma de pensar reduce el problema del cáncer
a acontecimientos clave en los procesos biológicos, que deben ser explicados por
teorías moleculares. La consecuencia es que el progreso aquí sólo se valora en
función de valores estrictamente epistémicos y la curación o no de los enfermos
de cáncer dependería únicamente de los avances en la biología molecular.
El primer paso hacia la aplicación constituye el campo de «la investigación
experimental del cáncer» que consiste en un tipo de investigación localizada de-
trás de la frontera de la «verdadera» ciencia, estructurada por las aún cuestiones
teóricas fundamentales no resueltas. Este tipo de investigación está orientada no
a la obtención de conocimiento por sí mismo sino que está dirigida a la solución
de algunos problemas. Los científicos que trabajan en este campo comparten
la idea con los de la investigación básica de que los problemas de salud de este
tipo tienen que resolverse por instrumentos científicos sobre la base de la cla-
rificación de los mecanismos biológicos subyacentes y que esto requiere «alta
tecnología». También comparten con los de investigación básica que se necesitan
expertos en el tema. Lo que les diferencia, fundamentalmente, es que los de la
investigación experimental están motivados por el objetivo de que su trabajo
revierta en beneficio de la humanidad, aunque también consideran relevante la
explicación de los procesos estrictamente biológicos.
Cuando la motivación científica intrínseca combinada con una orientación
a un fin externo a la ciencia ocurre en un campo con cuestiones teóricas clave
aún no resueltas, entonces se da un tipo de investigación que corresponde a lo
que entendemos por «investigación aplicada». Los científicos que realizan este
tipo de investigación tratan de hacer llegar los resultados de la investigación a
la clínica. Éste sería el caso de los investigadores del cáncer los cuales tienen
las lealtades divididas entre investigación básica en biología y la orientación
clínica. Un entrevistado señala que la denominación «Investigador del cáncer»
es casi un invento. El investigador del cáncer está situado entre dos mundos.
Estos son, por un lado, el mundo de la clínica, y, por el otro, la prestigiosa in-
vestigación básica, por ejemplo, la Sociedad Max Plack. La gente implicada en
la investigación básica dirá que la investigación del cáncer no tiene una base
sólida, que la preocupación por el cáncer como tema principal es una restricción
para la investigación básica a gran escala (Hohlfeld 1982). Además, la formación
de unos y otros es distinta y, por lo que Hohlfeld muestra en las entrevistas no
parece fácil la colaboración entre científicos en investigación básica y aplicada.
En primer lugar, los médicos piensan que no ha habido un avance real ni siquiera
una contribución real al progreso médico en la lucha contra el cáncer desde la
biología molecular. En segundo lugar, el modelo médico, teoréticamente, toma
el modelo de las ciencias empíricas, física, química, etc. al mismo tiempo que

descontextualiza el órgano y el individuo enfermo. En tercer lugar, a veces

distintas especialidades médicas se disputan el tratamiento de los enfermos
del cáncer. Finalmente, hay desconfianza de los médicos hacia los científicos
en investigación básica, tal como muestra la afirmación de uno de los médicos
entrevistados: «No podemos dejar a los enfermos en manos de los científicos....
No vamos a ser reducidos al papel de agentes de los científicos».
Dentro de este amplio campo de la investigación del cáncer están los es-
tudios epidemiológicos. Se trata de estudiar qué es lo que enferma a la persona
sana. Este no es el objetivo del médico que trata sólo a las personas ya enfermas.
Las dificultades en este campo proceden, fundamentalmente, de las conse-
cuencias políticas y sociales que pueden suponer los resultados de un estudio
epidemiológico. La epidemiología puede considerarse también ciencia aplicada
a partir de determinados factores y sus correspondientes enfermedades. En el
caso del cáncer se trata de buscar indicadores de los que se ha encontrado una
correlación con un tipo de tumor. Algunos de estos indicadores tendrán su base
en la biología molecular pero otros pueden estar ligados a factores sociales en
sentido amplio, desde determinadas conductas a factores medioambientales,
pasando por tipos de dieta.
Hay una serie de preguntas que, en este momento, se plantean muchos cien-
tíficos investigadores del cáncer: ¿por qué hay la sensación de que se ha avanzado
más en la base teórica que en la técnica y organizativa?, ¿cuáles podrían ser los
factores que hacen que, a pesar de conocerse muchos mecanismos del desarrollo
de los tumores, el cáncer no puede curarse? Los casos de supervivencia (que en
algunos cánceres han aumentado considerablemente en las últimas décadas) se
deben más a técnicas que permiten detectar los tumores en fases iniciales que a
verdaderas curaciones una vez se ha detectado la enfermedad. Podríamos decir
que lo que falla aquí es el puente entre el conocimiento teórico y la necesidad
que se trata de satisfacer.
Desde los años setenta en que Hohlfeld realizó el estudio han pasado tres
décadas pero las cuestiones planteadas persisten y no se han resuelto. Desde
determinados enfoques como el de «Ciencia-Técnica-Sociedad», con todas
sus variantes, puede parecer que la frontera entre ciencia pura y aplicada se ha
difuminado hasta no poder detectar sus límites. Hasta cierto punto es cierto si
nos situamos a nivel práctico, pero no es lo mismo a nivel conceptual. Además,
la convergencia en la práctica se debe, fundamentalmente, a la necesidad de
justificar la financiación de la biología molecular a partir de los beneficios para
el tratamiento del cáncer.
Frente a estas dificultades hay que preguntarse por las razones de las di-
ficultades y tensiones en la investigación del cáncer. Una de ellas es el hecho
de que concurren diversas ciencias, tanto puras como aplicadas, tales como la
biología, la química, la medicina, la farmacología y las ciencias de la enfer-

294 anna estany
mería. Desde un análisis filosófico vamos a ver qué marcos metateóricos son
especialmente adecuados para abordar este campo de investigación tan complejo
y a la vez uno de los que tanta incidencia tiene en la vida de tantas personas a
nivel planetario.3
III. Marcos teóricos
Para dicho análisis vamos a tomar en consideración el modelo de ciencias de
diseño de H. Simon (1969), la reflexión filosófica sobre el mismo de I. Niiniluoto
(1993), y la praxiología como ciencia de la acción eficiente de T. Kotarbinski
(1965), como marcos teóricos de una aproximación racionalista a la relación
entre ciencia pura y aplicada.
III.1. Ciencias de diseño
Las ciencias de diseño son el resultado de un proceso de cientifización
y mecanización de las artes en el sentido de habilidades, y de las actividades
prácticas. H. Simon en The science of the artificial (1969) señala que el modelo
tradicional de ciencia ofrece una imagen engañosa de campos como la inge-
niería, medicina, arquitectura, economía, educación, etc. que están interesadas
en el «diseño», en el sentido de objetivo, propósito, meta a conseguir, es decir,
no tienen como objetivo saber cómo son las cosas sino cómo tienen que ser las
cosas para conseguir determinados fines.
Niiniluoto toma la idea de las ciencias de diseño de Simon para abordar la
ciencia aplicada y dar así una alternativa a la filosofía de la ciencia en el caso
de que se trate de la aplicación de conocimientos científicos a la transformación
de la realidad. Así distingue entre ciencias descriptivas (sería el tipo de ciencia
que tradicionalmente se ha denominado «básica» o «pura») y las ciencias de
diseño. En principio podríamos decir que las últimas son equivalentes a la ciencia
aplicada, sin embargo, tanto para Simon como para Niiniluoto las ciencias de
diseño tienen una entidad propia que no puede reducirse a la mera aplicación
automática de los conocimientos científicos.
Histórica y tradicionalmente, la labor de las disciplinas científicas ha sido
enseñar cómo son los fenómenos y cómo funcionan. La labor de las escuelas
de ingeniería es enseñar sobre cosas artificiales: cómo construir artefactos que
tengan las propiedades deseadas y cómo diseñarlas. Los ingenieros no son los
únicos diseñadores profesionales. La actividad intelectual que produce artefactos
materiales no es fundamentalmente distinta de la de prescribir remedios para
un paciente, o la de programar un nuevo plan de ventas para una compañía o
una política de asistencia social. El diseño, así construido, es el núcleo de la
3 Por supuesto no es el único pero posiblemente estos marcos teóricos serían igualmente
adecuados para abordar otro tipo de problemas, desde el SIDA hasta los accidentes laborales.

formación profesional; es el rasgo principal que distingue las profesiones de

las ciencias.
Un punto a remarcar es que, a pesar de que el mismo Simon considera
la medicina, el periodismo, la biblioteconomía, etc. como ciencias de diseño,
el modelo de ciencias de diseño que la mayoría de autores toma para dotar
de modelos teóricos a una ciencia de diseño son las ingenierías. También el
progreso y otras cuestiones como su relación con las ciencias puras se abordan
pensando en las ingenierías. Esto significa que hay una amplia labor por realizar,
en el sentido de la adaptación de estos modelos de diseño (en un principio con
la mirada puesta en las ingenierías)4 a otras disciplinas, y para el caso que nos
ocupa a la medicina y a la investigación del cáncer.
III.2. Praxiología
T. Kotarbinski (1962) define la praxiología como la ciencia de la acción
eficiente, y su objetivo es investigar las condiciones de las que depende la maxi-
mización de la eficiencia. Partimos de que los enunciados de las ciencias de
diseño son normas prácticas y, por tanto, sentencias praxiológicas, por ejemplo,
«si quieres proteger a tu hijo de la varicela, vacúnalo». Así, el esquema general
de una norma práctica es: «Bajo la circunstancia A es necesario (suficiente o
aconsejable) hacer B a fin de conseguir C».
En una norma práctica intervienen tres elementos: los fundamentos teóri-
cos, la base técnica y la base conductual. Por fundamento teórico de una norma
práctica entendemos cómo C depende causalmente de B, y está en función
del progreso cognoscitivo de la ciencia. En el caso de la vacuna los elementos
químicos son la causa de la protección de la varicela. La base técnica consiste
en los instrumentos, artefactos y técnicas específicas de lograr el fin propuesto,
dependiendo del avance tecnológico que, a su vez, depende de aquellas discipli-
nas que más directamente están ligadas a los artefactos. En el caso de la vacuna
puede haber distintas formas de darla, por ejemplo, por vía oral o inyectándola,
con lo cual aún siendo los mismos componentes puede ser que una nueva forma
de darla sea más efectiva o reporte menos efectos secundarios. La base conduc-
tual consiste en la selección y orden de las acciones que realizan los agentes a
fin de alcanzar el fin propuesto de la forma más eficiente posible. En el caso de
la varicela, podría haber cambios en la edad de poner la vacuna, cuántas veces
hay que repetir la vacuna a lo largo de la infancia, etc.
Veamos cómo interpretar estos tres elementos en el caso de la investigación
del cáncer. Toda la investigación en torno de los oncogenes constituiría la base
teórica de la medicina del cáncer. Un ejemplo de avance a basado en el elemento
4 El papel de las ingenierías como disciplina de referencia para las ciencias de diseño
es comparable al papel de la física en los modelos de ciencia de la Concepción Heredada.

296 anna estany
técnico lo tenemos en el desarrollo de un bisturí que detecta en segundos células

cancerígenas. Según una noticia aparecida en El País (24-3-2000) científicos de
los Laboratorios Nacionales Sandia del Departamento de Energía de Estados
Unidos han desarrollado un bisturí destinado a detectar la presencia de células
cancerígenas mientras el cirujano extirpa un tumor oscurecido por la sangre, el
músculo y la grasa. El aparato se llama «láser de microcavidades biológicas» y
ha logrado distinguir en el laboratorio entre células cultivadas, consistentes en
células normales del cerebro llamadas astrocitos, y su forma maligna, llamada
«glioblastomas». Esto puede ayudar a los cirujanos a eliminar con precisión los
crecimientos malignos a la vez que reduce al mínimo la cantidad de tejido sano
que se extirpa. En cuanto a la base conductual, en estos momentos de circulación
del conocimiento a nivel planetario (al menos como posibilidad) las acciones a
seguir responden a diferencias en las políticas sanitarias, en función de factores
económicos, sociales y políticos, lo cual, indudablemente, implican diferencias
en las expectativas de vida para los enfermos de cáncer.
IV. La dinámica de las ciencias de diseño
La dinámica científica fue abordada por el enfoque historicista, teniendo
como referencia indiscutible la obra de T. Kuhn sobre la estructura de las revolu-
ciones científicas, al que le siguieron I. Lakatos, N. R. Hanson, L. Laudan, entre
otros muchos. Nunca se especificó si se trataba de ciencias puras o de diseño,
sin embargo todos los ejemplos históricos a los que los filósofos han aludido
siempre han sido de ciencias puras o descriptivas. Sin embargo, desde la filoso-
fía de la tecnología sí hubo análisis sobre el cambio tecnológico, centrándose,
fundamentalmente, en la invención (conjunción de diversos elementos técnicos
que tienen como resultado una nueva tecnología) y la innovación (aplicación de
tecnología a un nuevo ámbito). En este sentido, también se ha tenido en cuenta
la adopción y aceptación por parte del usuario de los cambios tecnológicos. Un
ejemplo de ello es el estudio de D. Wojick (1979) sobre las revoluciones tecno-
lógicas, centradas, bien en el acto de invención bien en el impacto social de la
nueva tecnología. El factor humano se aborda no por las consecuencias de la
tecnología para la sociedad sino por el grado de aceptación de las innovaciones
(revoluciones) por la comunidad profesional (ingenieril, médica, educativa, etc.).
Esta idea nos retrotrae a Kuhn, que pone el énfasis en los libros de texto como
una forma de aceptación del nuevo paradigma, lo cual incide en la misma idea
de Wojick de la importancia de la aceptación de las revoluciones tecnológicas
por la comunidad profesional.
Ahora bien, si tenemos en cuenta la praxiología, para la que el elemento
técnico es sólo uno de los elementos de las normas prácticas, lo que no pode-
mos hacer es identificar revoluciones en las ciencias de diseño con revoluciones
tecnológicas. Además, no todas las ciencias de diseño giran en torno a la tec-

nología, tal es el caso de la biblioteconomía o las ciencias de la educación, a no

ser que trivialicemos la idea de tecnología y consideremos que la utilización del
ordenador es ya suficiente para catalogar la ciencia como tecnológica. Incluso
en el caso de la investigación del cáncer, en que las técnicas son capitales para
el diagnóstico, no la consideraríamos una disciplina tecnológica.
Una de las cuestiones que no pueden soslayarse a la hora de abordar los
cambios científicos es el proceso de evaluación que es el núcleo del razonamiento
práctico. En el proceso de evaluación intervienen valores y hechos. El análisis
de coste-beneficio es un ejemplo paradigmático de este tipo de evaluación
práctica; sin embargo, el valor neto de una solución no se reduce a su valor
monetario ya que hay factores sociales, éticos, etc., así como consideraciones
de utilidad, eficiencia y seguridad que hay que tener en cuenta en un análisis
de coste-beneficio. Los sistemas de evaluación articulados en procedimientos
estándar juegan un papel central en la práctica tecnológica, y definen los princi-
pios normativos que rigen en la solución de problemas sociales. Sin embargo, los
sistemas de evaluación establecidos pueden ser incorrectos. Podemos descubrir
que nuestras prácticas y las normas por las que se rigen dejan fuera factores que
deberían tenerse en consideración o que no se les da el peso que deberían tener.
Esto plantea la cuestión de cómo pueden cambiar los sistemas de evaluación.
Para analizar estos cambios Wojick recurre a Kuhn con el objetivo de que lo que
Kuhn dice de las revoluciones científicas pueda aplicarse a los cambios en las
prácticas tecnológicas, en el sentido de que el sistema de evaluación aceptado
juega un papel en la organización del uso de tecnología análogo al papel que
juegan el paradigma científico en la organización de la explicación científica.
El objetivo de un sistema de evaluación es guiarnos para trasformar la ac-
tual situación en otra que sea la mejor posible. Aquí lo que el valor representa
para un sistema de evaluación equivale a lo que la verdad es para la ciencia.
Las anomalías surgen cuando el sistema de evaluación no nos lleva al mejor
estado posible. Del mismo modo que el fracaso de un paradigma para dar
una explicación de un fenómeno provoca una anomalía para el paradigma, el
fracaso repetido de unos procedimientos estándar para eliminar determinadas
enfermedades provoca una anomalía para un sistema de evaluación aceptado
hasta el momento.
Otro tipo de anomalía surge cuando un nuevo conocimiento científico y
técnico nos permite ver que nuestros procedimientos no evalúan correctamente
determinados factores. Ejemplos de este tipo de anomalía los encontramos en el
descubrimiento, como resultado de los avances de la bioquímica, de los efectos,
a largo término, de los pesticidas. O el descubrimiento de los efectos secunda-
rios de los aditivos en los alimentos a través de los avances de la medicina, y
el descubrimiento de los efectos ecológicos adversos de los pantanos a través
de los avances de la ecología. Este tipo de anomalía puede ser problemática de

298 anna estany
detectar porque el conocimiento que provoca la anomalía puede estar en otro

campo disciplinar. Por ejemplo, hasta mediados de los sesenta los ingenieros no
estuvieron en contacto con los resultados de la ecología, con lo cual mal podían
percatarse de la anomalía ya que desconocía la información necesaria para de-
tectarla. Además, del mismo modo que los paradigmas son inconmensurables,
también podemos encontrar sistemas de valoración que partan de puntos de
vista inconmensurables.
Está claro que la aportación de Wojick es importante e innovadora para
esclarecer el estudio de los cambios en la ciencia aplicada, aunque los ejemplos
que toma proceden, mayormente, de la ingeniería en todas sus ramas. Pero las
cuestiones que plantea son aplicables a la medicina del cáncer. Pensemos en la
evaluación de las distintas terapias, de los cambios de tratamiento y un sinfín
de situaciones frente a las que hay que tomar una serie de decisiones a partir
de criterios científicos, éticos, sociales, económicos, estéticos, etc. Todo ello
supone sistemas de evaluación que han ido cambiando con el tiempo a partir
de nuevos conocimientos, tecnologías nuevas y aceptación de valores más allá
de los estrictamente científicos.
V. El progreso en la investigación del cáncer
El progreso en las disciplinas prácticas depende de los tres elementos que
integran la praxiología, a saber: base teórica, técnica y organizativa. Vamos a
ver cómo se concretaría en el caso de la investigación del cáncer, partiendo de
que el objetivo es curar la enfermedad o al menos paliar los efectos y obtener
una mejor calidad de vida. Las ciencias de diseño implicadas en el tratamiento
de la enfermedad del cáncer son la medicina, la farmacología y las ciencias de
la enfermería. Se trata del diseño de fármacos, de radioterapia, de quimioterapia
y de cirugía. Tanto respecto a las ciencias de diseño implicadas como en los
distintos elementos que intervienen no se trata de una enumeración exhaustiva
sino de lo más representativo.
El progreso en base teórica consiste en los conocimientos aportados por
la biología molecular (muy especialmente el funcionamiento de la célula), la
química (en los tratamientos de quimioterapia) y la física (para la radioterapia).
El progreso en la base técnica viene dado por los avances en las técnicas de
escáner, los aparatos para realizar análisis y las técnicas de medicina nuclear,
resonancia magnética, etc. Y en la base organizativa y conductual el progreso
está relacionado con la organización del sistema sanitario, las nuevas formas
de cirugía y los modos de acción respecto a los enfermos. No cabe duda de que
cualquier avance en uno de los elementos supondrá, a la larga, cambios positivos
en los otros elementos, pero pueden darse de forma independiente y no necesa-
riamente coincidentes en el tiempo. Por ejemplo, con los mismos conocimientos
teóricos, pueden darse avances importantes en la curación de la enfermedad

con nuevas técnicas de detección de tumores. Respecto a los cambios en la base

conductual, las diferencias en la supervivencia de los enfermos de cánceres son
más que evidentes. Sólo hace falta comparar los índices de supervivencia en
países como África y en Europa.
A partir de estas consideraciones podemos decir que en las ciencias des-
criptivas cuando comparamos dos teorías nos referimos a que una teoría T1 es
mejor que otra teoría T2, porque explica mejor determinados fenómenos, tiene
más evidencia empírica, tiene modelos matemáticos más potentes, etc. La cues-
tión está en cuál sería el equivalente para las ciencias de diseño. En principio
podríamos decir que el diseño D1 es mejor que el diseño D2. Pero la siguiente
pregunta sería en qué sentido es mejor, a lo cual podemos responder que D1 cubre
mejor que D2 las necesidades reconocidas o que D1 cumple mejor que D2 las
funciones atribuidas. Finalmente, nos preguntamos cuáles son los factores que
hacen que D1 cubra mejor las necesidades que D2, lo cual nos remite a los tres
elementos de la praxiología, cuya convergencia contribuirá a la eficiencia en la
consecución del fin, en este caso a la curación de los enfermos de cáncer.
VI. Conclusiones
Si tenemos en el punto de mira al enfermo de cáncer, la investigación sobre
dicha enfermedad sólo puede tener una perspectiva interdisciplinar, multidisci-
plinar y transdisciplinar.5 La idea es que la eficiencia en la consecución de los
objetivos está en función de la colaboración de todas las disciplinas implicadas
en el tratamiento del cáncer.
La perspectiva interdisciplinar la distingo de enfoques holistas que impli-
quen el cuestionamiento de estudios especializados y que solamente valoren las
aproximaciones globales. A la hora de tomar decisiones o de valorar el progreso
no cabe duda que hay que tener en cuenta los diferentes factores que inciden
en el tratamiento de la enfermedad, fruto de las aportaciones de las diferentes
disciplinas implicadas en el campo de la investigación del cáncer.
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5 No voy a entrar en el análisis de las diferencias entre estos tres conceptos, no es ne-
cesario para el propósito de este trabajo. Es suficiente la idea de que para abordar la enfermedad
del cáncer es necesario la intervención de varios campos disciplinarios.

300 anna estany
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Anna Estany es Catedrática de Lógica y Filosofía de la Ciencia en el Departamento de

Filosofía de la Universidad Autónoma De Barcelona
Filosofía de las ciencias de diseño. Enfoque cognitivo en la filosofía de la ciencia.
ESTANY, A. & D. CASACUBERTA 2012: «Contributions of Socially Distributed Cognition
to Social Epistemology: The Case of Testimony». EIDOS, Nº 16, pp: 40-68.
ESTANY, A. 2012: «The Stabilizing Role of Material Structure in Scientific Practice».
Philosophy Study, v.2, nº 6, pp: 398-410.
Dirección electrónica: Anna.estany@uab.cat

«Diseñar la biología»:
Retos éticos,filosóficos y políticos
de la biología sintética*
«Designing biology»: Ethical, philosophical and
political challenges of synthetic biology
JORDI MAISO BLASCO

Instituto de Filosofía – CSIC (España)
RESUMEN
El intento de sentar las bases para convertir la biología en objeto de ingeniería es hoy una prio-
ridad en la agenda de investigación científica. La bio-ingeniería permitiría fabricar y obtener
lo que queramos a partir de la materia viviente, abriendo nuevos potenciales de expansión para
la incipiente bioeconomía. El presente artículo aspira a discutir los retos éticos, filosóficos y
políticos de la biología sintética, atendiendo tanto a su comprensión implícita de la vida como
a sus posibles consecuencias para la relación entre ciencia, bioeconomía y sociedad.
PALABRAS CLAVE
ÉTICA DE LA BIOLOGÍA SINTÉTICA; BIOINGENIERÍA; VIDA; TECNO-CIENCIA Y
SOCIEDAD
ABSTRACT
The attempt to render biology a matter of engineering has been settled as one of the priorities
in the scientific research agenda. Bio-engineering is supposed to allow us to manufacture and
obtain anything we wish from living material, opening new expansion potentials for the emerging
bioeconomy. This papers aims at discussing the ethical, philosophical and political challenges
* El presente trabajo se encuadra en el proyecto de investigación FP 7 «Standardization and

orthogonalization of the gene expression flow for the robust engineering of NTN (new-to-nature)
biological properties» (St-Flow)
304 jordi maiso
of synthetic biology, focusing both on its implicit understanding of the living as well as on its
possible consequences for the relations between science, bioeconomy and society.
KEYWORDS
ETHICS OF SYNTHETIC BIOLOGY; BIO-ENGINEERING; LIFE; TECHNO-SCIENCE
AND SOCIETY
«En estos comienzos del siglo XXI, mientras que en todas partes se ha-
bla de decrecimiento y de catástrofe, las comunidades científicas se esfuerzan
por reavivar la fe en el progreso mediante nuevos desafíos. Al eslogan de las
nanotecnologías de ‘dar forma al mundo átomo por átomo’ responde un eslo-
gan aún más ambicioso: ‘Fabricar lo viviente’».1 Este es el eslogan con el que
se presenta en público la biología sintética, que combina conocimientos de la
biología y principios de la ingeniería para fabricar componentes biológicos que
no existen en la naturaleza o para re-diseñar y modificar sistemas biológicos
ya existentes.
La biología sintética se integra en un conjunto de tecnologías convergentes
(nanotecnologías, biotecnologías, tecnologías de la información y ciencias cog-
nitivas) en las que se concentran grandes promesas y mayores inversiones. Ante
todo se trata de una técnica de producción material: a diferencia de la ingeniería
genética «tradicional», su propósito no es tanto recombinar la información ge-
nética, sino la posibilidad de «escribirla y re-escribirla», permitiendo un nivel
de intervención mucho mayor que abriría la posibilidad de diseñar la biología.
La técnica de síntesis artificial de ADN es cada vez más barata y sencilla, y
posibilita producir sintéticamente genomas de especies que han desaparecido
–por ejemplo el virus de la gripe española de 1918/1919, sintetizado en 2005– o
introducir un genoma modificado en una célula –como hizo el equipo de Craig
Venter con su «primera célula artificial» en 2010.2 Esto posibilita también el
diseño de circuitos biológicos basados en el ADN; es decir, diseñar pequeñas
secuencias de genes con una función precisa que pueden ser implementados
en un organismo para que lleven a cabo determinadas tareas «programadas
genéticamente» (p. e. producir una determinada proteína o desactivar una
función celular).
1 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys, Fabriquer la vie. Où va la biologie de

synthèse?, París : Seuil, 2011, p. 7.
2 Cf. D. Gibson, J. I. Glass, C. Lartigue et. al., «Creation of a Bacterial Cell Controlled
by a Chemically Synthesized Genome», Science, 2, July 2010, Vol. 329, No. 5987, pp. 52-56.

«Diseñar la biología»: Retos éticos, filosóficos y políticos... 301
La biología sintética parte de la asunción de que es posible diseñar sistemas

biológicos complejos del mismo modo en que se diseñan máquinas y artefactos
técnicos. Se trata de una visión fuertemente mecanicista, en la que el ADN sería
el software que instruye al hardware del organismo vivo, a su maquinaria celu-
lar, el modo en que crecer, funcionar y desarrollarse, y por tanto el organismo
puede ser «re-programado» para que desempeñe determinadas funciones. De
este modo, a partir de la implementación de circuitos biológicos programados
genéticamente y de la modificación y el control de los genes reguladores, sería
posible reestructurar procesos moleculares dentro de las células y entre éstas,
transformando su comportamiento y su lógica funcional de acuerdo con un
diseño. En último término se trata de imitar el funcionamiento de los artefactos
electrónicos hasta dar lugar a sistemas computacionales complejos de carácter
biológico, como organismos provistos de un chip que les programa para reac-
cionar ante determinados escenarios. En definitiva, la biología pasaría así a
convertirse en una disciplina de ingeniería y se fundiría con la tecnología. Esto
permitiría rebasar los límites de las formas de vida existentes en la naturaleza
para crear formas de vida «hechas a medida», abriendo un enorme potencial
para el desarrollo de aplicaciones biotecnológicas. Por eso se ha hablado de la
BS como de una «ingeniería genética extrema».1
I. Hacia la bio-ingeniería: por una fusión de biología y tecnología
La investigación actual en biología sintética aspira a sentar las bases para
que la ingeniería de organismos vivos deje de ser una analogía o una metáfora
y pase a convertirse en un método de trabajo. Su objetivo es que la implementa-
ción de funciones programadas genéticamente pueda funcionar con un nivel de
robustez y predictibilidad hasta ahora impensable, abriendo un nuevo potencial
de aplicación para el desarrollo de biotecnologías. Con este propósito, dos de los
grandes objetivos para lograr diseñar la biología y que ésta sea «fácil de modi-
ficar, de modo que todo lo que queramos fabricar a partir del mundo vivo sea
algo que podamos conseguir»,2 son la estandarización y la ortogonalización:
• Estandarización de los procesos fundamentales (físicos y virtuales) de

la biología sintética para racionalizar los procesos de producción y dar
lugar a una verdadera bio-ingeniería. El ejemplo clásico de los beneficios
de la estandarización sería el diseño de la rosca standard Sellers, que per-
mitió unificar la producción de roscas, tornillos y tuercas en la segunda
1 Cf. el informe del ETC Group de 2007:

http://www.etcgroup.org/upload/publication/603/03/synbiospanish_lite.pdf
2 D. Endy, «Diseñar la biología», en J. Brockman (ed.), Vida, Barcelona: Crítica, 2012,
p. 254.
306 jordi maiso
mitad del siglo XIX.3 En biología sintética, la modalidad más conocida

es la estandarización de partes biológicas o biobricks, entendidas como
«módulos de construcción» para el ensamblaje físico de secuencias de
ADN que codifican determinadas funciones genéticas. Se trata de partes
intercambiables que pueden irse ensamblando hasta dar lugar a secuen-
cias más complejas, como en un Lego biológico. Dichas secuencias
pueden ser implementadas en células receptoras para «programarlas».
La estandarización es clave para el paso al método ingenieril: permi-
tiría crear «cajas de herramientas» en las que los diferentes elementos
puedan ser re-utilizados, re-combinados o intercambiados, facilitando
así el paso a la producción industrial y facilitando el desarrollo de la
investigación.
• Ortogonalización: permite que los diferentes circuitos implementados
en un organismo no interfieran entre sí ni afecten al resto de funciones
celulares. Esto permitiría prever interacciones, reacciones y evoluciones
no deseadas. La ortogonalización aspira por tanto a permitir la imple-
mentación de funciones biológicas que funcionen de la forma esperada
con independencia del contexto biológico en que se insertan, permi-
tiendo gestionar la complejidad biológica y contener las propiedades
emergentes. Pese a todo, muchos biólogos contestan que esta noción
de bio-ingeniería robusta independiente del contexto biológico sea en
absoluto posible.
De esta manera, el objetivo es sentar los fundamentos de una ingeniería
de organismos vivos que permitiría la progresiva implementación de una
«bio-economía basada en el conocimiento» (KBBE)4 de la que se espera un
nuevo potencial de expansión económica. De hecho, el impacto que supondría
el efectivo establecimiento de este modelo de bio-ingeniería es tal que las
grandes entidades financiadoras –hasta ahora predominantemente organismos
públicos– asumen el riesgo de un posible fracaso de la investigación. Entre los
principales intereses destaca la tentativa de convertir los microorganismos en
«fábricas vivas»: lo mismo que la levadura produce etanol a partir del azúcar
de caña o cerveza a partir de trigo, la ingeniería de sistemas biológicos aspiraría
a «programar» microorganismos para que produzcan sustancias que no produ-
cirían de forma natural. Pero del desarrollo de la biología sintética se espera la
producción de toda una nueva generación de biocarburantes, energías limpias,
alimentos, materiales, agentes descontaminantes y medios para la prevención
3 Ibíd., pp. 259 s.

4 EU Commission: «The Knowledge-based bio-economy (KBBE)», in Europe: achieve-
ments and Challenges, Bruselas, 2010.

y el diagnóstico de enfermedades de los que algunos se prometen una solución

tecno-científica a las catástrofes pseudo-naturales que se ciernen sobre la socie-
dad global en forma de hambre, enfermedades, destrucción del entorno y cambio
climático. «Lo que hasta ahora no podían producir la técnica convencional ni
los seres vivos naturales, en el futuro será posible gracias a organismos creados
a medida».5 En palabras de la DFG, «las interesantes posibilidades económicas
son el aumento de la productividad, la obtención de nuevos productos, la ace-
leración de los tiempos de desarrollo de éstos mediante la estandarización de
módulos biológicos y el establecimiento de nuevos conceptos de producción».6
En efecto, en un momento de grandes dificultades para el crecimiento económico,
la biología sintética promete generar nuevos espacios para la valorización del
capital en el terreno de las biotecnologías, prometiendo garantizar en un futuro
no muy lejano un feliz matrimonio de crecimiento económico y sostenibilidad
ambiental.7
Sin embargo, pese al optimismo de muchos de los actores involucrados, la
biología sintética comporta también peligros y riesgos. Además de los posibles
riesgos derivados de la investigación y de las controvertidas cuestiones acerca
de la aplicación de un régimen de propiedad intelectual a los organismos «di-
señados», la investigación se desarrolla muy rápido y el paso a la aplicación y
a la comercialización es casi inmediato, por lo que cabría invertir el célebre
statement de Richard Feynman, «what I cannot create I do not understand»,
convertido en eslogan de los partidarios de la bio-ingeniería, y preguntar: Do I
understand what I can create?8 De hecho, asociaciones ecologistas y distintos
grupos de la sociedad civil insisten en las responsabilidades de las empresas
de biotecnologías ante posibles daños ambientales, de justicia global y de salud
pública, así como en la necesidad de guiar la investigación por el principio de
precaución y de prohibir toda intervención para cambiar la dotación genética
humana. También se subraya la necesidad de informar sobre los riesgos y de pro-
mover la participación de la población en la toma de decisiones para asegurarse
5 J. Schummer, Das Gotteshandwerk. Die künstliche Herstellung vom Leben im Labor,

Berlin: Suhrkamp, 2011, p. 9.
6 DFG, Acatech, Wiley-VCH, Leopoldina: Synthetische Biologie. Stellungsnahme,
Weinheim: Wiley-VCH, 2009, p. 27.
7 Cf. paradigmáticamente M. Schmidt: Synthetic biology. Industrial and environmen-
tal applications, Weinheim: Wiley-VCH, 2012. Para una crítica a estos planteamientos, cf. J.
Riechmann, Interdependientes y ecodependientes. Ensayos desde la ética ecológica, Barcelona:
Proteus, 2012.
8 Cf. M. Schmidt, «Do I Understand What I Can Create? Biosafety Issues in Synthetic
Biology»: http://www.markusschmidt.eu/pdf/chapter_06.pdf (última consulta: 12 de diciembre
de 2012).

308 jordi maiso
de que prevalezca el interés público en el desarrollo de la biología sintética, y se

llama a crear un marco de regulaciones específicas para la nueva disciplina.9
Pero la concepción ingenieril de la biología sintética plantea también
cuestiones de carácter específicamente ético-filosófico, fundamentalmente
ligadas al impacto de estas prácticas tecno-científicas sobre el concepto de
vida. Las comisiones de éticos y científicos sociales que se incorporan a los
proyectos responden a una preocupación por la legitimación de un modelo de
investigación científica a menudo guiado por grandes intereses corporativos,
pero generalmente se limitan a señalar cuestiones de gobernanza de la disci-
pina en cuestión, enumerando y clasificando los posibles riesgos asociados a
la investigación (biosafety, biosecurity, propiedad intelectual, etc.). Frente a
ello, se impone la necesidad de una reflexión filosófica que vaya más allá del
risk management para dar lugar a una reflexión que interrogue los métodos y
objetivos de la biología sintética, su modo de relacionarse con lo viviente y sus
fundamentos epistemológicos y sociales como técnica de producción material.
Solo así podrán sentarse las bases para el desarrollo de una nueva ética capaz
de responder a los retos que plantean las prácticas de manipulación y control
de organismos vivos en el marco de la incipiente bio-economía.
II. La reflexión filosófica ante la biología sintética
La biología sintética suscita una serie de cuestiones éticas y filosóficas que
están comenzando a ser analizadas, pero la discusión está todavía en una fase
inicial. No hay una unidad de criterios sobre si la disciplina comporta problemas
específicos o simplemente relanza las cuestiones que ya han sido planteadas en
el desarrollo de la ingeniería genética, las técnicas de clonación, la reprogra-
mación celular y las nanotecnologías. Pero la cuestión es dirimir cuáles serían
las tareas de la reflexión ético-filosófica ante la biología sintética.10 Algunos
científicos consideran que éstas consistirían ante todo en la difusión pública
de los objetivos de la disciplina, con objeto de informar y superar las resisten-
cias que este tipo de investigación genera entre la población; otros reducen la
ética al intento de equilibrar las nuevas oportunidades de la disciplina con los
riesgos que lleva aparejados; pero, ¿se puede reducir la discusión a cuestiones
de gobernanza o gestión de los riesgos? ¿Se trataría de una simple cuestión del
9 The Principles for the Oversight of Synthetic Biology (publicado en marzo de 2012):
http://www.foe.org/projects/food-and-technology/blog/2012-03-global-coalition-calls-oversight-
synthetic-biology (última consulta: 12 de diciembre de 2012).
10 Cf. la Opinion No 25 del European Group of Ethics of Science and Technology (2009)
de la Comisión Europea, centrada en la ética de la biología sintética, y el Informe conjunto del
Comité de Bioética España y del Conselho Nacional de Ética para as Ciências da Vida de Por-
tugal, La biología sintética (2011).

uso y las consecuencias de los organismos generados sintéticamente o habría

que interrogar los supuestos filosóficos y sociales de la disciplina? Parece que
el análisis del posible impacto social, económico y ambiental de la disciplina
no debería eclipsar una reflexión de mayor alcance sobre los fundamentos y las
implicaciones de la biología sintética.
Ante todo, se impone reconocer y articular qué es lo nuevo que aporta la
biología sintética, la especificidad de esta disciplina en la intersección entre la
molecularización y la modelización de la vida y los desafíos que comporta.
Pese a que muchas de las cuestiones éticas que plantea la biología sintética son
conocidas de los debates sobre los transgénicos y las biotecnologías, a pesar
de que sus métodos no impliquen una ruptura total con las biotecnologías pre-
cedentes y pese a que la pretensión de conocer la naturaleza para someterla a
fines humanos o sociales es tan viejo como el ideal mismo de ciencia moderna,
la pretensión de una ingeniería de sistemas biológicos sí que parecería situarnos
en escenario cualitativamente distinto, que plantea problemas filosóficos y ético-
políticos específicos, y que no puede concebirse al margen socio-económico en
el que se desarrolla la investigación.
El objetivo de crear organismos «a la carta», guiados por una determinada
intencionalidad, y la ambición de lograr un perfecto control de su funciona-
miento y desarrollo –tipificado en las consignas de una bio-ingeniería «robusta
y predecible»– plantea cuestiones que no pueden ser resueltas desde el mero
análisis del impacto de la investigación sobre la opinión pública o sobre su posible
colisión con el sentido común; es necesario señalar las posibles consecuencias
no deseadas de la implementación de esta disciplina, pero responder a los retos
ético-políticos que plantea la biología sintética requiere una reflexión sobre sus
presupuestos epistemológicos y sociales. Lo que está en juego es una transfor-
mación de la relación del ser humano con la naturaleza y con lo viviente a partir
de una determinada visión de la vida y de la tecnociencia. Por ello quisiéramos
centrar nuestro trabajo en torno a dos grandes ejes temáticos: cuestiones ligadas
a los presupuestos filosófico-biológicos de la biología sintética (1) y cuestiones
ligadas a la relación entre tecno-ciencia y sociedad (2).
II.1. Cuestiones ligadas a los supuestos filosófico-biológicos
de la biología sintética
La pregunta que se plantea es si la biología sintética produce verdaderamente

vida, si sus pretensiones no reflejan una visión reduccionista de lo viviente. En
sentido estricto no puede afirmarse que la biología sintética haya logrado hacer
realidad el viejo sueño de la ciencia de fabricar vida;11 pero es cierto que, frente
11 El carácter problemático de la pretensión de «fabricar vida» viene de que la creación de

la vida de la nada no es posible, y por tanto es necesario precisar qué se entiende por «fabricación»

310 jordi maiso
a la ingeniería genética «clásica», que se limitaba a transformar los organismos

naturales implantándoles genes de otros organismos, permite un nivel de inter-
vención mucho mayor: actuando sobre los genes reguladores, la biología sintética
permitiría alterar de manera radical los procesos y la estructura organizativa
de los organismos. Pero esto significa también que lo viviente es descrito e in-
terpretado desde un determinado paradigma de comprensión: el del ingeniero,
que se relaciona con lo viviente siguiendo el modelo de los artefactos técnicos
y las máquinas complejas –no en vano se habla de sus productos como living
machines, integrated genetic systems o genetically engineered machines.
Para ello la biología sintética se apoya en los conocimientos de la biología
molecular y asume la metáfora del «código genético». Éste consistiría en un
«sistema de correspondencias entre las moléculas-programas (los nucleótidos)
y las moléculas-estructuras (las proteínas) que funciona como un lenguaje: a
una serie de nucleóticos (codones) se asocia un aminoácido, pieza elemental
de las proteínas. Este código permite pensar que potencialmente la vida entera
está en este programa»,12 y ha abierto un terreno en el que «parece que no hay
nada místico o incomprensible acerca de la biología: todo parece ser, en prin-
cipio, inteligible, y por tanto parece estar abierto a la intervención calculada al
servicio de nuestros deseos».13 En este sentido, la visión molecular de la vida
a la base de la biología sintética no es sólo una práctica científica, sino lo que
Ludwig Fleck ha denominado un «estilo de pensamiento»: un cambio en la
episteme científica que ha transformado el modo de pensar, percibir y llevar a
cabo prácticas científicas. La metáfora de la «programación» permite volver del
plano «lógico» propio de la biología molecular al plano material: la creación
de nuevas formas de vida celular tomando aportaciones de la informática y la
microelectrónica articulados desde una perspectiva de ingeniería.
Pero la noción de vida subyacente, ¿es realmente consistente? Con todas
las dificultades y controversia en torno a la definición de vida,14 ¿se la puede
reducir unilateralmente a información y replicación? ¿No se desdibujan así los
confines que distinguían a los organismos vivos de los autómatas y las máqui-
nas? La metáfora del «código» no sólo permite la asunción metodológica de la
«programación» de la materia viviente mediante el «software» (ADN) diseñado
y qué se entiende por «vida». En este sentido, Schummer ha señalado que la BS y su énfasis en
la primacía del componente genético juega en un terreno ambiguo, no suficientemente distinto
de la ingeniería genética, en el que toda transformación podría presentarse como fabricación y
toda fabricación como transformación (J. Schummer, op. cit.).
12 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys: op. cit., p. 30.
13 N. Rose: The Politics of Life Itself. Biomedicine, Power and Subjectivity in the Twenty-
Fist Century, Princeton: Princeton University Press, 2007, p. 4.
14 A. Diéguez: La vida bajo escrutinio, Barcelona: Biblioteca Buridán, 2012, pp. 23
ss.

por el ingeniero, sino que la célula se convierte en un «autómata molecular» y

la vida queda reducida al proceso y la transmisión de información. Si se logran
crear estos organismos productos de la ingeniería biológica robusta, diseñados
para actuar como artefactos técnicos, ¿podrían llamarse vida?
Aplicando los principios de estandarización, desacoplamiento y distinción
de diferentes niveles de abstracción para poder operar con la complejidad de los
sistemas biológicos,15 la ingeniería biológica aspira a crear «máquinas vivientes»
con un comportamiento susceptible de ser programado y pronosticado de ante-
mano. La biología aparecería literalmente como ingeniería, y nada permitiría
distinguir el funcionamiento de los seres vivientes del de los artefactos técnicos
de fabricación humana.16 La visión determinista y geneticista en que se apoya
este ideal de bioingeniería, ¿es consistente con los avances recientes en biología
evolutiva del desarrollo? Los genes reguladores, ¿pueden controlarse hasta el
punto de dar lugar a una ingeniería robusta y predecible? Sin duda, el genoma
ofrece informaciones necesarias para la constitución de proteínas en forma de
aminoácidos, pero por sí solo no determina la estructura biológica ni la elec-
ción, la sucesión o la interacción de las proteínas, no determina en exclusiva la
estructura de las membranas celulares y otros elementos y –como revelan los
avances en epigenética– no es el único portador de información que pueda ser
heredada. En definitiva, ¿no se incurre en un reduccionismo y un determinismo
genético que hoy resulta sumamente problemático?17
El planteamiento de su ingeniería de sistemas biológicos parece regresar a
planteamientos de un mecanicismo casi cartesiano. La tentativa de implementar
funciones programadas genéticamente que funcionen con independencia del
contexto biológico, ¿no reproduce de nuevo los antiguos modelos dualistas de
dominio del espíritu sobre la materia y de la información sobre la estructura?
De hecho, si la biología sintética se convierte en una técnica de producción
material es al precio de imponer concepción epistemológica en la que el sujeto
de la vida biológica no sería el organismo y su organización como un todo, sino
las cadenas de nucleótidos que componen el gen, que darían lugar a distintas
proteínas que determinan la estructura organizacional del organismo. En este
sentido Ruiz-Mirazo y Moreno han señalado que «la biología sintética, con
independencia de la vocación general, los objetivos y los métodos específicos
que cada investigador o grupo de investigadores siga, supone –en todos los ca-
sos –un enfrentamiento con la vida», puesto que su visión de lo viviente como
materia programable y re-programable entra en tensión con la autonomía y la
15 D. Endy: «Foundations for engineering biology», Nature, vol. 438, 25 / XI / 2005,

pp. 449-453.
16 Cf. R. Carlson: Biology is Technology, Cambridge: Harvard University Press, 2010.
17 Cf. J. Schummer: op. cit.

312 jordi maiso
capacidad de evolución abierta que muchos biólogos y filósofos de la biología

consideran clave para la evolución de los seres vivos.18
Desde el punto de vista ético, esta bio-ingeniería que aspira a manufacturar
organismos «a la carta», ¿no supone un salto cualitativo en la intervención y la
apropiación de la vida con criterios instrumentales? Su impacto en la relación
con lo viviente no afecta sólo al plano de las concepciones, sino al de la praxis
científica y social. ¿Cómo se argumenta la legitimidad del propósito de «crear
vida» con propósitos instrumentales? En definitiva, lo que está aquí en juego no
es una «desacralización de lo viviente» ni una hybris metafísica de científicos
jugando a ser Dios, sino la reducción lo viviente a la expresión genética, con
todas sus implicaciones de reducción y cosificación extrema. Esto implica toda
una actitud ante la materia viviente. Para el modelo bio-ingenieril, ésta no sería
sino un ensamblaje de piezas reprogramable a voluntad: toda posible autonomía
y espontaneidad de los seres vivos queda proscrita de antemano.19 Pero esta
actitud ante lo viviente se sostiene en un entramado de intereses sociales y eco-
nómicos que determinan los planteamientos de la investigación: «Para responder
a objetivos sociales o humanos, las máquinas moleculares, que se abastecen de
materia viviente, deben ser abstraídas de su entorno natural y ser consideradas
únicamente como dispositivos funcionales susceptibles de realizar una serie de
operaciones. Una vez que han sido arrancados a su medio […] pasan a ser una
fuerza productiva entre otras. Su funcionamiento debe responder al modelo de
la fabricación industrial: producción homogénea, estandarizada, si es posible
automatizada… lo que justifica el re-engineering de las máquinas».20 Esto nos
lleva más allá de cuestiones estrictamente biológicas para cuestionar la forma
de organizar aquí el metabolismo entre naturaleza y sociedad.
II.2. Cuestiones de tecno-ciencia y sociedad
De acuerdo con lo expuesto, el objetivo de la bio-ingeniería ya no es tanto
la eficiente explotación de los recursos biológicos y naturales, sino la implemen-
tación de un modelo de bioeconomía que busca introducir dichos recursos en
los regímenes de producción y propiedad de los mercados, optimizándolos para
extraer el valor latente en los productos y procesos biológicos.21 Esta perspectiva
de «optimización intencional» de lo viviente, que ha llevado a establecer como
18 K. Ruiz-Mirazo y A. Moreno: «Biología sintética: comprender, utilizar y extender la

vida», en Pasajes, nº 38, 2012, pp. 31 s.
19 J. Boldt: «Leben in der ‘Synthetischen Biologie’», en J. Boldt, O. Müller, G. Maio
(eds.): Leben Schaffen, Paderborn, 2012, pp. 184 ss.
20 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys: op. cit., p. 114.
21 OCDE: «Scoping document: The bioeconomy to 2030: Designing a policy agenda»,
París: OCDE, 2006. Para una perspectiva crítica, cf. V. Pavone: «Ciencia, neoliberalismo y
bioeconomía», en Revista CTS, nº 20, vol. 7, 2012, pp. 145-161.

objetivo de la bio-ingeniería del siglo XXI el diseño de una vida «perfecta»,22

habría impulsado a algunos a afirmar que la biología sintética sería uno de los
instrumentos que permitirían a la tecnociencia acabar con el carácter errático
del darwinismo y tomar las riendas de la evolución.23 En este sentido habría que
comprender la biología sintética en el marco de una nueva biopolítica en la que
converge con otras biotecnologías, nanotecnologías, tecnologías de la informa-
ción y ciencias cognitivas.24 Ante esta tendencia evolutiva de la tecno-ciencia en
las sociedades tardo-capitalistas, la asunción de que la materia viviente podría
tener un valor intrínseco aparece como manifestación de un romanticismo
trasnochado e insostenible, que no ha logrado seguir la fulgurante marcha del
conocimiento científico. Por ello, en último término, si bien la biología sintética
aspira a «desencantar» la vida, revelando que su «misterio» puede descifrarse
como una serie de procesos a nivel molecular, complejos pero inteligibles, en
realidad su comprensión de lo viviente es tan teleológica y antropomórfica como
el cosmos aristotélico: su aproximación mecanicista responde simplemente a
la primacía del interés de la aplicación tecnológica, en la que la perspectiva del
biólogo pasa a ser sustituida por la del ingeniero.25
Los partidarios de la bio-ingeniería presentan el modelo de desarrollo
tecno-científico como una perspectiva salvífica, capaz de llevar a cabo el milagro
de reconciliar el crecimiento con la preservación del medio ambiente, «prome-
tiendo resolver los problemas de las tecnologías de ayer con las tecnologías de
mañana».26 En el momento en el que la economía basada en los combustibles
fósiles parece haber alcanzado su pico, esta nueva disciplina lanza la promesa
de un paradigma bio-económico que podría unir crecimiento y sostenibilidad.
Pero el planteamiento de crear formas de vida «a la carta», cortadas a medida de
imperativos socio-económicos, ¿no abre las puertas a una ingeniería social? La
tentativa de presentar la biología sintética como respuesta a problemas como el
cambio climático, la contaminación y el hambre, ¿no impone un modelo tecno-
crático, incluso biopolítico, de gobierno de lo social, que responde a problemas
sociales con respuestas de ciencias naturales? Los avances en la bio-ingeniería,
¿no implicarán la imposición de un modelo de desarrollo tecno-científico inexo-
rable y sin alternativas? Desde luego, ya hay voces que advierten los problemas
sociales y económicos que podría implicar este desarrollo: desde la creación de
monopolios y la concentración de poder derivado de los derechos de propiedad
22 Cf. el informe del Parlamento Europeo Making perfect life. Bio-engineering (in) the
21st Century. Final Report European Governance Challenges in Bio-engineering, 2012.
23 M. Schmidt, «Xenobiologie: Neues Leben mit integrierter Biosicherheit», en J. Boldt,
O. Müller, G. Maio (eds.): op. cit. y A. Moya: Naturaleza y futuro del hombre, Madrid, 2011.
24 Cf. N. Rose, op. cit.
25 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys, op. cit., p. 106 s.
26 Ibíd., p. 71.

314 jordi maiso
intelectual hasta los problemas de justicia global. Si todo lo que hasta ahora
podía obtenerse de las plantas podría ser fabricado por micro-organismos en
el laboratorio, las consecuencias para las economías basadas en la producción
agrícola podrían ser devastadoras. Además, como los micro-organismos se ali-
mentan de biomasa (algas, maderas o azúcares), su inserción en la producción
industrial podría significar también la expropiación de grandes cantidades de
biomasa a los países tropicales y sub-tropicales, privando a su población de los
recursos necesarios para la subsistencia.27
En definitiva, el crecimiento de lo técnicamente posible exige un nuevo
grado de responsabilidad ecológica y social: el ideal bio-ingenieril asume que la
naturaleza es algo infinitamente dúctil y maleable, que no ofrece límites para su
re-funcionalización «Desde la perspectiva de la biología sintética, la naturaleza
aparece como un espacio en blanco que podamos rellenar con cualquier cosa que
deseemos».28 En momentos de crisis, estas renovadas promesas de expansión
y omnipotencia parecen anteponerse a cualquier otra lógica. Pero el choque
de la economía industrial con los límites de la biosfera debería imponer, antes
que nuevas estrategias de expansión y crecimiento acelerado, conciencia de los
límites y políticas de autocontención. Al menos exige plantear algunas preguntas
urgentes: La implementación de la bioeconomía, ¿es compatible con el principio
de precaución? Si la investigación para sentar las bases de esta bio-ingeniería
se está financiando con fondos públicos, ¿podrán exigirse futuras responsabi-
lidades a las empresas biotecnológicas que se beneficien de sus aplicaciones?
La estandarización en biología sintética, ¿no impondrá el liderazgo científico
de quienes patenten los standards, acrecentando las desigualdades? El modelo
tecno-mimético de la ingeniería de sistemas biológicos, ¿es el único posible?
¿No cabría desarrollar un modelo que aprenda de las soluciones ya existentes
en la naturaleza, resultado de la evolución?29
En definitiva, la ética de la biología sintética no puede limitarse a contra-
poner los potenciales beneficios y riesgos de la nueva disciplina, sino que exige
tomar en consideración para quién serán los beneficios y quién tendrá que cargar
con las eventuales consecuencias derivadas de los riesgos. Porque la biología
27 ETC-group, Los nuevos amos de la biomasa. Biología sintética y el próximo asal-

to a la biodiversidad: http://www.etcgroup.org/sites/www.etcgroup.org/files/biomassters_
ESP_4WEB7jun11_0.pdf (última consulta: 12 de diciembre de 2012). Cf. también J. Thomas:
“How synthetic biology will bring us cheaper plastics by ruining the poorest nations on Earth”,
Future tense, February 2nd 2011.
28 J. Boldt y O. Müller, «Newtons of the leaves of grass», Nature biotechnology 26,
2008, p. 388.
29 Cf. J. Riechmann: Biomímesis: ensayos sobre la imitación de la naturaleza, ecosocia-
lismo y autocontención, Madrid: Libros de la catarata, 2006 y J. Benyus: Biomímesis, Barcelona:
Tusquets, 2012.

sintética, su comprensión de lo viviente y su agenda de trabajo son expresión

de un determinado modelo de desarrollo científico-industrial, no una tendencia
sin alternativas. Innovación y competitividad no deberían ser palabras mágicas
que frenan toda reflexión sobre la pertinencia de una novedad; es necesario
evaluar estos avances pensando a largo plazo, teniendo en cuenta el impacto
de la ingeniería biológica sobre las relaciones que establecemos con lo viviente
a nivel económico, de utilidad, simbólico y social.
Jordi Maiso es investigador contratado en el Instituto de Filosofía del Centro de Ciencias

Humanas y Sociales del CSIC (Madrid). Ha realizado estancias de investigación postdoctorales
en la Universidad Libre de Berlín y en la Universidad Leibniz de Hannover, y ha sido becario
del DAAD en el Instituto de Filosofía de la Universidad Libre de Berlín y del Centro para la
Investigación del Antisemitismo en la Universidad Politécnica de Berlín.
Teoría crítica, filosofía después de Auschwitz, formas de socialización en el capitalismo
avanzado, retos ético-políticos de la biología sintética.
ANNE EUSTERSCHULTE y JORDI MAISO (eds.): Kritische Theorie der Kulturindustrie.
Fortzusetzen, Würzburg: Königshausen und Neumann, 2013 (en prensa).
JORDI MAISO: «Remembrance of Nature Within the Subject. Critical Theory, Psychoa-
nalysis and the Limits of Subjection», en A. Martinengo (ed.): Beyond Deconstruction: From
Hermeneutics to Reconstruction, De Gruyter: Berlin, 2012, pp. 197-212.
Dirección electrónica: jordi.maiso@cchs.csic.es

La ciencia en el futuro del hombre
The science in the future of human being
ANDRÉS MOYA
Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva de la Universitat de Va-
lència y Centro Superior de Investigación en Salud Pública (CSISP) (España)
RESUMEN
La ciencia ha estado en la base de dos grandes revoluciones conceptuales: la de Copérnico (la
Tierra no es el centro del Universo) y la de Darwin (el hombre es un producto de la evolución
biológica). Pero la ciencia actual también está en la base de la tercera gran revolución, una
revolución biológica y computacional que puede conducir a profundas transformaciones del
mundo y de nuestra propia naturaleza.
PALABRAS CLAVE
SELECCIÓN ARTIFICIAL, SELECCIÓN NATURAL, INTERVENCIÓN, TRANSEVO-
LUCIÓN
ABSTRACT
Science has been at the basis of two major conceptual revolutions: one made by Copernicus (Earth
is not the center of the Universe) and another one by Darwin (man is a product of biological
evolution). But science is also present at the base of a third great revolution, a biological and a
computational revolution that can lead to profound changes in the world and our own nature.
KEY WORDS
ARTIFICIAL SELECTION, NATURAL SELECTION, INTERVENTION,
TRANSEVOLUTION
318 andrés moya
I. Introducción
La biología y las ciencias de la computación, en forma progresivamente
más acompasada, van a contribuir de forma decisiva a una reconsideración
efectiva del efecto del hombre sobre la naturaleza, incluida la suya propia. Y tal
efecto, como si se tratase del que puede tener un trabajador en una gran empresa,
nos lleva a considerar que, dada su importancia, merece un tratamiento particular
sobre su puesto en ella; su puesto, en definitiva, en el Cosmos (Scheler 1936).
No es tan solo que estemos en situación, como especie que dispone de dotes
intelectuales singulares, de poder echar la vista atrás y reconstruir de forma
inteligente nuestra propia historia natural y la del resto de seres vivos, sino que
también estamos en condiciones, o lo estaremos, de subvertir el destino que
a todos ellos parece acontecer: el orden natural de la desaparición. Porque el
estudio de la historia de los seres vivos nos anuncia y nos lleva a concluir que,
aunque la vida persista, los seres como tales desaparecen en su singularidad, sea
esta la del individuo o la de la especie. En el presente texto voy a concentrarme,
precisamente, en nuestra capacidad para modificarnos en la doble dimensión
de la subversión del orden natural que supone tanto la superación de la muerte
individual, o el alargamiento extenso de la vida, como la no eventual desapari-
ción de la especie. También deseo examinar las consecuencias ontológicas que
esta doble subversión. Trato aquí una revisión en extenso del capítulo 19 de mi
ensayo «Naturaleza y futuro del hombre» que lleva por título «El puesto del
hombre en el Cosmos» (Moya, 2011, pp. 200-206).
La ciencia juega un papel determinante en la doble subversión del orden
natural. La ciencia ha estado en la base de la primera revolución, la de Copérnico,
también en la segunda, la de Darwin. Ambas han contribuido a naturalizar el
mundo, es decir a lograr alcanzar explicaciones naturales, y racionales, sobre el
Cosmos y el hombre. Si Copérnico se atrevió con la no centralidad de la Tierra
en el Universo, Darwin propuso que el hombre es un animal más producto de la
evolución biológica. Pero la ciencia nos lleva de la mano hacia una tercera gran
revolución, la que se deriva de la acción crecientemente racional del hombre
sobre el mundo y sobre sí mismo. La racionalidad a la que hago referencia es
de corte científico y precisamente puede tener como consecuencia el subvertir
el orden natural de las cosas, así como la transformación del mundo y de no-
sotros mismos. Subvertir el orden natural de las cosas, al menos en la esfera de
lo vivo, significa modificar propiedades de los seres más allá de lo que estos
pudieran llevar a cabo por sí mismos en su proceso evolutivo, o producir entes
vivos cuyas características y componentes no se correspondan con nada que
haya existido previamente.

II. Antecedentes biológicos y computacionales

La revolución biotecnológica de nuestros días procede, en la reciente genea-
logía de la ciencia, de un singular descubrimiento: el de la estructura del DNA.
Los grandes hallazgos catapultan las posibilidades de la ciencia hacia realidades
difícilmente imaginables. La realidad es producto, creciente, de la ciencia, dado
el poderosísimo valor de intrínseco de manipulación o intervención de cualquier
hallazgo fundamental sobre el mundo. Casi sin solución de continuidad hemos
pasado de la resolución de la estructura del DNA a la manipulación del material
genético (la ingeniería genética), a la elucidación de la composición genética
de los organismos (el genoma), y ahora estamos implicados en el desarrollo
de tecnologías que nos permitan evaluar cómo funcionan, en su totalidad, los
genomas; porque empezamos a apreciar que los organismos son totalidades,
pero totalidades que se pueden estudiar y manipular de una forma efectiva, poco
o nada metafórica. El desarrollo ha sido tan espectacular, que produce vértigo
pensar lo que llevamos entre manos y de qué vamos a ser testigos en un futuro
más o menos inmediato. Si ya cuesta admitir que el genoma de nuestra especie
es algo quimérico, y que esta promiscuidad contra natura es más abundante
de lo que en principio estábamos dispuestos a admitir, conviene que vayamos
reflexionando sobre las nuevas quimeras, las que construimos, simplemente
por ser quien somos y por estar dotados de esa singular inteligencia que nos ha
permitido desarrollar la ciencia. Darwin se valió en extenso de los resultados
de la selección artificial de las especies para formular el principio de selección
natural a partir. La noción de «artificial» en el ámbito de lo biológico se puede
considerar como el de ser una práctica de nuestra especie sobre otras que produce
determinados resultados, a saber: su mejoramiento en características que nos son
útiles por algún motivo. Es manifiesto que tal práctica ha sido crecientemente
racional conforme se ha desarrollado la ciencia, pasando de lo que denomino
«artificialización» de lo natural a «intervención» sobre lo natural (Moya, 2011).
Y es así como hoy podemos hablar de biología sintética, de robots y del cibe-
respacio, entre otros conceptos procedentes de la biología y de las ciencias de
la computación, que ponen de manifiesto el potencial, a veces ya real, carácter
intervencionista sobre lo natural.
Las ciencias que, de una forma u otra, guardan relación con la gestación de
un «cyborg», un robot o el ciberespacio han echado a andar hace ya unos cuantos
años. Pero solamente eso, han echado a andar, aunque tengamos la impresión
de disponer ya de los conocimientos fundamentales para proceder. Los avances
en las tipologías respectivas en relación con la construcción de determinados
entes se irán poniendo en conjunción para, de forma integrada, avanzar más
rápidamente hacia la creación más y más sofisticada de entes «transevolutivos»
y «transhumanos». Por «transevolutivo» quiero indicar que bien pudieran ser

andrés moya
entes que nunca antes han podido existir en la historia natural, mientras que
por «transhumano» quiero hacer referencia a alteraciones progresivamente más
profundas o de más calado en nuestro fenotipo y genotipo.
III. Auto-intervención y cyborgización
La noción de «intervención» se transforma en «auto-intervención» cuan-
do de lo que hablamos es la actuación sobre nosotros mismos. La medicina
tradicional, en tanto que medicina pre-científica, actuaba artificialmente, en la
misma acepción que utilizo la noción de selección artificial de otras especies,
sobre nuestra salud, y con resultado desigual, obviamente. Esa suerte mejora
en la medida en que el conocimiento, mediado por la ciencia, que aplicamos
sobre nuestra salud corporal y mental es racional; conoce las causas y actúa en
consecuencia. Pero entonces: ¿hasta dónde podemos llevarnos? ¿Cuánta auto-
intervención nos podemos aplicar? Si partimos de la tesis de que el futuro está
en nuestra manos, y progresivamente lo estará más, evidentemente es obligada
la toma de decisiones sobre hasta qué punto deseamos intervenir en nosotros
mismos, de la misma forma que hemos de reflexionar sobre hasta que punto
estamos obligados a intervenir sobre el mundo. Esta consideración establece
una difusa línea que separa nuestra propia naturaleza inmaculada del desa-
rrollo más o menos progresivo de entes mixtos, robotizados, cyborgizados o
cibermundializados. Tales entes se implementan porque están respondiendo en
la línea de ser respuestas a preguntas como: ¿Podemos replicarnos a partir de
algún componente celular?; ¿qué estatus ontológico tendría, entonces, ese otro
ser con respecto al donante? O, por ejemplo: ¿Hasta cuanto podemos alargar la
vida individual?, ¿podemos transferirla a otro ente, mecánico u orgánico si, por
ejemplo, trasplantamos el cerebro? Conviene reflexionar sobre estas cuestiones
desde un punto de vista filosófico, porque en cierta medida ya forman parte del
dominio de la ciencia.
Consideremos el caso del cerebro. ¿Podremos crear algo parecido al cerebro
humano actual? La manera en cómo puede abordarse esta cuestión es doble desde
el punto de vista técnico. Podría ser el cerebro de un «replicante», es decir, un
ente con un cerebro cuya estructura, célula a célula, fuera idéntica al de partida.
Tal que si se tratara de un proceso de copia a partir de un molde, en el supuesto
de que fuéramos capaces de ir recomponiendo, a partir de células neurales in-
dividuales, todas y cada una de las interacciones complejas del cerebro molde.
Por supuesto, se advertirá que las propias células tienen, a su vez, una estructura
compleja, por lo que previamente a insertar una en el cerebro copia habría que
reproducir su composición, algo que nos lleva al proyecto de sintetizar una célula
neuronal a partir de los componentes moleculares. Podemos suponer que nuestro
conocimiento, llegado el momento, puede ser el suficiente como para justificar
que conocemos las leyes de organización celular de un órgano tan complejo

como el cerebro, así como las propias de la organización de la célula neuronal

a escala molecular. Sería como un acto de copia exquisita a todas las escalas y
con un nivel de fidelidad absoluto a través del cual el resultado esperable consis-
tiría en una especie de copia perfecta, un análogo indistinguible del modelo. No
soy capaz de imaginar, sinceramente, tecnología tan avanzada que permita una
creación tal. Pero tampoco creo que existan impedimentos conceptuales funda-
mentales, tal como Searle (2000) sostiene, para no poder ir prosperando en esta
línea. Para Searle un programa no puede ni podrá reproducir un cerebro o, por
precisarlo más, lograr que por esta vía se logren determinados estados mentales,
particularmente el de autoconciencia. Searle sí que anticipa que podamos conse-
guir, por medio de la computación creciente, simular determinadas funciones o
propiedades cerebrales, pero, ontológicamente hablando, no serán equivalentes
en esencia pues la entidad en cuestión, el cerebro digital, no tendrá conciencia,
y el cerebro humano sí la tiene. El cerebro es más que un algoritmo sintáctico,
y aquello que logremos por la vía algorítmica será sintáctico en esencia y, por
lo tanto, carecerá de las peculiaridades semánticas, presentes en componentes
orgánicos del cerebro, que son fundamentales para lograr estados cerebrales
como el de autoconciencia. El mensaje de Searle va en la línea de evaluar el
alcance de dos líneas de investigación sobre la simulación, analógica o digital,
del cerebro. Y apuesta por la primera, la del «replicante», como la más efectiva
para la consecución de tal objetivo. Pero sus observaciones tienen un alcance
ontológico de primera magnitud. En efecto, no es lo mismo aproximarnos a la
emulación del cerebro por una vía que por otra, porque no parece factible que
la tipología del cibermundo o la de la robotización permitan el desarrollo de
una entidad ontológica similar a la humana. Aunque las entidades generadas
por estas aproximaciones simulen procesos cerebrales no por ello serán entes
conscientes. Otra asunto es la aproximación de la cyborgización, según la cual
cabe pensar en un ente cerebral humano con implantes mecánicos y artificiales,
preservando el cerebro humano. Tampoco esto representa un caso de réplica
analógica, aunque sí un paso más en la desubicación del cuerpo humano de su
órgano más fundamental. Un paso más en la sustancial transformación onto-
lógica del hombre sería el del replicante, en la línea comentada más arriba, si
pudiera lograrse un análogo del cerebro. Estas preguntas y reflexiones, aunque
se pueden formular muchas otras, son necesarias, y es imperativo que llevemos
a cabo una reflexión sería, sea o no factible una respuesta afirmativa a ambas,
porque sólo la reflexión previa nos permitirá realizar una evaluación de futuros
posibles y nos pondrá en mejor disposición para decidir.
IV. Control de nuestro destino
Dentro de la dinámica del Universo se encuentra la evolución particular
acontecida en nuestro planeta que ha dado lugar a la aparición de seres inteli-

322 andrés moya
gentes. La propia biología evolutiva es mucho más incrédula que la cosmología

en torno a una supuesta direccionalidad en la promoción de seres vivos inteli-
gentes. El biólogo se mueve, como mucho, en una escala de tiempo concreta,
la de los cuatro mil quinientos millones de años de antigüedad de su planeta, y
la teoría que ha derivado para dar cuenta del cambio orgánico permite dar con
explicaciones más o menos completas sobre lo acontecido en el pasado. Pero
no es una teoría que se mueva bien en el dominio de las predicciones para el
futuro, incorporando por supuesto el factor de la contingencia. Las contingen-
cias evolutivas están bien documentadas y ellas son las que nos hacen dudar
sobre la inevitabilidad de una especie como la nuestra. No es momento de
entrar en el alcance del «principio antrópico» (que desde la cosmología ven-
dría a sostener que determinadas constantes son las que son para permitir la
aparición del hombre; de no ser las que son no estaríamos aquí), pero el físico
le diría al biólogo que si la historia de la Tierra se volviera a repetir en algún
otro lugar recóndito del Universo, volvería a aparecer un ser inteligente. En
todo caso la relación de nuestra especie con el resto de la biología planetaria
es particular, porque no solo somos capaces de reconstruir la historia que se
ha recorrido hasta llegar a nosotros sino también para iniciar el camino del
control de nuestro propio destino y nuestra naturaleza. La vida y mucha de su
variada fenomenología pueden considerarse como una sucesión de emergencias
sometidas en grado variable a la selección natural. Y una emergencia particular
es el hombre. Frente a la duda de admitir que, al igual que hemos hecho acto
de presencia en el teatro del Universo, podríamos no haberlo hecho, cabe la
reflexión de una eventual solución a este conflicto con ciencia de la que care-
cemos en la actualidad. No podemos esperar a la resolución de este conflicto y,
en todo caso, podemos abastecernos con ciertas convicciones que nos lleven a
creer en el sentido o sinsentido, respectivamente, de nuestra existencia. Pero lo
que no deja lugar a duda es que estamos aquí, que hemos transformado nuestra
naturaleza y otras naturalezas, y que estamos en camino de transformaciones
transevolutivas y tranhumanizadoras de mucho mayor calado. Es probable que
podamos encontrar un sentido a nuestra existencia aceptando el reto de poner
el futuro en nuestras manos.
MOYA, A. 2011: Naturaleza y futuro del hombre. Madrid: Síntesis.
SEARLE, J.R. 2000: El misterio de la conciencia. Barcelona: Paidós.
SCHELER, M. 1936: El puesto del hombre en el Cosmos. Madrid: Revista de
Occidente.

La ciencia en el futuro del hombre 323
Andrés Moya es Catedrático de Genética en la Universitat de València, miembro del Instituto

Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva, del Centro Superior de Investigación en Salud
Pública (CSISP) y del CIBER en Epidemiología y Salud Pública (CIBEResp).
Su actividad científica e intelectual se sitúa en los campos de la Genética, la Evolución y
la Filosofía. La evolución experimental y la genómica evolutiva son las áreas donde ha hecho
contribuciones científicas más significativas. Ha realizado una amplia labor de divulgación y
reflexión sobre la ciencia y publicado varios libros, siendo la teoría evolutiva y el alcance del
pensamiento evolutivo el núcleo central de toda esa actividad.
MOYA, Andrés. 2010: Pensar desde la Ciencia. Madrid: Trotta.
MOYA, Andrés. 2010: Evolución. Puente entre las dos culturas. Pamplona: Laetoli.
MOYA, Andrés. 2011: Naturaleza y futuro del hombre. Madrid: Síntesis.
Dirección electrónica: andres.moya@uv.es

La enseñanza de Filosofía de la Biología en
clave de ciencia o creencia.
Algunas herramientas conceptuales para
definir las preferencias docentes
Philosophy of Biology and the teaching of matters

affected by the relationship
between science and belief
ÁFRICA VILLANUEVA-FÉLEZ
Instituto de Gestión de la Innovación y el Conocimiento, INGENIO (CSIC-UPV)
VICENTE CLARAMONTE SANZ
Departamento de Lógica y Filosofía de la Ciencia de la Universitat de València
(España)
RESUMEN
Este artículo pretende obtener medidas cuantitativas sobre las actitudes manifestadas por los
académicos hacia cuestiones relativas a la Filosofía de la Biología y el creacionismo, y a la
docencia de la Biología en general; e igualmente, determinar la relación entre las actitudes o
posiciones de dichos académicos sobre la Filosofía de la Biología y sus actitudes hacia la práctica
docente. Al efecto, propone cinco factores cuantitativos. El artículo termina estableciendo ciertas
correlaciones no causales entre algunos de estos cinco factores cuantitativos, para trazar un
perfil significativo sobre las preferencias del profesorado en Filosofía de la Biología al impartir
su enseñanza en cuestiones concernidas por la relación ciencia-creencia.
PALABRAS CLAVE
FILOSOFÍA DE LA BIOLOGÍA, EDUCACIÓN, CREACIONISMO, DISEÑO INTELIGENTE,
METODOLOGÍA
326 áfrica villanueva-Félez y vicente claramonte
ABSTRACT
This paper aims to develop quantitative measures of scholars’ attitudes toward the Philosophy
of Biology and creationism, along with general questions about the teaching of Biology. Mo-
reover, the study analyses the relationships between these academics’ orientations towards the
Philosophy of Biology and their attitudes towards teaching practices. To that effect, we propose
five quantitative factors. The results do establish certain correlations between these five factors.
The paper ends by describing lecturers’ preferences in relation to the Philosophy of Biology and
their teaching of matters regarding the relationship between science and belief.
I. Introducción
Las preguntas que motivaron el presente estudio serían dos. En primer
lugar, ¿es posible obtener medidas cuantitativas robustas acerca de las actitudes
manifestadas por los académicos hacia ciertos aspectos de la docencia sobre
Biología en general, y en particular, sobre la docencia de la Filosofía de la
Biología en aquellas cuestiones más sensibles desde el punto de vista de una
cosmovisión creacionista? En segundo lugar, suponiendo una respuesta afir-
mativa a dicha pregunta, ¿es posible determinar la relación existente entre las
posiciones de dichos académicos en relación a la Filosofía de la Biología y sus
actitudes hacia la práctica docente?
Obtener respuestas basadas en un análisis empírico previo, consistentes y
logradas mediante una metodología rigurosa, serían los principales objetivos
perseguidos por el estudio expuesto a continuación.
II. Marco de referencia
Con frecuencia se pregunta a biólogos y profesores de Biología si creen en
la evolución biológica. La pregunta sorprende. Tratándose de ciencia, la cues-
tión clave no parece estribar en creer o no creer, sino en disponer de evidencia
científica favorable o carecer de ella. Pero además, obsérvese, nadie pregunta
a un físico o a un químico, de modo análogo y respectivamente, si creen en la
gravitación universal o en la electrólisis.
Ambas circunstancias indican que la idea de evolución suele ser vinculada
a la creencia antes que al conocimiento científico. Al fin y al cabo, una expli-
cación científica sobre el origen y la transformación de la vida alcanza valores
asumidos por muchos individuos, porque condiciona su autopercepción como ser
humano al debatir cuestiones como la aceptación o rechazo del ancestro común,
la filogenia con los primates, el papel no finalista del azar y la selección natural
en la transformación de las especies o la antigüedad del planeta Tierra.
Esta tensión ciencia-creencia a la hora de precisar la naturaleza epistemo-
lógica de las teorías empleadas en Biología sobre el origen y transformación

La enseñanza de Filosofía de la Biología... 327
de la vida y el estatus del ser humano entre los seres vivos, ha conducido a
los partidarios de una cosmovisión creacionista a ensayar diversos discursos
sincréticos entre la ciencia biológica y el creacionismo. El primero cristalizó
con el creacionismo científico –o ciencia de la creación–, significado en cierta
literatura publicada en Estados Unidos a principios de los 80 del siglo XX, y el
más reciente florece una década más tarde con la inferencia del diseño inteligente.
Sin embargo, ambos coincidían en su finalidad básica; introducir una concepción
creacionista en las clases de Biología del sistema público de enseñanza.
Ante esta situación, quedan servidos algunos dilemas de conciencia y
deontología profesional para el profesorado de Biología, quien advierte cómo,
en su praxis docente cotidiana en el aula, su tarea puede verse condicionada
por esa tensión ciencia-creencia. Especialmente si en un entorno receptivo a
una cosmovisión creacionista pretende impartir teoría evolucionista o explicar
nociones como las de ancestro común, filogenia entre el ser humano y otras
especies, antigüedad de la Tierra, etc. Podría hacerse a sí mismo preguntas
como, ¿hasta qué punto es compatible el creacionismo con una explicación
científica en Biología?; o bien, ¿debo modificar la enseñanza de la ciencia en
función de las creencias de mis estudiantes?; o también, ¿es admisible adaptar
la exposición de las teorías impartidas en clase por respeto al pluralismo de sus
creencias?; y otras similares.
En el marco de referencia recién descrito, este artículo pretende, a partir de un
fundamento empírico y metodológico, ofrecer algunas herramientas conceptuales
que faciliten definir el perfil de las actitudes manifestadas por el colectivo de
profesores e investigadores en Filosofía de la Biología cuando su praxis recae
sobre cuestiones concernidas por la apuntada tensión ciencia-creencia.
III. Metodología
III.1. Muestra y recolección de datos
El estudio empírico empleado para el análisis se realizó entre una población de
académicos universitarios iberoamericanos con interés en el área de Filosofía de
la Biología. La muestra inicial se elaboró a partir de dos fuentes informativas.
Por un lado, se recopilaron los nombres y correos de los participantes en el I
Congreso de la Asociación Iberoamericana de Filosofía de la Biología (AIFIBI),
celebrado del 28 al 30 de noviembre de 2012 en Valencia (España); con este
procedimiento se identificaron 106 académicos. La segunda proviene de quienes
se inscribieron en un Google Groups sobre Filosofía de la Biología desde un año
antes de la celebración del I Congreso AIFIBI; sustrayendo aquellos académicos
participantes en el susodicho Congreso, se obtuvieron los datos relativos a otros
58 individuos. Sumando ambas cifras, la muestra empleada está compuesta por
164 académicos universitarios.

La recolección de datos se realizó mediante una encuesta on-line. En una

primera versión, fue testada entre 4 académicos españoles y 2 latinoamericanos
para identificar dificultades en la redacción e interpretación del cuestionario. Se
consideró fundamental realizar este testeo en ambos ámbitos geográficos para
abordar posibles problemas de tipo lingüístico. Con los comentarios recibidos
en este primer testeo, se realizaron las oportunas modificaciones de la encuesta.
Una segunda versión fue testada con 2 profesores de la Universitat de València
y de la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED).
El 23 de Diciembre de 2012 se realizó un primer envío de la versión final
de la encuesta a los 164 académicos indicados. Se realizó un segundo el 22 de
enero del 2013, para incrementar las respuestas obtenidas en principio (Dillman,
2007). Se recibieron un total de 69 cuestionarios, de los cuales 43 provenían
de los asistentes al I Congreso AIFIBI y 26 de los miembros del citado Google
Groups. El índice de respuestas final constituye el 42% del total de la muestra
inicial; 41% de la submuestra del Congreso y 45% de la submuestra del grupo de
discusión. Según Dillman (2007), los índices de respuesta de los cuestionarios
on-line superiores al 35% son aceptables.
III.2. Medidas de las variables

La encuesta fue diseñada mediante unos enunciados o ítems con los cuales
los encuestados podían expresar su grado de acuerdo. Se utilizó una escala tipo
Likert de 10 valores, donde 1 equivale a «Totalmente en desacuerdo» y 10 equivale
a «Totalmente de acuerdo». En el cuestionario, los enunciados se presentaron en
tres bloques diferentes. El primer y segundo bloque hacían referencia a cuestio-
nes relativas a Filosofía de la Biología y creacionismo; el tercero fue diseñado
sobre cuestiones docentes.
La tabla 1 muestra los enunciados o ítems empleados en el cuestionario, así
como la media aritmética y la desviación típica obtenidas para cada uno.
Desviación
Media
típica
FILOSOFÍA DE LA BIOLOGÍA / CREACIONISMO
FB-Ítem 1 En Biología, la teoría de la evolución es una
2,45 2,143
concepción científica entre otras alternativas
FB-Ítem 2 En Biología, la evolución es una teoría entre
2,55 2,644
otras teorías científicas
FB-Ítem 3 En Biología, la evolución y el diseño
1,41 1,390
inteligente son teorías científicas alternativas
FB-Ítem 4 En Biología, la teoría de la evolución es la
7,87 2,493
concepción científica principal

FB-Ítem 5 Nada tiene sentido en Biología salvo bajo la

7,63 2,537
luz de la evolución
FB-Ítem 6 Es posible fundamentar científicamente
una explicación teística evolutiva sobre el origen de las 1,47 1,356
especies
FB-Ítem 7 En Biología, la noción de teleología o
finalidad es un concepto teórico imprescindible para 4,02 3,231
desarrollar explicaciones científicas
FB-Ítem 8 Las carencias de la teoría evolucionista
1,14 0,392
confirman el diseño inteligente como teoría científica
CUESTIONES DOCENTES
CD-Ítem 1 Es deseable que una docencia pluralista
ampare la posibilidad de fundamentar científicamente las 3,46 3,083
creencias del alumnado
CD-Ítem 2 Impartir teorías científicas alternativas, como
la evolucionista y el diseño inteligente, contribuye a 2,51 2,680
fomentar el espíritu crítico en el alumnado
CD-Ítem 3 Entre varias teorías científicas, es preferible
impartir aquélla que mejor concuerde con las creencias 1,22 0,594
mayoritarias del alumnado
CD-Ítem 4 En Biología, la docencia de las teorías
científicas debería ser representativa de las diferentes 1,59 1,623
creencias asumidas por el alumnado
Tabla 1: Descriptivos de los ítems utilizados en la encuesta
En esta tabla puede observarse, a través de las medias obtenidas, que los
enunciados en que se acepta la existencia de teorías alternativas a la evolución
(FB ítems 1, 2 y 3) y el creacionismo como explicación científica (FB ítems 6, 7 y
8) tienen poca aceptación entre los encuestados. En cambio, en sentido contrario,
el grado de acuerdo de aquellos enunciados que expresan conformidad con la
teoría de la evolución como explicación dominante en Biología (FB ítems 4 y
5) es bastante elevado, con unas medias superiores a 7,5. Los cuatro enunciados
empleados para determinar actitudes sobre cuestiones docentes muestran medias
bastante bajas, y por tanto, poca aceptación entre los encuestados.
III.3. Técnicas de análisis

El primer objetivo del estudio plantea si pueden construirse medidas cuan-
titativas robustas sobre las actitudes de los académicos hacia cuestiones relativas
a Filosofía de la Biología y creacionismo, así como hacia cuestiones docentes
en Biología. Para ello, se han empleado análisis factoriales exploratorios. Esta
técnica multivariante permite observar la estructura subyacente de una serie
de variables y reducir el mayor número de ellas –en este estudio, enunciados o

ítems– al menor número de factores (Hair, Anderson et al., 1998; Uriel Jiménez
y Aldás Manzano, 2005). El método de extracción utilizado fue el basado en
componentes principales.
Para dotar de solidez a los análisis efectuados y validar los resultados
obtenidos, se procedió así (Uriel Jiménez y Aldás Manzano, 2005). Primero
se segmentó la muestra final entre los participantes al I Congreso AIFIBI y los
miembros del grupo virtual de discusión; después se efectuaron los análisis de
componentes principales en cada una de estas submuestras. Este proceder ha
confirmado que los resultados obtenidos, tanto en cada una de las submuestras
como en el total, no difieren significativamente.
El segundo objetivo del estudio plantea determinar la relación entre las
actitudes de los académicos en relación a la Filosofía de la Biología y sus ten-
dencias hacia la práctica docente, para lo cual se han empleado correlaciones
bivariadas de Pearson.
IV. Resultados y discusión
Para quienes no estén familiarizados con los diagramas sobre carga factorial
(tablas 2 y 3), incluimos a continuación unos apuntes que facilitarán su lectura.
Con sus columnas de cifras, la tabla 2 no muestra, como podría parecer, el grado
de aceptación de los encuestados sobre cada ítem, sino el peso específico –de
ahí «carga factorial»– aportado por cada ítem a la configuración y consistencia
de cada factor. Por ejemplo, el factor FB-F1 (Grado de compatibilidad de la teoría
evolucionista con otras explicaciones científicas en Biología) se ha configurado
agrupando 3 ítems (1, 2 y 3); pues bien, las cifras 0,868, 0,859 y 0,686 (columna
«Total») indican cuánto cargan tales ítems en la configuración del factor FB-F1,
es decir, en qué medida contribuyen a su consistencia. Por ello, la comprensión
de la tabla se facilita al leer por columnas –en vertical– y asociando las cifras
con tipografía negrita.
Y desde el punto de vista metodológico, los factores obtenidos con la técnica
empleada para elaborar las tablas 2 y 3, son nuevas variables calculadas como
combinación lineal de los valores de cada ítem en cada uno de los encuestados
por su carga factorial. Por ejemplo: FB-F1i del Total = 0,868 x FB-Ítem1i + 0,859 x
FB-Ítem2i + 0,686 x FB-Ítem3i – 0,052xFB-Ítem4i – 0,270 x FB-Ítem5i + 0,097
x FB-Ítem6i + 0,250 x FB-Ítem7i – 0,210xFB-Ítem8i.
El resto de factores son calculados análogamente con sus respectivas cargas
factoriales. A través de la interpretación de los factores resultantes, éstos se dotan
de etiquetas que expresan con una sola idea la variable medida por los ítems
agrupados gracias a la compatibilidad de sus resultados en cifras.
La tabla 2 muestra los factores y sus cargas factoriales, obtenidos a partir
del análisis de los componentes principales efectuado sobre los ítems contenidos
en los bloques sobre Filosofía de la Biología en relación con el creacionismo,

para lo cual se han empleado 8 enunciados. Los análisis arrojan un resultado

de tres factores que corresponden a FB-F1, FB-F2 y FB-F3 (tabla 2, fila prime-
ra). Para validar estos resultados, se ha comprobado que la distribución de los
factores en ambas submuestras no difiere significativamente. Para ello, se han
llevado a cabo pruebas no paramétricas de U de Mann-Whitney. A través de
estas pruebas estadísticas puede afirmarse que, para un nivel de significatividad
de p = 0,05, ninguno de los factores obtenidos entre las dos submuestras difieren
significativamente, validando así los factores resultantes.
Tabla 2: Factores resultantes sobre Filosofía de la Biología/Creacionismo
Esta tabla 2 muestra cómo el primer factor FB-F1 se construye por agrupa-
ción de los enunciados FB ítems 1, 2 y 3, los cuales, considerados en conjunto,
según este estudio permiten cuantificar el grado de compatibilidad entre la
teoría evolucionista y otras explicaciones científicas en Biología. Entendemos
que ello es así por estos motivos. Responder a favor de los FB-Ítem 1 y FB-
Ítem 2, ambos parecidos, equivale mostrarse proclive a considerar que la teoría
de la evolución es compatible con otras explicaciones científicas alternativas.
El enunciado FB-Ítem 3 especifica esta misma idea cuando la alternativa a la
teoría de la evolución se concreta en el diseño inteligente, si acaso este discurso
pudiera considerarse una teoría científica; por tanto, mostrarse favorable a dicho
ítem equivale a sostener la compatibilidad de la teoría evolucionista con otras
explicaciones, en este caso, con el diseño inteligente.

El factor FB-F2 se construye agrupando los enunciados FB ítems 4 y 5. A

partir de la tabla 2 antes expuesta, según este estudio ambos permiten cuantificar
el grado de aceptación de la teoría evolucionista como explicación dominante
en Biología. En este caso, los enunciados son tan explícitos que creemos super-
fluo justificar adicionalmente que su agrupación equivale a otorgar a la teoría
evolucionista el estatus epistemológico de teoría dominante en Biología. El
primero casi traduce literalmente el contenido cuantificado por el factor; y en
cuanto a la célebre cita de Dobzhansky, resulta difícil discutir la equivalencia
entre aceptar que el conocimiento científico en Biología solo tiene sentido bajo
el prisma teórico del evolucionismo y aceptar que, en dicha área científica, la
teoría evolucionista es la explicación dominante. Al menos, nosotros no hallamos
argumentos racionales para discutirla.
Por último, el tercer factor FB-F3 se construye agrupando los enunciados FB
ítems 6, 7 y 8. Este estudio considera que su conjunto triádico permite cuantificar
el grado de compatibilidad del creacionismo con una explicación científica en
Biología. Es decir, este factor mediría hasta qué punto las respuestas tienden a
admitir la posibilidad de articular en Biología una teoría científica aceptora y
no contradictora de los postulados principales del creacionismo. El FB-Ítem 6
apunta con claridad hacia ese sentido, pues equivale a conciliar una explicación
científica con la intervención de un dios personal y providente creador del mundo
–dogma irrenunciable para el creacionismo– en la génesis de los seres vivos.
La justificación del FB-Ítem 7 quizás requiera una explicación más detallada.
Casi unánimemente, las cosmovisiones creacionistas asumen la teleología o
el finalismo como un ingrediente o una consecuencia ineludible en Biología:
el origen y diversidad de los seres vivos responden a la finalidad prevista para
ellos por el ser sobrenatural creador. Baste recordar el argumento teleológico
para demostrar la existencia de Dios debido a Tomás de Aquino1 y el argumento
del relojero propuesto por William Paley.2 Sin embargo, no es menos cierto que
autores como Ernst Mayr y Francisco Ayala3 han reintroducido con pleno rigor
las causas teleonómicas en el marco de una investigación científica empírica-
mente verificable. Ahora bien, su tesis en esta sede consiste en negar que toda
explicación teleológica debería ser excluida de la teoría evolucionista, pero no
1 Sintetizado, su silogismo sería básicamente este: El ser sin entendimiento obra, no

obstante serlo, por un fin; el ser sin entendimiento sólo puede cumplir su fin si es dirigido; por
tanto, debe existir un ser inteligente que dirija al ser sin entendimiento y dicho ser rector es
Dios.
2 Ídem: Cuando observamos un reloj y cómo sus diversas partes están perfectamente
ensambladas con un propósito, pensamos inetivablemente que debe haber tenido un relojero fa-
bricante. De modo análogo, al observar cómo los seres vivos están perfectamente integrados en la
naturaleza con un propósito, inferimos que debe haber tenido un creador a quien llamamos Dios.
3 Ayala, Dobzhansky et al. (1983), pp. 494-499.

La enseñanza de Filosofía de la Biología...
establecen una defensa a ultranza del finalismo como ingrediente inevitable

en una teoría científico-biológica. Aquí aparece el elemento diferencial entre
su posición y el enunciado FB-Ítem 7, en el calificativo «imprescindible», para
desarrollar una teoría científica, aplicado a la noción de teleología. Dicha clave
trazaría el perfil creacionista de las respuestas favorables, pues la imprescindibilidad
del finalismo en toda explicación científico-biológica solo puede defenderse desde
una concepción creacionista al estilo de Aquino, Paley o la inferencia del diseño
inteligente, mientras el pensamiento evolucionista acepta sin problemas el azar –es
decir, la negación del finalismo– en una fuerza evolutiva como la deriva genética,
así como en otros elementos del tejido conceptual evolucionista. Ello otorgaría fuerza
dirimente al FB Ítem 7 para señalar las respuestas favorables a la compatibilidad
entre el creacionismo –el evolucionismo no puede defender la imprescindibilidad
del finalismo– y una explicación científica, y sin contravenir posturas como las de
Mayr y Ayala, para quienes ciertas explicaciones teleológicas sí serían admisibles en
la órbita de la teoría evolucionista. Por último, el enunciado del FB-Ítem 8 no hace
sino reformular el argumento negativo del diseño inteligente: «Todo lo que niega
la teoría evolutiva confirma el diseño inteligente». Siendo el diseño inteligente
la última variante del creacionismo científico, resulta evidente que mostrarse
favorable a su argumento negativo equivale a aceptar la compatibilidad entre el
creacionismo y una explicación científica en Biología; tal y como sostenemos
al categorizar el factor FB-F3 justificado en este párrafo.
De forma análoga a lo expuesto antes, se han analizado los enunciados sobre
cuestiones docentes. La tabla 3 muestra los factores y cargas factoriales resul-
tantes de las actitudes de los encuestados sobre tales cuestiones. Como puede
observarse, se han utilizado 4 enunciados agrupados en torno a 2 factores, CD-F1
y CD-F2. Las pruebas de U de Mann-Whitney realizadas con ambos también
señalan la inexistencia de diferencias significativas entre las dos submuestras,
validando así los resultados presentados en la tabla 3.
CD-F1: Grado de CD-F2: Grado de

adaptabilidad del currículo alterabilidad de la docencia
por motivos de pluralismo en función de las creencias
del discente
Grupo Grupo
ÍTEMS Total AIFIBI Total AIFIBI
Virtual Virtual
CD-Ítem 1 Es deseable que
una docencia pluralista ampare
la posibilidad de fundamentar 0,905 0,911 0,918 -0,045 -0,065 -0,053
científicamente las creencias del
alumnado

CD-Ítem 2 Impartir teorías

científicas alternativas, como
la evolucionista y el diseño 0,832 0,723 0,907 0,282 0,434 0,117
inteligente, contribuye a fomentar
el espíritu crítico en el alumnado
CD-Ítem 3 Entre varias teorías
científicas, es preferible impartir
aquélla que mejor concuerde con 0,002 -0,075 -0,056 0,860 0,903 0,842
las creencias mayoritarias del
alumnado
CD-Ítem 4 En Biología, la
docencia de las teorías científicas
debería ser representativa de las 0,194 0,381 0,114 0,808 0,760 0,824
diferentes creencias asumidas por
el alumnado
KMO: Total= 0,560; AIFIBI= 0,613; Grupo virtual = 0,500
Varianza Explicada: Total= 76%; AIFIBI= 77%; Grupo virtual = 77%
Método de rotación: Normalización Varimax con Kaiser
Tabla 3: Factores resultantes sobre cuestiones docentes
En esta tabla 3, los enunciados CD ítems 1 y 2 han sido agrupados en el factor

CD-F1, con el cual proponemos medir el grado de adaptabilidad del currículo por
motivos de pluralismo. El CD-Ítem 1 sugiere que sus partidarios tenderán a evitar
la indeseable situación de un currículo que niegue al alumnado la posibilidad de
estudiar el fundamento científico de sus creencias.
En cuanto al CD-Ítem 2, quien se muestre favorable al mismo prefiere buscar
con su docencia la formación del espíritu crítico, cuya premisa es un marco de
discusión pluralista; cuando el estado del conocimiento científico señale que
solo una teoría debe integrar el currículo, seguir su propia orientación docente
le conducirá a admitir teorías alternativas, especialmente si el alumnado lo
reclama, y así propenderá a modificar el currículo académico.
El factor CD-F2 se propone para medir el grado de alterabilidad de la
docencia en función de las creencias del discente y agrupa los enunciados CD
ítems 3 y 4. La subsunción bajo este factor del CD-Ítem 3 se justifica por entender
que, quien se muestre favorable, también optará por adaptar el contenido de sus
clases según el criterio de la teoría científica más acorde a las creencias preferidas
por la mayoría de estudiantes, única forma de impartir docencia con tal criterio
cuando la teoría preferida por ellos sea incompatible con la designada por el
criterio habitualmente empleado para elaborar los currículos de ciencia, es decir,
la sintonía con el estado coetáneo del conocimiento científico y su preferencia
mayoritaria entre la comunidad científica. Y la inclusión CD-Ítem 4 se explica
por motivos análogos: quien se muestre favorable a este enunciado, tenderá a
ajustar su exposición de las teorías científicas a las creencias de sus estudiantes.

Por tanto, cuando la teoría científica a exponer no sea representativa de éstas, si de

verdad prefiere aplicar el criterio de la representatividad expuesto en el enunciado,
deberá alterar su docencia en función de las creencias del discente.
En definitiva, recapitulando los párrafos anteriores, puede afirmarse que
las tablas 2 y 7 confirman la consecución del primer objetivo del estudio.
El segundo objetivo persigue responder a dos cuestiones: comprobar si existe
o no una relación significativa entre los posicionamientos de los encuestados ante
cuestiones de Filosofía de la Biología/creacionismo y sus actitudes docentes, y
determinar si las relaciones detectadas son directas o inversas. Para ello, como
se ha avanzado antes, se han calculado los coeficientes de correlación de Pearson.
Estos coeficientes miden el grado de relación entre dos pares de variables, en
este estudio, los factores antes obtenidos.
La tabla 4 muestra las correlaciones entre factores. Sorprende que el factor
(4) FB-F2 (Grado de aceptación de la teoría evolucionista como explicación
dominante en Biología) no se correlaciona significativamente con ningún fac-
tor referente a actitudes docentes; es decir, aceptar la teoría evolucionista como
explicación dominante no se corresponde con actitudes proclives a adaptar el
currículum docente o alterar la docencia para acercarla a las creencias religiosas
del alumnado.
(1) (2) (3) (4) (5)
(1) CD-F1 Grado de
adaptabilidad del currículo 1 0,000 0,277* 0,058 -0,073
por motivos de pluralismo
(2) CD-F2 Grado de
alterabilidad de la docencia
0,000 1 0,294* -0,126 0,503**
en función de las creencias del
discente
(3) FB-F1 Grado de
compatibilidad de la teoría
evolucionista con otras 0,277* 0,294* 1 0,000 0,000
explicaciones científicas en
Biología
(4) FB-F2 Grado de
aceptación de la teoría
evolucionista como 0,058 -0,126 0,000 1 0,000
explicación dominante en
Biología
(5) FB-F3 Grado de
compatibilidad del
creacionismo con una -0,073 0,503** 0,000 0,000 1
explicación científica en
Biología
**p< 0.01; *p< 0.05
Tabla 4: Correlaciones bivariadas entre los factores

Sin embargo, el factor (3) FB-F1 (Grado de compatibilidad de la teoría

evolucionista con otras explicaciones científicas en Biología), muestra una re-
lación significativa y directa o positiva con los dos factores referentes a cuestiones
docentes. Es decir, quienes admitan la existencia de teorías científicas compatibles
con el evolucionismo, tenderán a adaptar la docencia por cuestiones pluralistas,
pero también a alterar la docencia por cuestiones dogmáticas; y viceversa.
Por último, el factor (5) FB-F3 (Grado de compatibilidad del creacionismo
con una explicación científica en Biología) se correlaciona muy fuerte y positi-
vamente con el factor que mide el grado de alterabilidad de la docencia. Es decir,
a mayor aceptación del creacionismo como explicación científica, mayor grado
de alterabilidad de la docencia en función de las creencias de los discentes.
En definitiva, puede afirmarse que la tabla 4 confirma el segundo objetivo
de este estudio.
Por último, la tabla 5 presenta el grado de aceptación de los encuestados sobre
los factores obtenidos.
Grupo
Total AIFIBI
Virtual
% muestra a % muestra a % muestra a
favor favor favor
FILOSOFIA DE LA BIOLOGÍA /
CREACIONISMO
FB-F1 Grado de compatibilidad
de la teoría evolucionista con otras 34,5% 33,3% 36,8%
explicaciones científicas en Biología
FB-F2 Grado de aceptación de la
teoría evolucionista como explicación 63,6% 55,6% 78,9%
dominante en Biología
FB-F3 Grado de compatibilidad del
creacionismo con una explicación 34,5% 38,9% 26,3%
científica en Biología
N 55 36 19
Perdidos 14 7 7
CUESTIONES DOCENTES
CD-F1 Grado de adaptabilidad del
32,1% 34,3% 28,6%
currículo por motivos de pluralismo
CD-F2 Grado de alterabilidad de la
docencia en función de las creencias 19,6% 20% 19%
del discente
N 56 35 21
Perdidos 13 8 5
Tabla 5: Distribución de la muestra entre los distintos factores

Esta tabla 5 requiere pocas explicaciones. En términos generales, podrían

establecerse las siguientes afirmaciones sobre las preferencias de los encuestados:
la mayoría es proclive a la teoría evolucionista como explicación dominante;
solo 1/3 tiende a aceptar que dicha teoría sea compatible con otras teorías
científicas y que el creacionismo sea compatible con una explicación científica;
apenas 1/3 tenderían a adaptar el currículo por motivos de pluralismo y, por
último, apenas 1/5 muestran tendencia a alterar su docencia en función de las
creencias del discente.
V. Conclusiones
Los objetivos de este estudio se han cumplido. Por un lado, se han obtenido
medidas robustas sobre conceptos alusivos a perspectivas sobre Filosofía de la
Biología y a actitudes sobre su docencia; por otro, se ha determinado la relación
existente entre dichas perspectivas y actitudes (tabla 5).
El acuerdo mayoritario entre las preferencias de los encuestados gravita
(tabla 5) sobre el éxito de la teoría evolucionista como explicación científica
dominante en Biología (64%) y sobre no alterar la docencia en función de las
creencias del discente (80%). En este último caso, y en sentido contrario, sor-
prende que un 20% del personal académico encuestado se manifieste proclive
a alterar su docencia sobre teorías científicas, aunque carecemos de verificación
acerca de que, más allá de esta predisposición, tales actitudes se apliquen en la
práctica. Esta tendencia a la alterabilidad de la docencia de las teorías científi-
cas se nutre (tabla 4) de considerar compatible la teoría evolucionista con otras
explicaciones científicas y, sobre todo, de aceptar la compatibilidad entre el crea-
cionismo y una explicación científica válida. Pero además, aunque la correlación no
sea significativa, resulta interesante observar que, a mayor grado de aceptación
de la teoría evolucionista, menor es la propensión a alterar el currículo.
No obstante lo anterior, la tendencia proclive a la adaptabilidad del currí-
culo por motivos de pluralismo no depende de aceptar al creacionismo como
una explicación científica en Biología, sino más bien, del ánimo de fomentar el
espíritu crítico entre el estudiantado. Es decir, cuanto mayor es la apuesta por
el creacionismo, mayor es la tendencia a alterar –no a adaptar– el currículo; de
hecho, la relación entre adaptabilidad del currículo y creacionismo es negativa,
aunque no sea significativa.
Los autores de este estudio son conscientes de sus limitaciones, especial-
mente en cuanto al número de casos analizados, lo cual a su vez impide realizar
otros tipos de análisis, como un factorial confirmatorio, y también en cuanto a
la herramienta de recogida de datos –encuesta–, pues los ítems utilizados po-
drían haberse formulado con mayor precisión. Lo proponen solo como primera
aproximación al estudio de las preferencias de los académicos interesados en
Filosofía de Biología, abierta a su perfeccionamiento futuro a través de sucesivas

investigaciones metodológicamente refinadas y de las contribuciones críticas

del propio colectivo encuestado.
Agradecimientos
Siendo muchas para citarlas todas por sus nombres y apellidos, no obs-
tante, de modo genérico pero expreso quisiéramos agradecer a las personas
asistentes al I Congreso de la Asociación Iberoamericana de la Filosofía de la
Biología, así como a las integrantes del Google Group Filósofos de la Biología,
su colaboración al responder la encuesta on-line que ha permitido fundamentar
empíricamente este estudio. Y muy especialmente, a las Doctoras y Doctores
Alcolea Banegas, Casaban Moya, Parreño Rabadán, Peretó Magraner, Sabo-
rido Alejandro, Tamayo Hurtado y Valor Abad, su ayuda de diversa índole al
configurar la herramienta metodológica empleada en el mismo. Sin el apoyo de
todas, citadas de modo genérico o específico, este artículo no hubiera podido
elaborarse con resultados satisfactorios.
Ayala, Dobzhansky et al. (1983), Evolución. Barcelona: Omega.
DILLMAN, D. A. (2007). Mail and internet surveys: The tailored design method.
Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, Inc.
HAIR, J. , ANDERSON, R. et al. (1998). Multivariate Data Analysis. Upper Saddle
River, NJ: Prentice-Hall International, Inc.
URIEL E. y ALDÁS, J. (2005). Análisis multivariante aplicado. Madrid: Thomson
Editores Spain.
África Villanueva-Félez es investigadora del Instituto de Gestión de la Innovación y el

Conocimiento, INGENIO (CSIC-UPV).
Sociología del conocimiento, redes sociales, relaciones universidad-sociedad, transferencia de
conocimiento, evaluación de política científica, educación.
MOLAS-GALLART, J.;VILLANUEVA-FELEZ, A.; FERNÁNDEZ-DE-LUCIO, I. (2011),
Análisis de la evolución de los parques científicos españoles. Fundación Cotec para la Innovación.
Tecnológica España, ISBN: 978-8-4929-3313-6

VILLANUEVA-FÉLEZ, A.; BEKKERS, R.; MOLAS-GALLART,J. (2010), «University-industry

relationships and the role of the individual: networking ties and the diversity of knowledge trans-
fer». Industry and High Education, 24 (3): 203-210.
Dirección electrónica: africa.villanueva@ingenio.upv.es
Vicente Claramonte Sanz es profesor del Departamento de Lógica y Filosofía de la Ciencia

de la Universitat de València.
Filosofía de la Ciencia, Filosofía de la Biología, ciencia y religión, evolucionismo y crea-
cionismo, diseño inteligente.
CLARAMONTE, V. (2011), Diseño inteligente: la pseudociencia del siglo XXI, Lambert
Academic Publishing: Saarbrücken, ISBN 978-3-8443-3627-6
TAMAYO, M. y CLARAMONTE, V. (2011), Evolución y creación. Los argumentos
antievolucionistas ante las evidencias científicas, Lambert Academic Publishing: Saarbrücken,
ISBN 978-3-8454-9103-5
Dirección electrónica: vicente.claramonte@uv.es

V. Tendencias recientes en biología
Selección natural y construcción de nicho:
una ¿dialéctica? evolucionista
Natural selection and niche construction: An evolu-

tionary «dialectic»
JUAN RAMÓN ÁLVAREZ
Universidad de León (España)
RESUMEN
En el marco del pensamiento evolucionista de los últimos treinta años, la teoría de construcción
de nicho ha ido abriéndose paso como una perspectiva opuesta a y complementaria de la teoría
de la selección natural en la explicación del proceso evolutivo. El planteamiento que sigue
aborda su oposición como un proceso de combinación de principios ecológicos (restrictivos) y
técnicos (transformadores) que tienden un puente entre ciencias biológicas y ciencias humanas,
basado en una analogía de la técnica que se naturaliza en procesos de trasformación en que los
organismos «se trabajan» sus ambientes.
PALABRAS CLAVE
CONSTRUCCIÓN DE NICHO, DIALÉCTICA, ECOLOGÍA, TÉCNICA, SELECCIÓN
NATURAL
ABSTRACT
Within the frame of evolutionary thought during the last thirty years, niche construction theory
has been gaining ground as an opposed and complementary outlook regarding natural selection
theory in the explanation of evolution. The following approach construes their opposition as a
combination of ecologic (restrictive) and technologic (transformational) principles that serve as
344 juan ramón álvarez bautista
a bridge between biological and human sciences, based on an analogy with technology that is
naturalized in terms of transformation processes wherein organisms «do their work on» their
environments.
KEYWORDS
DIALECTICS, ECOLOGY, NATURAL SELECTION, NICHE CONSTRUCTION, TECH-
NOLOGY
Human beings, like all other organisms, are «active sub-

jects transforming nature according to its laws» and are
always in the course of adapting to the ecosystems they
themselves construct. (D. Harvey, 1993, p. 28)
I. Introducción
Recientemente se están produciendo intentos de convergencia para unificar
bajo planteamientos unitarios las ciencias biológicas y las ciencias humanas. Dos
intentos parecen singularmente interesantes. Son, por una parte, la introducción
de la teoría de la construcción de nicho entrelazada y complementando la teoría
de la selección natural en el programa evolucionista y, por otra, la proyección de
la teoría de juegos como red unificadora de las ciencias del comportamiento. Al
primero dan credibilidad trabajos como los de John Odling-Smee, Kevin Laland
y Marcus Feldman; al segundo sobre todo la iniciativa encabezada por Herbert
Gintis. El grueso de estos planteamientos, aun cuando han tenido antecedentes
importantes con anterioridad, se ha desarrollado a partir de la última década del
siglo pasado y la que va de éste. En ambos casos la aproximación ha consistido
en revisar conceptos básicos, tales como en el primero el de adaptación (R.L
Day et al. 2003) y en el segundo algunos supuestos como el llamado «egoísmo»
tanto en la biología como en la economía. El texto que sigue busca presentar
y valorar el planteamiento de una teoría naturalista de la evolución que debe
tanto a la teoría tradicional de la evolución por selección natural, como a la
ascendente teoría de la construcción de nicho que propone este proceso como
principio explicativo complementario de la selección natural en la evolución. Más
que una especialidad biológica dentro del marco evolucionista la construcción
de nicho es una perspectiva de pensamiento que debe orientar la ejecución en
concreto de las investigaciones.1
1 «La teoría de construcción de nicho es una rama emergente de la biología evolucio-

nista que pone el énfasis en la capacidad de los organismos de modificar la selección natural
en su ambiente y por esa razón actúan como co-directores de su propia evolución y la de otras
especies. Ha de ser considerada más como una forma alternativa de pensar acerca de problemas

Selección natural y construcción de nicho... 345
II. Selección natural y construcción de nicho

En el año 2003 Odling-Smee, Laland y Feldman publicaron su conocido
libro Niche Construction. The neglected process in evolution, en cuya introduc-
ción afirman que los organismos juegan dos papeles en la evolución:
[…] el primero consiste en portar los genes; los organismos sobreviven y se repro-
ducen según el azar y las presiones selectivas naturales en sus ambientes […]. El
segundo papel de los fenotipos en la evolución no está bien descrito ni bien enten-
dido por los biólogos evolucionistas y no ha sido objeto de mucha investigación.
Lo llamamos «construcción de nicho» (F.J. Odling-Smee et al. 2003, p. 1).
La idea de la construcción de nicho constituye el polo opuesto, en las inte-

racciones entre los organismos y sus medios, de la selección natural entendida
como la reproducción diferencial entre variedades de las diferentes especies en
virtud de las ventajas que ciertas características de los organismos favorecen (o,
en caso contrario, perjudican) la supervivencia de unas u otras. En la selección
natural, el medio o ambiente como conjunto o sistema de restricciones juega
el papel fundamental y se considera que cualesquiera transformaciones del
mismo por parte de los organismos no son suficientemente importantes como
reacción y contrapeso a esas restricciones. La tesis de la construcción de nicho
es justamente que esas transformaciones son relevantes en el proceso general
de la evolución porque contribuyen incluyendo en el mismo la transformación
de los ambientes como resultado de la acción de los organismos. Por tanto, la
idea de la construcción de nicho no niega la acción de la selección natural, sino
que la complementa de forma recíproca.2
Esa acción transformadora del medio hace que el organismo deje de ser
un mero vehículo (Dawkins) y sea un verdadero interactor (Hull), de forma tal
que si el medio alcanza los genes a través de las fronteras orgánicas, tampoco
los organismos están encapsulados en sus fronteras aparentes, sino volcados a
través de ellas en sus efectos en los medios correspondientes. Esta proyección
causal no ha sido negada por los evolucionistas más seleccionistas. Prueba de
ello es el bien conocido libro de Dawkins The Extended Phenotype (1982). La
cuestión no es tanto el hecho de la eficacia del organismo sobre el medio, de
que trata precisamente ese libro, sino la interpretación en términos de la eficacia
biológica de los genes de esos organismos que trascienden sus fronteras. Es decir,
de la evolución que como un campo separado de la investigación evolucionista» (K.N. Laland

y M.J. O’Brian 2010, p. 303).
2 K. Sterelny (2005, p. 21) expresa esta relación en el título de su artículo como la de
la mutua producción de organismos y ambiente: «Made by Each Other: Organisms and their
Environment».

que la influencia de las transformaciones del medio se canaliza en el curso de la

herencia genética y no constituye por sí misma otra forma de herencia.3 Por el
contrario, la tesis de la construcción de nicho abona la afirmación de un segundo
tipo de herencia no genética, sino ambiental o ecológica. Los organismos no
sólo heredan los genes, sino también los ambientes. En resumen, dos procesos
de trasmisión en una interacción que, si no fuera porque la palabra ha sido tan
manoseada que a veces se torna trivial, podría considerarse dialéctica. Me acojo
aquí a la legitimidad de usar el vocablo basándome en la verosimilitud que le dan
nombres como Lewontin, el reconocido precursor de la tesis de la construcción
de nicho4, y en España Cordón (1966, 1982)5 con la tesis de la evolución conjunta
de los animales y su medio. Con la cautela adicional de que esta dialéctica –una
idea filosófica– tiene un valor regulativo y heurístico, y que sólo el desarrollo
bajo esa regla de conceptos científicos verdaderamente operativos pueden añadir
a su sentido filosófico un conjunto de verdades científicas.6
III. Los organismos fuera de sí
La literatura reciente está plagada de expresiones como «fenotipo amplia-
do», «organismo ampliado» (Turner 2000), etc. Hay que reconocer, sin embargo,
que las ideas tras estas expresiones no son tan recientes. En cuanto a la segunda
expresión, literalmente tomada, encontramos un recuento de antecedentes en
S. Rattasepp (2010), que incluye a William James, Ernst Mach, Arthur Bentley,
3 Una posición que R. Dawkins (2004) reitera y defiende, muchos años después, como
un planteamiento «disciplinado» en un trabajo donde responde a varias versiones, entre ellas la
de la construcción de nicho, ampliadas de la teoría de la evolución seleccionista. Allí Dawkins
distingue entre alteración y construcción de nicho. Lo primero es universal aunque trivial y lo
segundo lo considera perfectamente asumible dentro de su noción de fenotipo ampliado.
Aunque Dawkins sea el contrincante más conocido del gran público, es toda la tradición
seleccionista la que no ve necesidad de incorporar la construcción de nicho a la teoría de la evo-
lución. K.N. Laland y K. Sterelny publicaron en un estudio siete puntos básicos para descartar
o no la construcción de nichos en la teoría de la evolución. No tengo espacio para entrar en el
detalle, pero recomiendo su lectura en una revista tan poco sospechosa como Evolution (cf. K.N.
Laland and K. Sterelny 2006).
4 La cita habitual es a R. Lewontin (1983), aunque la base del argumento y la ilustración
de los sistemas de ecuaciones se encuentra también en R. Levins y R. Lewontin (2000, pp.104
y ss.)
5 Introduzco a Cordón por la justificación del empleo del término «dialéctica», aunque
reconozco que su caso merece un estudio aparte.
6 Buen ejemplo de ello es lo sucedido con la llamada lógica dialéctica. La idea general
de una lógica dialéctica no pasó de ser un aliciente para el desarrollo de lógicas que, como las
llamadas lógicas paraconsistentes, admiten contradicciones, salvo las fuertes del sistema. Algo
semejante es lo que sugiero aquí, aunque en el caso de las lógicas la noción de dialéctica sea
recta y en este caso puede ser oblicua o analógica.

John Dewey, Francis Sumner, Andras Angyal y A. Irving Hallowell. Lo que

todos denuncian en sus planteamientos es la llamada concepción morfológica
de organismo, para la cual la piel es la frontera que separa organismo y medio
de forma tajante, creando un dentro y un fuera.7
Por otra parte, en otro lugar yo mismo (J.R. Álvarez 1985, pp. 120 y ss.)
me ocupé de las esferas orgánicas de Nicolai Hartmann y de los campos de
comportamiento de François Meyer. El primero afirmaba: «el límite material
del cuerpo no coincide con el límite del individuo viviente. El organismo está,
mediante sus funciones vitales, en una relación con el mundo físico que va muy
lejos» (N. Hartmann 1964, p.19). La figuralidad del cuerpo individual se corrige
por 1a constitución de una esfera consistente en el entramado de acciones y
reacciones que se extiende más allá de los límites corporales del individuo. El
individuo traza a su alrededor una esfera vital que se caracteriza por su centra-
lidad y su autotrascendencia. El individuo se constituye en centro de su esfera,
creando una especie de interioridad de la misma, y complementariamente una
nueva exterioridad, pero al lado de esta interioridad existe la trascendencia: «el
complexo orgánico es el ente que en sus funciones esenciales internas existe
fuera de sí» (ibid., 1964, p. 22).
El segundo sostenía que el organismo, al recurrir a su medio externo para
obtener las sustancias necesarias, «desborda sus dimensiones anatómicas y fi-
siológicas para integrar una nueva dimensión, la del comportamiento» (F. Meyer
1967, p. 785). Así se logra distinguir un campo biológico que abarca tanto al
organismo individual como a los elementos del medio que forman con él un
sistema. «El sistema propiamente biológico se prolonga, por tanto, de forma
paradójica más allá de los límites del organismo en sentido estricto. El campo
de comportamiento se presenta como una red estructural proyectada sobre el
medio por el ser vivo» (ibid.).
No obstante, puede señalarse que, en el pasado reciente que más nos afecta,
propiamente hasta el libro de Dawkins (1982) no se ofrece una exposición en
términos de conceptos biológicos actuales de las unidades orgánicas ampliadas
o extendidas.8
7 «Y todos los autores que tratan el tema del «organismo ampliado» están insatisfechos
con el principio general de que el organismo está separado de su ambiente por una frontera o
barrera física concreta entre ambos, de forma que el organismo estaría «dentro» y el ambiente
«fuera» –que uno sería precisamente lo que el otro no es. En lo que sigue todos los investigado-
res se caracterizan por su abandono de la llamada «concepción morfológica» de los organismos
(Palmer 2004:321), es decir, la idea de que, con vistas a describir globalmente un organismo
como unidad de investigación, basta con señalar un elemento particular de su anatomía –en este
caso, su piel» (S. Rattassep 2010, p. 34).
8 La catarata posterior de literatura sobre las unidades extendidas o individuos recti-
ficados –con especial relieve, las referentes a la extended mind desde el artículo seminal de A.

La idea principal que dirige la teoría de la construcción de nicho es la de la

proyección causal que extiende la eficacia operativa de las unidades orgánicas
y la transformación de los medios. El componente proyectivo entendido como
extensión hace de las unidades orgánicas no individuos cerrados, sino focos
operativos cuyas fronteras con los medios son difusas. El efecto transformador
hace de la relación entre organismos y medios una relación técnica en que los
organismos alteran el ambiente de forma que, para sus descendientes y para
otros miembros de especies que cohabitan en el ambiente, constituyen una he-
rencia ambiental o ecológica. Si la selección natural presenta el ambiente como
dominante y filtro a través de los fenotipos de los genes correspondientes, la
construcción de nicho considera a los organismos como una especie de inge-
nieros ambientales que dejan como legado ambientes diferentes.
IV. La aproximación entre las ciencias biológicas y ciencias humanas
IV.1. Las relaciones restrictivas y técnicas en la intersección de los principios

de las ciencias naturales y las ciencias humanas
En diversos lugares (especialmente, cf. J.R. Álvarez 1988) y repetidas

ocasiones he recurrido a una clasificación de las ciencias que se basa en la au-
tocomposición del conjunto de términos en que se establecen las tres conocidas
relaciones del proyecto semiótico de C.W. Morris, a saber, semántica, pragmática
y sintáctica. El conjunto potencia de {signos, objetos, sujetos} es el de las nueve
relaciones binarias que figuran en la tabla 1:
SIGNOS OBJETOS SUJETOS

SIGNOS sintáctica representativa normativa
OBJETOS incorporativa objetiva restrictiva
SUJETOS simbólica técnica social
Tabla 1
Las nueve relaciones de la tabla se caracterizan, en una primera aproxima-

ción, por su agrupación en tres subconjuntos de cinco relaciones, atendiendo a
que contengan uno de los tres elementos del conjunto inicial aquí desarrollado.
Es decir hay relaciones que contienen signos, que contienen objetos y que
contienen sujetos. Esto permite establecer un paralelo con los principios de las
Clark y D. Chalmers (1998) y en la síntesis ampliada de la teoría de la evolución (M. Pigliucci

y G. B. Müller 2010)– ocuparían un espacio aquí no disponible.

teorías de las distintas ciencias, que conduce, respectivamente, a tres clases de

ciencias: las ciencias naturales, semióticas y humanas.
Las ciencias cuyos principios teóricos pueden asociarse a las relaciones
que contienen objetos: representativas, incorporativas, objetivas, restrictivas y
técnicas, constituyen el conjunto de las ciencias naturales. Las ciencias cuyos
principios teóricos pueden asociarse a las relaciones que contienen signos: sin-
tácticas, representativas, normativas, incorporativas y simbólicas, constituyen
el conjunto de las ciencias semióticas. Las ciencias cuyos principios teóricos
pueden asociarse a las relaciones que contienen sujetos: normativas, restric-
tivas, simbólicas, técnicas y sociales, constituyen el conjunto de las ciencias
humanas.
Las ciencias naturales y las ciencias semióticas comparten principios re-
presentativos e incorporativos: éste es el punto de vista semántico. Las ciencias
semióticas y las humanas comparten principios normativos y simbólicos: éste
es el punto de vista pragmático. Las ciencias naturales y las ciencias humanas
comparten principios restrictivos y técnicos: en ausencia de nombre procedente
de la Semiótica de Morris, se le denomina punto de vista económico, en virtud
de que los principios restrictivos (limitaciones del entorno a las acciones) y
los técnicos (acciones de transformación del entorno) componen, en el sentido
etimológico de «oikos», la idea de que los elementos del entorno no sólo son
limitaciones, sino también disponibilidades (recursos), entre las cuales se ha
ido configurando nuestra casa, nuestro mundo, cada vez más artificial (por la
tecnología) a partir de una naturaleza que hay concebir en el límite de un regreso
reflexivo, cuando se quiere hablar de la naturaleza o, por contraste, siempre
relativamente a técnicas determinadas para las cuales una naturaleza es a la
vez un conjunto de limitaciones y disponibilidades En la mutua remisión de
las relaciones inversas restrictivas y técnicas cabe la posibilidad de alcanzar un
entendimiento de la oposición selección natural/construcción de nicho.
IV.2. La dialéctica ecológico-técnica
Entre los castores que construyen presas en los ríos y los miembros de la
especie homo sapiens que construyen viaductos y polígonos industriales media
una gran distancia que no ha impedido, sin embargo, la proyección analógica
de la transformación del mundo por el trabajo en la transformación del medio
a través de la actividad de los organismos: por ejemplo el tratamiento digestivo
del suelo de las lombrices de tierra ya estudiadas por Darwin. Entre selección
natural y construcción de nicho se establece la dialéctica de la evolución, un
proceso de realimentación no trivial que tiene un intercambio peculiar entre la
naturalización de la acción y la operativización de la naturaleza. Es bien conocida
la utilización por parte de Darwin de la selección artificial como modelo de la
selección natural y la extensión a todas las poblaciones orgánicas de la lucha

por la existencia maltusiana concebida para las poblaciones humanas (Cf. J.R.
Álvarez 2009, 2010). En la teoría de la construcción de nicho, los constructores
de referencia no son ni los castores, ni los macacos, ni las lombrices de tierra,
sino los homines sapientes. Hay aquí una naturalización de la técnica humana
que se consigue con la simultánea operativización de las actividades orgánicas
de especies no humanas en sus medios respectivos. Por eso no debe de extrañar
que se plantee la extensión de la construcción de nicho a las ciencias humanas
como la arqueología (Cf. K.N. Laland y M.J. O’Brian 2010), porque precisa-
mente es devolver la idea generalizada a sus orígenes particulares una vez que
éstos aparecen ahora como casos a los que se aplica la idea general, al modo
como se aplica a las poblaciones humanas la idea general de la lucha por la
existencia desde las que fue extendida por Darwin a todos los demás (Cf. J.R.
Álvarez 2009).
Sin duda se trata de un procedimiento analógico redoblado de una naturali-
zación por absorción en un género de referencia de la especie a la que conviene
literalmente la cualidad o característica en cuestión. Ejemplificada curiosamente
en un contexto semejante encontramos esta idea en la Crítica del Juicio (I. Kant
1790, § 90, nota primera):
Analogía (en significación cualitativa) es la identidad de la relación entre funda-

mentos y consecuencias (causas y efectos) en cuanto tiene lugar prescindiendo de
la diferencia específica de las cosas o de aquellas cualidades en sí que contienen
el fundamento de consecuencias semejantes (es decir, consideradas fuera de esa
relación). De ese modo, para las acciones artísticas (Kunsthandlungen) de los
animales, comparadas con las de los hombres, pensamos el fundamento descono-
cido para nosotros de esos efectos, en los primeros, como un análogo de la razón,
apoyándonos para ello en el fundamento conocido de los efectos semejantes en
los hombres, y queremos, al mismo tiempo, indicar con eso que el fundamento
de la facultad artística (Kunstvermögen) de los animales, con la denominación
de instinto es, en realidad, específicamente distinto de la razón, aunque tiene una
relación semejante con el efecto (comparando el edificio que levanta el castor con
el que levanta el hombre). De eso, de que el hombre para su edificio necesita razón,
no puedo concluir que el castor tenga que tener también razón, y llamar eso una
conclusión por analogía. Pero del modo semejante de obrar de los animales (cuyo
fundamento no podemos percibir inmediatamente) comparado con el de los hom-
bres (de que tenemos inmediata conciencia), podemos con toda corrección, concluir
por analogía, que los animales también actúan según representaciones (no son,
como quiere Descartes, máquinas), y prescindiendo de su diferencia específica,
son, sin embargo, idénticos a los hombres, según el género (como seres vivos).9
9 Cito según la traducción de M. García Morente, con alguna modificación.

Donde dice «arte» bien podría decir «técnica», pues en ambos casos se trata
de una acción de transformación del entorno según representaciones. Analogía
no es identidad, pero lo que es analógico entre especies es idéntico en el género
de los seres vivos que aquí el pensador de Könisberg caracteriza, tal vez con
excesiva amplitud, como agentes representativos. La analogía kantiana es repre-
sentacional, la de los teóricos de la construcción de nichos es transformacional:
las lombrices se «trabajan» el terreno. Organismo y agente transformador del
medio coinciden, son genéricamente idénticos y específicamente análogos.
Basada en la analogía, apoyada en los principios ecológicos y técnicos, la
dialéctica entre selección natural y construcción de nicho requiere, como se
indicó en la introducción, una reformulación del concepto de adaptación que
no se limite a la noción de una causalidad unidireccional en que los ambientes
filtran los genes de ascendientes a descendientes. Como se expresan Laland y
Sterelny:
La perspectiva convencional explica esta complementariedad <organismo-medio>

como algo que resulta únicamente de una selección natural que esculpe los orga-
nismos a partir de los ambientes. Inversamente, la perspectiva de la construcción
de nicho reconoce dos rutas lógicamente diferentes hacia un ajuste organismo-
ambiente: la selección natural (que impulsa la acomodación asimétrica al ambiente)
y la construcción de nicho. La última implica la construcción, disminución, modi-
ficación o regulación de los recursos por parte de los organismos en sus ambientes,
de forma que mejora su eficacia biológica (fitness) en el ambiente. (K.N. Laland
y K. Sterelny 2006, p.1758).
¿Cuál es el complemento de la acomodación que conduce a mejorar la

eficacia biológica? Este es el último extremo que debe sustanciarse antes de
concluir.
V. La adaptación revisada
El principio explicativo de la selección natural que Darwin introdujo en
el bloque causal de El origen de las especies (capítulos I-IV, cf. J.R. Álvarez
2010) es un principio ecológico; el principio de la construcción de nicho es un
principio técnico que para el darwinismo de más estricta observancia queda
incorporado como mucho al planteamiento de Dawkins de fenotipos ampliados,
y en esa incorporación queda neutralizado. Para J. Moreno (2008), que enfoca
la evolución desde la ecología, la construcción de nichos en un tiempo t es el
resultado de la acción de los organismos seleccionados en un tiempo t-1, es

decir, no es otra cosa que «el producto de la selección natural previa» (ibid.,
2008, p. 29).
Muy al contrario, para los defensores de la teoría de construcción de nicho
la teoría de la evolución reducida a la unicidad del principio explicativo de la
selección natural es una teoría incompleta que ha de corregirse con la intro-
ducción en parangón del principio operacional de la transformación del medio
por los organismos y el establecimiento de la relación dialéctica o interactiva
entre herencia genética y herencia ambiental. Son conscientes de que su plantea-
miento no ha de convencer solamente con palabras, sino con hechos: por medio
del desarrollo de los modelos adecuados que haga no solamente de su alegato
un discurso retórico, sino una ejecución científica con resultados tan solventes
como los que pueda producir la aplicación operativa del principio de selección
natural. Es más, sin la introducción efectiva de principio de construcción de nicho
tampoco la teoría de la evolución podrá alcanzar sus fines epistemológicos.
Con los principios conjugados de selección natural y construcción de nicho
es necesario revisar el concepto de adaptación, que con la sola referencia a la
causalidad de la selección quedaba reducida a la influencia del medio sobre los
organismos. La construcción de nichos obliga a reconocer el carácter dual de la
adaptación. De esto también existen antecedentes, como de casi todo. El gran
psicólogo evolutivo del siglo pasado, Jean Piaget, que empezó siendo malacó-
logo, comprendió la adaptación como la síntesis de dos procesos opuestos, a
saber, la acomodación del organismo al medio y la asimilación del medio por
el organismo (Cf J. Piaget 1969). La semejanza entre acomodación y selección
natural, y entre asimilación y construcción de nicho, no es un paralelo perfecto,
pero no es posible pasarla por alto (Cf. S.T. Parker 2005).
En efecto, la acomodación del organismo al medio es claramente asociable
a un principio restrictivo en el sentido en que este tipo de principios se entendió
en la sección IV.1 y a la selección natural (tanto en su sentido negativo de filtro
como positivo de canalización). La asimilación del medio por el organismo,
en cambio, lo es a un principio técnico según el cual el medio o ambiente es
también una fuente de recursos transformables y al principio construcción de
nicho. La interacción no trivial entre selección natural y construcción de nicho
con las consecuentes herencias genética y ambiental constituye una dinámica
interna a un proceso de adaptación que ya no se reduce a la acomodación.
VI. Conclusión
La adaptación así entendida integra una interacción recurrente entre se-
lección natural y construcción de nicho. Este sería el sentido «dialéctico» a
que apuntaban los planteamientos iniciales de Lewontin en los años ochenta
del siglo pasado, aunque como es conocido existen problemas categoriales de

aplicación del concepto de dialéctica a la naturaleza (el consabido problema de

una dialéctica de la naturaleza).10
Además, la teoría de construcción de nicho, como ya se expuso, implica
un proceso analógico en el cual lo que empieza siendo ejemplo (las acciones
técnicas de los animales, eminentemente las de los humanos) termina por ser
recuperado como un caso particular del concepto general de construcción de
nicho. Entre el origen (el ejemplo) y el término final (el concepto) se produce la
absorción del primero por el segundo.11 La dialéctica entre ejemplos y concep-
tos, como se señaló, existe también en la relación entre la selección artificial
y la selección natural darwinianas. En este contexto el concepto de dialéctica
no plantea problemas categoriales de aplicación y el ejemplo se transforma en
caso a través del concepto por un procedimiento analógico.
Para finalizar, la teoría de la evolución por selección natural y construcción
de nicho, basada en principios ecológicos y técnicos, proporciona la base de un
panorama unificador de las ciencias biológicas y las ciencias humanas, precisa-
mente porque se desarrolla sobre los principios que ambas comparten. Ésta es
otra manera de volver a abrir la puerta al tratamiento paralelo de la evolución
biológica y la evolución cultural, de la tortuga y la liebre de D.P. Barash (1987),
tras intentos más bien fallidos como la memética y afines.
ÁLVAREZ, J. R. (1985), «Fenomenologías, ontologías y metodologías biológicas», en
Contextos, (1985), III/6, pp. 115-150.
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BARASH, D.P. (1987), La liebre y la tortuga. Cultura, biología y naturaleza humana,
traducción de A. Ortuño y J. Vicuña, Barcelona: Salvat.
10 Aquí sería oportuno tratar en detalle los planteamientos de F. Cordón (op. cit,) que sí
llevan esa dirección, pero que en este espacio no tienen cabida.
11 G. Bueno (1985) empleó el vocablo «absorción» en este sentido hace ya muchos
años, contraponiendo los esquemas de reducción a los esquemas de absorción, entre los cuales
estableció una relación dialéctica.

BUENO, G. (1985), «La dialéctica de la reducción-absorción en la historia del

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Juan Ramón Álvarez Bautista es Catedrático de Lógica y Filosofía de la Ciencia en el

Departamento de Psicología, Sociología y Filosofía de la Universidad de León.
Filosofía de la ciencia, Filosofía de la Biología, Filosofía de las ciencias sociales, Meto-
dología de la ciencia.
«La selección natural: lenguaje, método y filosofía», Éndoxa, 24 (2010), pp. 91-122.
«Criaturas de la naturaleza y criadores de cultura: de vuelta con la naturaleza humana»,
Scripta Philosophiae Naturalis, 1 (2012), pp. 13-27.
Dirección electrónica: juan-ramón.alvarez@unileon.es

Autonomy as a property
that characterizes organisms
among other multicellular systems
La autonomía como
una propiedad que caracteriza a los organismos
frente a otros sistemas multicelulares
ARGYRIS ARNELLOSa,
KEPA RUIZ-MIRAZOa,b
ALVARO MORENOa
a IAS-Research Centre for Life, Mind and Society -
Department of Logic and Philosophy of Science.

b Biophysics Unit (CSIC-UPV/EHU)
University of the Basque Country (Spain)
ABSTRACT
Biology is full of examples of multicellular (MC) systems which may demonstrate some
organism-like properties but not all of them. Thus, it remains unclear if and when such sys-
tems should be considered as MC organisms, parts of organisms or groups of organisms. We
suggest the notion of autonomy as a possible candidate to ground conceptually MC organisms
and distinguish them from other forms of multicellularity. Considering unicellular systems as
autonomous organisms on the basis of the functional integration required for their metabolic
organization, we argue that MC systems should be also identified as autonomous, but on the
basis of exhibiting a special kind of functionally integrated and differentiated developmental
organization, which unfolds through a self-constructed set of mechanisms regulating the highly
plastic processes that bring about their own constitution as such MC entities.
358 argyris arnellos, kepa ruiz-mirazo, álvaro moreno
KEYWORDS
AUTONOMY, ORGANISM, MULTICELLULARITY, FUNCTIONAL INTEGRATION,
FUNCTIONAL DIFFERENTIATION, DEVELOPMENTAL CONSTRAINTS, EPIGENE-
TICS, SIGNALING NETWORKS
RESUMEN
La biología está llena de ejemplos de sistemas multicelulares que pueden mostrar algunas pro-
piedades de organismos, pero no todas. De este modo, no está muy claro si estos sistemas deben
ser considerados como organismos multicelulares y cuándo deben serlo. Aquí sugerimos que
la noción de autonomía es un candidato posible para fundamentar conceptualmente los orga-
nismos multicelulares y para distinguirlos de otras formas de multicelularidad. Considerando a
los sistemas unicelulares como organismos autónomos sobre la base de la integración funcional
requerida para su organización metabólica, argüimos que los sistemas multicelulares deben
ser también identificados como autónomos, pero sobre la base de que exhiben un tipo especial
de organización del desarrollo funcionalmente integrada y diferenciada, la cual se despliega a
través de un conjunto auto-construido de mecanismos que regulan los procesos enormemente
plásticos que dan lugar a su propia constitución como tales entidades multicelulares.
PALABRAS CLAVE
AUTONOMÍA, ORGANISMO, MULTICELULARIDAD, INTEGRACIÓN FUNCTIO-
NAL, DIFERENCIACIÓN FUNCTIONAL, CONSTRICCIONES DEL DESARROLLO,
EPIGENÉTICA, REDES DE SEÑALES
I. Introduction
Contemporary attempts to define biological individuality are based either
on physiological and genetic characteristics (see e.g. Santelices 1999), on the
cooperative/competitive behaviors of the entities involved (e.g. West and Kiers
2009; Strassmann and Queller 2010), on evolutionary concepts, like fitness and
adaptation (e.g. Queller and Strassmann 2009; Folse 3rd and Roughgarden 2010)
or on mixed approaches that favor specific aspects of functional integration,
such as germ-soma separation (e.g. Buss, 1987; Maynard Smith and Szathmáry
1995; Michod 2007), resulting in cohesive or policing mechanisms, so that
potential conflict among the constituting units is minimized (e.g. Frank 2003;
Godfrey-Smith 2009).
But each of these aspects does not apply in all cases un-problematically.
For instance, physiological unity is not present in every organism and genetic
relatedness is not strictly necessary for high cooperation, while genetic hetero-
geneity is not always a threat to multicellular integrity (Folse 3rd and Rough-
garden 2010). In many cases potential cooperation does not linearly transform

Autonomy as a property that characterizes organisms...
into actual cooperation, and potential for low conflict does not mean actual
high integration or even actual low conflict (Strassmann and Queller, 2010).
Besides, there are cases of discordant selection, where selection operating at a
lower level may act against the selection at a higher level, even if the alignment
and export of the fitness interests of the component units of an organism could
also result in adaptation at the level of the (multicellular) organism (Gardner
and Grafen 2009; Folse 3rd and Roughgarden 2010). However, adaptation is
not an easy notion to explain, and is often taken to be demonstrated at a given
level of selection, thus resulting in different answers when it is the product of
group selection or of multiple levels of individual selection (Okasha, 2006). In
summary, there is a plurality of views and various difficulties around the pro-
blem of defining the biological individual and there are several criteria, whose
combination generates multiple different verdicts that do not necessarily overlap
and which fail to accommodate many examples we can think of in real biology
(Clarke 2011).
And yet, the clarification of the concept of an ‘individual organism’ is an
important philosophical and scientific problem, not only because the idea of
organism has played a key role in the history of biology (as a central part of
biological explanations ‒i.e., as the locus of mechanisms, of adaptations, of
selective-evolutionary dynamics); but also because, as it is argued in Ruiz-
Mirazo and Moreno (2011), without a strong idea of organism it would be very
difficult to provide a naturalized account of other fundamental concepts like
functionality, agency, autonomy, genetic information, etc.
Accordingly, we believe that a more comprehensive approach to biological
individuality is needed, and we suggest the notion of ‘autonomy’ as a possible
candidate for such an inclusive or comprehensive approach. Autonomy places
the individual organism at the centre of the stage and emphasizes that any
biological individual organism needs to realize the property of maintaining
itself as a metabolic system. Autonomous systems are not independent from
their surrounding, they critically rely on diverse features of the environment
(e.g.: general physico-chemical conditions for viability, energetic and material
availability, etc.) but they continuously generate and regenerate all the constra-
ints and mechanisms upon which the use and management of those resources
is based. Therefore, there is a continuous interplay between the organization of
processes constituting a relatively stable identity (or ‘self’), and the interactions
with the environment that this identity triggers and supports, which are crucial
for its maintenance. So autonomy must be conceived in terms of a particular
connection, or even collaboration with external systems. But, as in the case of
metabolism, it is impossible to talk of autonomy without the specification of
some form of self-constructed, individual identity. On the other hand, biology
shows many collective forms and groupings of entities, which may resemble

several composite forms of autonomy, but it is not clear whether those groupings
should be considered as full-fledged autonomous individuals or as just colonial
systems. Then, assuming that unicellular entities are autonomous organisms, the
question to address would be what sorts of MC systems, if any, meet equivalent
requirements and can therefore be regarded, themselves, as organisms –or, as
higher order autonomous organizations (Ruiz-Mirazo and Moreno 2011).
With this aim, taking into account the main results of current biological
investigations on the developmental processes of different types of MC systems,
we attempt to examine whether the concept of autonomy can account for other
functionally diverse but at the same time integrated forms of collective asso-
ciations of biological entities and processes. In other words, we shall suggest
when and how would it be possible to discern whether a group of cells is just
gathering together temporarily to improve their overall fitness, or irreversibly
becoming part of a higher-order autonomous entity. Certainly, the creation of
a higher order full-fledged autonomous entity requires some kind and degree
of functional integration, as an autonomous system’s creation is not possible
without a stronger subordination of the constitutive elements to the new functio-
nal requirements of the emerging global individual (Ruiz-Mirazo and Moreno
2011). Accordingly, we suggest that with respect to MC collections, autonomy
should be analyzed following at least a set of criteria related to the overall de-
velopmental coordination of the collection, the presence of differentiated cell
types and the regulation of their development, and their respective kind and
degree of functional integration necessary for the development and maintenance
of the organismal level (the level of the whole).
On those lines, in section 2 we discuss that, from an organizational point
of view, MC organisms should be identified by a set of criteria related to the
developmental mechanisms used by the collection of cells to coordinate their
differentiation pathways, in a way that the robust maintenance and potential
reproduction of the whole developing system is ensured through an emergent
functionally integrated organization. In section 3 we examine cases of advanced
bacterial multicellularity and of early eukaryotic multicellularity, where overall
developmental regulation is not that evident and a very limited degree of cellular
differentiation is at place, and we compare them with a case of early metazoans.
In section 4 we argue that although the former cases exhibit substantial coordi-
nation and cohesion (and functional integration surely at other organizational
levels), they do not qualify as autonomous entities, since full-fledged autonomy
at the MC level involves a special kind of regulatory control that provides the
potential for both functional diversification and functional integration required
for the proper and reliable unfolding of a process of development.

Autonomy as a property that characterizes organisms... 361
II. Organisms in an evolutionary and in an organizational context

Within the modern synthesis, an organism is considered as the central
point of reference for evolution by natural selection (NS). According to that
evolutionary theoretical framework, individual organisms could be all those
entities (genes, cells, groups, species) on which natural selection operates, in-
ducing the differential survival and reproduction of the respective population.
The Darwinian tradition proposes a natural explanation for the design of any
organism based on the mechanism of NS. From that conception, in which the
unit of evolution (or unit of selection) is what really matters, fitness and its maxi-
mization are normally taken as the fundamental criterion to define organisms
(Gardner 2009). Gardner argues that fitness-maximization is the key design
principle that explains how natural selection solves the problem of adaptation,
that is, the packaging of parts into units of common purpose (be them organisms
or watches) (Gardner and Grafen 2009). Accordingly, an organism is a whole
whose parts are all under selection to maximize its fitness.
However, there is a fundamental difference between living organisms and
artificial systems, regardless of their apparent operational or global similarities:
whereas the watch is formed by fixed components, fabricated beforehand and
later assembled, in the organism the parts are formed for and from the others,
some parts actually producing the others. The main issue in this difference is that
in living organisms, there is a constitutional relation among the parts to form an
organization. That is why, for the Darwinian tradition the identification of watch
and organism (even regarding only contrivance and relation among parts) is not
problematic, whereas from the organizational point of view a distinction should
be made. This distinction implies that there is a difference between explaining
‘function’ as deriving from the concept of organization, and as deriving from
adaptation. And that is also the main reason why Darwin’s theory did not solve
all the objections to mechanistic approaches, especially regarding the lack of a
complete, satisfactory account of the intrinsic functioning of organisms.
From an organizational perspective, an organism is functionally integrated
in the sense that it maintains a material dynamic organization, which plays a
fundamental causal role in the generation of the structural constraints that ac-
tually make it possible (Moreno et al. 2011). However, the notion of ‘functional
integration’ is difficult to be operationalized, as it implies the coordination
among complex dynamical parts, which is exhibited in different degrees and
types in each ensemble. One could even say that everything we find in nature
is functionally integrated, in some degree and in some respect (Wilson 2000;
Clarke, 2010). Slime molds are functionally integrated but not in the same degree
as an animal; the organs of a higher animal are causally and hence functiona-
lly integrated but so are the members of a good music band. Therefore, there

is a need for specification of the type (the strength, plasticity, complexity…)

of the interactions between parts in order for them to qualify as members of
a ‘single functionally-integrated’ whole ‒i.e. of a higher-order autonomous
organization.
Dealing with the problem of MC organisms, in this paper we focus on how
collections of cells are able to repeatedly develop into such highly organized
and integrated entities. Development is here considered as a process that makes
possible the generation of a MC system in which different types of cells perform
different tasks, and in which all of them come from a single, fertilized mother
cell. Now, it should be noted that, in general terms (keeping the organizational
perspective), a material structure is considered as functional if it is generated
within a system and it operates as part of a network of constraints that contribute
differently to the development and self-maintenance of that system at the level
of the whole (Mossio et al. 2009). Therefore, in a MC system, in particular, a
material structure would be considered as functional if it is created within the
system and if it operates so as to induce such cellular differentiations, the result
of which will contribute to the development and self-maintenance of the system
at the level of the whole. Accordingly, the kind of functional integration that
matters for our purposes should imply inductive and regulatory control on the
fate of the cells during the process of cellular differentiation: the MC system
drives the generation of its unicellular parts but, also and more importantly, re-
gulates its development in order to be able to re-construct the dynamic relations
between those parts, i.e. to re-construct its own MC organization. Thus, the
appropriate descriptive level to frame our problem is in the context of systems
that comprise a diverse network of cell-cell interaction mechanisms and display a
strong interweaving between their ontogenetic development and their subsequent
reproduction. And the idea is to do so from the point of view of autonomy: i.e.,
of the self-determination capacities of the MC system involved. Therefore, as we
shall elaborate below, we examine the developmental processes of MC systems
by focusing on the characteristic properties of intercellular constraints (‘signals’)
that are considered as functional because they are generated within the system,
and they are participating in a collective network of regulatory mechanisms
that are, in turn, capable of modulation of intracellular epigenetic mechanisms
affecting the fate of cellular differentiation during development, thus bringing
about a higher-order functional integration at the MC level.
So in the following section we will take a closer look at the process of
development of three MC systems: the cyanobacterium Nostoc.punctiforme
and the green algae Volvox.carteri, as a case of advanced bacterial and early
eukaryotic MC system, together with the echinoderm Strongylocentrotus.pur-
puratus (a sea urchin): a metazoan MC system. The MC systems chosen to be
examined here are all constituted by genetically homogeneous cells and they

implement complex organizations with a relatively high degree of cohesion.

Hence, at least phenotypically speaking, they are potential candidates to be
characterized as MC organisms.
III. Developmental regulation in three multicellular systems
III.1. Developmental regulation in advanced bacterial and early eukaryotic

MC systems
Nostoc punctiforme is a filamentous photosynthetic and diazotrophic cya-
nobacterium with two cell types:1 vegetative cells, which are responsible for
photosynthesis, and heterocysts, which are responsible for nitrogen fixation.
The nitrogen products are passed along to the photosynthesizing cells and, in
turn, photosynthetic cells transfer to heterocysts several metabolites neces-
sary for their operation. Differentiation takes place at a frequency of about
8% of the total cells (Meeks et al. 2002), producing a semi-regular pattern of
morphologically and metabolically different cell types. Several models have
been proposed to explain the semi-regular pattern of heterocyst development
(see Kumar et al. 2010 for details). All cells in the filament detect the signal to
differentiate (nitrogen deprivation) but only some of them respond to it, leading
to a biased initiation process of differentiation. The earliest signal of nitrogen
limitation triggers the activation of the global nitrogen regulator, NtcA, in all
the cells that are at the appropriate cell stage. Activated NtcA then functions
as a transcriptional activator of other inducing or suppressing proteins of he-
terocyst differentiation, in a way that only a single heterocyst is present at a
given site in the filament. This can be visualized as the result of a competitive
interaction between an activator (HetR) and an inhibitor (PatS) of heterocyst
development. HetR is an intracellular activator of heterocyst development and
PatS is the diffusible inhibitor (see Kumar et al. 2010 for details). Cells in
the appropriate stage initiate development by synthesizing HetR. High HetR
activity induces cell differentiation, whereas high PatS decreases HetR and
leads to regression. HetR promotes its own synthesis (through autocatalysis)
1 In N. punctiforme the vegetative cells can also develop into akinetes, spore-like struc-
tures that are more resistant to cold and desiccation conditions, and into hormogonium filaments,
which lack heterocysts, have smaller size and a slow gliding motility, used for short-distance
dispersal. The development of akinetes does not seem to involve any intercellular signaling but
it is strictly triggered by environmental inputs. Hormogonium development will result in one
cell type in the filament and, again, this seems to be triggered by environmental signals followed
by multiple independent (intracellularly controlled) cell divisions for each one of the cells (see
Meeks et al. 2002 for details). It is for those reasons that we do not consider these modalities in
our description of N. punctiforme.

but also the production of PatS. On the contrary, PatS suppresses HetR. In
neighbouring cells, the entry of PatS will prevent the formation of HetR. In
more distant areas, diffusion of PatS may not be sufficient, so new centres of
activation can be formed. 2
A careful analysis of the details of heterocyst development (see e.g. Meeks
et al. 2002; Kumar et al. 2010; Maldener and Muro-Pator 2010) reveals that the
signaling network which guides the development of a differentiating cluster of
cells into one heterocyst at any developmental site in the filament operates un-
der a single constraint (PatS concentration) at the collective level. There seems
to be no generation of other compounds/structures (i.e., no synthesis of any
morphogen or some other kind of signal in the cells where HetR is suppressed
by PatS), which acts intercellularly on the phenotypic traits and organization
of the different cell that produced PatS ‒or on any other neighbouring cell. In
addition to that, heterocysts undergo terminal differentiation, as they lose the
ability to divide. In fact, whether a vegetative cell can be turned into a pro-
heterocyst is strictly connected to its life-cycle stage (Meeks et al. 2002). Now,
this implies a mechanism of differentiation that remains strongly coupled to
the core metabolic requirements of the process of growth and division of the
vegetative cells. In addition, heterocysts development is a terminal event be-
cause they ‘sacrifice’ their ability to reproduce in order to provide surrounding
vegetative cells with combined nitrogen. Moreover, there is a 24h delay in the
growth process of the filament after the development of functional heterocysts,
which is a result of the downregulation of genes related to vegetative growth and
division (Christman et al. 2011). Those two facts indicate that cell division and
cell differentiation cannot be modulated outside of the core metabolic context.
On the contrary, they imply a mechanism of the developmental regulation of
differentiation that remains strongly coupled to the metabolic requirements of
the vegetative cells.
Volvox carteri is a eukaryotic MC system constituted by unicellular algae
and has a developmental process that results in spheroid adults with two cell
types: large reproductive cells (gonidia) and small motile somatic cells. Somatic
cells do not divide but continue beating their flagella, thereby providing the
group with a capacity to swim. The rest of the cells in the group (the germ cells)
divide and produce progeny. Complete germ-soma separation derives from the
fact that, in Volvox carteri, germ cells directly become reproductive gonidia.
2 The developmental direction is also influenced by ancillary inducing and suppress-

ing signals. However, those signals are always acting intracellularly and downstream the main
activator and inhibitor, and independently within each cell. Therefore, they are irrelevant to our
analysis and will not be discussed here.

A healthy culture of V. carteri will cleave 11 times and will result in di-
vision of labor among (approximately) 2000 somatic cells and 16 germ cells.
During embryogenesis some of the cleavage divisions are asymmetric, produ-
cing large/small sister-cell pairs (Kirk 2005). At the end of embryogenesis the
volume of the gonidial initials is about 30-fold larger than that of the somatic
initials. However, at that stage, cells are only different in size. Then, by a still
unknown mechanism, the size of each sister cell leads to the activation of ei-
ther a somatic or germline program (Kirk 2005). Thus, small cells develop as
biflagellate somatic cells for motility, biosynthesis of the extracellular matrix,
and phototaxis, and large cells develop as non-motile, germ cells specialized
for growth and reproduction.
In the developmental process of V. carteri (see Kirk 1998; 2005 and Hall-
man 2011 for details) the initiation of somatic or gonidial developmental process
is explicitly dependent on the size of each cell and cellular differentiation is
achieved by intracellular cell fate specification. Specifically, V. carteri cells that
are below the threshold diameter of 8 μm at the end of cleavage will activate the
somatic-cell program of differentiation, while cells above that threshold activate
the gonidial program. And this happens even if all of the cytoplasm that they
contain is cytoplasm that would normally have been found in somatic cells. In
addition, the way V. carteri achieves its complete germ-soma separation prohibits
any further flexibility and variability in the genotype-phenotype mapping, as
discussed thoroughly by Nedelcu and Michod (2004). Thus, in V. carteri –even
more explicitly than in N. punctiforme, given the complete germ-soma separation
of the former– cell division remains either totally decoupled (in somatic cells) or
strongly coupled (in germ cells) to cell growth and global system reproduction.
Therefore, we can conclude that the development of cellular differentiation in V.
carteri takes place independently of any constraining signaling structures pro-
duced from other cells in this MC system. Furthermore, as in the N. punctiforme
case, development in V. carteri is also strongly coupled to the core metabolic
requirements of the processes of growth and division, preventing potential me-
chanisms for meta-cellular modulation of the developmental process and the
adaptive evolution of further cell differentiation patterns.
III.2. Developmental regulation in metazoans: the case of a sea urchin
The sea urchin (SU) Strongylocentrotus purpuratus is a small invertebra-
te3 that belongs to the echinoderm phylum. Although it is a relatively simple
3 The sea urchin is an excellent system to study fundamental mechanisms underlying

the development of metazoan embryos, since it is relative simple, and its genome has been se-
quenced. The construction of its endomesoderm gene regulatory network (GRN) pertaining to
both intra- and inter-cellular signals up to 30 hours post-fertilization is currently the largest and

metazoan, it shows a very interesting developmental process leading to diffe-

rentiated tissues and organs. Sea urchin embryos develop into free-swimming
pluteus larvae consisting of only five major tissues in about 3 days. The period
of cleavage lasts almost 9 hours post fertilization (hpf) and the embryo hatches
from its fertilization membrane at about 18 hpf. Mesenchyme blastula begins
at 24hpf. By the time gastrulation begins (around 27-30 hpf) skeletogenic,
mesoderm, anterior and posterior endoderm and ectoderm cell lineages have
been specified.
One of the most interesting features of the SU development (see Peter and
Davidson 2010 for details) is the intercellular interactions that dynamically
modulate key aspects of the process. The development of SU is characterized
by signals (maternally provided or/and created within the system) that constrain
the organization of other cells, so that their developmental fate is appropriately
specified and ensured (initialization of the development of the endomesoderm;
timely separation between mesoderm and endoderm specification and between
anterior and posterior endoderm specification, initiation of gastrulation, etc). And
such a kind of intercellular signaling continues throughout the developmental
process, at least up to the pluteus larva stage. As a matter of fact, with the con-
tinuous increase in the number and links among these intercellular signals, the
S. purpuratus embryo develops an amazing set of features and physiological
and anatomical properties in just 3 days. There is a highly elaborated set of
intercellular and intracellular signals that endows the embryo with an amazing
capacity for regulating its own development. Indeed, cells in the SU embryo are
continuously signaling to each other to ensure that tissues critical to survival of
the embryo are present (Angerer and Angerer 2012).
There are three characteristic properties of these signals: a) they establish
intercellular mechanisms that regulate the developmental process by trigge-
ring, activating and suppressing intracellular processes responsible for the
specification of the developmental fates of the respective cell lineages and for
the modulation of other intercellular mechanisms that will further regulate
the developmental process; b) there are different combinations between inter-
cellular constraining signals, which result in different types of intercellular
mechanisms and consequently, in qualitatively different ways of developmen-
tal regulation; and c) the intercellular operation of these signals is uncoupled
from the reproductive and self-maintaining intracellular processes of the cells
whose development they regulate. More specifically, through the intercellular
mechanisms that coordinate and regulate the embryo’s developmental pro-
cesses, firstly, the specification state of each cell lineage is spatiotemporally
most detailed network described in any embryo, which is constantly updated (for more details,
check the website: http://sugp.caltech.edu/endomes/#UpTo30NetworkDiagram).

stabilized; and, secondly, the continuation of the specification process is un-

coupled from the respective intercellular mechanisms ‒among other things
because their characteristic/operational time scales are different. The previous
three properties make the developmental process of S.purpuratus qualititively
different, because there is an effective regulatory control system that operates
intercellularly, at the level of the MC organization, and which autonomously
coordinates its development. This regulatory control system consists of interce-
llular mechanisms sufficiently independent from the intracellular processes of
the assembling units, and which can be varied without disrupting those more
basic intracellular processes, but which are still able to be linked to parts of the
cellular epigenetic mechanisms, modulating their operations. In other words,
there is a dynamic decoupling between the regulatory control mechanism (or
set of controlling subsystems) that act(s) intercellularly in the developmental
process and the controlled processes of the intracellular epigenetic machinery,
responsible for the implementation of the actual state of each cell lineage. This
‘regulatory control system’ constitutes an endogenously created set of specific
functional signals that belong to the (newly developed) MC organizational level
and it is through their constraining action that such a complex developmental
process is effectively driven and stabilized. In addition, the set of developmental
signals gets ‘recursively’ generated along the developmental process itself: that
is, part of these intercellular signals constraining intracellular processes, which
initiate and eventually determine the formation of the diverse cell lineages, also
affect (by inducing or suppressing) the production of other intercellular signals
which, in turn, will constrain the intracellular processes of other cells in the
embryo, and so on and so forth.
In all, S. purpuratus shows a new developmental logic that coordinates
cellular differentiation and integration processes, based on a regulatory control
system which operates in a distinct hierarchical level. This hierarchical level is
decoupled from the underlying metabolic, intracellular needs and is comprised
by several intercellular mechanisms that determine the fate of different cell
lineages, while allowing new possibilities of cell differentiation, and brings
forth in this way a new domain of possible forms of MC organization. In the
next section we briefly argue why this type of MC system with a higher-order
complex regulatory control system, specifically applied to the control and re-
gulation of its developmental activity, is a single functionally integrated and
differentiated developmental unit, and should be conceived as a full-fledged
autonomous organization.

IV. Developmentally regulated and functionally integrated MC organi-

zations as autonomous systems
As we explained in the previous section, not all developmental MC sys-

tems constituted by genetically homogeneous cells exhibit the same kind and
degree of functional diversity, plasticity and integration in their organization.
MC systems like N. punctiforme and V. carteri, for instance, do not demonstra-
te a MC organization with the capacity to impose regulatory control over the
epigenetic dynamics taking place in the cells. Of course, in both MC systems
(Nostoc and Volvox) there are far-from-trivial cell-to-cell interaction processes
necessary for their operational coordination (division of labor) and collective
pattern generation or global behavior. As an example, in N. punctiforme there
is a rich exchange of metabolites between vegetative cells and heterocysts,
which is necessary to meet the needs of the two cell types. So, they do have
intercellular mechanisms with a constraining effect on intracellular dynamics;
however, these are not sufficiently diverse and recursive to open a new functional
and hierarchical domain that could lead to highly integrated and differentiated
developmental organizations. In other words, although there is cooperation
among cellular entities, there is no an overall control system to coordinate and
regulate development, ensuring its maintenance and reproduction and, thus,
integrating these cells together as a robust entity and a unit of selection in its
own right. Thus, from this theoretical standpoint, N. punctiforme and V. carteri
should not be regarded as autonomous systems.
On the contrary, in S. purpuratus, there is an operational combination of
different types of regulatory mechanisms acting intercellularly, and controlling
the epigenetic intracellular processes, in a way that cellular differentiation is
enhanced and immediately channeled into what could be considered a full-
fledged functionally integrated organization. This form of organization pro-
vides the capacity for robust self-construction of the collective system, which,
through an internally regulated developmental process, is able to reproduce
itself, as well. More precisely, a set of intercellular material structures shaping
developmental processes are endogenously created by the system (in a similar
way as enzymes are endogenously produced by each cellular metabolism),
so that they regulate, modify and control both self-production processes and
processes of exchange with the environment. In other words, in surprisingly
close analogy with a unicellular autonomous organism, this type of MC system
becomes a functionally integrated entity: i.e., its dynamic organization plays
a causal role in the generation of the material structures that actually make it
possible. It is the production of those regulatory control mechanisms that will
trigger off and regulate the development of the functional relations among its
autonomous unicellular parts what turns the whole system into a self-maintaining

and self-reproducing integrated organization, becoming itself autonomous, but

at a different hierarchical level. This is essentially why S. purpuratus can be
considered, from this perspective, a true MC autonomous system.
V. Conclusion
There might be an intuitive grasp on the properties that our common sense
takes as important about organisms, but this fails to accommodate many exam-
ples observed in real biology. Then, a more careful and elaborate theoretical
approach is needed to assess thoroughly the concept of organism: an approach
in which the ‘organizational-systemic’ perspective complements the historic
and collective/collaborative dimension. In this perspective, building upon the
autopoietic conception (Maturana and Varela 1973), it has been suggested that
unicellular systems with the capacity for self-construction, which are able to
produce those constraints that ensure the maintenance (and eventually, the re-
production) of their organization, are already autonomous in a basic or minimal
sense (Ruiz-Mirazo and Moreno 2004). Thus, at the unicellular level, a prokar-
yotic or eukaryotic cell, as an autonomous organism, implies a type of material
organization in which its structural components (as ‘parts’) and the cell (as the
‘whole’) are interdependent, maintaining an intricate dynamic relationship.
In other words, a cell is a functionally integrated entity because its dynamic
organization plays a causal role in the generation of the functional structures
that actually make it possible, that actually regulate the (molecular) develop-
ment of its organization. According to a parallel line of argument, candidate
MC systems, in order to become autonomous, must produce (as a result of the
interactions among all the parts involved) a network of functional constraints
that regulate the developmental processes of each of the differentiated parts in
a highly reliable and reproducible way. And, indeed, biology shows that there
are complex MC systems that achieve a full-fledged functionally integrated
and differentiated organization precisely through the regulatory control on its
developmental dynamics. These autonomous MC systems fully deserve to be
regarded as organisms.
Acknowledgements
This work has been supported by grants from the Ministerio de Ciencia e
Innovación FFU2009-12895-CO2-02, Ministerio de Economía y Competitivi-
dad FFI2011-25665 and Gobierno Vasco IT 505-10. Argyris Arnellos holds a
Marie Curie Research Fellowship (IEF-273635). Authors would like to thank
also the organizers of the first conference of the AIFIBI (Valencia, Spain, Nov.

2012), where this work was presented, and Antonio Diéguez in particular, for
the opportunity to share these ideas with the Ibero-American community of
philosophers of biology and get insightful feedback from them.
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Argyris Arnellos es Marie Curie Research Fellow en el Departamento de Lógica y Filosofía

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Dirección electrónica: argyris.arnellos@ehu.es
Kepa Ruiz-Mirazo es Investigador Permanente del Departamento de Lógica y Filosofía de

la Ciencia (UPV/EHU) y de la Unidad de Biofísica (CSIC-UPV/EHU).
Lineas de Investigación:
Origen de vida, filosofia de la biologia, sistemas complejos, modelos protocelulares.
RUIZ-MIRAZO, K. & MORENO, A. (2013) «Synthetic Biology: challenging life in order
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Dirección electrónica: kepa.ruiz-mirazo@ehu.es
Alvaro Moreno es Cetedrático de Lógica y Filosofia de la Ciencia en el Departamento

de Lógica y Filosofía de la Ciencia UPV/EHU y en el IAS Research Center for Life Mind and
Society
Lineas de Investigación:
Filosofia de la Biologia, Sistemas Complejos, Origen de la Cognición
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Dirección electrónica: alvaro.moreno@ehu.es

Animat, un animal artificial
Animat, an artificial animal
ANTONIO BENÍTEZ
Universidad Complutense de Madrid (España)
RESUMEN
En este trabajo presento algunos experimentos realizados con el modelo Animat. En este modelo
es necesario distinguir el entorno o mundo, por un lado, y el autómata (Animat), por otro. En
todos estos experimentos, el entorno es el mismo. Lo que cambia de uno a otro es la estructura y
la dinámica del sistema que llamamos «Animat». En la primera sección expondré la composición
del entorno y, en las siguientes, la composición de Animat en cada caso.
PALABRAS CLAVE
VIDA ARTIFICIAL, INTELIGENCIA ARTIFICIAL BIOINSPIRADA, ANIMAT MODE-
LO 2
ABSTRACT
In this paper I present some experiments realized with the model Animat. In this model it is
necessary to distinguish between the environment or world and the automaton (Animat). In all
these experiments, the environment is the same. What changes, from one to other one, is the
structure and dynamics of the system that we call «Animat». In the first section I will expose
the composition of the environment. In the following ones, I will present Animat’s composition
in every case.
KEYWORDS
ARTIFICIAL LIFE, BIO-INSPIRED ARTIFICIAL INTELLIGENCE, THE ANIMAT
MODEL 2
I. Entornos
El Entorno está formado por una matriz de datos de f filas y c columnas.
En todos los experimentos que estudiaremos, las filas serán 50 y las columnas
también 50. En cada posición de la matriz (fi, cj) hay un objeto.
Cada objeto, excepto Animat, es una instancia o ejemplar de la clase ele
mento%, una subclase de la clase color%. Por esto último, cada ejemplar tiene un
valor de rojo, verde, azul y de opacidad, es decir, valores R G B O. Además, cada
ejemplar tiene otras propiedades: estado, dureza y olor. La propiedad estado se
utiliza sólo en un entorno cambiante por computación local (autómatas celulares).
Dureza es una propiedad de cada objeto correlativa al receptor sensitivo tacto.
Por último, olor es una propiedad cuyo valor es un objeto de la clase olor%. A
continuación sintetizo estas propiedades y sus posibles valores:
Tabla: Distintos tipos de objetos

nombre estado dureza olor color
blanco 0 0 olor0 255 255 255 1.0
rojo 1 5 olor0 255 0 0 1.0
verde 2 2 olor2 0 255 0 1.0
azul 3 7 olor0 0 0 255 1.0
negro 4 10 olor0 0 0 0 1.0
De los anteriores tipos de objetos, hay dos (blancos y verdes) que son es-
peciales, y son especiales por las siguientes razones: 1ª, porque sólo con el tipo
de objetos blanco es posible intercambiar la posición. Es decir, Animat sólo
puede avanzar a una posición donde haya un blanco; 2ª, porque Animat sólo
puede comer objetos del tipo verde.
La matriz de datos del Entorno contiene toda la información, incluida la
propia de Animat porque es un objeto más del Entorno. Por ello, en cada itera-
ción el Entorno tiene una cierta configuración.
Todos los objetos excepto Animat están quietos porque carecen de dinamis-
mo propio (Entorno-0). Animat sí tiene dinamismo propio. Sin embargo, veremos
experimentos en que el dinamismo del entorno es distinto (Entorno-celular).
Tanto el intercambio de posiciones de Animat y un blanco como el cambio
que implica la desaparición de un verde (sustituido por un blanco) porque es
comido no se produce hasta que esta información no se asienta en la matriz
de datos.
II. Animat del primer experimento
En este experimento Animat está dotado de un receptor sensitivo con el que
contacta con el entorno, recibiendo de éste tres estímulos. Estos estímulos son
procesados por una red formada por 15 fotorreceptores, cada uno de los cuales
producirá una respuesta cuyos valores posibles son 0 o 1. La salida de esta retina
es procesada por una red de tres capas del tipo perceptrón multicapa. La salida
de esta red es una orden motora, que constituye la entrada de los efectores de
Animat. Los efectores están constituidos por dos tipos de capacidades: una,
de cambio de posición; otra, de giro sobre su propio eje con el consiguiente
cambio de orientación.
II.1. Receptor sensitivo
La retina está formada por fotorreceptores. Cada fotorreceptor es un ejem-
plar de una clase de nombre fotorreceptor%. Lo característico de esta clase
consiste en que cada ejemplar pertenece a un tipo por el que es sensible al rojo,
verde, azul, blanco o negro. Los fotorreceptores se agrupan en tres unidades de
5 ejemplares. Con cada una de estas agrupaciones se analiza un estímulo. La
salida de cada agrupación sigue, por tanto, el esquema siguiente:
Rojo Verde Azul Blanco Negro

II.1.1. Computación de un fotorreceptor
La computación de un fotorreceptor depende del tipo al que el ejemplar
pertenece y sigue la regla siguiente:
1. si la composición RGB del estímulo es igual al tipo RGB del fotorre-

ceptor, devuelve 1
2. en otro caso, devuelve 0.
II.1.2. Estructura de cada agrupación de fotorreceptores
Cinco ejemplares de fotorreceptor% conforman una agrupación de foto-
rreceptores según el esquema siguiente:
tipo_rojo tipo_verde tipo_azul tipo_blanco tipo_negro
La computación de una agrupación consiste en lo siguiente:
– Cada fotorreceptor pertenece a un tipo; cada estímulo es un objeto

perteneciente a un tipo (rojo, verde, azul, blanco o negro).

376 antonio benítez
– Si coinciden el tipo del fotorreceptor y el del objeto, la neurona fotorre-

ceptora devuelve 1; en caso contrario, 0.
– El esquema de la salida de una agrupación de fotorreceptores es:
(0/1 0/1 0/1 0/1 0/1)
II.1.3. La red de fotorreceptores
La retina está formada por tres agrupaciones de fotorreceptores según el
esquema siguiente:
agrupación_1 agrupación_2 agrupación_3
La computación de la red puede ser expresada así:
– Cada uno de los tres estímulos (un objeto de un cierto tipo) estimula
una de las tres agrupaciones de fotorreceptores.
– La salida de la retina está formada, por tanto, por las salidas de las
agrupaciones.
– La salida de la retina puede tratarse, según convenga, como una única
lista de 15 elementos o como una lista formada por tres listas de 5 elementos
cada una.
II.2. Control central
El cerebro está formado por una única red de neuronas artificiales. Esta
red, del tipo perceptrón multicapa, está formada por tres capas:
1. Capa de entrada formada por 15 neuronas de entrada. Cada una de estas

neuronas recibe uno de los 15 valores de la salida de la retina.
2. Capa oculta formada por 15 neuronas. Cada una de estas está conectada
con cada una de las 15 neuronas de la capa de entrada.
3. Capa de salida formada por 4 neuronas, cada una conectada con cada
una de las 15 neuronas de la capa oculta.
Los parámetros de la red, pesos y umbrales, han sido obtenidos mediante la

aplicación de un Algoritmo Genético. La red produce una orden motora según
el esquema siguiente:
Tabla 2: Esquema orden motora
vec_1 vec_2 vec_3 giro
blanco 0 0 0
0 blanco 0 0
0 0 blanco 0

Animat, un animal artificial 377
0 0 0 1
Si hay un blanco en cualquiera de las tres posiciones de los estímulos, el

esquema seguido será uno de las tres primeras filas. En ese caso, no habrá giro
(valor 0). En cualquier otro caso, cuando no hay un blanco entre los estímulos, el
esquema seguido será el de la última fila, y habrá giro porque su valor será 1.
II.3. Efectores
Animat tiene tanto la capacidad de avanzar a una posición vacía (donde hay
un blanco) como la capacidad de girar cambiando de orientación. Mientras que
la capacidad de avanzar es una locomoción o cambio de lugar, la capacidad de
girar no es una locomoción puesto que no hay cambio de lugar, pero sí es un
movimiento que produce un cambio de orientación en el aquí de Animat.
III. Animat del segundo experimento
En este segundo experimento Animat está dotado de tres receptores sen-
sitivos: vista, olfato y tacto. Y tiene un efector más: la acción de comer. No es
la vista sino el tacto y el olfato los receptores que proporcionan información,
de modo distinto, sobre comida.
Otra novedad es que cada receptor sensitivo se prolonga en una red de tipo
ART cuya función es clasificar la información analizada por cada receptor. Si se
conciben estas redes como un córtex-visual, córtex-táctil y córtex-olfativo, los
órganos sensoriales se conectan con zonas corticales. La salida de cada uno de
esas tres zonas corticales es el input de una red de tipo perceptrón multicapa.
Además he añadido otra zona cortical. Esta zona esta formada por un sensor
de energía, sensor que mide la energía existente en el sistema y un autómata
de órdenes, que discrimina entre necesidades y construye la orden motora. El
sensor está, en cada iteración o instante temporal, en un estado: 0, 1, y 2. Según
el estado de este sensor, la orden motora se construye en esta zona cortical según
la idea siguiente: predomina la vista, si no hay necesidad de comer; predomina
el tacto, si hay poca necesidad de comer; y predomina una combinación de tacto
y olfato, si hay mucha necesidad de comer.
III.1. Receptores sensitivos
Animat dispone de tres receptores sensitivos: retina, tacto y olfato. En
el diseño del tacto y el olfato he seguido el modelo de la retina del primer
experimento. Por tanto, hay neuronas fotorreceptoras, receptoras de lo tocado
y quimiorreceptoras, estas dos últimas siguen la misma idea ensayada en los
fotorreceptores. Comparo sintéticamente la estructura y composición de la
retina, tacto y olfato en los apartados siguientes.

III.1.1. Estímulos y receptores sensitivos

La vista es estimulada por los tres objetos que están frente a Animat. Esos
mismos objetos son los que Animat toca. Sin embargo, Animat es capaz de oler
cada uno de los ocho vecinos que le rodean (vecindad de Moore).
La retina está formada por tres agrupaciones de fotorreceptores. Una agru-
pación analiza un estímulo.
Tabla 3: Salida de una Agrupación de fotorreceptores

rojo verde azul blanco negro
1/0 1/0 1/0 1/0 1/0
El tacto está formado por tres agrupaciones de sensores del tacto. Cada
agrupación analiza un estímulo.
Tabla 4: Salida de una Agrupación de sensores táctiles

dureza-rojo dureza-verde dureza-azul dureza-blanco dureza-negro
1/0 1/0 1/0 1/0 1/0
El olfato está formado por ocho agrupaciones de quimiorreceptores. Cada

agrupación analiza igualmente un estímulo.
Tabla 5: Salida de una Agrupación de quimiorreceptores

olor-rojo olor-verde olor-azul olor-blanco olor-negro
1/0 1/0 1/0 1/0 1/0
III.2. Región cortical de los sentidos
Cada uno de los tres receptores sensitivos se conecta con una red ART.
Como es sabido, este tipo de redes es eminentemente clasificatoria. La salida
de una red ART es el identificador de la categoría en que la red ha clasificado
el input recibido.
III.3. Redes de discriminación. Pre-órdenes motoras
Cada uno de los tres córtex sensitivos conecta con una red del tipo percep-
trón multicapa. La función de estas redes es discriminar entre dos categorías de
estímulos: los que representan una facilidad y los que representan una dificultad
respecto a una necesidad prioritaria.

Así, cuando Animat no necesita comer, sí necesita moverse: es un semo-

viente. En estos casos Animat se guía exclusivamente por su vista. Y su vista le
informa de dos tipos posibles de estímulos: lugares vacíos (blancos) o facilidades
para el avance; cosas (objetos no-blancos) o dificultades para el avance.
Cuando Animat necesita comer, aunque su energía sea aún positiva, se guía
por el tacto para buscar comida y por la vista para cambiar de lugar. El tacto,
como la vista, le informa de dos categorías de estímulos: comida (verdes) o
facilidad para incrementar la energía del sistema; resto de objetos (no comida)
o dificultades para incrementar la energía del sistema.
En las situaciones en que Animat necesita comer urgentemente, se guía
por el tacto y el olfato para encontrar comida, y por la vista para cambiar de
lugar. Si el tacto detecta comida, Animat come. Si el olfato detecta comida y el
tacto no, Animat gira (ver tabla 8). Si ninguno de los dos sentidos, tacto y olfato,
detecta comida, Animat se mueve según lo que informa su vista.
III.3.1. Red de discriminación visual
– Perceptrón de 3 capas
– Capa de entrada: 3 neuronas; Capa oculta: 3 neuronas, función de es-
calón; Capa de salida: 3 neuronas, función de escalón
– El ajuste de parámetros se ha hecho mediante un Algoritmo Genético
– Salidas posibles:
Tabla 6: Red de discriminación visual

1 0 0 avanzar→vecino
0 0 0 girar
III.3.2. Red de discriminación táctil

– Salidas posibles:
Tabla 7: Red de discriminación táctil

1 0 0 comer→vecino
0 0 0 girar

III.3.3. Red de análisis olfativo

– Algunas salidas posibles:
Tabla 8: Red de análisis olfativo

acción
1 0 0 0 0 0 0 0 acción-según tacto
0 0 0 1 0 0 0 0 girar a derechas
0 0 0 0 0 0 1 0 girar a izquierdas
0 0 0 0 0 0 0 1 girar a izquierdas
III.4. Necesidades y órdenes motoras
Animat está concebido como un animal artificial dotado inicialmente de
una cierta cantidad de energía. Con cada acción realizada, Animat pierde un
poco de esa energía.
Mientras que la cantidad de energía es superior a 100, el sensor de energía
(estado = 0) no detecta necesidad de incrementar la energía del sistema. Cuan-
do ese es el caso, Animat no tiene necesidad de comer. En estas situaciones,
Animat se guía exclusivamente por su vista.
Si la energía del sistema baja de 100 (entre 100 y 0), el sensor de energía
se activa y su estado es 1. Mientras que este sea el caso, Animat tiene como
prioridad comer un verde. En estas situaciones, Animat se deja guiar por el tacto
para encontrar comida y por la vista para avanzar o girar.
Una tercera situación es aquella en que la energía del sistema es negativa
(pero mayor que −200). El estado del sensor de energía es 2. En estas situacio-
nes, Animat debe comer urgentemente porque si la energía del sistema baja de
−200, Animat muere. Cuando el estado del sensor de energía es 2, Animat se
guía por el tacto y el olfato para encontrar comida y por la vista para cambiar
de lugar. En aquellas situaciones en que el tacto no detecta comida y el olfato

huele comida en algunos de los vecinos que no están frente a Animat, gira a
izquierda o a derecha según la ubicación del estímulo olfativo.
Dependiendo, pues, del estado del sensor de energía, Animat tendrá una
necesidad prioritaria u otra. La orden motora dependerá, en cada caso, tanto
del entorno como del estado del sensor interno de energía.
He organizado estas ideas en un módulo cuya computación sigue los cri-
terios siguientes:
– Estado del sensor de energía = 0, orden = salida de la red de discrimi-

nación visual
nación táctil o salida de la red de discriminación visual
nación táctil o salida de la red de análisis olfativo o salida de la red de discri-
minación visual
III.4.1. Memoria de la orden previa
Cuando Animat lleva a cabo una acción de comer, la orden motora corres-
pondiente se almacena en la memoria reciente (propiedad orden_ensayada).
Si la acción no es de comer, no se almacena la orden motora correspondiente
(orden_ensayada = falso).
Si la orden motora es de avanzar y orden_ensayada ≠ falso, se sustituye
dicha orden motora por la contenida en orden_ensayada. En estos casos Animat
avanza al lugar ocupado por el último verde comido.
Se trata, pues, de un mecanismo de inhibición posible y sustitución de
una orden motora.
III.5. Efectores
Animat puede llevar a cabo tres acciones básicas: cambiar de lugar, comer
y girar. El cambio de lugar produce un cambio del aquí de Animat y, con ello,
de la perspectiva que Animat tiene del Entorno. Al girar no hay cambio del aquí
pero sí de la perspectiva que tiene del Entorno. Comer no produce un cambio
en el aquí de Animat, pero sí en su perspectiva del Entorno.
El cuadro de acciones posibles es el siguiente:
Tabla: Acciones posibles

orden motora acción
(0 1 0 0) avanzar→vecino

(1 1 0 0) comer→vecino
(0 0 0 0) girar a derechas
(1 0 0 0) girar a izquierdas
III.6. Grafo de conexiones
IV. Discusión de ideas

IV.1. El Entorno como totalidad
Cuando se contempla la ventana del monitor, se está viendo el modelo ex-
perimental entero, es decir, se está viendo el Entorno como una totalidad entre
cuyas partes Animat es una más. Esta totalidad puede ser entendida, en primer
lugar, como una colección de objetos.
Pero esa totalidad, en segundo lugar, tiene una forma determinada. Hemos
visto en la primera sección que al Entorno corresponde una matriz bidimensional
de datos. Por ello, cada posición queda determinada por un par (fila, columna)
que identifica un posible lugar en el espacio del Entorno. El Entorno es así una
estructura ordenada de posiciones en la que han de ser dispuestos los objetos.
La primera idea de una totalidad como mera colección de objetos ha de ser
precisada: el Entorno es una estructura de posiciones en cada de las cuales se
ubica un objeto.

Corolario de esto es que dos objetos son distintos, son partes distintas de la
totalidad, porque ocupan lugares distintos. Es decir, si suponemos dos objetos
que tengan exactamente todos sus propiedades iguales, tendríamos que afirmar
que no son el mismo porque han de ocupar dos posiciones distintas. Más aún,
si contemplamos un objeto cualquiera en su interior, podríamos afirmar que
el estar en una posición no es una propiedad que le pertenezca per se, pero en
tanto que objeto del Entorno, en cuanto parte de este, cada objeto tiene nece-
sariamente una determinación más —puramente relacional—: ocupar un lugar
en el espacio del Entorno.
IV.2. El dinamismo del Entorno
El Entorno, si bien es uno y una totalidad, puede cambiar de configuración,
esto es, que el contenido de la matriz de datos puede cambiar de una iteración
a otra. Los cambios que se producen en la configuración del Entorno están
reglados. Es decir, que existe al menos una regla según la cual se producen
los cambios de configuración. Dado que esa regla, o reglas, regula por igual
cada cambio, se mantiene constante y uniforme en la secuencia de cambios de
configuración. En este sentido, cada regla es ley.
La regla que rige el dinamismo del entorno puede ser concebida como una
única ley: la del intercambio de posiciones. El intercambio puede darse entre dos
objetos, un blanco y otro que no puede ser un blanco. En efecto, cuando Animat
actúa cambiando de posición se produce un intercambio de posiciones.
Corolario de lo anterior es que el dinamismo ha de ser concebido como
determinación (definición) de las relaciones de posición entre objetos.
Puede discutirse el corolario anterior, si bien no parece que puede hablarse
de un dinamismo intrínseco a los objetos.1
IV.3. Animat como sistema
Animat es un único objeto. Sin embargo, no es un objeto simple, antes bien
tiene partes. Es, pues, un objeto compuesto. Como decía del Entorno, puede
decirse —en primer lugar— que Animat es una colección de partes: receptores,
unidad de control y efectores.
En segundo lugar, a diferencia del Entorno, las partes de Animat no tienen
una disposición espacial, excepto los receptores sensitivos: los fotorreceptores,
la retina de Animat se ubica en la parte frontal, también los sensores del tacto,
mientras que los quimiorreceptores se ubican en la periferia entera de Animat.
Sin embargo, es claro que existe una cierta disposición entre todas las partes,
puesto que en su funcionamiento Animat exige que una parte –receptores– actúe
1 No considero aquí el caso de que haya cambio por computación local, caso en que el
entorno se asemeja a redes bidimensionales de autómatas celulares.

antes de que la que la unidad de control pueda hacerlo. Lo mismo cabe decir
de los efectores respecto a la unidad de control. Desde el punto de vista del
funcionamiento interno de Animat, las partes tienen una disposición funcional,
están ordenadas funcionalmente. Por ello, cada parte que compone Animat es
una parte inseparable.
Esta disposición funcional, en tercer lugar, permite determinar cada acción
de Animat como una tripla formada por los receptores, la unidad de control y
los efectores –siempre en este orden–, según el esquema siguiente:
(estímulos, orden motora, acto efector)
De donde se sigue que cada acción de Animat responde a la idea de esque-

ma de conducta de la Etología. Y, según esta idea, es posible determinar las
correlaciones entre mecanismos desencadenadores innatos (MDI) y los actos
efectores de Animat. En efecto, el acto de avanzar es relativo a la presencia de
un blanco entre los estímulos, mientras que el giro se produce cuando no existe
un blanco entre los estímulos. El autómata del segundo experimento permite
añadir: que el comer se produce cuando no hay un blanco entre los estímulos
y sí hay un verde.
En cuarto lugar, Animat produce una acción en cada iteración. Desde este
punto de vista, Animat consiste en actividad incesante. Por ello, Animat no es
como el resto de objetos del Entorno, sino que es un objeto cuya existencia entera
consiste en producir acciones. Es, pues, un agente, si por agente se entiende
un objeto que produce incesantemente acciones. La agencia de Animat queda
determinada tanto por las correlaciones posibles entre los MDI y los actos
efectores como por las triplas correspondientes a los esquemas de conducta
posibles. También puede determinarse la agencia por las necesidades básicas
o constitutivas de Animat.
Corolario de esto es que Animat es un objeto dinámico, frente al resto de
objetos del Entorno que son a-dinámicos.2
Animat es, pues, un objeto compuesto; un sistema funcional de partes
inseparables; y un sistema dinámico.
IV.4. El dinamismo de Animat
Cuando se contempla el monitor de Animat, llama la atención la capacidad
de sortear obstáculos que exhibe el autómata. Sabemos que al avanzar, Animat
intercambia su posición con el primer blanco situado más a la izquierda. Esto no
es determinante y puede ser considerado una propiedad irrelevante que emana
2 Esta afirmación no se puede mantener si el Entorno es cambiante por computación

local.

del programa mismo. Se puede, pues, cambiar. Supongamos que se hace de forma
que Animat, si percibe más de un blanco, elija uno de ellos al azar para inter-
cambiar posiciones. Por ello, no perdería esa capacidad de sortear obstáculos.
Pero si eliminamos de Animat la capacidad de girar, entonces contemplaríamos
que Animat es incapaz de seguir avanzando. Sin la posibilidad de realizar un
acto de girar, además del acto de avanzar, Animat se convierte en un autómata
limitado en sus posibilidades semovientes.
Por tanto, la capacidad de producir actos de giro ha de sumarse a la ca-
pacidad de avanzar para que Animat pueda exhibir el comportamiento que
contemplamos.
Desde otro punto de vista, Animat puede satisfacer su objetivo último, a sa-
ber: cambiar de lugar incesantemente, gracias a la incorporación de la capacidad
de girar entre sus efectores. Esta capacidad de girar, este mecanismo efector,
tiene consecuencias. La primera es que Animat puede cambiar de orientación.
Y con el cambio de orientación adquiere la posibilidad de tener perspectivas
distintas sobre el Entorno sin necesidad de avanzar. Permaneciendo en el mismo
lugar, Animat introduce una nueva perspectiva al girar. El cambio de perspectiva,
producido por el acto de girar, tiene consecuencias sobre el resto del cuerpo de
Animat: los estímulos visuales son otros. Por tanto, cambia su ahí: lo que hay
ahí ya no es lo que había.
Según la ley de la perspectiva,3 el viviente siempre está en un aquí porque
su cuerpo siempre ocupa un lugar determinado. Y dependiendo de ese aquí,
sus estímulos se sitúan en un ahí. En estos experimentos Animat cumple esta
ley. Por encontrarse siempre en un lugar, Animat está siempre en un aquí y los
estímulos están ahí, en lo visto o tocado.
Si el avanzar es un efector necesario para que Animat sea un semoviente, al
sumar la capacidad de girar Animat completa su dotación innata, puesto que con
ello consigue que sus acciones logren su objetivo final: cambiar de lugar. En este
sentido, Animat se adapta al Entorno o es un autómata adaptado al Entorno.
El intercambio de lugar consiste en cambiar la posición de Animat a la
posición ocupada por un blanco. Pero este intercambio se produce de modo
peculiar. Si nos instalamos en el interior de Animat es más fácil de entender.
Si fuéramos Animat, el Entorno se nos presentaría dividido en dos clases de
objetos: los que dificultan nuestro avance, los obstáculos al avance, y los que lo
hacen posible o lo facilitan, los blancos o huecos vacíos. Estas dos clases son
correlativas a las estructuras que componen Animat, a su composición como
sistema dinámico. En este sentido, el Entorno es un Medio para Animat, en el
sentido que se suele dar a la palabra medio en la Biología.
3 Vid. Antonio Benítez: Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteli-

gencia Artificial clásica. Madrid, Escolar y Mayo, 2011, sección 13.2.1

Por último, si es cierto que el Entorno se compone de dos clases de ob-

jetos para Animat, entonces los estímulos son señales,4 información, para la
conducta de Animat. En cuanto sistema que obtiene su conducta procesando
información proveniente de su Medio, creo que cabe concebir Animat como
un embodied Agent.
Bibliografía
BEER, R.D., Intelligence as adaptive behavior: an experiment in computational
neuroethology. Academic Press, Boston, 1990.
BENÍTEZ, A. Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteligencia
Artificial clásica. Escolar y Mayo, Madrid, 2011.
BROOKS, R. A., «Elephants Don’t Play Chess», Robotics and Autonomous Systems
6, pp. 3–15, 1990.
_____, «Intelligence without representation», Artificial Intelligence 47, pp. 139–159,
1991.
_____, Intelligence Without Reason. MIT, Memo Num. 1293, 1991.
EIBL-EIBESFELDT, I., «Adaptaciones filogenéticas en el comportamiento del
hombre». En: H-G. Gadamer, P. Vogler (dir.): Nueva Antropología. Tomo 2:
Antropología biológica. Trad. de Margarida Costa. Ediciones Omega, Barcelona,
pp. 3–55, 1976.
_____, El hombre preprogramado. Trad. esp. Pedro Gálvez. Alianza editorial,
Madrid, 1977.
_____, Biología del comportamiento humano. Manual de etología humana. Trad.
esp. Francisco Giner y Luis Cencillo. Alianza editorial, Madrid, 1993.
WILSON, S. W., «Knowledge Growth in an Artificial Animal». En: J.J. Grefenstette
(Ed.), Proceedings of an International Conference on Genetic Algorithms and
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15–21, 1991.
4 Vid. Antonio Benítez: Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteli-

gencia Artificial clásica. Madrid, Escolar y Mayo, 2011, pp. 238-239.

Antonio Benítez López es Profesor Titular en el Departamento de Lógica y Filosofía de la

Ciencia. Facultad de Filosofía. Universidad Compluyense de Madrid.
Lógica, Inteligencia Artificial
(2009) Apuntes de Historia y Filosofía de la Lógica. Madrid: Cersa. 320 páginas.
(2011) Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteligencia Artificial clá-
sica. Escolar y Mayo, Madrid.
Correo electrónico: abenitez@filos.ucm.es

Bucket thinking:the future framework
for evolutionary explanation
Pensamiento cubeta: el marco futuro

de la explicación evolucionista
Telmo Pievani
University of Padova, Department of Biology
Emanuele Serrelli
University of Milano Bicocca, «Riccardo Massa»
Department of Human Sciences
(Italy)
ABSTRACT
The hierarchical interplay between ecology and genealogy is a fundamental ingredient for the
most compelling current explanations in evolutionary biology. Yet philosophy of biology has
hardly welcomed a classic fundamental intuition by palaeontologist Niles Eldredge, i.e. the
non-coincidence and interrelation between ecology and genealogy, and their interaction in a
Sloshing Bucket fashion. Hierarchy Theory and the Sloshing Bucket need to be made precise,
developed and updated in light of an explosion of new discoveries and fields and philosophical
issues. They also suggests re-thinking concepts such as natural selection, species, and speciation
that have always been part of evolutionary theory.
KEYWORDS
EVOLUTION, ECOLOGY, HIERARCHY THEORY, SLOSHING BUCKET, HOMO SA-
PIENS
RESUMEN
La interacción jerárquica entre ecología y genealogía es un ingrediente fundamental de las más
convincentes explicaciones de la biología evolucionista en la actualidad. Sin embargo, la filosofía
390 telmo pievani, emanuele serrelli
de la biología apenas ha acogido una intuición fundamental y clásica debida al paleontólogo

Niles Eldredge, a saber: la no-coincidencia e interrelación entre la ecología y la genealogía, y
su interacción a modo de cubeta rebosante. La Teoría de la Jerarquía y la de la Cubeta Rebo-
sante necesitan mayor precisión, así como un ulterior desarrollo y acutalización a la luz de la
explosión de nuevos descubrimientos y campos y de cuestiones filosóficas. Siguieren asimismo
la necesidad de repensar conceptos tales como selección natural, especie y especiación, que
han formado siempre parte de la teoría evolucionista.
PALABRAS CLAVE
EVOLUCIÓN, ECOLOGÍA, TEORÍA DE LA JERARQUÍA, CUBETA REBOSANTE,
HOMO SAPIENS
I. Biogeography and ecology in evolutionary explanation:

the case of Homo sapiens
The most recent models of human evolution (Pievani 2012) operate a

massive integration among all the clues coming from palaeontology, archaeo-
logy, molecular biology, and neuroscience. They propose new solutions to some
long-standing mysteries of human evolution, such as the so-called Palaeolithic
Revolution (80-60Kya), but they also carry a methodological lesson: it is impos-
sible to solve the mysteries of evolution without geographical reference and an
intergenealogical look. That is to say: part of the sources of our incapacity of
proposing plausible evolutionary hypotheses reside in an evolutionary thinking
which is eradicated from geographical dimensions and ecological complexity.
I.1. First birth: Homo sapiens and its speciational context
The speciational context of the birth of our species (200-80 Kya) has been
pretty clear for many decades now. The first Homo sapiens made their appea-
rance in a context of evolutionary experimentation triggered by climate change
and local ecological conditions: in sub-Saharan Africa during the upteenth dry
phase which coincided with the last Quaternary Ice Age. This phase is charac-
terized, all through the hominid clade, by anatomic innovation, mainly by a
neotenic trend, i.e., different modulation of gene expression regulating extended
growth and developmental phases, contextual with the appearance of a new
neural substrate, with apparent influences on social organization and commu-
nication, and episodic expressions of symbolic behavior. Homo sapiens was a
small population with many shared traits in this context, and some identifying
traits such as a tall and slim build, large skull and cranial capacity (1400cc),

Bucket thinking... 391
good stone working skills and a longer development than those found in any
other Homo (Bruner, Manzi & Arsuaga 2003).1
But Homo sapiens was born a second time, i.e. with the beginning of cog-
nitively modern humans, 80 to 60 Kya. This phase has always been described
as the Palaeolithic Revolution or the «great leap forward», emphasizing the
sudden and unprecedented appearance, throughout the areas of distribution of
Homo sapiens, of all the evidence arguably related to cognitive modernity.2 In
fact, in the last decades very important pieces of evidence were accumulated.
75Ky, is the age of engravings and decorations found in South Africa, while
new and extremely innovative behaviors in European Cro-Magnons, are much
younger. Indeed it seems that we have a first «burst» of innovation in South
Africa. Some studies even seem to support a degree of anatomical innovation
in this same spatiotemporal context. Lieberman & MCarthy (2007) found a
meaningful difference in speech physiology between the vocal tract of an early
sapiens specimen (100Kya) from Israel, associated with Middle Palaeolithic
stone tools, and the vocal tract of eight Homo sapiens specimens from the Upper
Palaeolithic (40-10Kya), associated with more complex stone tools. Articulated
language requires pre-linguistic competences concerning social learning and
tool production (Lieberman 2006), but also a typical right angled vocal tract,
i.e. an elongated vertical section (larynx, vocal cords, pharynx) as long as the
horizontal section (palate to lips).3 Studies like Lieberman & McCarthy (cit.),
if corroborated, would undermine the notion that modern humans did not
change in their anatomy in the last 200Ky. At the same time, they would grant
a crucial role to a slight change, in relation to Homo sapiens’s «the overall
structure» (Lieberman, 2006) including ecological, behavioral, social, and
demographic factors.4
1 Mitochondrial DNA data has been showing since 1987 that Homo sapiens differ-
entiated in sub-Saharan Africa from the more ancient populations (Cavalli Sforza, Menozzi &
Piazza 1994), possibly Homo heidelbergensis in the African version. Confirmation came from
paleontological and archaeological data too.
2 One means of coping with this abruptness was the «exaptive hypothesis» about the
emergence of cognitively modern humans: their cognition would imply a cascade functional
reorganization with no anatomical innovation, triggered by a cultural innovation, probably
language (Tattersall 1999). Sometimes the exaptive hypothesis has been considered saltationist
and unexplanatory (e.g. Dennett 1995); on the other hand, some scholars thought that the great
leap forward was an artifact of the lack of palaeontological and archeological evidence for that
period (McBrearty & Brooks 2000, Henshilwood & Marean 2003).
3 Lack of this feature implies that Homo neanderthalensis, although possibly endowed
with some morphological and genetic preconditions (hyoid bone and FOXP2 gene sequence),
may have had only a basic or partial form of verbal language.
4 This would be an improved specification of the exaptive hypothesis which doesn’s
exclude (indeed, requires) natural selection and further change after the inception of a new func-

I.2. The biogeographical cradle of a southafrican Final Wave

There is more evidence now, but the increased resolution geographical, not
only temporal (allowing for a finer reconstruction of evolutionary stages). And
the models of human evolution tell that geography could be the keystone for
the interpretation of the fragmentary data about human evolution. Geography
and genealogy are strictly related, and the inherited information bears traces of
what happened in the geographical and ecological spaces of the past, although
it is very difficult to find reliable causal connections between climatic changes,
demographic fluctuations, and clues laid down in genetic diversity. The excep-
tionally low level of genetic diversity in our species –lowest than in any other
primate (Kaessmann et al. 2001; Huff et al. 2010)– could be related to one or
more population bottlenecks, i.e. drastic reductions in population numbers,
we went through in our evolution. But how many, and when? Molecular data
show a possible fall in Homo sapiens numbers around 70-75Kya, just in coin-
cidence with a drop in global temperatures due to a «volcanic winter» caused
by the catastrophic eruption of Toba on the Isle of Sumatra (Gathorne-Hardy
& Harcourt-Smith 2003). Alternative hypotheses see a bottleneck 190-123Kya
related to increased aridity in Africa, due in turn to changes in winds and rain-
fall. This hypothesis is interesting for what concerns South Africa, where the
few Homo sapiens may have found coastal refuges in the Cape, leaving some
archaeological evidence we are collecting today (Marean et al. 2007). A third
bottleneck hypothesis emphasizes the multiple waves of emigration of Homo
sapiens out of Africa: although our species left the African continent many
times (the major three being 120-100Kya, 85-80Kya, and 60-50Kya) we would
all be descendents of a Final Wave, which should have undergone a series of
founder effects through its global diffusion (Deshpande et al. 2009). The genetic
variance of any today’s human population seems indeed inversely proportional
to its distance from Africa (Ramachandran et al. 2005). The Final Wave would
have been preceded by a phase of demographic expansion of the group to go:
all mt-DNA lineages found today outside Africa descend from an African ha-
plogroup called L3, and the youngest major African L3 haplogroup corresponds
to an increase in population size 86-61Kya (Jacobs & Roberts 2009). The Final
Wave, 60-50 Kya, is thus a further stage of this biogeographical story, where
climate instability triggers demographic expansions and contractions, punctua-
ted bursts of cultural innovation in Africa, and first waves of emigration out of
Africa. This stage is the one where cognitively modern humans rapidly spread
in Eurasia and then Australia and Americas, they perform broad hunting and
tion (Pievani & Serrelli 2011).

probably cause the extinction of mega-fauna and demographic substitution of

all the other human species or forms.
I.3. The Final Wave in action:
causes and consequences of geographical expansion
But recent hypotheses bring ecogeography farther to the heart of the inno-
vation that made the Homo sapiens of the Final Wave what they were. Jacobs
et al. (2008) believe that local, African environmental changes (not the ones
like Toba or draught listed before) produced repeated pulses of demographic
expansions and contractions, influencing social networks and cultural innovation
capacities in small groups of Homo sapiens during the Middle Stone Age in
southern Africa. Symbolic behavior could have originated in such a complex
scenario of evanescent cultures associated with little hunter-gatherer populations.
In this context of puctuated and ephemeral innovations these researchers frame
the two cultures of Still Bay (71-70Kya) and Howieson’s Poort Points (65-60Kya),
which were anomalies in the previous «great leap forward» story, but which are
exactly included in the time span of the expansion of the L3 haplogroup (Jacobs
& Roberts 2009). The alternation between phases of breakdown of social and
economical networks and phases of demographic expansion and reconnection
(with short-lived expansions out of Africa) would have been a crucial element
of a constructive evolutionary loop between Homo sapiens and its environment.
Another crucial element is bio-cultural innovation. An old and still valid idea
(Atkinson, Gray & Drummond 2009) is that cultural innovation and behavioral
complexity may translate into group competitive advantage by allowing for group
cohesion, coordination, and efficiency. Language could have been a further «se-
cret weapon» for the band that eventually performed the Final Wave –a story,
according to Atkinson (2011), supported by the loss of phonemic diversity in
languages proportional to the distance from Africa. But even here, researchers
do not see monodirectional, linear causality from bio-cultural innovation to
demographic expansion. Since small populations are notoriously a locus of
evolutionary innovation, fragmentation could have allowed for the emergence
of a group with bio-cultural characteristics, allowing in turn for geographical
expansion. But, researchers say, population expansion and geographical disper-
sion may themselves have fed back into more innovations, including the Still
Bay and Howieson’s Poort Points (Jacobson & Roberts 2009).
I.4. Humans and their ecological contexts after agriculture
Hominid bands, up to and including the by-now nearly-extinct hunter-
gathering bands (such as the San peoples of southern Africa), with their inte-
gration of ecological and reproductive functions, were still members of their
local ecosystems –utterly dependent, for example, on the productivity of the

lands on which they lived, as well as their individual and collective skills of
harvesting plant and animal resources (Eldredge 1995b, 2000). The First Agri-
cultural Revolution, ca. 10 Kya, was a major change in the human ecological
condition: the invention of farming and animal husbandry effectively removed
humans for the first time from depending solely upon the resources afforded
by their local ecosystems, and Homo sapiens became the first species whose
local populations did not have ecological niches –and indeed were living outside
local ecosystems. But even agriculture didn’t change the fundamental double
framework –ecological and evolutionary– which is necessary to understand
the sequences of events in our history. All the most if we consider that farmer
populations became biodiversity productors as well as annihilators.
II. Hierarchy Theory and the Sloshing Bucket
The interplay between ecology and genealogy is a fundamental ingredient
for many of the most convincing explanations of the history of life, including
the most advanced models of human evolution. But how should the two dimen-
sions be integrated in a coherent framework? It is well-known that ecology, as a
scientific field with its own models and theories, has grown apart separated from
evolution (Mikkelson 2007, Matthews et al. 2011). On the other hand, micro-
evolutionary biology tends to embed a simplified account of the environment,
boiled down to selective pressures and other factors. Just think to the schemes
that are currently referred to as «recipes» of natural selection (Godfrey-Smith
2009): Lewontin’s classical «variation-inheritance-fitness differences» (1970),
the replicator-vehicle distinction (Hull 1980, Dawkins 1976) recently updated
by Griesemer (2000), other formulations based on phenotype heritability (used,
e.g., in Okasha 2006) or more articulated concepts involving the definition of
a Darwinian population (Godfrey-Smith, cit.). All these descriptions are intra-
genealogical and formalize the environment, if anything, as a bending factor
to some organismal or population variables. Evolutionists concerned with ma-
croevolution are those who are more used to see the relationships between, on
the one hand, palaeoenvironments and their dynamics, and, on the other hand,
phylogenetic branching and evolutionary innovation. Among them, Niles El-
dredge proposed one of the most coherent frameworks to reveal the connection
between ecologies and genealogies.5
II.1. Big disruption, big change: the Sloshing Bucket model
A fundamental passage of Eldredge’s thinking concerns the recognition
that events in the history of life have very different magnitudes. For Eldredge,
5 See, e.g., Eldredge (1984, 1985, 1986, 1992, 1995, 1999, 2003).

evidence from geology, palaeoecology, and palaentology supports a Sloshing

Bucket model of evolutionary stability and change (Eldredge 2003): in the
history of life, the magnitude of ecological perturbations match the extent of
evolutionary change. Localized ecological disruptions often result in the re-
establishment of similar local ecosystems, by recruitment of conspecifics that
still live outside the affected area. On the grandest scale, global environmental
disruption is coupled with the disappearance of larger-scale taxonomic entities,
and, over periods of millions of years (typically 5-10 My), modified species derive
from taxa that survived the extinction event. For Eldredge the most interesting
situation is the intermediate one, where regional ecosystems are disturbed: the
fossil record shows that most speciation events take place as a consequence of
regional ecosystemic collapse and multiple extinctions of species across different
lineages, and for Eldredge speciation is basically what brings about evolutionary
genetic change in the history of life.
There are events of different magnitudes also in the human evolution model
presented above. The dry phase in the last Quaternary Ice Age corresponds to an
important period of evolutionary innovation all through the hominid clade, and
very likely over other vertebrate clades represented in Africa. This genealogical
transversality leads us to a fundamental decoupling: any biogeographical setting
comprehends representatives of many lineages, therefore ecological events will
impact all of them transversally; on the other hand, lineages of relatives are
usually distributed through many different places and environments, hence we
can rarely see them properly as parts of an ecosystem (a habit which is, ins-
tead, very widespread). The strong habit of conflating ecology and genealogy
is exemplified by the fact that hierarchical representations like the following
are accepted without a blink: organism–population–species–ecosystem– bios-
phere.6 Yet, putting species and ecological niches in the same hierarchy is a
logical absurdity. As Eldredge stated clearly many times (e.g., 1995a), local
populations occupy ecological niches, while species don’t: they are featured
in many ecosystems within their distribution area. Even at the scale of local
populations, ecological groups and reproducing groups (demes) often do not
coincide. A local population can play a somehow unitary ecological role while
being divided in non-mutually-breeding sub-groups. Ecology and genealogy are
6 Indeed we find a similar grouping all over the place in the works of the founding
fathers of modern evolutionary biology. Dobzhansky (1951), for example, wrote: «the ecological
niche occupied by the species “lion” is relatively much closer to those occupied by tiger, puma,
and leopard than to those occupied by wolf, coyote, and jackal. The feline adaptive peaks form
a group different from the group of the canine ‘peaks’. But the feline, canine, ursine, musteline,
and certain other groups of peaks form together the adaptive “range” of carnivores, which is
separated by deep adaptive valleys from the “ranges” of rodents, bats, ungulates, primates, and
others» (1937/1951, p. 10).

non-coincident but interrelated. In human evolution, localized events such as

African climate fluctuations may have caused iterated social and geographical
fragmentation, with no speciation but with intraspecific modifications.7 These
innovations may have brought about an exceptionally expansive migratory
subpopulation, that began modifying its own genetic makeup by settling in new
territories (founder effects, genetic gradients), also assisting to the extinction
of its closest relatives in the reached territories.
II.2. Two kinds of hierarchies:
ecological/economic, and genealogical/evolutionary
The two «walls» of the Bucket are, for Eldredge, two hierarchies:8 the
ecological hierarchy and the genealogical hierarchy, respectively.9 The core
intuition running through the various scales of the Bucket is that organisms
are part of at least two different kinds of systems: (1) matter-energy transfer
systems, where organisms are parts of local populations that in turn are parts
of nested ecosystems; (2) genetically-based information systems, where orga-
nisms are parts of local breeding populations that in turn are parts of species,
which belong to historical lineages –genera, families, orders, etc.:
The clue to unravelling the evolutionary consequences of interactions
[between ecosystems and species] derives from the observation that organisms
seem to be both energy conversion machines and reproducing ‘packages’ of
genetic information. As such they are integrated simultaneously into two largely
separate, but interacting kinds of general systems (Eldredge 1986, p. 351).
Seen as matter-energy transfer systems, organisms are parts of «avatars»
(Damuth 1985) that in turn are parts of local ecosystems. The economic roles
played by such populations are what constitute ecological niches. Local ecosys-
tems are parts of regional systems, a geographic mosaic of matter-energy transfer
systems that together constitute the global biosphere. Seen as genetically-based
information systems, or as units making more of themselves, organisms are parts
of «demes» up through the Linnaean Hierarchy. Eldredge stressed that, while
evolutionary theory has legitimately focused most on genetic processes and the
7 Including, for Lieberman and McCarthy (2007), also those involving the completion
of articulated language.
8 Niles Eldredge (e.g., 1986) adopted Hierarchy Theory as an approach to understanding
the evolutionary process. The birthdate of Hierarchy Theory can be located in the 1980s when, in
the context of complexity theory, several scientists (e.g., Allen & Starr 1982) and thinkers (e.g.,
Salthe 1985) began exploring in detail the nature of hierarchical systems. Hierarchy Theory uses
a relatively small set of principles to keep track of the complex structure and behavior of systems
with multiple levels such as social systems, physical and biological structures, and biological
taxonomies.
9 An interesting work on a similar distinction is Caponi (2012).

formation of genetic lineages, evolution does not occur in a vacuum: rather, it

is what takes place inside matter-energy transfer systems that determines, in
large measure, the patterns of stability and change in genetic systems that we
call «evolution».
The fact that global environmental disruption coincides with mass extinc-
tions (Raup & Sepkoski 1982, 1984, Eldredge 1991), i.e. the hardly selective
disappearance of higher-rank taxonomic entities, can be evident also to non-
specialists of macroevolution. But, for Eldredge, at all scales the interplay of
the economic and the genealogical hierarchies is a crucial way of framing the
explanation of the patterns of biological systems and their histories. Ecological
disruptions with different pulse, pace and scope have corresponding effects on
matter-energy systems on different scales, and the Sloshing Bucket theory of
evolution states very generally that evolutionary change is driven by ecological
dynamics that have repercussions on the information stored in the genealogical
hierarchies. Eldredge’s proposal is thus a flipover of the traditional primacy
given to genealogy over ecology, although the genealogical hierarchy is active
in offering the dynamics for conservation and innovation that enter in the ecolo-
gical arena. The innovative load of this thinking and, at the same time, its scarce
penetration in common thinking, is exemplified by the standard presentation of
core concepts like natural selection and speciation.
II.3. Natural selection and speciation in the Sloshing Bucket:
reinventing evolution
Natural selection is a telling example of how Hierarchy Theory can re-

formulate the most basic concepts of evolutionary theory. Natural selection
is an ecological process, whose «raw recruit» is the intra-populational, inter-
individual variation of ecologically relevant traits provided by the working of
the genealogical hierarchy. Although organisms are units that reproduce and, at
the very same time, units that appear on the ecological stage, conceptualizing
natural selection requires a distinction between the nested systems of inhe-
ritance (family, deme, species, genus etc.) and the nested ecological systems
(the avatar with a local ecological role, the local multi-species ecosystem, and
regional ecosystem, up to the biosphere). Standard accounts of natural selection
instead translate ecological differences automatically into units of reproductive
success, thus conflating the processes that Eldredge’s framework wants to di-
sentangle. Thousands of examples would illustrate such an opacization of both
the phylogenetic context and the ecological rhythms and dynamics. One for all:
D.S. Wilson’s (2010) argument that in human evolution projectile throwing was
converted into social surveillance, allowing for the suppression of intra-group
selection in favor of inter-group selection, and yielding an evolutionary major

transition.10 Reconstructions like Wilson’s try and stand without reference to the
multispecies and fluctuating context we presented above, as if internal variation
and an absolute measure of fitness could be able to account for evolutionary
change. Reflecting on the actual interaction between ecology and genealogy
is the challenge cast by Eldredge and by the evolutionary scenarios that await
for being explained, albeit more complex and conjectural.
Hierarchy Theory clashes also with traditional presentations of speciation
that commonly depict one species at a time, and classify speciation events as
allopatric or sympatric, and then for example peripatric or parapatric, therefore
on a geographical basis (after Mayr 1942). In light of Hierarchy Theory, both
these habits are wrong. First, by «geographic speciation», we mean not much an
eco-geographical event, but rather one of the possible genealogical consequen-
ces of ecological barriers, i.e. the outcome of a multiplication of genealogical
entities at the level of species within instances of the evolutionary hierarchy.
As Gavrilets (2010) pointed out, a geographical taxonomy of speciation is silent
about what, if anything, happens in the genealogical hierarchy, for example about
the kinds of genetic, morphological or behavioral «uncoordination» that yield
reproductive isolation. A new genealogical taxonomy of processes of diversi-
fication is possible. Second, geographic barriers impact many species at once:
ecological events which arguably trigger speciation are cross-phyletic. A proper
re-description of geographic speciation should contextualize the phenomenon
in the scenario of ecological systems (ecosystems and, at a macroevolutionary
scale, faunas or biotas). Sometimes speciation can be adaptive,11 but the im-
portant thing is that adaptation –usually seen from an intra-populational point
of view as well– should be described in the context of ecological reassortment
and reshaping of communities.
II.4. Philosophical issues in Hierarchy Theory
What work needs to be done on Hierarchy Theory? Eldredge’s series of
books and papers progressively developed and revised details such as the num-
ber of levels, acceptable entities, and processes, and this is a still much open
enterprise. On the other hand, the work demonstrated the robustness, flexibility,
and generality of the core intuition –the «unity in diversity» of the genealogical
and the ecological dimensions– which is orthogonal and beyond the particular
10 «The reason that we are so unique among primates is that our ancestors became the
primate equivalent of a single organism or a social insect colony» (Wilson, cit.).
11 A critical assessment of the relative frequency of adaptive speciation and of other
relative frequencies require methods to compare very different taxa that are distantly related.
Many studies, from time to time, try to overcome these metodological obstacles in order to obtain
these important estimates concerning evolution as a process.

and contingent debates that have emerged in the last 30 years in evolutionary
theory, such as:
1. The ontological status of levels in the hierarchies: do the two hierar-

chies exist as «things out there»? If not, they are an epistemological
device, in which case their ontology would be variable, for example
the levels will have to be demarcated from time to time according to
epistemological needs. Similar positions are brought forth for both
the phylogenetic hierarchy (e.g., Ereshefsky 1997) and the ecological
hierarchy (e.g., Potochnik & McGill in press).
2. The multiple species notions: here we used the biological concept
of species (a level in the genealogical hierarchy), with no necessary
link with the individuality thesis. But even so, the biological concept
of species is not the only one (Coyne & Orr 2004, Wilkins 2011),
and it doesn’t apply equally well to all life (O’Malley & Dupré
2007, O’Malley 2010).
3. The requirements for individuality in evolution: are the entities
found at different levels of each hierarchy individuals? And in
which sense? Despite the historical role of Eldredge and colleagues
in exploring the individuality thesis in evolution (e.g., Hull 1980,
Gould 2002, Wilson & Barker 2013), mainly through the idea of
species selection (see Jablonski 2008), there doesn’t seem to be
a necessary commitment to the individuality thesis in Hierarchy
Theory for any particular level.
4. The units and levels of selection: does selection happen among
genes, or species, or other units beyond the organism? Hierarchy
Theory allows for the now well-studied phenomenon of multi-level
selection (Keller 1999, Okasha 2006), but also for other processes
that are peculiar to different magnitudes and levels of the two hie-
rarchies as Gould articulated finely in his latest work (2002).
5. The tempo of evolution: the Sloshing Bucket theory is undeniably
tied to a punctuated equilibria view of evolution (Eldredge & Gould
1972, Gould & Eldredge 1977, Gould 2002). Eldredge often argues
that nothing interesting happens in evolution (therefore, stasis) wi-
thout relevant disruptions in the ecosystems (punctuations). It is true
as well that the Sloshing Bucket accomodates events of many scales,
including natural selection in stable environments. The relative
frequencies and incidences of happenings of different magnitudes
remains partly open (Eldredge et al. 2005), and so does a complete
account of their causal patterns.

6. Emergence, upward and downward causation, and reductionism

among levels are philosophical debates touched by the Hierarchy
view, and probably necessary for clarifying what kind of scientific
explanation is actually being proposed, and what are its ontological
implications and requirements (see, for example, Craver & Bechtel
2006, Johnson 2010, Okasha 2011, Baetu 2011).
The list could grow a lot, touching e.g. the implications of Hierarchy Theory
for taxonomy and systematics, or for the balance between adaptive and non-
adaptive evolution. Many of these debates were heated in the 1980s and, not by
chance, are still open today. Hierarchy Theory, albeit born in that culture ground,
is not automatically committed to any position in every single debate. Rather,
in many cases it can provide a framework for an answer. For example, it makes
the question whether macroevolution is causally distinct from microevolution
obsolete, by operating an irreversible unification confirmed by the contents of
the most advanced natural histories (first of all, that of our species) and by their
methods, integrating more and more precise palaeoclimatic, palaeogeographical
intergenealogical data, molecular phylogeny and diversity studies. Adaptive and
exaptive stories are reintegrated, but they are not any more confronted only with
neontological data, recent environments, and rarefied, imagined, delocalized,
adimensional ecological contexts supporting just-so stories.
III. Conclusion
When philosophers, theorists, and working scientists think about evolution,
they often do so by means of models based on inheritance. Natural selection, for
example, is quantified as selective pressures, intended as coefficients directly
influencing reproductive outputs, or summaries of the influences on reproduc-
tive outputs. Ecology therein is often seen as the circumstancy of evolution, a
source of perturbations and influences which is accurately reflected, translated
into units of reproductive output. Yet contemporary explanatory models of
biological evolution, for example those that are emerging for Homo sapiens,
show that a much much better understanding of the constructive interaction
between two independent domains –the ecological and the genealogical– is
required not only to account for quintessentially macroevolutionary events such
as mass extinctions, but also for smaller-scale happenings such as speciations
and intra-specific evolutionary innovations. The huge frequency of utterly
inheritance-centric philosophical works on natural selection seems, in this light,
an unmistakable symptom of theoretical inertia. Bucket Thinking could reflect
the way in which the best evolutionary explanations are built today, and at the
same time aid the explanation by laying down and relating the researches that
are being conducted in different fields (e.g. from population genetics to palaeon-

tology, from ecosystem ecology to developmental biology). Bucket Thinking is

also a way of reframing many classical problems, such as multi-level selection,
individuality, or even reductionism or emergence. This doesn’t mean that Hie-
rarchy and the Bucket are free of their own epistemological and methodological
problems. On the contrary, what we suggest is precisely a critical philosophical
discussion more deep than the one that has been deserved until now to these
potentially fruitful ideas. Hierarchy Theory asks to be developed and updated
in light of an explosion of new discoveries and fields, e.g., EvoDevo, lateral
gene transfer and the charge of zoo-centrism pending on evolutionary theory
(O’Malley 2010), network theory, genomics. But the dual Hierarchy Theory is
also a way of re-thinking and re-framing concepts that have ever been present
in evolutionary theory, like natural selection itself, or species and speciation,
as we have seen here.
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Telmo Pievani is associate professor in philosophy of biological sciences, Department of

Biology, University of Padua, Via U. Bassi 587B, 35131, Padova (Italy)
Research interests:
Philosophy of biology, the structure of evolutionary theory, human evolution, history of
biological thought, darwinian studies, multilevel approaches to evolution, Stephen J. Gould’s
heritage
CAVALLI SFORZA, L.L. & T. PIEVANI, (2012), Homo sapiens. The Great History of
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Emanuele Serrelli is Postdoc Researcher in Logic and Philosophy of Science at the «Ric-
cardo Massa»Department of Human Sciences, University of Milano Bicocca Piazza dell’Ateneo
Nuovo 1
20126, Milano (Italy)
Research interests:
Philosophy of biology, epistemology of the sciences, evolutionary theory, evolutionary
models of culture
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VI. Problemas histórico-filosóficos
en la biología
Sobre la posibilidad y necesidad
de la Filosofía de la Naturaleza
The possibility and necessity

of the Philosophy of Nature
JOSÉ MARÍA ATENCIA PÁEZ

Departamento de Filosofía, Universidad de Málaga (España)
RESUMEN
En este trabajo se analiza y se defiende la posibilidad de una Filosofía de la Naturaleza como
disciplina distinta de la Filosofía de la Ciencia y de la Historia de la Ciencia. Para ello se dis-
cuten cuatro posiciones que han sido relevantes en este asunto: la positivista, la aristotélica, la
bergsoniana y la kantiana.
PALABRAS CLAVE
FILOSOFÍA DE LA NATURALEZA, NATURALEZA, POSITIVISMO,
ARISTÓTELES, KANT, BERGSON
ABSTRACT
This paper analyzes and defends the possibility of a Philosophy of Nature as a discipline
independent of the Philosophy of Science and the History of Science. For this purpose, four
relevant historical position about this topic are discussed: positivism, Aristotle’s, Bergson’s and
Kant’s positions.
KEYWORDS
PHILOSOPHY OF NATURE, NATURE, POSITIVISM, ARISTOTLE, KANT, BERGSON
410 josé maría atencia
En términos generales bajo el rótulo de «Filosofía de la Naturaleza»

las universidades españolas presentan un conjunto de programas que contienen
una filosofía de la ciencia y/o una historia de la ciencia. Probablemente se consi-
dera con razón que una cierta formación científica resulta imprescindible en los
estudios humanísticos, por motivos a los que apenas es preciso aludir. Incluso
puede decirse que la física y después la biología han protagonizado auténticas
«aventuras del pensamiento» de enorme fecundidad filosófica. Piénsese en el
darwinismo, en la física cuántica, o en muchas teorías biológicas.
¿Responde esta temática a la visión clásica o canónica de qué sea la Filosofía
de la Naturaleza? ¿Se da un progresivo abandono de la Filosofía de la Naturaleza
en las universidades españolas, a favor de una postura cientifista?
La cuestión de la posibilidad y necesidad de la Filosofía de la Naturaleza,
desde un punto de vista propiamente filosófico, a mi juicio, puede entenderse
en tres sentidos:
1. Si existe un conjunto de problemas en relación con la naturaleza,

no exactamente susceptible de planteamiento y solución científi-
cos. Pero con ello no hemos dicho nada sobre la posibilidad de
responderlos.
2. Si se está llevando a cabo, en sentido amplio, tal reflexión. En prin-
cipio parece que así es,1 pero bien podría ocurrir que lo que se hace
en estos casos no sea filosofía ni lo sea de la naturaleza.
3. Si ese ámbito puede ser abordado por una Filosofía de la Naturaleza
que tiene, por tanto, la obligación de mostrar:
su posibilidad y legitimidad epistemológica,
y su relevancia teórica.
Trataré de plantear en primer lugar estas dos últimas cuestiones, intentando

una solución.
I. Posibilidad y legitimidad epistemológica
de la Filosofía de la Naturaleza
a) La Filosofía de la Naturaleza podría constituirse en síntesis de los cono-

cimientos aportados por las ciencias y como exposición global de sus resultados.
Su papel sería el de la elevación a un plano general de conocimientos particulares,
que le servirían de base de la que partir, aunque también de límite irrebasable.
Sería una reflexión que empezaría y terminaría en la ciencia.
1 Por poner un ejemplo, Víctor Gómez Pin, Filosofía. Interrogantes que a todos con-
ciernen. Espasa Calpe, Madrid, 2008.

Sobre la posibilidad y necesidad de la Filosofía de la Naturaleza 411
b) Puede, en cambio, afirmarse que la Filosofía de la Naturaleza constituye

una clave de acceso a la realidad. En este caso, querría recordar cuatro posturas
significativas posibles:
Es la primera la de su negación, no planteada desde una posición escéptica,
sino cientifista, que alcanza su formulación más conocida en el opúsculo El Cír-
culo de Viena. La concepción científica del mundo, así como, para mi personal
apreciación, en la obra de Hans Reichenbach, La filosofía científica.
La Filosofía de la Naturaleza inició una evolución hacia la negación de sí
misma en beneficio del conocimiento científico y la conversión de éste en una
filosofía. El fisicalismo representa uno de los resultados de este proceso. El
lado polémico de esta corriente es indisociable de su costado constructivo. La
descalificación de la filosofía sólo era posible desde una concepción del mundo,
expresada en un monismo gnoseológico, para el que hay una sola ciencia, la
física, a la que se reducen todas las demás, puesto que una es la realidad, la ma-
teria física, a la que todas las realidades, en apariencia heterogéneas, se reducen
(monismo ontológico). He aquí una «concepción» «científica» del «mundo» que
afirma la exclusividad de una forma de conocimiento correspondiente a una
única clase de realidad. Una ratio cognoscendi, una ratio realitatis.
El cientifismo es una filosofía que no se deja deducir de la propia ciencia;
convierte la física en un modelo de racionalidad que posibilitaría un método
unificado de la ciencia. El ideal de la unificación de la ciencia descansa sobre
la posibilidad de construir un lenguaje en clave fisicalista,2 lo que suponía el fin
de la metafísica, cuyas proposiciones no tienen sentido porque violan las reglas
que cualquier enunciado debería cumplir para ser significativo. Los problemas
filosóficos, por tanto, son sólo pseudoproblemas. Hay una diferencia clara entre
los antimetafísicos anteriores y los actuales, porque los segundos no consideran
a la metafísica un simple cuento de hadas. Los cuentos de hadas no entran en
conflicto con la lógica, sino sólo con la experiencia; tienen pleno sentido aunque
sean falsas. La metafísica no es tampoco una superstición; es perfectamente
posible creer tanto en proposiciones verdaderas como falsas, pero no es posible
creer en secuencias de palabras carentes de sentido. Las proposiciones de la
2 En el Tractatus, se afirma que el método de la filosofía consistiría en no hablar sino de

las propiedades de la ciencia natural –que no tienen nada que ver con la filosofía–, y siempre que
alguien quisiera hablar de metafísica, demostrarle que ciertos signos en sus proposiciones carecen
de significado. (Loc. cit., p. 203). La mayor parte de las proposiciones sobre materia filosófica no
son falsas, sino sin sentido. No podemos pues, responder a ellas, sino establecer su sinsentido.
El metafísico o es un delincuente o un enfermo, como dice Ayer en su prólogo a la obra El
positivismo lógico (Trad. de L. Aldama y otros. F.C.E., Madrid, 1981, pág. 14). Y también: «La
proposición fundamental de la filosofía es que la filosofía es un sinsentido». (Ramsey, Fun-
damentos de matemáticas). Vide también Ayer, A.J., Los problemas centrales de la filosofía.
Alianza Ed., Madrid, 1984).

metafísica no resultan aceptables por ser sólo pseudoproposiciones». Por tanto,

el sentido del análisis lógico es el de eliminar todas las pseudoproposiciones que
se hayan ido produciendo en la metafísica.3
El neopositivismo no sólo contiene una filosofía, sino que la es. Posee
un lado «filosófico» cuya validez no es de suyo evidente, ni en su defensa del
monismo epistemológico ni en su afirmación del monismo ontológico.
La segunda postura que quiero mencionar es la de Aristóteles. Para él, la
Física, situada en el primer grado de abstracción, respondía a la cuestión de la
realidad del ente móvil, objeto formal de una actividad intelectual de índole
contemplativa, capaz de pensar el ser material como tal. Su planteamiento
reposa sobre la aprehensión de los principios constitutivos de la realidad y por
tanto sobre el principio de identidad, norma formal del pensamiento y forma
natural de lo real. El conocimiento a partir de principios se constituye sobre la
aprehensión de lo real, y la comprensión del principio de identidad hace posible
un pensamiento tan alejado del de los eléatas como a salvo del relativismo. Una
ciencia próxima a los sentidos, equidistante de la observación experimental y
la metafísica especulativa, cuyo objeto es el Ser, Primum cognitum y primun
ontologicum, ya no dotado de unidad positiva y separación, como la idea pla-
tónica, porque en Aristóteles se da un relativo abandono de la esencia ideal a
favor de la existencia real. Sobre ella opera la abstractio a materia individua,
que capta la realidad del ens mobile in quantum mobile, portador de valores
inteligibles que dan razón de su mutabilidad. El ser natural posee un principio
intrínseco de movimiento y reposo (naturaleza) y el movimiento es la esencia
de la Naturaleza, no meramente un carácter nulificante. El movimiento es actus
entis in potentia prout in potentia.
El saber acerca del ente móvil se obtiene por principios (materia, forma y
privación), en virtud de una precisión abstractiva y que permiten la inteligibilidad
de la naturaleza. La privación es, por un lado, «insatisfacción» e imperfección.
Por otro lado, es privación de racionalidad: la profundior intentio de la natura-
leza y la iluminación de lo real por el intelecto.
De este modo, el hombre es sujeto particular (quoddam ens), pero también
sujeto intencional (quoddammodo omnia). Por su parte, el ente móvil es lugar
de encuentro entre el intelecto y el ser. Ello significa que el intelecto agente es
el «destino de la naturaleza».
En este punto acechaba la dificultad acaso más grave que ha de afrontar la
Filosofía de la Naturaleza. La precedente afirmación, ¿no implicaba una recaída
en el subjetivismo? En efecto, hemos calificado antes de «contemplativa» la
actitud del filósofo ante la naturaleza, que implica cierta cercanía a la fruición
3 R. Carnap, «La superación de la metafísica». En El positivismo lógico. Ed. cit., p.

78.

estética y una cierta preparación del sujeto (experiencia) muy distinta de la

manufactura del objeto que practicará la ciencia moderna. Si el conocimiento
de la Naturaleza requiere de una cierta preparación del sujeto, ¿no adquiere
el factor psicológico un peso desorbitado que conduce a esta ciencia hacia el
subjetivismo y el relativismo? La respuesta de Aristóteles fue la afirmación de
que el principio de identidad es compatible con la movilidad de lo real porque
es norma formal y forma natural del pensamiento.
Como veremos, Bergson coincidirá con esta afirmación del principio de
identidad como forma natural del pensamiento, pero para insistir en la índole
psicológica de su concepción estática, cuya orientación a la acción hace de ella
un obstáculo para la captación de la movilidad de lo real. Tal acusación tiene
fundamento sólo si se desconoce la significación que Aristóteles atribuyera al
acto y la identidad: el acto es forma natural del pensamiento, que es a su vez acto:
la identidad es la forma natural del pensamiento, además de su norma formal.
El gran logro del Estagirita fue conciliar el movimiento con la identidad.
La aparente aporía se originaría en una mala intelección de la noción de «acto»
e «identidad», en la confusión e identificación de «identidad» con «solidez»,
«inercia» y «rigidez».
Para Aristóteles, ciertamente, el movimiento culmina en la identidad, y ello
equivale a decir que el devenir se ordena al acto. Pero entre devenir e identidad
no hay contradicción. Al contrario, la identidad es el acto de los entes móviles
y el acto ha de ser entendido como actualización o realización. El acto o actua-
lización de los entes es el movimiento o devenir. Por esta razón, el movimiento
supone la inmovilidad. Pero se trata de una inmovilidad que no es rígida ni es
parálisis de la solidez, sino actualización de lo móvil.
A partir de esta adaequatio entre el intelecto y el ser del ente móvil se abría
la posibilidad de constituir un conocimiento filosófico de la naturaleza como
conjunto de entes que tienen en sí el principio de su movimiento y reposo.
Por su parte –y ésta es la tercera postura que quiero comentar–, el berg-
sonismo defiende un regreso al realismo, reivindicando un modo de acceso a
lo real distinto del de la racionalidad científica. Bergson elaboró una Filosofía
de la Naturaleza cuyo eje situó en el surgimiento y despliegue de la vida, soplo
de energía que atraviesa el mundo orgánico. Su aprehensión está vedada a la
ciencia, que sólo capta relaciones porque es producto de la inteligencia, cuyo
destino es posibilitar la supervivencia y la vida misma. Sólo la intuición es capaz
de captar lo absoluto, la simplicidad y fecundidad del aliento vital.
Una «crítica», pues, de la inteligencia que ahonda en las condiciones
que le son impuestas por su génesis (su finalidad vital y utilitaria) llevó al autor
francés al hallazgo de una facultad espiritual, la intuición, orientada a lo absoluto.
Frente a una visión mecánica, determinista o finalista, concibió la naturaleza
como evolución creadora.

La inteligencia y la ciencia pertenecen a la esfera de la realidad inmóvil,

asequible al cálculo y la elaboración lógica. El mecanismo de la captación inte-
lectual de la movilidad de lo real funciona según la imagen del cinematógrafo.4
La inteligencia, incapaz de conocer otra cosa que lo discontinuo e inmóvil,
supone la existencia del instante,5 y procede a cortaduras arbitrarias en el con-
tinuo de la duración, reconstruyéndola artificialmente.
«En lugar de atenernos al devenir interior de las cosas, nos situamos fuera
de ellas, para reconstruir su devenir artificialmente» (E.C. p. 753), en una ope-
ración de carácter «enteramente práctico» (ibid.). Ahora bien, entonces, ¿puede
esta operación servirle a la especulación? Esta incapacidad de la inteligencia
para captar la movilidad se debe a su origen en el proceso evolutivo, que ha
hecho de ella el órgano de la adaptación, el pensamiento y la actuación sobre
la materia, y si es incapaz de captar la duración, es, en cambio, el órgano que
hace posible la vida.
Sólo es posible el dominio práctico de la realidad mediante la aprehensión
de sus aspectos más significativos, convertidos por la inteligencia en realidades
independientes. Cuantas veces la inteligencia se abandone a su tendencia natural,
llegará a este resultado. Su función es la de orientar nuestra conducta preparando
nuestra acción sobre las cosas prever situaciones a la luz de experiencias pasa-
das. Detecta instintivamente aquello que se parece a lo ya conocido; busca lo
igual a fin de poder aplicar su principio de que «lo mismo produce lo mismo».
La ciencia da a esa operación el mayor grado de precisión, mas sin alterarle
su carácter esencial. Como el conocimiento vulgar, la ciencia sólo retiene de
las cosas el aspecto repetición. «[…] Sólo puede operar sobre lo que se supone
que se repite, es decir, sobre lo que por hipótesis se sustrae a la acción de la
duración» (EC, p. 519). La inteligencia es la facultad de la identidad.6
Como órgano propio del homo faber, el fin de la inteligencia es la fabricación
de instrumentos (EC, p. 650) y el manejo de cosas inmóviles. En su búsqueda de
resultados, salta de un fin en reposo a otro (EC, p. 519), inmovilizándolos como
elementos ordenados según una acción directriz. El resultado es un mecanismo
natural basado en la suposición de la existencia de un espacio homogéneo en
el que hay puntos fijos, discontinuos, las vistas cinematográficas.
4 Cf. «Image scientifique du monde, son caractére ‘cinématographique’ d’après Bergson

et principe de causalité», en Bergson et nous. Bulletin de la Sociéte française de philosophie.
Armand Colin, París, 1959.
5 H. Bergson, Oeuvres. Édition du centenaire. P.U.F., París, 1959, p. 626-627. (A partir
de ahora se citará con la abreviatura EC).
6 Cf. Juana Sánchez Venegas, «La insuficiencia de la inteligencia en Bergson», en
Pensamiento, nº 168, vol. 42 (198ó), p. 443; y Mª C. Sánchez Rey, La filosofía bergsoniana de
la inteligencia. Universidad de Sevilla, 1989.

Como Kant, Bergson afirma que el conocimiento es en parte construcción

del objeto por el sujeto, dotado de un elemento a priori, surgido en la interre-
lación entre sujeto y objeto: en esta interrelación las cosas se hacen inteligibles
y la inteligencia deviene eficaz. La forma se extrae de la realidad material.
La materia sugiere a la inteligencia la idea de espacio y una vez que posee la
forma puede representar adecuadamente todo lo que tenga como propiedad la
extensión. El a priori de la inteligencia se constituye en la interacción espíritu-
materia, lo que explica su «forma geométrica» simbolizada en el espacio
homogéneo, que es el esquema general de la representación intelectual, que
permite reconstruir la experiencia. Es el origen de los «conceptos naturales de
nuestra inteligencia»: «Originariamente sólo pensamos para actuar. En el molde
de la acción es donde nuestra inteligencia ha tomado forma. La especulación
es un lujo mientras que la acción es una necesidad» (EC, p. 532). Se dibuja,
pues, en nuestra mente la idea de causalidad eficiente y después la de una cau-
salidad mecánica, que adopta la forma de una regularidad matemática: «[…]
no tenemos más que seguir la inclinación de nuestra mente para convertirnos
en matemáticos […]. Nacemos artífices como nacemos geómetras e, incluso,
somos geómetras porque somos artífices» (EC, p. 532).
El capítulo cuarto de La evolución creadora estudia la historia de la filo-
sofía en cuanto parte de la inmovilización del ser por los eleáticos, haciendo
ver cómo el pensamiento griego comprometió a la cultura occidental en la
dirección de la tendencia natural del entendimiento. La filosofía europea sigue
en la órbita del pensamiento antiguo. Como declaraba a Chevalier, la filosofía
está hipnotizada por el sistema griego, «que nuestra ciencia no ha hecho más
que empobrecer sin transformarlo».
La intuición, la «simpatía por la cual nos transportamos al interior de un
objeto para coincidir con lo que tiene de único y por consiguiente de inexpre-
sable». Se ejerce primeramente en la propia intimidad de la conciencia, donde
sentimos fluir la vida misma a través de la interpenetración de los estados de
conciencia. Pero no está limitada a la vida interior, y capta lo real mismo, el
torrente íntimo de la vida, mediante un esfuerzo de simpatía.
El aliento vital, llegado al ser mental, se escindió en dos direcciones
opuestas: una de ellas, perdiendo su energía de penetración, se cierne sobre lo
extenso, adaptándose a la materia, a lo externo, a lo general. La otra mante
niendo la marcha hacia lo singular, aprehende los objetos en su singularidad
e interioridad. La primera es la inteligencia, la segunda el instinto. Aquélla se
amolda a la materia, ésta intuye la vida. En virtud del esfuerzo de intuición
que inaugura la filosofía, entraríamos en el objeto como entramos en nuestro
yo, coincidiendo con él, viviendo su duración y aprehendiendo su singularidad
interior. El filósofo, a través de los signos con que el intelecto y la ciencia han
recubierto la realidad, penetra la singularidad del ser en su mismidad e interna

plenitud. Entonces percibe la radical insuficiencia de la expresión intelectual.

Recurre ahora a imágenes, metáforas, ideas, que, si de veras están alumbradas
por una intuición de lo real, lejos de interponerse, nos conducirán hasta el co-
razón de las cosas.
La filosofía parte siempre de lo simple: la intuición de la que parte es la
intuición de la movilidad. Lo que pide al espíritu humano es, prescindir de lo
externo y del espacio, para penetrar en la interioridad misma del movimiento,
experimentado como algo simple, como algo «siendo», y no como algo «sido».
Este movimiento, esta vida que sentimos latir en nosotros mismos, tiene su
historia: Bergson ha narrado magistralmente esta epopeya del aliento vital,
desde su primera victoria sobre la materialidad hasta el espíritu humano, en
La evolución creadora.
Por último, en cuarto lugar, la articulación kantiana de los niveles de acceso
a la realidad, distinguió el conocimiento, producto del entendimiento, y el pen-
samiento, mediante el que la razón querría aprehender la totalidad.7 Según Kant
el conocimiento científico consiste en ser síntesis de lo dado en la experiencia
y lo puesto por el sujeto; por tanto, de una materia que procede del mundo y
una forma que impone el sujeto. La confluencia de ambos elementos permite
y se expresa en los juicios sintéticos a priori.
La Analítica trascendental estudia la posibilidad de la Física como ciencia,
fundada en las categorías, elemento a priori, que ha de dar forma a los fenóme-
nos. A lo dado en la sensibilidad, el fenómeno, se impone una estructura mental
que lo hace susceptible de ordenación y comprensión, de donde la posibilidad
del conocimiento científico.
El conocimiento halla sus límites, de un lado, en el hecho de que se con-
figura a partir de condiciones impuestas por el sujeto trascendental, de modo
que resulta imposible captar la realidad en sí, que es algo que podemos pensar
pero nunca conocer. Por otra parte, si todo conocimiento ha de ser una síntesis
en la que no ha de estar ausente ninguno de sus elementos, no puede haber
conocimiento de entidades suprasensibles. Este límite, pues, no subjetivo sino
empírico, y le impone la restricción al ámbito de lo fenoménico.
En la Dialéctica trascendental, Kant encara el problema de una condición
de la razón humana, condenada a plantearse problemas que no puede ni evitar ni
resolver, de la totalidad de lo real. También aquí dispone el sujeto de elementos
a priori, las Ideas, pero a ellas no es posible vincular un elemento empírico, por
lo que la metafísica no constituye un conocimiento legítimo.
Sin embargo, este planteamiento kantiano de las ideas, que parecería ser
únicamente negativo, posee una vertiente positiva por cuanto las ideas de la
7 K. Jaspers, «Doctrina de Kant sobre las ideas», en Conferencias y ensayos sobre la

historia de la filosofía, Gredos, Madrid, 1972, pp. 114 y ss.

totalidad orientan (aunque no determinen) la investigación, constituyendo un

principio regulativo, imprescindible para no vagar sin rumbo en la selva de los
fenómenos; es foco problemático de unidad al constituirse en cúspide a la que
se orientan y desde las que operan todas las empresas científicas; es, por último,
la totalidad buscada de las condiciones. Vemos aquí un punto de partida con-
vincente para la solución de nuestro problema. Ciertamente, la razón no conoce
objetos y cuando se ha intentado que las ideas los contengan se ha incurrido en
paralogismos y antinomias, lo que supone el descrédito de la metafísica. Pero
Kant atribuye un significado positivo a las ideas. Si bien en ellas no conocemos
objetos, prestan forma sistemática al trabajo del entendimiento, porque sólo hay
ciencia si hay sistema. Sensibilidad y entendimiento constituyen los objetos a
partir de las percepciones. Estos objetos sólo tienen en común su referencia a las
categorías y su acumulación es únicamente un conglomerado que las ideas deben
sistematizar. Pero –esto es lo más importante– no van a hacerlo suministrando
algún recurso técnico, como lo sería por ejemplo, un orden alfabético, sino con
un fundamento objetivo. Cierto que éste, la totalidad de lo real, se nos escapa,
pero se mantiene su sentido como dirección del proceso cognoscitivo. Es una
ley de la razón lo que nos impulsa en la dirección de una unidad sistemática.
Es más, las ideas no están presentes únicamente cuando se produce el cono-
cimiento, sino que cuando actúan sensibilidad y entendimiento, ya ejercen su
actividad, relacionada con el entendimiento (como la de éste se relaciona con
la sensibilidad) aportándole unidad sistemática. Si bien las ideas no constituyen
objetos, regulan el entendimiento. Si en el caso del entendimiento se produce
una adecuación con lo objetivo a través de la percepción, en el de la razón la
adecuación de lo real con la sistemática establecida por las ideas es siempre
problemática y aproximativa.
Kant afirmó la existencia de tres ideas, derivadas de los tipos de síntesis
dados en el entendimiento. Jaspers, se aparta de él en este punto, convencido
de no alejarse con ello del kantismo. La totalidad puede ser entendida en dos
sentidos: como totalidad del ámbito de la experiencia (por ejemplo, de lo or-
gánico o de lo mecánico), pero también como totalidad de los contenidos de la
experiencia (las cosas, individualmente consideradas y el todo de la experiencia
como ser en el mundo en cuanto individualidad. Por esta razón, hay dos clases
de ideas, las ideas universales, y las ideas de la individualidad singular. Por
razones de espacio me ceñiré a la primera de las aludidas significaciones del
término «totalidad».
Como ideas en tanto que totalidades del ámbito de la experiencia nos
referiremos a la de mecanismo y organismo. Pensar el mundo y la naturaleza
como mecanismo constituye una idea (Critica de la razón pura, B 674), toda
vez que el mundo es infinito y el mecanismo sólo es pensable como un sistema
compacto y finito. La idea responde a la exigencia de ampliar la experiencia

y plantear la cuestión de si el mundo como un todo es un mecanismo. Cierto

que hay cosas que vistas con otros ojos no son mecánicas ni asequibles a una
consideración mecanicista, pero también ellas son aprehensibles mecánicamente.
En este sentido una obra de pintura no se distingue de un muro manchado.
La idea de organismo o la de vida es la idea de la infinitud del querer
teleológico (frente a la infinitud de la ley de lo mecánico). Ahora bien, el fin
se presenta como idea de una causa capaz de motivar una actuación, a la que
presta orientación hacia una meta. Esta idea de fin es algo determinado. También
empleamos la idea de fin en el terreno objetivo, al considerar cada fenómeno
y objeto orientado a un fin (o bien opuesto a él) y lo aplicamos a las cosas, que
ignoran los fines. Cuando conducen a un fin determinado, decimos que el con-
junto de las series mecánicas de causas concurren a él. Si nos situamos en la
perspectiva del resultado final de las trayectorias regulares en el sistema solar
decimos que están orientadas a este fin las causas que concurren a ese resultado,
mientras las demás serán trastornos. Como podemos adoptar muchos puntos
de vista, podemos considerar fines todo lo mecánico y natural, en función de
su orientación o de su resultado. En el conocimiento biológico la idea de vida,
como principio regulativo ordenaría al entendimiento no detenerse en ningún
fenómeno del organismo como si fuera algo mecánico, sino continuar la inda-
gación de su finalidad, de manera indefinida.8
Tanto en la totalidad de la experiencia mecánica (mundo) como en la tota-
lidad de la experiencia biológica (vida) se advierte una tendencia a hipostasiar
dichas ideas, a atribuirles un carácter absoluto. Contra este inevitable espejismo
se ha escrito la Crítica, sin que ello suponga su supresión como meras ideas de
mecanismo y organismo. Privadas de carácter absoluto, conservan su fertilidad
en la reflexión.
Las ideas asumen tres significaciones: psicológica (en tanto referidas a
procesos dentro del sujeto), metodológica (y en tanto tales nos muestran dentro
del conocimiento técnico lo sistemático, los esquemas y ficciones heurísticas
en su aplicación metódica), y objetiva o metafísica (y por tanto no son ya mero
recurso artificial, sino que de alguna forma tienen significación dentro del mundo
arquetipo de los objetos).
II. Relevancia teórica de la Filosofía de la Naturaleza
La relevancia teórica de la Filosofía de la Naturaleza creemos que está en
relación con el hecho de que las ciencias no estudian al mundo como totalidad,
sino sólo aspectos parciales. Pero la actividad científica implica una determi
nada visión de lo real, que tiene que ser hecha explícita y problematizada, tarea
que, creemos, corresponde a la filosofía. El entendimiento, como generador de
8 Ver Crítica del Juicio, parágrafo 65.

ciencia, posee límites infranqueables, mientras la razón inquiere por el mundo.

Sus preguntas no pertenecen al ámbito científico, pero no es menos cierto que
los científicos intentan darles respuesta y que tales reflexiones constituyen una
filosofía acerca de la naturaleza.
Defendemos una Filosofía de la Naturaleza entendida como «alternativa
de totalidad». En sentido kantiano, «naturaleza» es el conjunto de leyes que el
hombre impone a la realidad física. Empleamos el término en un sentido ligera-
mente más amplio, como conjunto de los conceptos y leyes que el entendimiento
impone a lo real, y, también, la totalidad de lo real, lo que Kant llama en la
Dialéctica trascendental «mundo», como segunda de las ideas trascendentales
de la razón.9
La Filosofía de la Naturaleza elabora una idea del mundo como tal, con
fundamento en el conocimiento científico. Su dificultad consiste en elaborar una
concepción del mundo deducida de principios generales con fundamento en nocio-
nes extraídas de la ciencia positiva. Hacer de la naturaleza un objeto pensable por
la razón es tarea de la filosofía, como intento de reunir el conjunto de los datos de
las ciencias, que, de lo contrario, serían un mosaico de conocimientos, quedando
la Naturaleza reducida a sus manifestaciones. La Filosofía de la Naturaleza, ar-
moniza el conjunto de los saberes anteriores, niveles mutuamente respetuosos de
sus límites y, con sus aportaciones y un absoluto respeto a las leyes de la lógica,
asciende en el proceso de generalización.
En ocasiones, las distintas ciencias de los fenómenos han pretendido dar
una definición suficiente de la naturaleza, excluyendo las demás. Pero es posible
su articulación, en virtud de la cual se dispondrían en planos distintos aunque
convergentes, con lo que se superaría su unilateralidad. Sobre los materiales
reunidos en este nivel de la generalización, cabe el intento de integración en un
sistema de interpretación. Esta teoría general del mundo es la idea de naturaleza
como totalidad. Este nivel tiene serias dificultades epistemológicas, ya que sus
materiales son heterogéneos. La Filosofía de la Naturaleza, en su inconclusión,
procede a una síntesis epistemológica, evitando la hipertrofia de cualquier nivel
(ya que todos son inconmensurables) y expulsando la ideología. La lógica es, por sí
misma, un antídoto contra la desviación ideológica, ya que la lógica formal –como
dice Bochenski– «es algo más que una tecnología: es la moral de pensamiento y
el discurso. Enseña el ejercicio de la honestidad total, tanto en la expresión como
en la justificación».10
Finalmente, esta «alternativa de totalidad» debe proceder a la totaliza-
ción de datos de las ciencias positivas, precisamente desde su visión total. Aquí
9 Cf. R. G. Collingwood, Idea de la Naturaleza. F.C.E, Méjico, 2006.

10 Bochenski, J.M., Compendio de lógica matemática, trad. R. Eernández González,
Paraninfo, Madrid, 1976, p. 8.

hallamos el escollo del llamado «círculo hermenáutico»: se comprenden las partes

desde el todo y el todo desde las partes, anticipando el todo. La filosofía estudia
la totalidad, una totalidad que en el mundo de los fenómenos no está dada: de ahí
su índole hermenéutica.
En cuanto a sus funciones, la Filosofía de la Naturaleza asumiría en primer
lugar una función crítica, esto es, un papel de control crítico de unilateralidad de
las teorías particulares. Ocuparía un lugar vecino al de la filosofía de la ciencia,
ejerciendo un control epistemológico tanto de métodos como de teorías. En reali-
dad, todo ello no supera el nivel intraparadigmático, como actividades desarrolladas
en el interior del paradigma científico dominante. La Filosofía de la Naturaleza
tiene su locus naturalis en un nivel interparadigmático, desde el que analiza dicho
paradigma. Pero, en segundo lugar, tendría también una función teórica e integra-
dora de las ciencias. Precisamente por ser «total», en cuanto se propone construir
una base desde la que responder a los interrogantes sobre la naturaleza. Desde su
estatuto epistemológico, articula en una totalidad los conocimientos positivos.
La provisionalidad de sus resultados es ineludible a partir de una doble
condición del trabajo filosófico: el carácter indefinido del conocimiento, por el que
es imposible encerrar mundo en una teoría, y la circunstancialidad del filósofo, a
quien no es posible eludir su inserción temporal.
Ejemplos de aspectos que pueden constituir objetos de reflexión de la Filo-
sofía de la Naturaleza son: el origen del concepto de naturaleza; la ley y el orden
como naturaleza; los sentidos de la naturaleza; el problema del determinismo e
indeterminismo; la teleología; el Principio Antrópico; la complejidad; la hipótesis
Gaia y la naturaleza como organismo; la relación entre hombre y naturaleza;
el problema de la existencia de una naturaleza humana; naturaleza y cultura;
vida artificial y natural; ecologismo y ética medioambiental; propedéutica de
la antropología filosófica.
José María Atencia es Profesor Asociado en el Departamento de Filosofía de la Univer-

sidad de Málaga (España).
Filosofía de la naturaleza, filosofía de la historia, filosofía española.
(2013, en prensa) «Aspectos del simbolismo animal en la Antigüedad clásica», en A. Diéguez
y J.M. Atencia (eds.), Naturaleza animal y humana, Madrid: Biblioteca Nueva.
(2007) (ed.) Julián Marías: Una filosofía en libertad, Málaga: Universidad de Málaga,
ISBN9788497472289

Dirección electrónica: jmatencia@uma.es

Genética en México y sus instituciones
en la primera mitad del siglo XX
Genetics in Mexico and its institutions

in the first half of the twentieth century
ANA BARAHONA
Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM (México)
RESUMEN
El tema del presente trabajo apunta hacia la conformación del campo disciplinario de la genética
en México, entendida como la creación de las instituciones alrededor y en las que las actividades
científicas se llevaron a cabo. Este tipo de reconstrucción histórica permite entender cómo se
estableció la genética en las instituciones mexicanas en la primera mitad del siglo XX. Se pretende
analizar las condiciones científicas y las relaciones sociales que permitieron el establecimiento
de la genética en México como una nueva disciplina a principios del siglo XX, y que se consolidó
e institucionalizó posteriormente hacia la segunda mitad del mismo siglo. Se examinarán los
efectos que tuvieron pequeñas comunidades durante la introducción de la genética en México, la
aplicación, difusión y aceptación de la genética en el gremio de los agrónomos, particularmente
el del Ingeniero Edmundo Taboada Ramírez en la Escuela Nacional de Agricultura.
PALABRAS CLAVE
ALFONSO L. HERRERA, EDMUNDO TABOADA RAMÍREZ, ESCUELA NACIONAL
DE AGRICULTURA, GENÉTICA Y AGRICULTURA, INSTITUTO DE INVESTIGA-
CIONES AGRÍCOLAS, OFICINA DE CAMPOS EXPERIMENTALES
ABSTRACT
The theme of this work addresses the formation of genetics as a field of study in Mexico, which
meant the creation of surrounding institutions in which scientific activities were carried out.
424 ana barahona
This kind of historical reconstruction allows us to understand how genetics was established in
Mexican institutions in the first half of the 20th century. It aims to analyze the scientific conditions
and social relationships that allowed genetics to be established as a new discipline in Mexico at
the start of the 20th century, as well as its later consolidation and institutionalization towards
the second half of the same century. We shall examine the effects that small communities had
during the introduction of genetics to Mexico, and application, dissemination and acceptance
of genetics in the agronomist community, especially regarding Edmundo Taboada Ramírez at
the National School of Agriculture.
KEYWORDS
ALFONSO L. HERRERA, EDMUNDO TABOADA RAMÍREZ, NATIONAL SCHOOL
OF AGRICULTURE, GENETICS AND AGRICULTURE, INSTITUTE OF AGRICULTU-
RAL RESEARCHES
I. Introducción
La historia y la filosofía de la ciencia han jugado un papel fundamen-
tal en la comprensión del papel de la ciencia en la cultura y en las sociedades
modernas. Los estudios acerca de la historia de las ciencias en América Latina
empezaron en las últimas cuatro décadas del siglo XX, desarrollados bajo el
modelo de las ciencias europeas, y su influencia. Muchos de estos proyectos
tomaron el modelo difusionista propuesto por George Basalla en 1967,1 ya que
ofrecía un análisis histórico comparativo y transcultural, al tiempo que permitía
establecer una nueva agenda en los estudios históricos de la ciencia, que incluía
consideraciones epistemológicas y sociológicas, las cuales dieron lugar a nuevas
interpretaciones acerca de la naturaleza de la ciencia. Sin embargo, a pesar de
ser una de las primeras contribuciones al campo de los estudios sociales de la
ciencia, la aplicación de este modelo significó prestar demasiada atención al
desarrollo de la ciencia en las metrópolis sin considerar las complejidades lo-
cales, es decir, sin tomar en cuenta el carácter local en los denominados países
periféricos como México.2
Por otra parte, Lewis Pyenson propuso un modelo diferente para la difusión
de la ciencia desde las metrópolis a los países periféricos.3 Pyenson puso mayor
énfasis en la utilización de la ciencia en el desarrollo de los imperios coloniales
que en la construcción de las tradiciones científicas nacionales o en cómo se
recibió e integró la ciencia moderna en contextos locales. El analizó la llegada
de científicos europeos a países periféricos, sus prácticas, y sus métodos, e
1 Basalla, 1967.
2 Chambers, 1993.
3 Pyenson, 1985a, y Pyenson, 1985b.

Genética en México y sus instituciones en la primera mitad del siglo XX
identificó tres estrategias de expansión científica: la funcional, la científica y

la económica.1A pesar de que este modelo no toma en cuenta el contexto local,
permitió que muchos historiadores de la ciencia exploraran nuevas relaciones
entre la ciencia y el imperialismo, y que expandieran y enriquecieran la práctica
de la historia de la ciencia.2
Estudios actuales en la sociología de la ciencia, la filosofía de la ciencia y
la literatura científica han validado la visión comparativa y local en el quehacer
histórico. Estos estudios han identificado elementos centrales en el proceso de
difusión y han desarrollado formas más precisas para tratar su complejidad.3
Sin embargo, la reciente historiografía de la ciencia se ha centrado en
cómo circula el conocimiento en una amplia variedad de contextos. Por ejemplo,
estudios recientes sobre la historia de la ciencia en los países en desarrollo se han
enfrentado con una idea ampliamente aceptada sobre la coexistencia de la circulación
global de personas, prácticas, técnicas, y las simetrías entre los científicos que traba-
jan en los centros metropolitanos y los que trabajan en los sitios menos desarrollados
mostrando que no toda la ciencia en la periferia es periférica, y criticando aquellas
propuestas que ven el proceso de difusión como unilateral y solo promovido por los
centros metropolitanos y adaptados en las periferias.
Por otro lado, algunos historiadores han propuesto se abandone los términos
«centro» y «periferia» pues no reflejan la dinámica o circulación de las élites de los
países menos desarrollados que han logrado contribuciones sobresalientes y que par-
ticipan en redes internacionales.4 Es necesario entonces, llevar a cabo estudios
históricos que den cuenta de las interacciones generadas después del contacto
entre las novedades científicas importadas y sus resultados en contextos locales.
Por ejemplo, cómo la introducción de las disciplinas científicas en diferentes
países de América Latina han impactado de manera diferente el estatus de los
científicos y su interacción con las estructuras políticas locales.5 Esta nueva
visión exige estudiar a las organizaciones locales y a las instituciones científicas
enfocándose en las elites científicas y técnicas que, en diferentes momentos y en
diferentes países, han identificado los problemas y han aportado soluciones.
De acuerdo a Timothy Lenoir, las instituciones científicas pueden carac-
terizarse no solo por su organización teórica y sus componentes, sino también
como los lugares en donde los valores, habilidades y prácticas científicas
tienen lugar.6 El contenido de las disciplinas no puede tratarse separadamente
1 Siguiendo a Petitjean, 1992.

2 Para una crítica de este modelo, véase Palladino and Worboys, 1993.
3 Latour, 1987.
4 Kreimmer, 2010.
5 Home and Kohlstedt, 1991; Petitjean, 1992; McClellan, 1992, Palladino and Worboys,
1993, y Vessuri, 1994.
6 Lenoir, 1997.

426 ana barahona
de sus formas institucionalizadas. El contenido y la producción del conoci-

miento científico están entramados con las realidades social y política que
determinarán el establecimiento de los acuerdos y las prácticas, que a su vez
garantizarán la estabilización del dominio de la disciplina. Para Lenoir, las
disciplinas juegan un papel fundamental en la organización y estabilización
de un dominio que conlleva la negociación de las convenciones sociales, los
criterios de que es científico y qué no lo es, las prácticas experimentales, los
estándares de verdad y de evaluación. Así, las disciplinas involucran valores
teóricos e instrumentales compartidos, y son los lugares donde los recursos
monetarios son distribuidos.7
El tema del presente trabajo apunta hacia la conformación del campo
disciplinario de la genética en México, entendida como la creación de las ins-
tituciones alrededor y en las que las actividades científicas se llevaron a cabo.
En este trabajo la ciencia es concebida como un fenómeno social en el cual la
aceptación o rechazo de nuevas teorías, el uso o la introducción de técnicas
nuevas, no depende exclusivamente de su objetividad, sino de la manera como
sean recibidos por una comunidad científica en un momento histórico particular.
Este tipo de reconstrucción histórica permite, por un lado, entender la estructura
de los conceptos y teorías de la genética, y por el otro, cómo se establecieron
en una sociedad y finalmente se consolidaron en las instituciones.
Trataré de analizar las condiciones científicas y las relaciones sociales
que permitieron el establecimiento de la genética en México como una nueva
disciplina a principios del siglo XX, y que se consolidó e institucionalizó pos-
teriormente hacia la segunda mitad del mismo siglo. Examinaré los efectos
que tuvieron pequeñas comunidades durante la introducción de la genética en
México, la aplicación, difusión y aceptación de la genética en el gremio de los
agrónomos. En la primera sección trataré brevemente de la primera mención a
las leyes de Mendel por Alfonso L. Herrera que, sin embargo, no repercutieron
en la creación de instituciones dedicadas a los problemas de la herencia. A pesar
del desarrollo de ideas y posturas ante la herencia por la comunidad médica
mexicana en el siglo XIX, los principios genéticos no modificaron la forma de
hacer ciencia sino hasta entrados los años 1940s a través de programas agrícolas
que pretendían llevar a cabo mejoramiento vegetal y que respondían, en gran
medida, a necesidades económicas derivadas de las posturas políticas de los
gobiernos mexicanos. Este tema será tratado en la segunda sección.
La genética aplicada al mejoramiento general se inició durante el sexenio
del General Lázaro Cárdenas del Río (1934-1940) bajo la dirección del Ingeniero
Agrónomo Edmundo Taboada Ramírez. Sin embargo la genética aplicada al
mejoramiento vegetal se desarrolló en dos vertientes, la introducida por Taboada
7 Lenoir, 1997.

Genética en México y sus instituciones en la primera mitad del siglo XX 427
en la Oficina de Campos Experimentales, después Instituto de Investigaciones

Agrícolas, y la introducida por la Fundación Rockefeller. Estas dos vertientes se
enfocaron a resolver problemas de diferentes estratos de la población agrícola
mexicana. En cuanto a la utilización de la genética, ésta se limitó en ambos
programas a la obtención de líneas puras de variedades nativas, y a la formación
de nuevas variedades mediante hibridación o el mejoramiento de variedades
ya existentes.
II. La primera mención de Mendel en un contexto evolutivo
Los años comprendido entre 1810 y 1869 destacan dentro de la historia de
México como un periodo en el que el país se encontraba inmerso en una serie
de terribles conflictos internos y de continuas intervenciones extranjeras pro-
piciadas por los intereses capitalistas de las grandes potencia europeas y de los
Estados Unidos. Durante esos años, México enfrentó un intento de reinvasión
(España, 1829), varias mutilaciones violentas en el norte provocadas por Estados
Unidos, y dos guerras con Francia (1838 y 1864). Los problemas internos eran
económicos, administrativos, políticos, sociales y culturales.
En el terreno de la ciencia, la repercusión inmediata se tradujo en un cierto
empobrecimiento con respecto a los avances que se habían logrado durante
la época de las reformas borbónicas (últimas décadas del XVIII). Las luchas
armadas originadas por el movimiento de Independencia (1810-1821) provoca-
ron la salida de la mayoría de los científicos españoles y alemanes llegados de
España a raíz de las reformas borbónicas, científicos que habían realizado una
gran labor dentro de la ciencia novohispana.
Durante la segunda mitad del siglo XIX en México, la comunidad médica
había desarrollado la noción de «herencia» en el sentido de entender cierto tipo de
enfermedades que aparecían recurrentemente en las líneas familiares, o aquellas
que se presentaban en ciertos rangos de edad, y que, hasta ese entonces, eran
incurables. Las ideas de la herencia en el siglo XIX en México, sufrieron una
transformación importante, al transitar del vitalismo al reduccionismo, cambio
que se acentuó hacia los 1870s, con la introducción del pensamiento positivista
en los círculos intelectuales mexicanos. Se impulsó la experimentación para
comprobación de hipótesis, y se relacionaron las explicaciones con entidades
materiales.
Al iniciarse el siglo XX, la comunidad médica mexicana conservó estas
ideas, y no fue sino hasta 1904 que apareció la primera cita explícita a «la ley
de la dominancia de Mendel», en los escritos de Alfonso L. Herrera, pero más
en un contexto evolutivo que en un contexto genético. Sea porque los médicos
no se convencieron de la veracidad e implicaciones de la teoría de Mendel, sea
porque sus intereses más urgentes se encontraban lejos de los problemas teóricos
involucrados en la transmisión de las enfermedades hereditarias, aunado a las

428 ana barahona
constricciones que la propia economía del país durante la época revolucionaria

aplicó a los presupuestos para investigación, el hecho es que los programas
sobre investigación en genética no fueron iniciados ni dentro de la medicina,
ni dentro de la incipiente biología.8
Sin duda alguna, Alfonso L. Herrera es el biólogo más importante de finales
del siglo XIX y principios del XX.9 Gran conocedor de Lamarck, Darwin y Haec-
kel, Trevinarius y Humboldt, de Cuvier y de Lyell, así como de Hugo de Vries y
Mendel. Sus dos obras más importantes Biologia y Plasmogenia10 y Recueil des
Lois de Biologie Generale11 son reconocidas como las aportaciones científicas
más importantes a la biología.12 En estas dos obras Herrera habla de la variación
en el contexto de su concepción evolutiva y se refiere a ella como producida por el
uso y desuso y la influencia directa del medio. Para Herrera, existe una tendencia
innata a la variación, pero confunde variación con selección.
Su concepción de la herencia acepta que los cromosomas transportan los
caracteres hereditarios, pero se opone a la división hecha por Weismann entre la
línea somática y la germinal. Esta idea es consecuencia lógica de su identificación
con el lamarckismo, pues como él cree que los caracteres adquiridos pueden in-
corporarse al material hereditario, no puede coincidir con la noción de Weismann
sobre la separación de lo somático y lo germinal, ya que en tal caso necesariamente
tendría que pasar información de células somáticas a células sexuales.
Herrera también señala que algunos autores creen que no son conocidos
los mecanismos de mutación y por lo tanto, de alguna manera, los de evolución.
En estas circunstancias la teoría evolutiva estaría incompleta. Para Herrera
las variaciones morfológicas y funcionales se deben a la mutación. La acción
mutagénica se realiza por medio de la influencia determinante de los factores
físico-químicos celulares. Se puede ver que el pensamiento de Herrera está más
ligado a la polémica de la herencia suave versus la herencia dura de finales del
siglo XIX en otros países.13
En Biología y Plasmogenia menciona el mutacionismo de Hugo de Vries
como uno de los redescubridores de las leyes de Mendel. Hace una crítica a de
Vries, pues piensa que el «mutacionismo» es un factor de evolución, no una teoría
capaz de reemplazar a las otras formuladas para explicar el proceso filogenético
de las especies.
En cuanto a Mendel admite sus planteamientos sobre la existencia de ca-
racteres dominantes y recesivos, y en Biología y Plasmogenia menciona algu-
8 Barahona and Gaona, 2001.

9 Beltrán, 1951.
10 Herrera, 1924.
11 Herrera, 1897.
12 Beltrán, 1968, y Beltrán, 1982.
13 Mayr 1984.

nos ejemplos de estas leyes que hacen suponer que tenía gran claridad sobre el
mendelismo.
En este sentido el trabajo de Alfonso L. Herrera constituye un bastión im-
portante para la biología mexicana.14 Sin embargo, en el campo de la genética, el
trabajo de Herrera no tuvo impacto al no desarrollar líneas de investigación en
genética y/o crear instituciones dedicadas a este campo.
III. La introducción de la genética en la agricultura
La genética mendeliana fue introducida en los Estado Unidos y otros
países a través de la agricultura a finales del siglo XIX y principios del XX.15
En los Estados Unidos los mejoradores de animales y plantas, que perseguían
resultados prácticos, incorporaron el mendelismo con mayor rapidez que otros
grupos de académicos. Los estudios de mejoramiento del maíz influyeron y se
beneficiaron de la conjunción entre mendelismo y caracteres cuantitativos.16
Desde principios de siglo se desarrolló en Estados Unidos una escuela fuerte de
genética clásica ligada a la agricultura, la llamada genética del maíz, cuyo pio-
nero y cabeza fue R. Emerson de la Universidad de Cornell. Los investigadores
de la genética del maíz se dedicaron durante las tres primeras décadas de este
siglo a determinar el mecanismo de la herencia mendeliana que estaba siendo
desarrollada por T. H. Morgan y sus colaboradores, primero en Columbia y
luego en el Tecnológico de California. Uno de los principales objetivos era el de
hacer un mapeo de los cromosomas del maíz. Este grupo de investigación estuvo
íntimamente ligado a los programas de desarrollo agrícola.
La genética aplicada al mejoramiento vegetal o fitotecnia comenzó a ser
utilizada casi inmediatamente después del «redescubrimiento» de las leyes de
Mendel por E. M East y C. H. Shull en la Estación Experimental Agrícola de
Connecticut y en Cold Spring Harbor respectivamente en el año de 1905. Estos
primeros estudios de endocría y cruzamiento fueron hechos en el maíz. A partir
de entonces este tipo de investigación se esparció a otras universidades de agri-
cultura de los Estados Unidos como la de Minnessota, California, Washington
y Ohio, Ilinois entre otras. En un principio, los resultados alcanzados por la
fitotecnia norteamericana no lograron atraer el interés de los agricultores norte-
americanos, pero hacia la década de 1930 conforme iba quedando demostrada
la gran diferencia existente entre las variedades normalmente utilizadas y las
producidas por la experimentación (por ejemplo, con respecto de la resistencia
14 Ledesma y Barahona, 1999; Barahona y Ledesma, 2002, y Ledesma y Barahona,

2003.
15 Véase Paul and Kimmelman, 1988, y Palladino, 1993.
16 Caracteres cuya expresión sigue un gradiente aparentemente continuo, como la altura
y el color de la piel en el humano, o la fertilidad en las plantas.

430 ana barahona
a las enfermedades) esta disciplina se volvió muy popular entre el gran público
que se fue mostrando cada vez más dispuesto a cooperar con las investigaciones
e incluso a financiarlas.
Uno de los éxitos más importantes de las investigaciones llevadas a cabo
en los Estados Unidos fue la producción de maíz doble híbrido por George H.
Shull, Edward M. East y Donal F. Jones, hacia finales de 1910 cuando buscaban
los patrones de la herencia de los caracteres cuantitativos.17
Este desarrollo estuvo marcado por el interés económico que su introducción
en la agricultura suponía para las grandes empresas, con lo cual se desarrollaron
programas que incluyeron entre sus propósitos la introducción del maíz híbrido
en otros países como México y Colombia, en donde el maíz de polinización
abierta compitió básicamente contra la idea de que los híbridos eran los respon-
sables del incremento de las cosechas en los Estados Unidos. Este fue un ejemplo
de técnicas agrícolas y conocimientos genéticos exportados desde su centro de
origen, los Estados Unidos, a países periféricos como México, si bien tomó una
dirección propia en México para adaptarse a las necesidades locales.
La investigación agrícola científica coordinada por instituciones guberna-
mentales tiene su origen en el Porfiriato. El gobierno de Porfirio Díaz mantuvo
un gran interés por fomentar la agricultura de exportación ya que ésta generaba
divisas y ayudaba a equilibrar la balanza de pagos.18 El apoyo para la generación
de productos agrícolas de exportación incluyó no solamente las facilidades ju-
rídicas y legales para los productores tanto nacionales como extranjeros,19 sino
la introducción de maquinaria e implementos agrícolas modernos, así como la
aplicación de las ciencias médicas y biológicas en el cuidado de los cultivos y de
los animales (principalmente ganado).
Por otra parte, la acción del gobierno de Díaz en favor de la agricultura se
encaminó también a impulsar la investigación agrícola experimental y la edu-
cación agrícola superior. Fue sobre todo gracias a uno de los últimos Ministros
de Agricultura de su gobierno que se crearon las primeras estaciones experi-
mentales y que se modernizó la Escuela Nacional de Agricultura (ENA, hoy
UNACH) dando a sus carreras una orientación más técnica.20 Así, para 1907 el
17 Véase East, 1936, y Shull, 1946.

18 Webster, 1992.
19 Por ejemplo, para la adquisición de predios «baldíos» (que en muchos de los casos
pertenecían a comunidades indígenas) y el uso de aguas federales.
20 Por iniciativa del Ministro Olegario Molina, el Congreso de la Unión expidió el
decreto de 14 de Noviembre de 1907 para que la Escuela Nacional de Agricultura pasara nue-
vamente a depender de la Secretaría de Fomento. En la exposición de motivos pide que ésta
deje de ser dependencia de la Secretaría de Instrucción Pública y argumenta la importancia que
la agricultura ha ido adquiriendo para la nación, el «progreso» que ha alcanzado y lo poco que
éste corresponde al nivel en que se encuentra la educación agrícola superior. Así, al depender la

nuevo programa de la Escuela Nacional de Agricultura incluía la formación de

Ingeniero Agrónomo, Médico Veterinario y de técnicos en Mecánica Agrícola
y en Agronomía.21
La Revolución Mexicana (1910-1917) fue un movimiento de renovación de
las condiciones de los campesinos. Las luchas armadas y los conflictos posterio-
res deterioraron considerablemente la economía, y de manera aún más sensible,
al campo mexicano. La reforma agraria en el campo mexicano se expresó en
los programas políticos de los gobiernos posrevolucionarios para la recupera-
ción del agro e incluyó la educación agrícola como un detonador importante,
fomentándose, así, la formación de agrónomos y técnicos con la creación de la
Escuela Nacional de Agricultura (ENA) que en 1907 pasaría a formar parte de la
Secretaría de Agricultura y Fomento, durante el gobierno del presidente Porfirio
Díaz (1877-1911).
La fundación de la ENA fue muy importante ya que permitió el desarrollo
y consolidación de la enseñanza de la agricultura en México, y se convirtió en la
cuna de cuadros técnicos capaces de vincularse con las comunidades agrícolas,
aportando los beneficios del conocimiento científico, aprovechando los conoci-
mientos locales de los campesinos y orientando las políticas agrícolas.
La preocupación por el mejoramiento de la tecnología agrícola formó parte
intermitente de la política oficial en México desde que empezó el siglo, sin em-
bargo, la investigación destinada a aumentar la producción de alimentos para el
consumo nacional no empezó sino en los años treinta, en especial en el período
de la administración de Lázaro Cárdenas del Río (1934-1940), y con mayor
fuerza en los 40’s, con la activa participación del ingeniero agrónomo Edmundo
Taboada Ramírez (1906-1983).
Taboada, egresado de la ENA de Chapingo, fue «el primer técnico mexi-
cano en agronomía que tuvo la oportunidad de hacer estudios de postgrado
durante 1932 y 1933 en la Universidad de Cornell, N. Y., sobre genética vegetal,
y en la de Minessota con el Dr. E. C. Stackman en parasitología vegetal»,22
específicamente en el chahuixtle del trigo. A su regreso a México fue nom-
brado jefe de la Estación Agrícola Experimental del Yaqui, Sonora, puesto
que abandonó poco después por razones de salud. Desde 1936 se incorporó
a la ENA donde fue uno de los primeros catedráticos de genética vegetal y
aplicada y el primer autor en escribir un libro de texto sobre genética general,
Apuntes de Genética, en donde el autor explica de manera muy clara y precisa
Escuela de Agricultura directamente de la Secretaría de Fomento, se podrá vigilar más de cerca

lo que en ella se enseña y de esta manera, la formación de los técnicos que el país necesita. Véase
Escobar, 1909.
21 Reyes, 1981, p. 127.
22 Véase, INIA, 1985, p. 7.

432 ana barahona
la teoría cromosómica de la herencia, y las leyes de Mendel. Al comenzar el

período presidencial del General Lázaro Cárdenas del Río (1934), Taboada fue
designado Jefe de la estación experimental del Yaqui en Sonora dentro de la
Dirección General de Agricultura de la Secretaría de Agricultura y Fomento.
Ahí, Taboada inició los primeros trabajos en genética vegetal, consistente en
seleccionar de entre diversas variedades de ajonjolí, la que mejor se adaptara a
las condiciones del Valle del Yaqui.
III.1. La Oficina de Campos Experimentales
y el Instituto de Investigaciones Agrícolas
La filosofía de desarrollo económico de Cárdenas era agrarista, estaba en

línea con el pensamiento de Zapata; Cárdenas creía que la mayor productividad
del campo mexicano estaba íntimamente vinculada a cambios de estructura que
transformarían las grandes propiedades agrícolas capitalistas en cooperativas de
campesinos y jornaleros. De esta manera, los primeros agrónomos mexicanos
formados en la aplicación de las nuevas tecnologías agrícolas compartían la misma
filosofía de Cárdenas y se preocupaban más por hallar soluciones a los problemas
de índole práctica que enfrentaban el común de los campesinos, que por importar
tecnología extranjera.
El grupo cardenista, encabezado por Taboada se formó y llevó a cabo sus in-
vestigaciones dentro de los campos experimentales de la Secretaría de Agricultura
y Fomento fundados en 1933. El conjunto de campos experimentales se convirtió
más tarde en el Departamento de Campos Experimentales (DCE), y hacia finales
de los cuarenta, en el Instituto de Investigaciones Agrícolas (IIA).23
La primera oficina de experimentación agrícola del país se creó en 1940
bajo en nombre de Oficina de Campos Experimentales y su primer director fue
Taboada. En un primer momento, esta oficina coordinaba diez campos expe-
rimentales diseminados en todo el país. En sus primeros seis años de vida, en
estas estaciones se seleccionaron diferentes variedades de maíz adaptadas a las
condiciones ecológicas y económicas de los productores de diferentes estados
del país. En cuanto al cultivo del trigo, se iniciaron las colecciones de variedades
en los campos de los agricultores, se realizaron ensayos de rendimiento de las
mejores características agronómicas, y se hicieron los primeros cruzamientos
entre las variedades mexicanas con alto rendimiento, susceptibles al chahuixtle
del tallo y las variedades americanas con escasa adaptación pero resistentes a esa
enfermedad. También se trabajó con arroz, ajonjolí, caña de azúcar, hule, frijol,
papa, algodón, olivo, higuerilla, cáñamo y guayule.
En 1947 la Oficina de Campos Experimentales se transformó en el Instituto
de Investigaciones Agrícolas con Taboada como su director hasta el año de 1960.
23 Véase Barahona and Gaona, 2001, y Gaona y Barahona, 2001.

En este instituto se realizaron diversos programas de investigación en diferentes

cultivos, pero puede considerarse que las líneas de investigación de los programas
de la Oficina de Campos Experimentales continuaron ya que tenían el mismo
cuerpo técnico, que se incrementó sustancialmente con el tiempo y con el número
de campos experimentales.
Taboada se dedicó a producir lo que llamó variedades estabilizadas de maíz
tomando como base las variedades de maíces de polinización abierta creadas
durante los años anteriores. El método básico para producirlas consistía, prime-
ro, en la obtención de líneas con los menores defectos agronómicos y con buena
aptitud combinatoria. Luego, por medio de cruzas AB y su evaluación posterior,
se seleccionaban aquellas con mayor rendimiento. Después se realizaban todas las
combinaciones posibles entre las líneas superiores produciendo así una población
con equilibrio genético. Con esta metodología se obtuvieron en la década de los
cincuenta numerosas variedades estabilizadas que fueron distribuidas entre los
agricultores de diferentes regiones del país.
Para Taboada, la investigación científica era necesaria para impulsar el
campo mexicano, y el establecimiento de un método experimental en agrono-
mía, basado en las leyes de la herencia, era necesario en tanto podía impulsar el
carácter científico de esta disciplina. En cuanto a la utilización de la genética, se
trató principalmente de 1) la obtención de líneas puras de las variedades nativas,
2) la formación de nuevas variedades mediante hibridación, y 3) el mejoramiento
mediante hibridación de las variedades creadas, de otras variedades nativas ya
existentes, o de variedades importadas. De esta forma Taboada pudo desarrollar
el maíz «estabilizado» que fue ampliamente utilizado por los campesinos ya
que, a pesar de no tener el más alto rendimiento, podía ser utilizado en sucesivas
generaciones sin costo adicional.
Finalmente, en 1960 el IIA se fusionó con la Oficina de Estudios Especiales,
creada en 1944 como parte de un programa de cooperación entre el gobierno
de México y la Fundación Rockefeller.
III.2. La Oficina de Estudios Especiales y la Fundación Rockefeller
Al comenzar la década de 1940 con el cambio de gobierno de Cárdenas
por el de Manuel Ávila Camacho (1940-1946), resurgió en el poder la tendencia
capitalista en la agricultura; la tendencia a incrementar la producción en el prós-
pero sector privado de la agricultura mexicana de manera que pudiera proveer
de un excedente que permitiera alimentar a las ciudades en rápida expansión y
aprovisionara a las nuevas industrias. Así, se formó otro grupo de investigadores
mexicanos en agricultura integrados en el llamado Programa Agrícola Mexicano
(específicamente dentro de la Oficina de Estudios Especiales) de cooperación
entre el gobierno mexicano y la Fundación Rockefeller (FR) de Estados Unidos.
Es decir, integrados a la introducción del «paquete tecnológico» característico de

434 ana barahona
la «revolución verde» que empezó en México y fue transferida más tarde a otros
países del Tercer Mundo.
Desde 1936, en la FR ya se hablaba de entablar conversaciones con el gobierno
mexicano con el fin de cooperar en materia de política agrícola. Sin embargo, la
expropiación petrolera de ese año, complicó la relación bilateral, y retrazó, por
ende, la posibilidad de establecer un programa conjunto. Al tomar la presidencia
el General Manuel Ávila Camacho entró en negociaciones en 1941 con la FR, y
se estableció un programa de cooperación agrícola con la función de trabajar en
el aumento de la productividad agrícola en México. El comité enviado por la FR
estuvo constituido por E.C. Stakman, jefe de la División de Fitopatología de la
Universidad de Minesotta, Paul Mangelsdorf, director del Museo Botánico de la
Universidad de Harvard, y Richard Bradfield, jefe del Departamento de Agronomía
de la Universidad de Cornell. La implementación del «Programa Agrícola Mexi-
cano» se puso en marcha en 1943 con Jacob G. Harrar como su primer director.
Este programa tenía como finalidad principal la investigación básica de métodos
y materiales de utilidad para incrementar los cultivos básicos, y dar mayor énfasis
a la formación y adiestramiento de profesionales.
Después de iniciado el programa oficialmente, el Dr. Stakman regresó a
México con el Director del programa, J. G. Harrar, para consultar con los cientí-
ficos mexicanos y establecer las bases y las acciones específicas a seguir. Ambos
doctores procedieron de acuerdo con el informe preeliminar del comité consultivo
que recomendaba la concentración inicial en las siguientes ramas de la ciencia
agrícola: 1) suelos, 2) genética, 3) control de las enfermedades y plagas y, 4) ga-
nadería. Los especialistas americanos y los investigadores mexicanos acordaron,
tras hacer un estudio exhaustivo, un programa de doble fin: la actividad central
sería la investigación fundamental de métodos y materiales de utilidad para
incrementar los cultivos básicos alimenticios; pero como este programa con el
tiempo debería ser totalmente mexicano, se acordó también que se diera mayor
énfasis en segundo lugar a un programa de adiestramiento para investigadores
mexicanos seleccionados.24
Surgió, así, la Oficina de Estudios Especiales (OEE) que se dedicó princi-
palmente al mejoramiento del maíz y el trigo,25y a la introducción de un paquete
tecnológico de insumos y prácticas, semillas mejoradas, fertilizantes químicos,
insecticidas y herbicidas, y riego, elementos necesarios para explotar el rendimien-
to de nuevas variedades mejoradas genéticamente. Esta «revolución verde» no
tuvo éxito en México para el maíz,26 veintiocho ya que produjo la polarización de
24 Harrar, 1950, p. 14
25 En esa época, el 72% de la superficie de cultivo nacional se dedicaba a estos dos
granos.
26 El programa de mejoramiento de trigo, a cargo de Norman Borlaug si tuvo éxito

los diferentes sectores de la comunidad agraria, debido básicamente a que estaba

orientada a los grandes productores que podían comprar la maquinaria y los insu-
mos, y no para que todos los agricultores tuvieran acceso a ellos. Posteriormente
esta revolución fue exportada a India, Filipinas y Pakistán, y de ahí a Afganistán,
Ceilán, Indonesia, Irán, Kenia, Marruecos, Tailandia, Túnez y Turquía.27
Estas dos tendencias compartían los mismos objetivos, a saber, lograr un
aumento en la producción de alimentos básicos en México, y también las mismas
metodologías de hibridación mendeliana, sin embargo, estas dos líneas enfoca-
ban la investigación agrícola de manera diferente además de que existió entre
ambas una importante diferencia en cuanto al apoyo económico y administrativo
brindado por el gobierno federal durante los 40’s y 50’s. Las discrepancias de
tipo político propiciaron a su vez una relación más bien distante entre ambas
instituciones durante esas décadas.
La primera tendencia, la agrarista, es la que conduce al Instituto de In-
vestigaciones Agrícolas y su figura principal es Edmundo Taboada Ramírez.
La segunda, corresponde a la mirada capitalista, y nos lleva a la Oficina de
Estudios Especiales, dirigida a lo largo de toda su existencia por investigadores
norteamericanos. Ambas líneas se fundieron finalmente en 1960 para formar
el Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA).
IV. Conclusiones
La introducción de la genética en México tiene un paralelo con el desarrollo
que ocurre en los Estados Unidos y Europa solo en algunas de sus vertientes.
Antes de 1900, etapa en la que no se habla de genética, sino de un concepto más
amplio, el de herencia, en México es manejado y conceptualizado dentro de la
medicina. Posterior a 1900 cuando surge la genética como ciencia, en México
se desarrolla su lado más práctico o tecnológico, la fitotecnia, o mejoramiento
vegetal.
El interés por el mejoramiento vegetal es desarrollado por los agrónomos y
con el apoyo de los gobiernos mexicanos, en tanto el éste les permitiera obtener
mayores rendimientos y aumentar, así, el valor económico de sus cosechas.
La genética clásica del maíz con fines de investigación no se practicó en
México en ninguna de las instituciones que hemos mencionado, la Oficina de
Campos Experimentales y el Programa Agrícola Mexicano. Sin embargo, los in-
vestigadores mexicanos que se formaron en fitotecnia, poseían el cuerpo completo
de los conocimientos genéticos básicos necesarios para comprender cuáles eran
los mecanismos hereditarios que actuaban durante las experimentaciones (como
en México. Borlaug fue galardonado por su trabajo en trigo con el Premio Nobel de la Paz en
1970.
27 Barahona, A., Pinar, S. Ayala, F. J. 2003.

436 ana barahona
lo prueban los Apuntes de Genética de 1938 escritos por E. Taboada). También

contaban con un considerable entendimiento de la genética de poblaciones que a
su vez se desarrollaba de manera independiente de la genética del maíz.
Los programas que se desarrollan tanto en el IIA como en el PAM fueron
especificas y comprendieron casi exclusivamente el mejoramiento de variedades
de plantas con valor económico y comercial. Independientemente de las tenden-
cias políticas y del nivel económico y social de los productores agrícolas hacia
quienes estaban orientados los resultados positivos del mejoramiento genético
realizadas por la línea de Edmundo Taboada y del Programa Agrícola Mexicano,
metodológicamente, ambas líneas seguían un patrón común en la investigación.
Es decir, ésta siempre comenzaba por reunir una colección de material gené-
tico formado por las semillas de la planta sujeto de experimentación (maíz,
trigo, frijol, etc.) procedentes de diversas regiones de la República y de algunas
extranjeras, de su siembra en campos experimentales, y de la observación de
las características de interés fitotécnico que poseía cada una de ellas, seguido
de una selección de aquellas variedades que presentaran las características
más adecuadas al objetivo perseguido (mayor rendimiento, mayor resistencia
a las enfermedades, precocidad, etc.). Una vez obtenidas estas variedades se
podía continuar con la experimentación haciendo cruzas entre variedades con
el fin de producir variedades híbridas con características aún mejores que las
variedades parentales. Sin embargo la concepción y el uso de las técnicas de
mejoramiento llevaron a la instrumentación de diferentes prácticas agrícolas
que iban de acuerdo con posiciones políticas.
Agradecimientos
Quisiera agradecer a Antonio Dieguez y Vicente Claramonte por la invita-
ción a participar en este número especial de la revista Contrastes; asimismo a la
M. en C. María Alicia Villela González por su colaboración en la investigación
de archivo y en la edición del manuscrito.
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Ana Barahona es miembro de la Academia Mexicana de las Ciencias y Profesora Titular

C en el Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM (México, D. F.)
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s12052-012.
Dirección electrónica: abe@hp.fciencias.unam.mx

Biología y filosofía:
en torno al naturalismo de John Dewey
Biology and philosophy:

on John Dewey’s naturalism
JAIME FISHER
Instituto de Filosofía, Universidad Veracruzana (México)
RESUMEN
La principal influencia de la biología darwinista sobre la filosofía es el naturalismo. Tal as-
cendencia se refleja de manera muy clara en y a través de la obra de John Dewey, para quien la
relación entre naturaleza y experiencia –o cultura–, fue siempre el problema preponderante de
la filosofía. Desde un punto de vista historiográfico se sostiene que Dewey es el primer filósofo
en tomarse en serio a Darwin. Aunque afirmar esto quizá no resulte muy arriesgado –sobre
todo entre filósofos de la biología–, se pretende sirva como contexto para hacer volver la mira-
da hacia el pragmatismo, y en particular al experimentalismo como método filosófico de gran
fertilidad, relevancia y actualidad. Intento articular esto siguiendo los conceptos relacionados
de evolución, cognición y cultura.
PALABRAS CLAVE
TRANSACCIÓN, EXPERIMENTALISMO, EVOLUCIÓN, COGNICIÓN, CULTURA
ABSTRACT.
The chief influence of Darwinian biology on philosophy is naturalism. This impact is clearly
manifest in and through John Dewey’s work, wherein the relationship between nature and ex-
perience –or culture– is the outstanding problem for philosophy. So, from a historiographical
point of view it is claimed that Dewey is the first philosopher to take Darwin seriously. Although
jaime fisher
this is not a risky claim to make –especially among philosophers of biology–, what I want to
do here is redirect reader’s attention to pragmatism, and particularly to experimentalism, as a
philosophical method of great fertility, relevance and contemporary application. I try to formulate
all this in terms of evolution, cognition and culture as related concepts.
KEY WORDS
TRANSACTION, EXPERIMENTALISM, EVOLUTION, COGNITION, CULTURE
Sin duda, el mayor disolvente de añejas preguntas en el pen-

samiento contemporáneo, el mayor desencadenante de nuevos
métodos, nuevas intenciones y nuevos problemas, fue el llevado
a cabo por la revolución científica que halló su culminación en
El origen de las especies.
John Dewey: «The Influence of Darwin on Philosophy»
Para Dewey la teoría darwinista exigía en su momento –y creo que hoy

lo exige de forma más urgente– efectuar un cambio no sólo en el contenido de
nuestros problemas, sino en las maneras de formularlos y buscarles solución.
Desde su perspectiva la relación entre la naturaleza física y biológica, por un
lado, y la naturaleza humana o cultura, por otro –relación que no es otra que la
existente entre el cuerpo y la mente–, se constituye no sólo como un problema
sino más bien como el problema con el que la filosofía ha estado lidiando, en
algunas ocasiones con menos fortuna que en otras.
La teoría de la evolución por selección natural hizo a Dewey percibir la
necesidad de una reconstrucción en y de la filosofía o, como quiero proponer
siguiéndolo, la necesidad de una adaptación permanente de tal filosofía al
medio ambiente simbólico-cultural. De manera más exacta, la adecuación
permanente del método filosófico, a saber, el experimentalismo, constituiría la
manera operativa más inteligente al alcance del ser humano para el ajuste del
proceso civilizatorio a los cambios medioambientales por él mismo produci-
dos, y padecidos o disfrutados, según el caso. La filosofía de Dewey trazaría y
recorrería, así, el camino desde la biología hasta la cultura (ciencia, tecnología,
religión, arte, política) en la investigación de los instrumentos teórico-prácticos
más eficientes para responder individual y colectivamente a la pregunta perenne
acerca de cómo vivir.
En muy apretada síntesis, puede decirse que si la mente es una propiedad
que ha emergido de formas de vida previas carentes de ella, y en tanto tal pro-
piedad ha permitido la supervivencia y, al menos en ocasiones la bienvivencia

Biología y filosofía: en torno al naturalismo de John Dewey
también de al menos una parte de la especie, entonces esa propiedad puede y

debe generar una explicación fiable de lo que son el conocimiento, la moralidad y
la política; es decir, tendrá la finalidad central de formular una guía de la acción
adaptativa. En este sentido concreto, el naturalismo de impronta darwinista y
evolucionista es, antes que nada y en su médula, un proyecto de naturalizar la
razón y, a través de ello, de llevar a cabo una crítica profunda y permanente
de toda práctica humana intencional, científica, tecnológica, artística, política,
y, en general, cultural. En tal sentido el experimentalismo puede ser visto y
entendido como un intento de perseguir los mismos fines de la Ilustración a
través de revaluar y reformular sus medios.
Es entonces posible afirmar que, mediante su ascendiente sobre Dewey, la
principal influencia de Darwin sobre la filosofía consiste –de manera análoga
y complementaria al paso del mito al logos operado por los primeros filósofos
jonios–, en el tránsito de la Razón a la razón, es decir, en concebir a ésta ya no
como una cualidad o potencia, lógica y cronológicamente previa a la práctica
humana en un mundo independiente y escindido de ella, mundo que entonces
sería susceptible de ser contemplado y aprendido de manera absoluta y con
certeza, como querría Platón; sino más bien entenderla como un resultado evo-
lutivo y transaccional, impulsado y alcanzado por la necesidad de conducir una
determinada práctica orgánica habitual en dicho mundo, práctica que –dado el
flujo heraclíteo al que está sometido ese mundo de fenómenos y cambios que de
manera irremediable ocurren ‘dentro de la caverna’–, requiere revisar de manera
permanente sus condiciones y resultados y, en su caso, ajustar las primeras en
tanto medios para corregir los segundos en tanto fines; donde medios y fines
no pueden tampoco escindirse ontológicamente de tal práctica.
Si la razón misma ha evolucionado junto al ser humano, entonces tiene un
valor y una función adaptativa. Para Dewey esto no podía significar otra cosa
que rechazar el dualismo ontológico que se suponía existente entre teoría y prác-
tica, y esto como una consecuencia lógica y directa del rechazo de la biología
evolucionista contra el dualismo organismo-medio ambiente.
Naturalismo se dice de muchas formas, y es un concepto sujeto a debates
en los que por motivos obvios no me detendré. Por naturalismo entiendo aquí
tres cosas vinculadas entre sí: 1) que la ontología se agota en la naturaleza y,
por tanto, que la ciencia en general y las ciencias vinculadas a la biología en
particular, son capaces de producir conocimiento suficiente, aunque falible,
respecto al mobiliario del mundo; incluyendo ciencia y filosofía entre tal mo-
biliario; 2) que hay un continuum entre naturaleza y cultura en el sentido de
que los fenómenos culturales –posibilitados por la complejidad evolutiva del
sistema nervioso– son un subconjunto lógico de los fenómenos naturales; y 3),
derivado de lo anterior, y existiendo también un continuum entre ciencia y filo-
sofía, que esta última no puede (o no debería) llevar a cabo sus especulaciones

442 jaime fisher
ni diseñar sus métodos al margen, ni mucho menos en contra del conocimiento

científico. En este sentido la naturalización de la razón, de manera contrastante
con la concepción esencialista antigua del logos y de la res cogitans cartesiana,
es el proyecto de llevar a sus últimas consecuencias la recursividad humana:
la capacidad de pensarse a sí mismo como una especie más en la naturaleza, y
la capacidad del cerebro para reflexionar sobre sus funciones, en particular las
relacionadas con la intencionalidad de la acción.
Dewey afirmó, en su vena muy optimista, que «la influencia de Darwin
sobre la filosofía estriba en haber conquistado los fenómenos de lo vivo para
el principio de transformación y, con ello, haber liberado a la nueva lógica
para su aplicación a los fenómenos de la mente, la moral y la vida propiamente
humana».1 Me parece que esto no ha sido así, aunque, por supuesto, así debería
haber ocurrido ya. Los seres humanos, incluidos muchos filósofos, parecen
obsesionados aún con ideas de lo fijo, lo inmutable, lo perfecto y lo eterno, es
decir, con ideas supernaturalistas. Muchos otros, como espejo de esta actitud,
y como reacción instintiva ante la falibilidad natural de la razón, han adoptado
ideas relativistas según el conocido, extendido y abominable principio posmo-
derno del todo vale. Ninguno de los dos extremos es razonable ni aceptable, y
el naturalismo, sin ser en forma alguna un ‘término medio’, parece la manera
más adecuada de evitar ambos.
En cualquier caso, un hecho cuya reconstrucción historiográfica está aún
por hacerse, es que John Dewey, un filósofo estadounidense con un pasado
intelectual profundo enraizado en Hegel, se empeñó con entusiasmo y opti-
mismo en obtener todas las consecuencias filosóficas, i. e., prácticas, de El
origen de las especies, texto que resultó en su momento un título y, sobre todo,
un argumento corrosivo y disolvente de los viejos problemas, concepciones y
métodos filosóficos, y, en particular, de la tarea y preocupación por la búsque-
da de esencias, formas, cosas en sí u otras entidades no accesibles de forma
directa ni indirecta, bien a la razón o bien a la experiencia. Dewey rechazará
por ello la búsqueda de la certeza, estableciendo ya un consistente programa
de naturalización en la epistemología.2 Pero bajo ninguna interpretación posi-
ble la obra de Darwin podía ni puede ser entendida como un disolvente de la
razón misma, sino como la manera de entenderla entre el mobiliario del mundo
1 The Influence of Darwin on Philosophy

2 The Quest for Certainty. Ha de añadirse que no se refiere sólo a la llamada ‘carga
teórica de la observación’, sino, lo que es más importante aquí, con lo que podemos llamar la
‘carga biológica de la cognición’: no sólo vemos y conocemos el mundo a partir de nuestros
conocimientos previos y nuestras expectativas, sino que lo percibimos –de más radical manera–
a través de un sistema nervioso cuyas características han evolucionado en la transacción entre
organismo y medioambiente.

Biología y filosofía: en torno al naturalismo de John Dewey 443
biocultural propio del ser humano; y de manera más clara, como la conexión
entre naturaleza y cultura.3
Dewey rechaza por ello las preocupaciones metafísicas en ética y episte-
mología, y, siguiendo a Peirce junto a Darwin, se inclinará por un falibilismo
que caracteriza al conjunto de su obra en lógica, epistemología, filosofía moral
y política, y que dará sentido a su experimentalismo;4 un método filosófico
que, según mi punto de vista –y aquí sí arriesgándome un poco más–, puede
ser visto como el análogo intencional, al tiempo que la alternativa cultural, a
los azarosos tanteos del ‘relojero ciego’ que operan en el mundo biológico. En
otras palabras, en la filosofía y en la cultura sí es posible un diseñador, o, si se
quiere seguir la metáfora de Paley retomada por Dawkins, de un relojero, y,
además, es posible que –contra Dawkins–, tal relojero no sea ciego, y también
–en favor de Paley–, que sí sea inteligente. Lo que intenta Dewey es sintonizar
la filosofía –como crítica de la cultura– con los descubrimientos de las ciencias
y con los requerimientos prácticos, morales y políticos que impone el desen-
volvimiento científico y tecnológico. Esto hará de su obra una filosofía moral
y política preocupada en lo fundamental por la libertad.5
De acuerdo con su programa habría que ajustar a la cultura, es decir,
«ese todo complejo que incluye conocimientos, creencias, arte, moral, dere-
cho, costumbres, y cualesquier otras capacidades o hábitos adquiridos por el
hombre en tanto miembro de la sociedad»,6 con los nuevos descubrimientos
científicos; y de ahí que muchos años después, frente al proceso civilizatorio
que había producido ya la Primera Guerra Mundial y que estaba produciendo
la mayor crisis económica hasta ese momento, escriba: «Las máquinas signi-
fican un potencial de poder insospechado. Si hemos orientado este poder al
dólar y no a la liberación y enriquecimiento de la vida humana es porque nos
3 Contra Descartes y Kant, Dewey sostendrá, parado sobre los hombros de Darwin, que
el «alma» del primero y la «mente» del segundo se encuentran al alcance de la investigación
empírica, es decir, que sí son fenómenos en principio explicables por la ciencia; y de ahí que la
autoridad del entendimiento humano radique más en la capacidad de experimentar e intervenir
en la naturaleza que en una observación contemplativa en el sentido de pasiva, introspectiva o
trascendental.
4 Desde un punto de vista lógico y práctico el experimentalismo es una consecuencia
del falibilismo: si nunca falláramos en las creencias que guían nuestra práctica no sería necesario
experimentar para corregirlas.
5 The Public and its Problems, Individualism Old and New, Liberalism and Social Ac-
tion.
6 Tylor, Edward B. (1920 [1871]): Primitive Culture, Sixth Edition, John Murray,
London. Dewey retoma esta definición canónica y amplia en antropología para apuntalar su idea
de experiencia como transacción en y desde una cultura, cosa ésta que sería, a su vez, el (los)
objeto(s) de la crítica filosófica (ciencia, arte, moral, derecho, hábitos, etc.) Véase Experience
and Nature, en especial el capítulo II.

444 jaime fisher
hemos conformado con no exceder los límites de los objetivos y valores tra-
dicionales a pesar de estar en posesión de un instrumento de transformación
revolucionario».7
Lo que Dewey el reformador social se propone y persigue es la trans-
mutación de los valores morales y políticos a partir de los valores asociados
al desenvolvimiento de la ciencia (verdad, objetividad, fertilidad, publicidad,
razonabilidad, corregibilidad, etc.8) Si la especie evoluciona de manera alea-
toria, pero la cultura lo hace de manera intencional, entonces los valores que
guían toda práctica cultural deberán evolucionar adecuándose a los cambios
introducidos en el mundo por la acción humana. Por esto afirma que ‘la tarea
característica, los problemas y la materia de la filosofía surgen de las presiones
y reacciones que se originan en la vida de la comunidad misma en que surge
una filosofía determinada [esto es, en el medio ambiente biocultural humano]
y que, por tal razón, los problemas específicos de la filosofía varían [es de-
cir, ‘la filosofía se adapta’] en consonancia con los cambios que se producen
constantemente en la vida humana’.9 De acuerdo con esto la filosofía debería
ser una crítica de la cultura; y, siendo la primera una parte de la segunda, la
filosofía sería entonces una crítica de sí misma, crítica que desembocaría en un
ajuste o adaptación permanente entre filosofía y experiencia científica, moral
y política, o, como propondrá Dewey casi al final de su vida y ante diversas
objeciones (entre las que destacan las de Bertrand Russell), un ajuste perma-
nente entre filosofía y cultura.
Conviene en este recodo del camino, una vez que hemos topado con Ber-
trand Russell y su persistente crítica y rechazo del pragmatismo por su presuntos
vínculos con el capitalismo estadounidense, citar un comentario del propio
Dewey al respecto: «[…] creo que el hábito, persistente en Russell, de vincular
la teoría pragmatista del conocimiento con los aspectos más repugnantes del
industrialismo estadounidense, en lugar de hacerlo con el método experimen-
tal de producir conocimiento, es tanto como si yo vinculara su filosofía [la de
Russell] con los intereses de la aristocracia terrateniente inglesa en lugar de
hacerlo con su predominante interés [el de Russell] en las matemáticas».10 En
el mismo texto Dewey pondrá en claro y señalará –de la manera más cortés
que estuvo a su alcance– más de un non sequitur en la argumentación anti-
pragmatista de un lógico tan prestigiado como fue y es Russell.
Lo que interesa de esto es que varias de las polémicas en que ambos par-
ticiparon tuvieron su origen básico en el presunto hiato entre lo material y lo
7 Individualism Old and New; LW, Vol. 5, p. 87.

8 Theory of Valuation, LW, Vol. 13
9 Reconstruction in Philosophy, MW; Vol. 12, p. 256.
10 «Experience, Knowledge and Value: A Rejoinder», LW, Vol. 14, p. 13.

espiritual, entre cuerpo y mente o, de forma más explícita, entre naturaleza

y cultura; dualismos heredados de la filosofía antigua y que no podían, en
opinión de nuestro autor, mantenerse en pie tras la publicación de El origen
de las especies. Meter a Russell en este ensayo entonces cobra pertinencia no
sólo por su talla filosófica e intelectual, ni tampoco tiene que ver sólo con su
oposición pertinaz al pragmatismo, sino con su negativa expresa de adjudicar
a la teoría de la evolución relevancia filosófica alguna,11 cosa que constituye el
polo opuesto al sostenido por Dewey.
El pragmatismo en general, y por supuesto también la versión experi-
mentalista desarrollada por él, pone en el centro de la reflexión filosófica a la
acción humana intencional y considera sus condiciones y resultados, cosas
que conducen a y presuponen cierto uso de la razón. Las culturas en que se
manifiestan esas acciones significarían distintas formas técnicas y valorativas
para mejorar la vida de quienes participan en ellas, es decir, serían distintas
expresiones de la razón para responder a la pregunta sobre cómo vivir.
No parece por ello muy aventurado afirmar aquí que la obra de Dewey es
una teoría filosófica de la evolución de la especie humana a través de la selección
cultural, donde en contraste y continuidad con la biología, tanto el mecanis-
mo de variación –la acción humana que inaugura y/o cancela posibilidades
y caminos para la sobrevivencia y la bienvivencia–, como el de selección –la
sedimentación de esas acciones en la o en las culturas– son intencionales.12
Un hecho sobresaliente, y en algún sentido problemático en la práctica
filosófica de John Dewey, es lo fragmentario de su obra; al grado que él mismo
sólo muy tarde reconoció que en su trabajo sí era discernible –y defendible–
un sistema filosófico consistente.13 Vista su vasta obra a ojo de pájaro da la
impresión de haber sentido la necesidad y el impulso de comenzar por todas
partes a la vez; y parece que todo lo que pudo hacer fue ‘vencer la tentación
sucumbiendo de lleno en sus brazos’, pues desde muy temprano ataca problemas
diversos que de manera simultánea le acompañarán durante toda su prolífica
vida. La sistemicidad de su filosofía es una consecuencia no intencional de
11 «What biology has rendered probable is that the diverse species arose by adaptation
from a less differentiated ancestry. This fact is in itself exceedingly interesting, but it is not the
kind of fact from which philosophical consequences follow», Bertran Russell, citado por Cun-
ningham (1996), p. 1.
12 De aquí se seguiría una tesis contra el multiculturalismo normativo –por lo demás
consistente con su liberalismo–, pues implica que no todas las culturas valdrían lo mismo o
tendrían el mismo valor y que, de hecho, el ejercicio de la inteligencia humana en evaluar esas
culturas como mecanismos de selección sobre las eventuales variaciones introducidas por la
técnica, considerada ésta en sentido amplio como acción intencional sistemática.
13 «Nature in Experience», The Philosophical Review, Vol. 49, No. 2 (Mar., 1940), pp.
244-258.

446 jaime fisher
su práctica, una especie de propiedad emergente de su ensayística. Y es que

así como El ensayo sobre el principio de la población de Malthus influyó a
Darwin, la obra de éste impactó en Dewey. De la misma manera en que la
teoría de la evolución revolucionó la biología, la obra de Dewey –siguiendo
esas ideas– reconoce la necesidad de una reconstrucción de y en la filosofía,
y se avocó de forma inmediata a ello y en todas las direcciones que le pareció
necesario, de una manera más bien anárquica y sin un plan preconcebido para
construir un sistema.
La teoría de la evolución –en manos de Dewey– se convierte en un revulsivo
de toda filosofía (incluyendo por supuesto la suya propia) en el sentido preciso
de hacerla en relación a los resultados de las ciencias, y, por tanto, en el impulso
naturalista para considerar al hombre y sus productos –incluyendo a la filosofía
misma, y con ella a esa vieja señorita llamada Razón– como objetos suscepti-
bles de estudiarse y conocerse de la misma manera en que llevamos a cabo el
estudio y conocimiento de otras especies, y del resto de la naturaleza.
La primera referencia escrita de Dewey a la teoría de la evolución data
de 1883.14 Ahí endereza su crítica contra toda idea de absoluto, oponiéndole
la idea evolucionista de relación situacional entre organismo y medio. Aquí
mismo también tiene origen su concepto de transacción, que constituye base
y eje de su ontología antiesencialista, cimiento que servirá al posterior de-
sarrollo de una epistemología y una axiología naturalistas, y que, pese al ya
señalado carácter disperso de su obra, dará consistencia a su sistema filosófi-
co. La idea central es que tanto en el mobiliario del mundo físico, como en el
biológico y el simbólico-cultural, nunca encontramos ‘entidades’, ‘cosas en sí’,
ni ‘esencias’, sino sólo transacciones. El concepto apunta contra todo tipo de
dualismos y, en y desde el mundo biológico en particular, contra la dicotomía
entre organismo y medio ambiente. Por transacción se entiende el complejo
de condiciones situacionales en que se producen de forma simultánea tanto el
medio ambiente como el organismo. Su referencia empírica está constituida por
dos hechos entrelazados: 1) que ambiente y organismo emergen en el mismo
vínculo fundacional material: que no pueden existir –en un sentido ontológico–,
uno al margen de su transacción con el otro; y 2) que en sus sentidos lógico y
cronológico no pueden existir antes de esa transacción, misma que entonces
expresa una relacionalidad básica: el vínculo funcional en que ambos, orga-
nismo y ambiente, se fundan y originan.
Sobre esta concepción de clara impronta darwinista sostendrá su método
experimentalista. Escribirá de manera autobiográfica que su acercamiento a la
biología –a través de un curso tomado a fines de la década de 1870, en el que el
texto básico fue la Fisiología de Thomas Huxley (‘the Darwin’s Bulldog’)–, le
14 «Knowledge and the Relativity of Feeling»; EW, Vol. 1

generó ‘un sentido de interdependencia y unidad interrelacionada que dieron

forma a [sus] primeros tanteos intelectuales, creando una forma de ver las
cosas al que debía adaptarse cualquier campo de interés’,15 incluyendo no
sólo a la epistemología sino también a la moral.16 Tal sentido de interdepen-
dencia y unidad interrelacionada –al que adaptó todo su interés –, constituye
su concepto de transacción.
Aplicará la idea de manera clara y eficaz en su crítica al concepto de arco
reflejo en psicología,17 donde rechaza la dicotomía entre estímulo y respues-
ta, y entiende los procesos cognitivos precisamente como una coordinación
organismo-medio ambiente. La cognición tendrá entonces una función adap-
tativa en el sentido de la supervivencia del organismo, proceso que para todo
caso ocurre, más que en el medio ambiente, a través de éste. En el caso del
ser humano la cultura aparece también como una ‘segunda naturaleza’ que le
permitirá no sólo sobrevivir, sino incluso bienvivir, o por lo menos intentarlo. Y
aquí es donde la naturalización de la razón cobra importancia como el vínculo
entre biología y cultura, o, o como Dewey prefirió ponerlo, entre naturaleza
y experiencia.
A través de esta idea clave remarca el papel del medio ambiente físico y
simbólico cultural, tanto en la formulación de los problemas humanos como
en sus posibles vías de solución. En filosofía –siguiendo a James–, sostendrá
que las ideas y métodos de ésta deberán adaptarse al medio, y que la prueba
de su adaptación o inadaptación, es decir, de su selección positiva o negativa,
será si funcionan a no lo hacen al conducir una práctica determinada. Hacer y
padecer, y en su caso corregir el hacer para evitar el padecer, es la particular
transacción mayor que Dewey denomina experiencia, y casi al final de su
vida, cultura, entendida como proceso intencional de autocultivo, individual
y colectivo. Esta ocurre en la naturaleza, a través de la naturaleza y es de la
naturaleza, tanto en el sentido en que su objeto es una parte del medio ambiente
natural, como en el sentido de que su sujeto es también un organismo natural.
En un momento esto lo llevó a definir su método como empirismo naturalista
y también como naturalismo empirista.18
15 «From Absolutism to Experimentalism» ; LW, Vol. 5

16 «Evolution and Ethics», de 1898 (EW Vol. 5), «The Evolutionary Method as Apllied
to Morality», de 1902 (MW, Vol. 2) y «Logical Conditions of a Scientific Treatment of Morality»
de 1903 (MW, Vol 3), son tres ensayos cuyo tema será complementado y ampliado en Logic:
Theory of Inquiry, de 1938 (LW Vol. 12), y en Theory of Valuation, de 1939 (LW Vol.13); todo
en plena consistencia con la teoría evolucionista y el rechazo al dualismo organismo-medio
ambiente
17 «The Reflex Arch Concept in Psychology»; EW, Vol. 5
18 Nature and Experience. De manera desafortunada en otras ocasiones definió su método
como instrumentalismo, cosa que, además de generar diversos malos entendidos y confusiones,

448 jaime fisher
Aunque su preocupación por la filosofía moral y política está presente

desde muy temprano en su obra,19 no sería sino hasta después de escribir
Experience and Nature que dedicará de forma más consistente su trabajo a
las implicaciones del experimentalismo en esos temas. En The Public and its
Problems20 rechaza la dicotomía individuo-sociedad al tiempo que establece
criterios empíricos claros para una distinción política estricta entre lo público
y lo privado, considerando para ello la transacción medioambiental y, en este
caso, la transacción cultural propia de las sociedades humanas, definiendo de
paso tanto las funciones como el origen empírico y transaccional del Estado.
Profundiza su filosofía política en Individualism, Old and New, donde critica
la cultura de su momento (1929) sosteniendo que «la individualidad es inex-
pugnable debido a que es una forma particular de sensibilidad, selección,
elección, respuesta y aprovechamiento de las condiciones medioambientales
[…]»; pero que, al mismo tiempo, la cultura de masas está conduciendo a la
pérdida del individuo y a su total desorientación moral y política. Liberalism
and Social Action21 puede considerarse como la culminación de su reflexión
política, planteando que el crecimiento de la libertad del individuo ha de ser
conseguida por medios de la acción social, es decir, que el grupo, la sociedad, y
el Estado en particular, son medios para el crecimiento de la libertad individual,
y que, como cualesquier otros medios o instrumentos, han de ser evaluados en
su aceptabilidad racional o legitimidad según su eficacia en alcanzar tal fin.
Vinculada de manera muy estrecha con su filosofía política se encuentra su
teoría de la educación antes desarrollada en Democracy and Education,22 en
donde traza el vínculo entre la educación y la libertad en el sentido indicado
líneas arriba, sentido que no sólo se distingue sino que incluso se contrapone
al concepto típico del liberalismo económico de laissez-faire, y del cual, pese
a todo, suelen Dewey y los pragmatistas en general ser acusados de manera
constante.
Durante toda su producción intelectual vinculará sus reflexiones filosóficas
en epistemología con la cognición como un fenómeno transaccional de adap-
tación biológica entre organismo y medio. En una serie de artículos escritos
junto a Arthur Bentley, y que aparecen publicados en forma de libro a mitad
sirvió de base a sus críticos para acusarle de defender una racionalidad meramente instrumental,
y de intentar hacer ver su filosofía como un mero epifenómeno de la ‘cultura estadounidense’,
guiada por la acumulación capitalista.
19 «Moral Theory and Practice» (1891); «The Philosophy of Thomas Hill Green» (1889);
EW Vol. 3
20 LW, Vol. 2.
21 LW, Vol. 11.
22 MW, Vol. 9

del siglo pasado,23 el concepto de transacción y sus bases biológico-evolutivas

terminarán teniendo su expresión más acabada y completa.
Los procesos cognitivos y su producto emergen por necesidad desde una
situación problemática y situacional-transaccional mayor en la que organismo
y medio ambiente se hallan involucrados. Característico del hombre es plan-
tearse problemas; pero, rescatando a Peirce, no cualquier cosa es un problema:
los problemas acosan al hombre por todas partes sólo en virtud de su tran-
sacción con un ambiente en el que no ha sido puesto artificial ni de manera
intencional, sino desde y a través del que ha emergido naturalmente, por mero
azar, evolución y selección natural. No puede el hombre entonces plantearse
problemas en ciencia o en filosofía que no sean problemas referidos a esa tran-
sacción situacional, que es a lo que se refiere el propio Peirce cuando sugiere
que no podemos dudar en filosofía lo que no dudamos en nuestro corazón. La
investigación, científica o del sentido común, sólo se dispara a partir de un
problema, de una irritación práctica que requiere y urge al ser humano a tomar
un curso de acción y evitar otros. Esto implica la libertad, la intencionalidad
y la racionalidad de la acción humana.
Es en este sentido que para nuestro autor nada habrá más práctico que una
buena teoría filosófica. Pensó siempre al pragmatismo, y a su versión experi-
mentalista, como parte de un movimiento más amplio y general de permanente
reconstrucción intelectual y civilizatoria cuyo impulso inicial habría sido El
origen de las especies; una constante reconstrucción no sólo en las ciencias,
sino también en la filosofía, la moral, y la política. Un proyecto, en todo caso,
no sólo para sobrevivir, sino para bienvivir, es decir, para ese crecimiento de la
libertad humana. La cultura (como cultivo a través de la experiencia) aparece en
Dewey como la respuesta a la pregunta socrática. Su propuesta de reconstruc-
ción consistirá en que tal crítica reconstructiva –que ha de ser llevada a cabo
por la filosofía misma–, comience por los objetos y métodos de ésta, a imagen
y semejanza de los objetos y métodos de la ciencia.
La idea seminal darwinista de transacción constituye el eje a través del
cual se edifica el experimentalismo como versión naturalista del pragmatismo,
permitiendo afirmar una influencia nodal de la biología sobre la filosofía, y de
manera particular en la influencia de Darwin sobre el pensamiento de Dewey,
cosa que animaría a explorar y ampliar esa influencia sobre el resto de la filosofía
en su necesidad de permanente reconstrucción. Un camino a explorar bien puede
ser considerar a la filosofía en su conjunto, y en particular a la filosofía política,
como guía de una ingeniería social (ingeniería constitucional diría Sartori) capaz
de sintonizar a la civilización mundial –y las diversas formas culturales en ella
manifiestas– con los instrumentos que pone a nuestro alcance el desenvolvimien-
23 Kowing and Known, LW, Vol. 16

450 jaime fisher
to científico y tecnológico. Huelga decir que ese objetivo, sin embargo, rebasa
a la filosofía, y sería más bien una tarea para la(s) ciudadanía(s).
Bibliografía
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Rochester Press.
HICKMAN, L. 2003: The Collected Works of John Dewey, 1882-1953. Electronic
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Nature, State University of New York Press, Albany.
TONONI, G. 2012: Phi: A Voyage from the Brain to the Soul, Pantheon Books, New
York.
Jaime Fisher es Investigador de tiempo completo en el Instituto de Filosofía de la Univer-

sidad Veracruzana, Xalapa (México)
Filosofía de la ciencia, filosofía política y filosofía de la cultura
(2011) El hombre y la técnica: hacia una filosofía política de la ciencia y la tecnología;
UNAM, México; ISBN 978-607-02-1848-4
(2012) «Problemas del Multiculturalismo», en Ética, política y responsabilidad: reflexiones
interdisciplinares, Uniminuto, Bogotá.ISBN 978-958-763-064-0
Dirección electrónica: jaime.fisher@gmail.com o jfisher@uv.mx

Aspectos erotéticos del «hibridismo»
de Mendel
Erotetic aspects of Mendel’s «hibrydism»
PABLO LORENZANO
Universidad Nacional de Quilmes (UNQ)/ Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas (CONICET) (Argentina)
RESUMEN
El objetivo de este trabajo es mostrar, en la línea sugerida por Nickles (1980, 1981) y desarrollada
por Sintonen (1985, 1996), no sólo que el «enfoque de resolución de problemas» y el «enfoque
de teorías» no son contrapuestos, sino que este último, mediante la versión de la concepción
semántica de las teorías conocida bajo el nombre de «estructuralismo metateórico», puede ser
utilizado para aportar precisión al enfoque de resolución de problemas, a través de la caracte-
rización más precisa del contexto teórico en el que se plantean los problemas y, de este modo,
de su individuación e historia, pudiéndose así distinguir dos tipos de «cambio problemático»:
«cambio en un problema» y «cambio de problema». Para ello, se presentará dicha propuesta y
luego será aplicada al caso del «hibridismo» de Mendel.
PALABRAS CLAVE
PROBLEMA CIENTÍFICO, ENFOQUE DE RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS, ESTRUC-
TURALISMO METATEÓRICO, HIBRIDISMO
ABSTRACT
The aim of this paper is to show, in the line suggested by Nickles (1980, 1981) and developed by
Sintonen (1985, 1996), not just that the «problem-solving approach» and the «theory approach»
are not incompatible, but also that the latter, in the version of the semantic conception of theories
known as «structuralist view», can be used to give precision to the problem-solving approach,
452 pablo lorenzano
by a more precise characterization of the theoretical context in which problems arise and, in this
way, to their individuation and history, distinguishing two types of «problem change»: «change
in a problem» and «change of a problem». In order to do this, it will be presented a proposal
that will be applied to Mendel’s «hybridism».
KEYWORDS
SCIENTIFIC PROBLEM, PROBLEM-SOLVING APPROACH. METATHEORETICAL
STRUCTURALISM, HYBRIDISM
I. Introducción
El objetivo de este trabajo es mostrar no sólo que el «enfoque de resolu-
ción de problemas» y el «enfoque de teorías» no son contrapuestos, sino que este
último, mediante la versión de la concepción semántica de las teorías conocida
bajo el nombre de «concepción estructuralista», «metateoría estructuralista»,
«estructuralismo metateórico» o «estructuralismo metacientífico», puede ser
utilizado efectivamente para aportar precisión al enfoque de resolución de
problemas, a través de la caracterización más precisa del contexto teórico en el
que se plantean los problemas y, de este modo, de su individuación e historia,
pudiendo así distinguir dos tipos de «cambio problemático»: «cambio en un
problema» y «cambio de problema». Para ello, se presentará brevemente una
propuesta, basada en la que efectúa Sintonen (1985, 1996) –quien a su vez sigue
el análisis y las sugerencias de Tuomela (1980)– y en algunas ideas de Hintikka
(1981), y luego será aplicada al caso del «hibridismo» de Johann Gregor Mendel,
con sus dos partes: la «teoría de Mendel sobre el desarrollo/evolución de los
híbridos» y la «teoría de Mendel sobre la fundamentación celular del desarrollo/
evolución de los híbridos».
II. La propuesta erotético-teórica: sobre el tratamiento estructuralista
de los aspectos erotéticos
La idea básica de la propuesta erotético-teórica es la de combinar algunos

aspectos de ciertos análisis erotéticos (de sistemas de lógica erotética, de en-
foques de resolución de problemas, de modelos interrogativos, de preguntas y
respuestas y de problemas y soluciones) con el análisis que el estructuralismo
metacientífico realiza de las teorías científicas, en sus dimensiones sincrónica
y diacrónica. De los distintos sistemas de lógica erotética y modelos interroga-
tivos, por el momento nos quedaremos con la idea que es factible representar
la forma lógica de una pregunta/enunciado interrogativo/problema mediante la
combinación de ciertos enunciados declarativos, aseverativos, en el modo indi-

Aspectos erotéticos del «hibridismo» de Mendel 453
cativo (o proposiciones) con algún operador, o cuantificador, de interrogación

(ver p.e. Belnap & Steel 1976).
Basándonos en gran medida en la propuesta de Sintonen (1985, 1996),
quien a su vez sigue el análisis y las sugerencias de Tuomela (1980), podríamos
decir que las teorías proveen lo que se han denominado presuposiciones del
hablante2 (en analogía con las que se han llamado presuposiciones1 de la lógica
erotética, en terminología de Tuomela 1980) o bien presuposiciones relevantes2
o presuposiciones pragmáticas de preguntas (para marcar la diferencia con
las presuposiciones de la lógica erotética, en terminología de Sintonen 1985),
y, de este modo, identificar un problema no con el contenido ilocucionario de
un enunciado interrogativo, sino con su pregunta completa subyacente. Dicha
pregunta puede ser representada mediante un par ordenado Q = 〈(?p)q(p), r〉,
en donde (?p)q(p) es la forma lógica del enunciado de la pregunta (siendo p la
presuposición lógica y q la pregunta) y r el conjunto de presuposiciones del
hablante2, presuposiciones pragmáticas de preguntas o presuposiciones relevan-
tes2. Sin embargo, para que la pregunta completa subyacente sea identificada
con precisión, debemos decir aún cuáles son las presuposiciones relevantes
(los elementos del conjunto r) que incluiremos en ella. Para lo cual, siguiendo a
Sintonen (1985, 1996), se recurrirá a la noción estructurada de teoría del estruc-
turalismo metacientífico. Además, como veremos más adelante, las preguntas
(y sus respuestas) también tienen una historia (susceptible de ser analizada a
partir de una distinción realizada por Hintikka 1981), que va en algún sentido
de la mano de la historia de las teorías.
De acuerdo, entonces, con la propuesta que combina los análisis erotéticos
con el análisis estructuralista, el componente más básico para la identificación
de las restricciones de los problemas (las presuposiciones del hablante2, pre-
suposiciones pragmáticas de preguntas, o presuposiciones relevantes2) de un
científico, miembro de una comunidad o generación científica,1 que acepta en un
momento dado t una teoría, es el denominado «paradigma kuhniano» 〈K0, Ie〉,
con sus constituyentes: el núcleo básico K0, con el vocabulario y la «gramática»
de la teoría (sus modelos potenciales Mp y modelos parciales Mpp), la/s ley/es
fundamental/es (sus modelos M), las condiciones de ligadura © y los vínculos
(L), y las aplicaciones paradigmáticas o ejemplares Ie (que, al proporcionar
soluciones paradigmáticas a las preguntas previas, restringen las respuestas y
le proveen una guía heurística al científico).2
1 Una generación científica puede verse como una comunidad científica con-
siderada desde un punto de vista sincrónico (Balzer, Moulines & Sneed 1987, § V.1.4;
Moulines 1991, § III.4.2).
2 Para una presentación completa de las nociones estructuralistas, ver Balzer, Moulines
& Sneed (1987).

pablo lorenzano
De este modo, la pregunta completa para una generación de científicos que

aplica una teoría en el tiempo t tiene la forma Q = 〈(?p)q(p), 〈K0, Ie〉〉.
Preguntas y respuestas pueden ser parafraseadas utilizando distintos voca-
bularios. Una pregunta puede concernir a un sistema, el cual es descrito en el
lenguaje-en-uso de una comunidad científica y sólo recién más tarde ser descrito
en el lenguaje de un elemento teórico establecido. Puede haber preguntas «por-
qué» que exijan explicación, expresadas en el lenguaje informal de la comunidad
científica (quizás en el vocabulario con el que se formulan los Mpp), antes de
que Mp y M del elemento teórico T haya sido articulado. Y una vez que Mp está
disponible, uno puede plantear la pregunta ulterior de si las estructuras dentro
del conjunto I, ahora enriquecidas con funciones teóricas, son además modelos.
También puede haber preguntas «cómo» expresadas en el lenguaje informal de
la comunidad científica, antes de que Mp y M del elemento teórico T haya sido
articulado. Para el caso de las teorías llamadas «fenomenológicas», que carecen
de conceptos T-teóricos y en donde las estructuras que representan los modelos
potenciales Mp poseen el mismo tipo lógico de aquellas que representan los
modelos parciales Mpp, una vez que Mp está disponible, uno puede plantear la
pregunta ulterior de si las estructuras dentro del conjunto I (en donde I ⊆ Mp)
son además modelos.
La investigación procede intentando refinar las preguntas encontrando el
vocabulario adecuado para expresar las respuestas y explorando posibles leyes
especiales (especializaciones) expresadas mediante ese vocabulario.
Una interrogación que comienza como una imprecisa pregunta «porqué»,
formulada en el lenguaje-en-uso de la comunidad científica (en el vocabulario
T-no-teórico o, incluso, en el perteneciente a «pre-teorías», «proto-teorías» o
«folk-theories» subyacentes), y concerniente a un área de experiencia («¿por
qué i?», en donde i es un fenómeno de algún tipo), se torna (en el estado «para-
digmático» en el que hay un núcleo conceptual K0 con su vocabulario) en una
pregunta «qué» («¿qué leyes especiales se necesitan para gobernar este particular
conjunto de aplicaciones Ii ⊆ I?») o «cuál» o «cuáles» (p.e., «¿cuál es la ley
especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii?» o «¿cuáles son
las especificaciones de los componentes teóricos apropiadas para dar cuenta
de este particular conjunto de aplicaciones Ii?»), que incorpora el vocabulario
T-teórico. Es una tarea ulterior la de encontrar preguntas «sí-no» (p.e. «¿es ésta
la ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii?» o «¿son
éstas las especificaciones de los componentes teóricos apropiadas para dar
cuenta de este particular conjunto de aplicaciones Ii?»), que delineen alternativas
específicas y reduzcan aún más las respuestas admisibles. De manera análoga,
en el caso de teorías fenomenológicas, una interrogación que comienza como
una imprecisa pregunta «cómo», formulada en el lenguaje-en-uso de la comu-
nidad científica, y concerniente a un área de experiencia («¿cómo i?», en donde

Aspectos erotéticos del «hibridismo» de Mendel
i es un fenómeno de algún tipo), se torna (en el estado «paradigmático» en el

que hay un núcleo conceptual K0 con su vocabulario) en una pregunta «qué»
(«¿qué leyes especiales se necesitan para gobernar este particular conjunto de
aplicaciones Ii ⊆ I?») o «cuál» o «cuáles» (p. e., «¿cuál es la ley especial que
rige este particular conjunto de aplicaciones Ii?» o «¿cuáles son las especifica-
ciones apropiadas para dar cuenta de este particular conjunto de aplicaciones
Ii?»). Es una tarea ulterior la de encontrar preguntas «sí-no» (p. e. «¿es ésta la
ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii?» o «¿son éstas
las especificaciones apropiadas para dar cuenta de este particular conjunto de
aplicaciones Ii?»), que delineen alternativas específicas y reduzcan aún más las
respuestas admisibles.
Se explicitó qué es un problema al interior de una teoría en el sentido de
Kuhn. Pero, ¿hay problemas comunes a distintas teorías? ¿Existe un tipo de
inconmensurabilidad entre problemas análogo al de la inconmensurabilidad
entre teorías? Y si esto es así, ¿no se podría decir algo similar a lo que ha sido
dicho sobre la inconmensurabilidad entre teorías en el marco de la concepción
estructuralista?
Esta es una posibilidad que nos muestra Hintikka (1981, pp. 79-80). Él
dice que, para poder entender mejor el papel de los conceptos teóricos y de los
marcos conceptuales, el marco (lingüístico) en el cual se formula una respuesta
a una pregunta dada, no necesita ser completamente el mismo que aquél en el
cual se formula la pregunta. El primero de los marcos puede contener con-
ceptos adicionales. De allí que se deba distinguir entre presuposiciones para
preguntas y presuposiciones para respuestas. Las presuposiciones del primer
tipo contendrían sólo la parte no-teórica del marco conceptual, mientras que
las del segundo tipo contendrían la totalidad (e.e. también la parte teórica) de
tal marco.
La idea básica es muy sencilla: 1) uno puede formular las preguntas (plan-
tear los problemas) que le permiten su «vocabulario» –eventualmente conside-
rando la distinción entre conceptos T-teóricos y conceptos T-no-teóricos, o sea,
entre los Mp y los Mpp (aun cuando en algunos casos se deba «descender» aún
más en los niveles de presuposición, yendo hacia «pre-teorías», «proto-teorías»
o «folk-theories» subyacentes)–, pudiendo utilizarlo a veces en su totalidad, a
veces sólo en parte; 2) uno puede responder las preguntas (resolver los proble-
mas) como se lo permite toda su «teoría», e. e. todo el marco conceptual, la/s
ley/es fundamental/es (más quizás alguna(s) especial(es)), las condiciones de
ligadura, los vínculos y las aplicaciones exitosas.
En el caso más simple, y simultáneamente típico, que no es el caso de las
teorías «fenomenológicas», en que relacionamos la distinción entre presuposi-
ciones lógicas (presuposiciones1 o presuposiciones de preguntas) y presuposicio-
nes pragmáticas de preguntas (presuposiciones del hablante2, presuposiciones

456 pablo lorenzano
relevantes2 o presuposiciones de respuestas), por un lado, con la distinción

entre conceptos T-teóricos y conceptos T-no-teóricos, por el otro, podríamos
considerar que las presuposiciones del primer tipo sólo contienen la parte T-no-
teórica de tal marco conceptual de la teoría, mientras que las presuposiciones
del segundo tipo contienen la totalidad del marco conceptual, e.e. también la
parte T-teórica de dicho marco.
Con ello, podemos distinguir entre dos tipos de «cambio problemático»
–llamado así en analogía con el «cambio teórico»– (dependiente de teorías o
paradigmas kuhnianos): 1) cambio en un problema, y 2) cambio de problema.
El primer tipo de cambio problemático o «cambio en un problema» es
aquél en donde no hay cambio de las teorías o paradigmas kuhnianos que lo
restringen, sino que es aquél en el que, en todo caso, tiene lugar un cambio in-
trateórico (e.e. una evolución teórica). Aquí podemos hablar de reformulaciones
más precisas de uno y el mismo problema; tales reformulaciones presuponen
pragmáticamente no sólo al paradigma kuhniano, sino también a los elementos
teóricos precedentes dentro de la red teórica en la que se está trabajando en
un momento de la evolución teórica, con las leyes especiales (y constricciones
adicionales) de sus elementos teóricos predecesores.
El segundo tipo de cambio problemático o «cambio de problema» es aquél
en donde sí hay un cambio de las teorías o paradigmas kuhnianos que lo restrin-
gen, e.e. en donde tiene lugar un cambio interteórico (que pudiera ser del tipo
de una revolución científica). Aquí, aun cuando pudiera permanecer inalterable
(aunque no necesariamente) el primero de los componentes (la forma lógica de
la pregunta (?p)q(p)), el segundo de los componentes (el paradigma kuhniano
〈K0, Ie〉) cambia y, así, también la pregunta completa subyacente.
Como paso previo a la identificación de sus aspectos erotéticos, a continua-
ción identificaremos los aspectos conceptuales de las teorías correspondientes al
hibridismo de Mendel, e.e. a la «teoría de Mendel sobre el desarrollo/evolución
de los híbridos» y a la «teoría de Mendel sobre la fundamentación celular del
desarrollo/evolución de los híbridos».
III. Aspectos conceptuales del «hibridismo» de Mendel3
En el trabajo de Mendel (1865) se pueden diferenciar dos partes principales,
o niveles, que corresponden a las dos máximas guías especiales de Schleiden:4
3 Para un análisis historiográfico más extenso de la obra de Mendel y su contexto, ver

Lorenzano (1995, 1997, 2011).
4 Schleiden (1849), siguiendo la llamada «filosofía natural kantiana-friesiana» –también
llamada «filosofía natural matemática» y «escuela friesiana»– fundada por Jakob Friederich Fries
en Jena, reformuló especialmente para la botánica considerada como una «ciencia inductiva»
las máximas guías («leitende Maximen») o principios regulativos («regulative Principien»)

una, en donde, como paso previo para poder resolver el problema de la hi-
bridación («¿pueden originarse nuevas especies a partir del cruzamiento de
especies preexistentes?»), que para Mendel era el problema central en la historia
evolutiva de los seres vivos, se propone encontrar «una ley de validez universal
sobre la formación y la evolución de los híbridos», es decir, encontrar el modo
en que los híbridos se desarrollan/evolucionan, lo cual realiza a partir de un
análisis estadístico de sus experimentos, básicamente realizados con Pisum, y
en donde formula «la ley de desarrollo/evolución encontrada en Pisum», que se
descompone en «la ley de la combinación simple de las características»5 y su
generalización, «la ley de la combinación de las características diferenciales»,6
esto es, una parte que se mueve a un nivel, digamos, más «empírico» o «fe-
nomenológico» y que corresponde a la máxima de la historia del desarrollo/
evolución de Schleiden;7 otra, en la que intenta fundamentar y explicar «la ley
de desarrollo/evolución encontrada en Pisum», que rige el comportamiento de
los «híbridos variables», pero también la ley que regiría el comportamiento
de los «híbridos constantes» –entre los cuales se encuentran, según Mendel
(1865), Aquilegia atropurpureo-canadensis, Lavatera pseudolbio-thuringiaca,
Geum urbano-rivale, algunos híbridos de Dianthus, los híbridos de las especies
de sauces y, de acuerdo con Mendel (1869), Hieracium–, mediante la relación
entre la producción y comportamiento de las células germinales y polínicas y
el de las formas (o características) constantes (Mendel 1865, p. 32) y, en última
instancia, en la naturaleza y comportamiento («constitución y agrupamiento»)
de lo que denomina «elementos» (Mendel 1865, p. 58) o «elementos celulares»
generales para la investigación de la naturaleza de Fries –acorde con las cuales las inducciones
e hipótesis son orientadas, juzgadas y justificadas.
5 «Si A denota una de las características constantes, por ejemplo la dominante; a de-
nota la recesiva y Aa la forma híbrida, así da la expresión: A + 2 A a + a la serie de desarrollo/
evolución para los descendientes de los híbridos para dos características diferenciales» (Mendel
1865, pp. 34-35).
6 «[L]os descendientes de los híbridos en los cuales se han unido varias características
esencialmente diferentes, presentan los miembros de una serie combinatoria en la que se han
unido las series de desarrollo para dos características diferenciales. Con esto se demuestra, al
mismo tiempo, que el comportamiento de cada dos (tipos de) características diferenciales es
independiente en la unión híbrida de cualesquiera otras diferencias en las plantas parentales»
(Mendel 1865, p. 40).
7 Schleiden (1849) enuncia la primera de las máximas guías del siguiente modo: «A.
Máxima de la historia del desarrollo/evolución [Entwicklungsgeschichte]. […] la única posibilidad
de alcanzar una comprensión científica en la botánica, y así el único e ineludible instrumento que
se origina por sí mismo en la naturaleza del objeto, es el estudio de la historia del desarrollo/
evolución [Entwicklungsgeschichte]. [...] toda hipótesis, toda inducción en la botánica que no
esté orientada por la historia del desarrollo/evolución [Entwicklungsgeschichte] debe rechazarse
incondicionalmente» (Schleiden 1849, 141,142, 146; énfasis del autor).

458 pablo lorenzano
(Mendel 1865, p. 60), ya sea de una unión pasajera de los elementos celulares
diferenciales para explicar el comportamiento de los híbridos variables o de
una unión duradera de los elementos celulares diferenciales para explicar la
existencia de híbridos constantes, esto es, una parte que se mueve a un nivel,
digamos, más «teórico» y que corresponde a la máxima de la autonomía de
las células de las plantas de Schleiden.8 En la primera parte, Mendel propone
lo que se podría denominar la «teoría de Mendel sobre el desarrollo/evolución
de los híbridos» (MEH), en tanto que, en la segunda, Mendel sugiere lo que
se podría denominar la «teoría de Mendel sobre la fundamentación celular del
desarrollo/evolución de los híbridos» (MFC). A continuación presentaremos
un análisis estructuralista de ambas teorías.9
III.1. La teoría de Mendel sobre el desarrollo/evolución de los híbridos
(MEH)
Comenzando con la «teoría de Mendel sobre el desarrollo/evolución de
los híbridos» (MEH), su marco conceptual, o sea, la clase de sus modelos
potenciales Mp(MEH), se podría representar mediante estructuras como la
siguiente: 〈I, (Ci)i≤k, APP, MAT, DIST〉, en donde I representa el conjunto de in-
dividuos (progenitores y descendientes), que constituyen poblaciones vinculadas
por relaciones de consanguineidad, denominadas «familias», (Ci)i≤k el conjunto
de tipos de características (en donde cada conjunto Ci debería ser considerado
como una característica y los elementos ci ∈ Ci como rasgos o expresiones de
esa característica), APP una función que le asigna a los individuos sus rasgos
o características de cierto tipo o apariencia, MAT una función de cruza que le
asigna a dos padres cualesquiera su descendencia y DIST las frecuencias relativas
de los rasgos o características de cierto tipo observadas en la descendencia.
Los cuatro primeros de estos conceptos no son ajenos a las tradiciones
de los «criadores» y de los «hibridistas»; el que sí es «novedoso» es el que
representa el análisis estadístico que lleva a cabo de los cruzamientos y pro-
porciona las frecuencias relativas de los rasgos o características de cierto tipo
observadas en la descendencia: la función DIST, que describe la transición de
las características de los progenitores a distribuciones de características en la
descendencia. Sin embargo, a pesar de ser «novedoso», o sea, no «disponible con
8 La segunda de las máximas guías para la botánica es formulada por Schleiden del
siguiente modo: «B. Máxima de la autonomía de las células de las plantas. [...] en lo esencial
la vida de las plantas debe estar contenida en la vida de las células […] toda hipótesis, toda
inducción que no apunte a explicar los procesos que ocurren en la planta como resultado en
los cambios que tienen lugar en las células individuales debe rechazarse incondicionalmente»
(Schleiden 1849, 146, 148; énfasis del autor).
9 Para un análisis estructuralista alternativo de lo que allí se denomina «la Teoría de la
Hibridación de Mendel», ver Casanueva (2002).

anterioridad» y, en ese sentido, «teórico», de acuerdo con el criterio «histórico»

de Hempel (1966, pp. 73-75), si aplicamos el criterio usual de T-teoricidad del
estructuralismo (ver p. e. Balzer, Moulines & Sneed 1987, pp. 47-73, 391-393),
más «sistemático» que el de Hempel, según el cual un término es T-teórico si
todos los métodos de determinación (de la extensión del concepto expresado por
el término) dependen de T, o sea, son T-dependientes, presuponiendo directa
o indirectamente la validez de las leyes de T; si alguno no la presupone, e.e.
si se puede determinar independientemente de T, el término es T-no-teórico,
la función DIST es un término T-no-teórico para la teoría MEH, es decir,
MEH-no-teórico, pues la determinación de la frecuencia relativa de los rasgos
o características observadas en la descendencia no depende de MEH; más bien,
basta contar tanto el número total n de la descendencia como el número mi de
individuos con la característica de ese tipo en la descendencia para determinar
la frecuencia relativa de la ocurrencia de esa característica particular ri, que se
obtiene dividiendo mi entre n; si juntamos todas esas frecuencias relativas, se
obtiene la distribución o frecuencia relativa de características en la descenden-
cia.10 Así, vemos que, aunque la novedad de un concepto sea por lo general
indicativo de la plausibilidad prima facie de considerar dicho concepto como
teórico para la teoría T en donde se lo introduce por vez primera, los criterios
«histórico» de Hempel y «sistemático» estructuralista no deben coincidir
necesariamente.
Al no encontrar conceptos MEH-teóricos, dicha teoría es fenomenológica
en el sentido anteriormente señalado: en ella, no sólo los modelos potenciales
Mp(MEH) son del tipo lógico indicado, sino que también sus modelos parciales
Mpp(MEH) poseen ese mismo tipo lógico: 〈I, (Ci)i≤k, APP, MAT, DIST〉, y en
donde los distintos componentes se interpretan del modo ya indicado.
Podemos suponer que los conceptos que ocurren en las estructuras de ese
tipo lógico serían los utilizados para expresar la «ley de validez universal sobre
la formación y la evolución de los híbridos», al igual que la ley que regiría el
desarrollo/evolución de los híbridos constantes, ya que son los utilizados para
expresar la ley que rige el desarrollo/evolución de los híbridos variables, «la
ley encontrada en Pisum». Mendel reconoce que «que no poseemos una teoría
completa de la hibridación» (Mendel 1869, p. 28). De la red teórica que conforma
dicha teoría, él llegó a proponer de manera desarrollada sólo un elemento teóri-
co especializado, el que representa la línea de especialización correspondiente
10 Más aún, en la medida en que dicha distribución se determina unívocamente por

medio del número total de la descendencia y del número de la descendencia que muestra las
características en cuestión, es decir, por medio de las funciones MAT y APP, la función DIST
puede ser considerada como definible en función de las anteriores y, de este modo, como un
concepto no-primitivo.

460 pablo lorenzano
al desarrollo/evolución de los híbridos variables (MEHV), insinuando en qué

consistiría el elemento teórico especializado que representaría la línea de espe-
cialización correspondiente al desarrollo/evolución de los híbridos constantes
(MEHC) y sólo sugiriendo la existencia del elemento teórico básico (MEH0),
que contendría «una ley general más alta» (Mendel 1870, p. 1270), la «ley de
validez universal sobre la formación y la evolución de los híbridos», que sería
la ley fundamental de MEH, pero que Mendel nunca alcanzó a formular.11 Los
distintos sistemas empíricos de tipo 〈I, (Ci)i≤k, APP, MAT, DIST〉 que satisficieran
esta ley, así como la insinuada ley sobre el desarrollo/evolución de los híbridos
constantes o la planteada ley sobre el desarrollo/evolución de los híbridos va-
riables, constituirían la clase de los modelos de MEH (M(MEH)).
A pesar de que MEH carece, según vimos, de términos MEH-teóricos, de
todos modos parece que podemos identificar en ella una condición de ligadura.
Ella establece una relación del tipo de las denominadas de igualdad, a saber: la
exigencia de que los mismos tipos de características parentales se distribuyen
en la descendencia siempre de la misma manera en todas las aplicaciones de
la teoría de Mendel sobre el desarrollo/evolución de los híbridos en que ellos
ocurran, o sea, es una condición de ligadura sobre la función DIST (en símbolos:
C DIST ). Así, C(MEH) := C DIST .
��, =� ��, =�
Los vínculos que MEH tiene con otras teorías (pre-teorías, proto-teorías,
«folk-theories») subyacentes, presupuestas, por medio de las cuales se determi-
na la extensión de aquellos conceptos que son MEH-no-teóricos, o sea, de los
conceptos simbolizados como I, (Ci)i≤k, APP, MAT y DIST son los siguientes.
Para determinar la extensión del concepto de individuo (biológico) I bastaría
alguna «teoría» proveniente del conocimiento común (simbolicemos este vín-
culo por medio de λ1), permitiendo establecer la «interpretación intencional
básica» de este conjunto base principal. Eventualmente, lo mismo ocurriría con
el concepto de rasgo o tipo de característica (Ci)i≤k y con el de apariencia APP;
en caso de que no bastara cualquier «teoría» proveniente del conocimiento
común, podría llegar a hacerlo con una un poco más sofisticada, del tipo de
la que ya encontramos en posesión de los criadores de animales, cultivadores
de plantas e hibridistas de especies hacia fines del siglo XVIII (simbolicemos
este vínculo mediante λ2). A través del concepto de cruzamiento de individuos
que dejan descendencia MAT, el mendelismo se vincula con alguna teoría de
la reproducción biológica (y, a través de ella, con la teoría celular), aun cuando
ésta no sea demasiado elaborada o detallada (simbolicemos este vínculo por
11 «No puedo en esta ocasión reprimir la observación de cómo debe ser llamativo que
los híbridos de Hieracium observan, en comparación con los de Pisum, un comportamiento
directamente opuesto. Tenemos que tratar aquí evidentemente sólo con fenómenos aislados, que
son el resultado de una ley general más alta.» (Mendel 1870, p. 1270).

medio de λ3). Por último, el mendelismo, mediante el concepto de distribución

(estadística) de las características en la descendencia DIST, que, recordemos,
no es un auténtico concepto primitivo, sino que es definible en términos de las
funciones APP y MAT, se vincula con las teorías de la reproducción biológica
y del conocimiento común sofisticado poseído por los criadores de animales,
cultivadores de plantas e hibridistas de especies de fines del siglo XVIII con las
que se relacionan tales funciones, pero, además, lo hace con la teoría estadísti-
ca (simbolicemos este vínculo mediante λ4). El vínculo interteórico global de
MEH (L(MEH)), formado por la intersección de todos vínculos interteóricos
que tiene esta teoría con otras teorías subyacentes, presupuestas, se define de
la siguiente manera: L(MEH) := ∩ {λ1, λ2, λ3, λ4}.
Si dispusiéramos de una teoría completa sobre el desarrollo/evolución de
los híbridos, estaríamos ahora en condiciones de caracterizar su núcleo teórico
(K0(MEH)) como sigue:
K0(MEH): = 〈Mp(MEH), M(MEH), Mpp(MEH), C(MEH), L(MEH)〉.
El dominio de aplicaciones intencionales de MEH está constituido por la

clase de aquellos sistemas empíricos a los que uno desearía aplicar lo que sería
su ley fundamental, la «ley de validez universal sobre la formación y la evolución
de los híbridos». Lo único que podemos decir desde un punto de vista formal es
que una aplicación propuesta es un modelo potencial o, lo que es lo mismo en
este caso, un modelo parcial. Esto significa que I(MEH) ⊆ Mp(MEH) (o que
I(MEH) ⊆ Mpp(MEH), pues Mp(MEH) = Mpp(MEH)) y que los miembros
de I(MEH) son sistemas empíricos que contienen individuos (individuos pro-
piamente dichos o poblaciones) con una cierta apariencia (es decir, con ciertos
rasgos o tipos de características) que se cruzan, produciendo una descendencia,
en la que los distintos rasgos de las distintos tipos de características ocurren en
ciertas frecuencias relativas. Aquel pequeño subconjunto inicial de aplicaciones
intencionales I(MEH) al cual se habría aplicado exitosamente la ley fundamental
de MEH, así como también alguna de sus leyes especiales, constituiría el men-
cionado conjunto Ie(MEH) de aplicaciones (exitosas) paradigmáticas iniciales
de tal teoría. Podría discutirse si dicha teoría ha sido aplicada exitosamente a los
híbridos constantes del tipo de Hieracium, ya que la ley que rige el desarrollo/
evolución de tales híbridos fue sólo insinuada por Mendel. Lo que sí está fuera
de toda duda es que las arvejas, género Pisum, investigadas por Mendel debieran
ser consideradas como aplicaciones firmes o exitosas de MEH, fungiendo desde
un inicio como paradigmáticas.
El paradigma de MEH (T(MEH)) podría ahora ser caracterizado como
sigue:
T(MEH): = 〈K0(MEH), Ie(MEH)〉

462 pablo lorenzano
III.2. La teoría de Mendel sobre la fundamentación celular del desarrollo/

evolución de los híbridos (MFC)
El marco conceptual de la teoría de Mendel sobre la fundamentación celular

del desarrollo/evolución de los híbridos (la clase de sus modelos potenciales
Mp(MFC)) se podría representar mediante estructuras como la siguiente: 〈I, (Ci)
i≤k
, (Ei)i≤s, APP, MAT, DIST, (DETi)i≤k, COMB〉, en donde I, APP, MAT y DIST
representan lo mismo que en el caso de la teoría de Mendel sobre el desarrollo/
evolución de los híbridos MEH, en tanto que (Ei)i≤s representa el conjunto de
tipos de elementos, (DETi)i≤k una función que asigna características de cierto
tipo a elementos de cierto tipo y COMB una función que representa la transi-
ción de elementos paternos a elementos en la descendencia.
Estructuras de este tipo constituyen extensiones teóricas de aquellas que
permiten la representación de los sistemas a los cuales la teoría pretenden aplicarse
(las aplicaciones intencionales I) y a los que se supone, hipotéticamente, que se
han aplicado (las aplicaciones que, si fueran consideradas exitosas, incluirían a
las paradigmáticas Ie, tales como el comportamiento de los híbridos variables
de las arvejas, género Pisum, y el comportamiento de los híbridos constantes
de las hieracias, género Hieracium) caracterizable mediante las estructuras del
tipo y = 〈I, (Ci)i≤k,, APP, MAT, DIST〉, o, lo que es lo mismo, estas estructuras se
obtienen a partir de aquéllas si les «recortamos» los componentes teóricos, es
decir, son subestructuras parciales de ellas (y pertenecen a la clase de modelos
parciales Mpp(MFC) := r(Mp)(MFC)).
Los distintos conceptos MFC-teóricos ((Ei)i≤s, (DETi)i≤k y COMB) contribu-
yen a explicar los sistemas empíricos conceptualizados mediante los conceptos
MFC-no-teóricos (I, (Ci)i≤k,, APP, MAT, DIST): la ampliación de los sistemas
empíricos (de tipo y = 〈I, (Ci)i≤k,, APP, MAT, DIST〉) mediante tales conceptos
(tipos apropiados de elementos (Ei)i≤s, las relaciones (DETi)i≤k en que éstos se
encuentran con las características de distinto tipo de los individuos I y su distri-
bución en la descendencia (probabilidades esperadas o teóricas) COMB) es tal
que devienen modelos de MFC (M(MFC)), e.e. satisfacen la ley fundamental
de MFC, la cual afirma que: existen elementos que difieren en su naturaleza y
comportamiento («constitución y agrupamiento»), tales que las distribuciones
(frecuencias relativas, proporciones) de características en la descendencia (DIST)
concuerdan, exacta o aproximadamente, con las probabilidades postuladas de
distribución de los elementos (COMB), dadas ciertas relaciones, igualmente
postuladas, entre las características y dichos elementos (DETi)i≤k.
Las condiciones de ligadura de MFC (C(MFC)) establecen relaciones del
tipo de las denominadas de igualdad. Una de ellas establece la exigencia de que
a los mismos elementos les sean asignados las mismas características en todas
las aplicaciones de la teoría en que ellos ocurran, o sea, es una condición de

ligadura sobre la función (DETi)i≤k (en símbolos: C�DET

�,=�
). La otra establece que
los mismos elementos parentales se distribuyen en la descendencia siempre de
la misma manera en todas las aplicaciones de la teoría en que ellos ocurran, o
sea, es una condición de ligadura sobre la función COMB (en símbolos: CCOMB ��, =�
).
La condición de ligadura global de MFC (C(MFC)) es la intersección de todas
las condiciones de ligadura de Mp(MFC): C(MFC) := C�DET �,=� ��, =�
∩ CCOMB .
Los vínculos que MFC tiene con otras teorías (pre-teorías, proto-teorías,
«folk-theories») subyacentes, presupuestas, por medio de las cuales se deter-
mina la extensión de aquellos conceptos que son MFC-no-teóricos, o sea, de
los conceptos simbolizados como I, (Ci)i≤k,, APP, MAT y DIST, son los mismos
que los señalados para el caso de MEH. El vínculo interteórico global de MFC
(L(MFC)), formado por la intersección de todos vínculos interteóricos que tiene
esta teoría con otras teorías subyacentes, presupuestas, se define de la misma
manera que para el caso de MEH: L(MFC) := ∩ {λ1, λ2, λ3, λ4}.
Ahora estamos en condiciones de caracterizar el núcleo teórico de MFC
(K0(MFC)) como sigue:
K0(MFC): = 〈Mp(MFC), M(MFC), Mpp(MFC), C(MFC), L(MFC)〉
El dominio de aplicaciones intencionales de MFC está constituido por la

clase de aquellos sistemas empíricos a los que uno desea aplicar su ley fundamen-
tal. Desde un punto de vista formal podemos decir que I(MFC) ⊆ Mpp(MFC) y
que los miembros de I(MFC) son sistemas empíricos que contienen individuos
(individuos propiamente dichos o poblaciones) con una cierta apariencia (es de-
cir, con ciertos rasgos o tipos de características) que se cruzan, produciendo una
descendencia, en la que los distintos rasgos de las distintos tipos de características
ocurren en ciertas frecuencias relativas. Aquel pequeño subconjunto inicial de
aplicaciones intencionales I(MEH) al cual se habría aplicado exitosamente la ley
fundamental de MEH constituiría el mencionado conjunto Ie(MEH) de aplica-
ciones (exitosas) paradigmáticas iniciales de tal teoría. Aunque a la explicación
del comportamiento de los híbridos variables tales como Pisum, basada en una
unión pasajera de los elementos celulares diferentes, y del comportamiento de
los híbridos constantes tales como Hieracium, basada en una unión duradera
de los elementos celulares diferentes, «puede naturalmente atribuírsele sólo el
valor de una hipótesis», si fueran aplicaciones firmes o exitosas de MFC, serían
sin duda sus aplicaciones paradigmáticas.
El paradigma de MFC (T(MFC)) podría ahora ser caracterizado como
sigue:
T(MFC): = 〈K0(MFC), Ie(MFC)〉

464 pablo lorenzano
IV. Preguntas en el hibridismo de Mendel

Ahora aplicaremos la propuesta erotético-teórica al caso del hibridismo
de Mendel.
Para dar respuesta a la pregunta «¿cómo se desarrollan/evolucionan los
híbridos?», que llevaría a decidir acerca de la cuestión de si pueden originarse
nuevas especies a partir del cruzamiento de especies preexistentes, Mendel
propone MEH.
Si tomamos en cuenta lo dicho en la sección II acerca del tratamiento
estructuralista de las restricciones de los problemas, podemos decir que la
pregunta completa para la generación (conformada por el propio Mendel) de
científicos que aplica T(MEH): = 〈K0(MEH), Ie(MEH)〉 en el tiempo t tiene
la forma: Q = 〈(?p)q(p), 〈K0(MEH), Ie(MEH)〉〉, en donde (?p)q(p) es «¿cómo
se desarrollan/evolucionan los híbridos?» (en donde dicho desarrollo/evolución
puede ser concebido mediante la distribución de las características en la des-
cendencia de los híbridos) y 〈K0(MEH), Ie(MEH)〉 el paradigma de MEH que
utiliza la generación de hibridistas (Mendel) en el tiempo t y que restringe el
conjunto de respuestas admisibles.
Recordemos, además, que la noción de teoría convierte a las preguntas
«cómo» iniciales de las teorías fenomenológicas como la teoría en cuestión
en preguntas «wh-» más manejables y en «pequeñas» preguntas «sí-no». Una
interrogación que comienza como una pregunta «cómo», formulada en el
lenguaje-en-uso de la comunidad de hibridistas, y concerniente a un área de
experiencia («¿cómo se desarrollan/evolucionan los híbridos?», e. e. «¿cómo se
distribuyen las características en la descendencia de los híbridos?»), se torna (en
el estado «paradigmático» en el que hay un núcleo conceptual K0(MEH) con
su vocabulario) en una pregunta «qué» («¿qué leyes especiales (condiciones de
ligadura, vínculos interteóricos) se necesitan, dentro de los estándares impuestos
por T(MEH), para transformar en hechos conocidos una aplicación propuesta
no examinada hasta ahora o recalcitrante?») o «cuál» («¿cuál es la ley especial
que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii(MEH)?»). Posteriormente,
se encuentran preguntas «sí-no» («¿es ésta la ley especial que rige este particular
conjunto de aplicaciones Ii(MEH)?»).
Y es en este punto en que Mendel formula, en primera instancia, «la ley de
desarrollo/evolución encontrada en Pisum», es decir, «la ley de la combinación
simple de las características» y su generalización, «la ley de la combinación de
las características diferenciales», que valdría para los híbridos variables, para
luego intentar formular una ley sobre el desarrollo/evolución que valiera para
los híbridos constantes, considerando ambas leyes como leyes especiales de
una ley más general, la ley fundamental de la teoría, que Mendel nunca llegó
a enunciar.

Por otro lado, intenta fundamentar y explicar «la ley de desarrollo/evolución

encontrada en Pisum», que rige el comportamiento de los híbridos variables,
así como también el comportamiento de los híbridos constantes, mediante la
relación entre la producción y comportamiento de las células germinales y
polínicas y el de las formas (o características) constantes y, en última instancia,
en la naturaleza y comportamiento («constitución y agrupamiento») de lo que
denomina «elementos» o «elementos celulares». Para ello, propone, aun cuando
sólo a título hipotético, MFC.
La pregunta completa para la generación de científicos (conformada por el
propio Mendel) que aplica T(MFC): = 〈K0(MFC), Ie(MFC)〉 en el tiempo t tiene
la forma: Q = 〈(?p)q(p), 〈K0(MFC), Ie(MFC)〉〉, en donde (?p)q(p) es «¿por qué
los híbridos se desarrollan/evolucionan del modo en que lo hacen?» (en donde
dicho desarrollo/evolución puede ser concebido mediante la distribución de
las características en la descendencia de los híbridos) y 〈K0(MFC), Ie(MFC)〉
el paradigma de MFC que utiliza la generación de hibridistas (Mendel) en el
tiempo t y que restringe el conjunto de respuestas admisibles.
Nuevamente, recordemos, además, que la noción de teoría convierte a las
preguntas «porqué» iniciales en preguntas «wh-» más manejables y en «peque-
ñas» preguntas «sí-no». Una interrogación que comienza como una pregunta
«porqué», formulada en el lenguaje-en-uso de la comunidad de hibridistas, y
concerniente a un área de experiencia («¿por qué los híbridos se desarrollan/
evolucionan del modo en que lo hacen?», e. e. «¿por qué se distribuyen las ca-
racterísticas en la descendencia de los híbridos del modo en que lo hacen?»),
se torna (en el estado «paradigmático» en el que hay un núcleo conceptual
K0(MFC) con su vocabulario) en una pregunta «qué» («¿qué leyes especiales
(condiciones de ligadura, vínculos interteóricos) se necesitan, dentro de los
estándares impuestos por T(MFC), para transformar en hechos conocidos una
aplicación propuesta no examinada hasta ahora o recalcitrante?») o «cuál» («¿cuál
es la ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii(MFC)?»).
Posteriormente, se encuentran preguntas «sí-no» («¿es ésta la ley especial que
rige este particular conjunto de aplicaciones Ii(MFC)?»).
Mendel responde la cuestión «¿cuál es la ley especial que rige este particular
conjunto de aplicaciones Ii(MFC)?» haciendo hipótesis acerca de: 1) los tipos de
elementos, 2) su relación con las características (la forma matemática concreta
asumida por DET), y 3) su distribución entre los individuos en la descendencia
(la forma matemática concreta asumida por COMB).
Una vez realizadas las hipótesis particulares acerca de cada uno de tales
aspectos, p.e., para el caso de híbridos variables en donde se consideren dos
características diferenciales con distribución 3:1, si se postula que 1) bastan dos
tipos de elementos, 2) un tipo de elementos es dominante y el otro recesivo, y
3) se distribuyen con igual probabilidad, la pregunta anterior (pregunta «wh-»

466 pablo lorenzano
–«cuál»– más manejable) se convierte en una pregunta más pequeña («¿es ésta
la ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones Ii(MFC)?») que
podemos responder por sí o por no.
Hipótesis similares se propondrían para tratar el caso de híbridos variables
en donde se consideren cuatro características diferenciales con distribución
9:3:3:1 y, ligereamente diferentes, para el caso de los híbridos constantes. Tanto
en un caso como en el otro la pregunta inicial se convierte en una pregunta más
pequeña («¿es ésta la ley especial que rige este particular conjunto de aplicaciones
Ii(MFC)?») que podemos responder por sí o por no.
Si ahora comparamos las preguntas que se formulan e intentan responder
y/o los problemas que se plantean e intentan resolver en el hibridismo de Mendel,
podemos decir lo siguiente.
Las distintas preguntas que se formulan y los problemas que se plantean
dentro del marco de cada uno de los respectivos paradigmas –el de MEH y el
de MFC– constituyen, en todo caso, reformulaciones más precisas de uno y
el mismo problema, perteneciendo así al primer tipo de cambio problemático
identificado en la sección II o «cambio en un problema».
Sin embargo, las preguntas que se formulan y los problemas que se plantean
en MEH son claramente distintos de aquellos que son formulados y planteados
en MFC: tanto los enunciados interrogativos como las preguntas completas,
dadas no sólo por dichos enunciados, sino también por los respectivos para-
digmas, son diferentes.
Es así que, en el paso de MEH a MFC, nos encontramos frente al se-
gundo tipo de cambio problemático identificado en la sección II o «cambio de
problemas».
V. Conclusiones
En este trabajo se intentó mostrar que la oposición entre el enfoque de
resolución de problemas y el enfoque de teorías es sólo aparente, ya que, según
se vio, los problemas solamente pueden ser identificados sobre la base de teorías
y, más aún, los problemas heredan su estructura de las teorías, que los refinan
y dan una guía heurística en la búsqueda de respuestas.
Más aún, vimos que el estructuralismo metateórico puede precisar el
enfoque de resolución de problemas, ayudando a proporcionar un criterio de
identidad para preguntas, pues la estructura de los problemas refleja la estruc-
tura del elemento teórico básico y de la red teórica de la que ellos descienden,
y, así, contribuyendo también al análisis de la historia de los problemas (y sus
respuestas), permitiendo distinguir entre dos tipos de cambios problemáticos:
«cambios en un problema» y «cambios de problema».
Esto se hizo a partir de una propuesta erotético-teórica, basada en la que
efectúa Sintonen (1985, 1996) –quien sigue análisis y sugerencias de Tuomela

(1980)– y en ciertas ideas de Hintikka (1981), y de su aplicación al caso de la

historia de la genética, pudiendo identificar, relacionar y distinguir los problemas
a los que se han enfrentado el «hibridismo» de Johann Gregor Mendel, con sus
dos partes: la «teoría de Mendel sobre el desarrollo/evolución de los híbridos»
y la «teoría de Mendel sobre la fundamentación celular del desarrollo/evolución
de los híbridos».
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Pablo Lorenzano es Profesor Titular Ordinario, Categoría «A» en la Universidad Nacional

de Quilmes (UNQ)/ Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)
(Argentina).
Filosofía General de la Ciencia, filosofía de la biología, historia de la biología, historia de
la filosofía de la ciencia
(2012) «Estructuras y aplicaciones intencionales: inconmensurabilidad teórica y compa-
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El camino desde Kuhn. La inconmensurabilidad hoy, Madrid: Editorial Biblioteca Nueva, pp.
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(2012) «Who Got What Wrong? Sober and F&PP on Darwin: Guiding Principles and Ex-
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s10670-012-9414-3, Online First Articles.
Dirección electrónica: pablol@unq.edu.ar

El enfoque jerárquico en el núcleo
de los planteamientos organicistas
y sistémicos en biología
The hierarchical approach in the organicist

and systemic positions in biology
JON UMEREZ
IAS-Research – Philosophy of Biology group
Depto. de Lógica y Filosofía de la Ciencia
Universidad del País Vasco (UPV/EHU)
RESUMEN
Si los elementos conceptuales que caracterizan el organicismo del siglo XX son la centralidad
del organismo, la perspectiva sistémica y el pensamiento jerárquico en términos de niveles
de organización, planteo que el enfoque jerárquico es la «marca» de una perspectiva propia o
genuinamente sistémica. De forma complementaria, defiendo que la ausencia de un enfoque
genuinamente jerárquico en algunas propuestas actuales, por ejemplo, en el campo de la emer-
gente biología de sistemas, es indicativo del diferente origen y ambición de tales planteamien-
tos. Como ilustración específica de este planteamiento presento la larga trayectoria del trabajo
experimental y teórico de Paul A. Weiss.
PALABRAS CLAVE
BIOLOGÍA SISTÉMICA, JERARQUÍA, ORGANICISMO, PAUL A. WEISS
ABSTRACT
If the conceptual traits that characterize XXth century organicism are centrality of the organism,
systemic perspective, and hierarchical thinking in terms of levels of organization, I maintain
470 jon umerez
that hierarchical thinking is the «mark» of a properly or genuinely systemic perspective. Com-
plementarily, I claim that the absence of a genuinely hierarchical approach in some current
proposals as, for instance, within the emerging area of systems biology reveals the diverse
origin and ambition of those positions. As a specific example I present the long trajectory of
experimental and theoretical work of Paul A. Weiss.
KEYWORDS
SYSTEMS BIOLOGY, HIERARCHY, ORGANICISM, PAUL A. WEISS
I. Introducción
Hay al menos tres amplios elementos conceptuales que caracterizan, de
modo bastante patente, el significado filosófico de las corrientes organicistas
vinculadas a la biología del desarrollo de principios del siglo XX: centralidad
del organismo, perspectiva sistémica y pensamiento jerárquico en términos de
niveles de organización.
La hipótesis que pretendo explorar en este trabajo mantiene que uno
de los aspectos cuya fortuna merece ser escrutada, desde un punto de vista
epistemológico, como señal de la persistencia del Organicismo (y la Biología
Teórica) de principios del siglo XX en décadas posteriores, es, precisamente,
el pensamiento jerárquico pues se da la circunstancia de que tanto su presencia
como su olvido coinciden con una actitud más general (favorable o contraria,
respectivamente) con el organicismo en las ciencias de la vida. Incluso aunque
esta visión jerárquica sea, en algunos casos, el único indicio aparente de la
visión más abarcadora. Propongo afianzar la hipótesis analizando el caso de
Paul Weiss como muestra representativa de esta perspectiva.
De forma complementaria, planteo que la ausencia de un enfoque genuina-
mente jerárquico en algunas propuestas actuales, por ejemplo, en el campo de
la emergente biología de sistemas es indicativo del diferente origen y ambición
de tales planteamientos.
II. Organismo, organización y jerarquía
Este trabajo se inserta en el marco de la investigación acerca de la presencia
y evolución de la biología teórica de corte organicista a lo largo de siglo XX,
formulada e iniciada en un trabajo previo publicado en Ludus Vitalis (Etxeberria
& Umerez 2006).
Ahí mantenemos que la cuestión acerca de la organización biológica ocupa
un lugar central entre los problemas teóricos a los que se enfrenta la Biología
de la primera mitad del siglo XX. Una buena parte de las tradiciones que cons-
tituyen el ámbito de la Biología Teórica de esa época se ocupan de clarificar los

El enfoque jerárquico... 471
fundamentos conceptuales de la disciplina, intentando dar respuesta al desafío

(de raigambre kantiana) de la organización autónoma y proporcionar las herra-
mientas metodológicas más apropiadas para la tarea. El organicismo tiene su más
pleno desarrollo en este contexto con el propósito de superar definitivamente la
prolongada y estéril oposición entre vitalismo y mecanicismo (clásico).
En el citado artículo describimos asimismo el progresivo desvanecimiento
que el propio concepto de organismo experimentó a lo largo del siglo XX, desde
su difíciles inicios a principios del mismo (Woodger 1929, p. 6), pasando por
resultar cada vez más prescindible a medida que se asienta el auge de la biología
molecular hasta su práctica desaparición a finales tal y como denuncian ciertos
autores (Etxeberria & Umerez 2006, pp. 5-7).
La hipótesis que exploro aquí se sustenta en ese trabajo y lo complementa
iniciando el estudio de las raíces organicistas del pensamiento jerárquico que,
habiendo estado claramente presentes en el organicismo y la Biología Teórica de
principios del siglo XX, reaparece con bastante intensidad, aunque limitada, en-
tre los años 60 y 70 de ese siglo y vuelve a adquirir importancia en la actualidad.
Es decir, si nos centramos en estos aspectos (concepto de organización biológica
y perspectiva jerárquica), podemos identificar también los tres períodos que
distinguíamos en el devenir de la Biología Teórica del siglo pasado (Etxeberria
& Umerez 2006) aunque con diferentes proyección y limitaciones y cada uno
con sus diversas propuestas teóricas y ámbitos disciplinarios más receptivos:
en el primer período hasta la II Guerra Mundial, las teorías de la Evolución
Emergente y de los Niveles de Integración, el «Theoretical Biology Club» y
el embrión de la Ciencia de Sistemas, junto al desarrollo de la morfología y la
embriología; en el segundo período, entre los años 60 y 70, las teorías de la auto-
organización y los modelos abstractos y computacionales, junto a la Biología
del desarrollo; en el tercero y actual, potencialmente, la Biología de Sistemas
(Systems Biology) junto a la Biología evolutiva del desarrollo (Evolutionary
Developmental Biology o Evo-Devo) o diversas áreas de la Epigenética.
Por otro lado, si nos centramos en autores concretos, la reflexión acerca del
concepto de nivel de organización constituyó un elemento clave en las teorías
de figuras relevantes en la puesta en marcha de este enfoque como Needham,
Novikoff, von Bertalanffy, Woodger y otros. Asimismo, los autores responsa-
bles del resurgimiento, a contrapelo, en las últimas décadas del siglo pasado
(Polanyi, Simon, Pattee, entre otros) mantienen o retoman la preocupación por
este concepto y, en particular, intentan dar cuenta del papel de la relación inter-
nivélica en la organización de los sistemas biológicos. En la tercera etapa, sin
embargo, no es tan claro que las líneas de investigación actuales confieran al
elemento jerárquico un significado igualmente relevante.

472 jon umerez
III. Paul A. Weiss

Entre esos autores, el embriólogo y neurólogo Paul Alfred Weiss representa
de forma muy apropiada la continuidad de este punto de vista, desde el principio
de su carrera en los años 20 hasta su intensa actividad en los años 60 y 70.
III. 1. Notas biográficas
Weiss nació en Viena el 21 de marzo de 1898 en una familia acomodada
y en un entorno cultivado (murió el 8 de septiembre de 1989). Durante la Gran
Guerra sirvió tres años como oficial de artillería y, al terminar ésta, el mismo
otoño de 1918, comenzó Ingeniería Mecánica en la Technische Hochschule
(actualmente Technische Universität Wien) aunque al año siguiente se pasó a
Biología en la Universität Wien (Brauckmann 2003, 2004).
Inmediatamente, en 1920, logra un puesto para trabajar en los laboratorios
del Biologische Versuchsanstalt, el ya reputado Prater Vivarium (a causa del
lugar de la ciudad en el que se sitúa). El Instituto se inaugura a principios de siglo
y es fruto del esfuerzo y la aspiración para emular otros centros de investigación
experimental en el mundo. Su director es Hans Przibram, fundador del mismo
junto a Leopold von Portheim y Wilhelm Fiador, y entre sus integrantes más
conocidos figura también, por ejemplo, Paul Kammerer (ver también Drack &
Apfalter 2007 y Drack et al 2007 para más información).1
Es ahí donde Weiss concluye una serie de estudios experimentales para
su tesis doctoral (1922), bajo la dirección del propio Przibram, acerca de las
posiciones de descanso de las mariposas en respuesta a condiciones de luz y
gravedad centrados en sus alas, y varias publicaciones, en particular un largo
artículo (Weiss 1925) cuya versión en inglés fue publicada años después, pre-
cisamente, en el General Systems Yearbook of the Society for General System
Research (Weiss 1959).
Cuando Kammerer se retira, en 1924, Weiss accede al puesto de Adjunkt
(única posición remunerada en el Instituto) y permanece en él hasta 1927 cuando
obtiene una beca de la Fundación Rockefeller y, con una excedencia, viaje a
diversos países para llevar a cabo su trabajo de investigación acerca del cultivo
1 No conozco en la literatura, ni he explorado más allá, datos acerca de la posible

relación intelectual entre Weiss y Kammerer durante ese breve período en el que coinciden
en el Vivarium, al contrario, por ejemplo de lo que sucede con von Bertalanffy, cuya relación
de vecindad y amistad entre las familias cuando era joven, es sabida (Drack & Apfalter 2007,
Drack et al 2007). No obstante, esa conexión tiene una segunda parte, bien que indirecta, en el
contexto de las relaciones posteriores de Weiss con Koestler (y su participación en la conferencia
de Alpbach que mencionaremos a continuación), cuyo intento de vindicación de Kammerer (no
alejado por cierto en sus fundamentos del objetivo de la citada conferencia) tuvo tanto eco en la
época (Koestler 1971).

de tejidos y la re-enervación nerviosa y muscular en el Instituto Oceanográfico

de Mónaco, en la Sorbona en París y en el Kaiser-Wilhelm-Institute for Biology
en Berlin-Dahlem. En 1929 renuncia definitivamente a esa posición pero, al año
siguiente, el puesto que tenía en perspectiva en la Universidad de Frankfurt no
se materializa, como consecuencia de los efectos de la depresión económica, y
entonces Weiss se marcha a EE.UU. (ver Brauckmann 2003).
Allí, en 1931 gana una beca Sterling para trabajar con Ross Granville
Harrison en Yale y ese septiembre comienza su carrera estadounidense (ver
Brauckmann 2003). Posteriormente, en 1934, consigue un puesto como profesor
titular (Assistant Professor) en la Universidad de Chicago y ya en 1942 obtiene
la cátedra de Zoología (Professor) en esa misma universidad. Permanecerá en
Chicago hasta que, en 1954, el Instituto Rockefeller le ofrece incorporarse al
mismo en calidad de Director del recientemente fundado Laboratorio de Biología
del Desarrollo (Laboratory of Developmental Biology). Weiss se establece en
New York hasta su jubilación con algunas breves excepciones, p. ej. como pro-
fesor visitante de Biología en el MIT en 1956 o su frustrada experiencia como
decano (Dean) de la Graduate School of Biomedical Sciences en la Universidad
de Houston (TX) entre 1965 y 1966 (Brauckmann 2003).
III.2. Influencia
La labor investigadora realizada por Weiss a lo largo de más de 5 décadas
(sufrió un ataque cerebral en 1978 del que no se recuperó) tuvo un indiscutible
impacto entre sus contemporáneos. Su trabajo en morfogénesis y diferenciación
celular junto a su versión original de la teoría del campo morfogenético influye
principalmente en algunas áreas de la biología como la biología del desarrollo, la
biología celular y la neurobiología. Su reflexión teórica más general también tiene
eco, aunque hasta su etapa final no se ocupa tanto de aspectos epistemológicos
generales de forma explícita (a pesar de mantener su pronunciada prevención
ante la caracterización filosófica o teórica de su pensamiento: insistencia en su
neutralidad filosófica y en su estricta derivación de la práctica experimental).
En un aspecto de orden más administrativo y de carácter, por lo tanto, más
superficial pero que refleja el trasfondo de su enfoque sistémico y jerárquico, el
propio Weiss menciona que fue él quien estableció la clasificación, precisamente
jerárquica, de las ciencias biológicas que posteriormente deviene estándar:
On assuming the chaimanship of the Division of Biology and Agriculture of the

National Research Council in 1951, I reestructured the administrative subcatego-
rization of «biology», previously based on forms of life (botany, zoology, bacte-
riology, etc.) or on methods of study (anatomy, biochemistry, biometrics, etc.), by
a hierarchical system of order according to functional principles in common to

474 jon umerez
living organisms: Molecular, Cellular, Genetic, Developmental, Regulatory, and

Group and Environmental Biology. (Weiss 1969, p.10 n.2)
De forma más precisa y cuantitativa se podría indicar que, tal y como señala
Brauckman (en tiempos pre-Web of Science o pre-JCR), apareció reseñado como
uno de los 250 primeros autores más citados para el período 1961-1975 (Garfield
1977, citado en Brauckmann 2003, 5). Asimismo, a lo largo de su carrera, fue
merecedor de numerosos premios, títulos honoríficos y otros reconocimientos,
entre ellos la National Medal of Science, otorgada por Carter en 1979. A pesar
de esos éxitos, al final Sabine Brauckman se pregunta:
Recalling Weiss’ contributions to the biological sciences and the many awards
and honorary degrees he received, it is astonishing that historiography of biology
has barely recognized the role that Weiss played in American biology of the 20th
century. About the reasons one might speculate […] (Brauckmann 2003, 5).
Tal vez esas razones sobre las que sólo podemos especular tengan que ver
con el propio «purgatorio» de los enfoques sistémicos durante gran parte del
siglo XX. No obstante, algo más de 30 años antes, en cierto sentido en la cima de
su influencia (teórica, «filosófica»), June Goodfield puso a Weiss como ejemplo
de «buen» anti-reduccionista:
And amongst the antireductionists of the twentieth century we can find one example
of a biologist whose ideas stand out as brightly coloured threads in the fabric of
theoretical and philosophical biology. For, as a first-class experimentalist, whose
laboratory ‘hardware’ both in terms of empirical results and conceptual innovation
is widely recognized and appreciated, Paul Weiss stands apart from the majority
of antireductionists in the organismic school of biology. For above all he is an
experimentalist, whose philosophical statements have been backed up by a wealth
of empirical detail, […] (Goodfield 1974, 73)
Según Goodfield, Weiss merece esa distinción, precisamente, a causa de su

trabajo experimental. Así que volvamos un momento a él. En cualquier caso, a
continuación, habremos de situar también a Weiss en el contexto de los debates
teóricos, filosóficos, de finales de los 60 y principios de los 70, en el que en
mi opinión encontramos otra de las claves de esa apreciación contemporánea,
enunciada justo en esa época «de posibilidades» que detectamos en nuestro tra-
bajo previamente citado (Etxeberria & Umerez 2006), así como, probablemente,
algunas pistas acerca de su relativo olvido posterior, sobre las que podemos
especular en compañía de Brauckman.

III.3. Tropismos animales de Loeb

A partir de la publicación en 1912 de The Mechanistic conception of Life,
Loeb se pasa al estudio experimental de los tropismos animales como base para
el estudio del libre albedrío.2 Resultado de esas indagaciones es el libro sobre
Forced movements, Tropisms, and Animal Conduct, publicado en 1918, donde
comienza con fenómenos familiares como los de las plantas orientándose con
respecto a la luz y la gravedad en su crecimiento, sigue con comportamientos
similares en organismos sésiles y termina por abordar los movimientos apa-
rentemente condicionados por factores externos que se dan en animales con
capacidad de movimiento autónomo.
Recordando más adelante esos trabajos, Weiss presenta la propuesta de
Loeb como el epitome del enfoque mecanicista que se propone combatir:
The explanation by Jacques Loeb (1918) of animal behavior in terms of rigidly

concatenated reflex sequences, and particularly his proposition of tropisms as
paradigms of a precise cause-effect machine principle in organisms, epitomizes
that kind of mechanistic preconception. (Weiss 1969, 74)
III.4. Experimentos de Weiss

En concreto, los experimentos que realiza para su tesis doctoral son
diseñados para determinar si y hasta qué punto las posturas normales de las
mariposas están relacionadas con la dirección y la intensidad de la luz y con
la gravedad. Para investigar esos comportamientos y determinar los factores
que los provocan procede metódicamente de la siguiente manera: por un lado,
establece una o dos fuentes de luz y, por otro, introduce cambios en el ángulo
de inclinación, de vertical a más horizontal, de la pared sobre la que se posan.
Este estudio sistemático de la influencia de los factores externos permite no
sólo calibrar su respectiva preponderancia sino también atisbar hasta qué punto
hay un núcleo en esos comportamientos (y otros similares) que no depende de
condicionantes externos (ver Drack et al 2007).
En el curso de los experimentos, primero investiga la influencia de los
factores individuales por separado y después en combinación. Para centrarse
en la influencia de la luz, iguala el aspecto gravitacional permitiendo a las
mariposas únicamente asirse al techo y modifica paulatinamente la dirección
de la luz. Complementariamente, para medir la influencia de la gravedad deja
2 Los tropismos son los movimientos permanentes de la planta o de algún ór-

gano, como respuesta a un estímulo externo que actúa en una sola dirección, de modo
que la planta crece hacia el estímulo (Wikipedia)

476 jon umerez
fija la iluminación y permite a las mariposas posarse en la pared procediendo a

cambiar gradualmente el ángulo de inclinación de la misma desde la posición
vertical hasta suspenderla horizontalmente. Los experimentos se completan
combinando diversas fuentes de luz y analizando el efecto de ambos factores
en conjunción.
Aunque demuestra que tales factores (luz y gravedad) ejercen su influencia,
lo que queda de manifiesto en los experimentos en los que sólo uno es alte-
rado, los resultados establecen que la posición de las mariposas no se puede
predecir con exactitud a partir del conocimiento de la dirección de la luz y la
gravedad, sino que de la posición de descanso que las mariposas van a adoptar
finalmente sólo se puede proporcionar una estimación aproximada. Según sus
propias palabras, los experimentos confirmaron sus conclusiones teóricas de
corte sistémico:
[…] the experiments totally confirmed theoretical conclusions. It could be de-

monstrated that knowing the efficacy of single factors within a complex allowed
unequivocal conclusions to be drawn about the efficacy of the entirety from which
we previously isolated single parts; all positions [of the butterflies] turned out to
be demonstrable as coming off the entirety of those partial effects, an exclusive
efficacy of one single factor was never observed (Weiss 1922, 19, citado en Drack
et al 2007).
Es más, Weiss da a entender que habría que tener en cuenta una especie de
memoria interna, dado que la experiencia previa parece jugar un papel impor-
tante. En general, aunque en otros términos, pone de manifiesto la relevancia
de la dinámica interna y los procesos de auto-organización presentes con sus
capacidades de equilibrio y compensación.
Como resultado de su investigación, Weiss ofreció una sólida crítica a la
teoría mecanicista de los tropismos de Loeb, mostrando que se basaba en asumir
que la similitud de movimientos en diferentes casos tenía que ser debida a una
identidad en hipotéticos mecanismos subyacentes, y ofrecía alternativamente
«una teoría general de sistemas del comportamiento animal» (ref. Weiss 1969)
que implicaba un explícito enfoque jerárquico.
Weiss señala en esos trabajos (1922, 1925) que la dinámica interna es más
compleja y diversa. En suma, su famosa afirmación de que «los organismos no
son marionetas operadas por los hilos del entorno» («organisms are not puppets
operated by environmental strings»):
[…] the beginning and the end of a behavioral act could often be unequivocally
correlated with a cue from the environment, but the execution of the given act

was found to be so variable and indeed unique in detail, from case to case and
from instance to instance that it was gratuitous to maintain that the attainment of
essentially the same result regardless of the variety of approaches is simply the
blind outcome of a chain of seriated steps appropriately pre-designed by evolution
to lead to that end. (Weiss 1969, 4).
Igualmente, en esos años, Weiss desarrolla su trabajo en biología del de-

sarrollo en diversos ámbitos, tanto estudios clásicos como los de regeneración
y trasplantes en vertebrados o mas propios como los relativos al desarrollo de
las células nerviosas. Prosigue también la elaboración su teoría de campo (field
theory) para el desarrollo ontogenético.
IV. Contexto más amplio en biología
Tanto el pensamiento jerárquico en particular como la propia situación
de Weiss en el curso de su larga trayectoria científica, sufrirán la influencia de
esos tres periodos que mencionaba en el apartado 2 y que hemos formulado en
Etxeberria & Umerez (2006). A este respecto, el contexto mas relevante es el que
tiene que ver, por un lado, con el relativamente rápido surgimiento e implantación
de la biología molecular centrado en torno a la elucidación de la estructura del
ADN y su papel en la síntesis proteínica (de 1953 a 1966) y, por otro lado, con la
más prolongada historia de la paulatina transformación de la biología evolutiva,
centrada a su vez en el eje de la formulación de la Síntesis Moderna (de 1936 a
1947, según la delimitación canónica de Mayr & Provine 1980).
En ambas áreas, nos encontramos con una situación más abierta y, por de-
cirlo así, menos dogmática en el período de entreguerras en el que Weiss inicia
y asienta su carrera científica. A partir de los años 50, sin embargo, se afianza
en ambos casos una visión ortodoxa unificada (seleccionismo, adaptacionismo
y extrapolacionismo micro-macroevolutivo junto a reducción de la función
orgánica a estructura molecular) que no deja mucho margen para concepciones
diversas, por ejemplo, las más sistémicas provenientes del trabajo en biología
del desarrollo. No obstante, como ya he mencionado, tanto por el trabajo en esas
áreas menos sujetas a las ortodoxias neodarwinista y molecular estrictas y que
logran exponer sus limitaciones como por motivos de cariz interno (por ejemplo,
respectivamente, las cuestiones del neutralismo o la regulación), en los años a
caballo del cambio de década de los 60 a los 70 del sigo pasado se abren de nue-
vo posibilidades para discutir en círculos más amplio enfoques que incorporan
elementos organicistas, sistémicos, auto-organizativos y no reduccionistas. Este
paréntesis se cerrará pronto y la ortodoxia precedente saldrá incluso reforzada
temporalmente hasta la situación más actual que estamos intentando evaluar
(para más detalles, ver Etxeberria & Umerez 2006, pp. 10-15).

478 jon umerez
V. Participación de Weiss en los debates posteriores

La perspectiva sistémica va a seguir siendo fundamental en su posterior
trabajo científico (embriología, neurología, biología celular en general, etc.) y
va a ser central en su contribución a los debates sobre el lugar de la biología a
finales de los años 60 y principios de los años 70. Esta participación se queda
bien ejemplificada en el libro que editó acerca de los Hierarchically Organi-
zed Systems in Theory and Practice (Weiss 1971b) donde se incluye su ensayo
centrado en las ciencias biológicas «The Basic Concept of Hierarchic Systems»
(Weiss 1971a) que recoge la introducción a la edición revisada y actualizada
de su libro clásico acerca de la dinámica del desarrollo biológico (Weiss 1968),
apelando al enfoque sistémico:
Conceptually the life sciences are entering a phase of maturation. Yet, time has
come when growing knowledge is forcing them to cease acquiescing in noncom-
mittal symbolic cover terms for properties of living systems such as «growth»,
«organization», «specificity», «metabolism», etc., and to go on to describe preci-
sely and without equivocation the factual content of the phenomena thus labeled.
And if one pursues this course judiciously […] one comes to the realization that
the trend from naïve microdeterministic causality toward macrodeterministic
«system» theory is inexorable (Weiss 1971, vii).
También hay que destacar, entre otras aportaciones, trabajos teóricos como
el famoso «1 + 1 ≠ 2» (Weiss 1967), con su amplio repertorio de ejemplos empíri-
cos; la extensa y profunda contribución al Simposio que organizó Arthur Koestler
en Alpbach, Beyond Reductionism, titulada «The living system: determinism
stratified» (Weiss 1969);3 o el más divulgativo «The System of Nature and the
Nature of Systems: Empirical Holism and Practical Reductionism Harmonized»
(Weiss 1977); así como su libro de reflexión acerca de las ciencias de la vida
(Weiss 1973). En todos estos trabajos, así como en su carrera como científico
y teórico en las décadas anteriores, Weiss practica y defiende con rigor y pro-
3 En el volumen resultante (Koestler & Smythies 1968), además de la de Weiss,

se publicaron las contribuciones de L. von Bertalanffy, J. S. Bruner, V. Frankl, F.A.
Hayek, H. Hyden, S. S. Kety, A. Koestler, P. D. MacLean, D. McNeill, J. Piaget junto
a B. Inhelder, J.R. Smythies, W.H. Thorpe y C.H. Waddington. Además de subrayar
la presencia Piaget y Waddington o el propio von Bertalanffy hay bastantes aspectos
interesantes, que no puedo estudiar aquí, en este grupo de Alpbach que, según Haraway,
forma una comunidad «paradigmática» (paradigm community) conocida como el grupo
Frensham (Frensham group), patrocinado por la Fundación van Leer (Haraway 1975,
p. 149, p. 184).

fundidad una perspectiva que considero que puede ser de utilidad para abordar
cuestiones y debates abiertos de nuevo en la actualidad.
En este sentido, se puede apuntar brevemente que además de desarrollar
los conceptos claves de este enfoque como los propios de sistema, organización,
jerarquía o constricción, fruto de su interés por la epistemología y la teoría del
conocimiento, desarrolla también una dialéctica entre abstracción analítica y
reconstrucción sintética en términos de pérdida dialéctica de detalle e infor-
mación. Asimismo, a raíz de esas reflexiones adopta posiciones complejas en
términos de complementariedad acerca de la dicotomía atomismo/holismo y
propone una idea de determinismo estratificado sin dejar de insistir en la génesis
de la organización a partir de la organización. Por último, me gustaría mencionar
que elabora también su claro posicionamiento contra el determinismo genético
y, en concreto, su escepticismo con respecto al (mal)uso de «información» y,
principalmente del lenguaje asociado (con verbos o acciones); así como su crítica
de esos conceptos en tanto que forma de antropomorfismo y, consecuentemente,
como forma de rehuir la cuestión.
La elección de Weiss como hilo conductor de esta exploración se basa en
la continuidad personal que establece su trayectoria de más de 50 años (a dife-
rencia por ejemplo de Needham) y en su trabajo experimental en los campos de
la embriología y la neurología, lo que hace del suyo un caso excepcional como
ha explicado Haraway en detalle (1976) o como indica June Goodfield en su
más que elogiosa apreciación previamente citada.
VI. Conclusiones
Volviendo a la tesis del marco conceptual (Exeberria & Umerez 2006) en el
que se enmarca este trabajo, mantenemos las constatación de que en estos últimos
años se vuelven a abrir, al menos potencialmente, nuevas oportunidades para los
enfoques de corte organicista y sistémico. Señalábamos allí que esta reapertura
se podía deber a la coexistencia de dos factores: por un lado, el propio éxito de
la biología molecular que pone al descubierto sus limitaciones explicativas (ex-
presión, regulación) y, por otro, la prudentemente exitosa irrupción de enfoques
renovados como los relacionados con las llamadas ciencias de la complejidad y
de sub-disciplinas con capacidad de ofrecer innovaciones teóricas y resultados
empíricos como la Evo-Devo o los estudios de sistemas auto-organizativos. Todo
ello unido al desarrollo, tanto desde enfoques tradicionales como alternativos,
de herramientas formales y computacionales de gran capacidad que permiten
superar los desafíos del reduccionismo (Gilbert & Sarkar 2000)
Así, podemos constatar que, por ejemplo, un número especial en Science
dedicado a la Biología de Sistemas tiene por título genérico «Whole-istic Bio-
logy» (Chong & Ray 2002) y contiene explícitamente, por ejemplo, referencias
a ideas de las ciencias de la complejidad o a von Bertalanffy, aunque paradóji-

480 jon umerez
camente no a sus trabajos más propiamente biológicos (sus monografías de los

años 30 y principios de los 40) sino a su posterior reformulación en el contexto
de la Ciencia de Sistemas.
Esto nos muestra, simultáneamente, la apertura de opciones de recuperar a
determinados precursores y al vez, la necesidad de hacerlo genuinamente para
evitar deformaciones. En este sentido, no faltan autores de reconocida trayec-
toria que comienzan a mostrar su preocupación por el riesgo de cooptación de
la Biología de Sistemas por parte de enfoques sin vinculación o compromiso
con los aspectos más organicistas y propiamente complejos que son, por contra,
poco mas que ajustes del anterior paradigma molecular predominante. Así,
alguien como Woese, tras largos años trabajando acerca de la complejidad de
código genético y revolucionando la microbiología o la más moderna versión
de la estructura del «árbol de la vida» entre otros temas, se lamenta de enfoque
ingenieril (engineering approach) que se le está dando mayoritariamente a la
Biología de Sistemas. O Mesarovic, co-autor de uno de los libros acerca de la
estructura de los sistemas jerárquicos en los años 70, evidencia precisamente
la cortedad de miras de una perspectiva carente de niveles propiamente (flat
earth perspective) (Mesarovic & Sreenath 2006). En un sentido más amplio y
conceptual (O’Malley & Dupré 2005) reclaman la necesidad de hacer ulterio-
res esfuerzos filosóficos a la ahora de abordad los aspectos fundamentales de
la disciplina en ciernes y Kirschner (2005) señala en particular la necesidad
de incluir aspectos contextuales e históricos que permanecen por lo general
ausentes. Stuart Newman por su parte denuncia el riesgo patente de una vuelta
a la más ramplona simplificación (Newman 2003).
En consecuencia, a partir de esos trabajos de Weiss y considerando el
contexto conceptual en las diferentes épocas, he abordado un análisis prelimar
acerca de la conexión entre su trabajo científico experimental en cuestiones,
sobre todo, de biología del desarrollo y su perspectiva teórica fundada en una
concepción explícitamente sistémica y jerárquica, como una forma de evaluar
el alcance y los límites de su influencia, así como de la potencialidad de su
enfoque (y la de otros científicos con una perspectiva teórica similar) para
abordar los problemas de las ciencias biológicas en diferentes momentos del
siglo pasado y hoy en día.
El análisis de la aportación de Weiss corrobora que un enfoque jerárquico
es la «marca» de una perspectiva propia o genuinamente sistémica en contraste
con tendencias contemporáneas que constituyen más bien formas de cooptación
formal pero no sustantiva.

Agradecimientos
El autor agradece la financiación del Proyecto FFI2011-25665, Ministerio de

Economía y Competitividad y de la UE (Feder), y de la Subvención a Grupos
IT 505-10, Gobierno Vasco.
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WOESE C.R. (2004) «A new biology for a new century». Microbiology and Molecular
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Jon Umerez es investigador-IAS en el Departamento de Lógica y Filosofía de la Ciencia

de la Universidad del País Vasco.
Filosofía de la biología, Filosofía e Historia de la ciencia, sistemas complejos y Vida Ar-
tirficial, biología y sociedad, percepción social de la ciencia
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(Print) 1572-8404 (Online) DOI 10.1007/s10539-007-9076-8].
Dirección electrónica: jon.umerez@ehu.es

http://www.ehu.es/ias-research/umerez/index_es.html

VII. Homenaje a Carlos Castrodeza
Carlos Castrodeza, in memoriam
Carlos Castrodeza, in memoriam

RAÚL GUTIÉRREZ LOMBARDO
Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano
(México)
RESUMEN
Obituario en homenaje a Carlos Castrodeza.
PALABRAS CLAVE
CARLOS CASTRODEZA, DARWINISMO, FILOSOFÍA DE LA BIOLOGÍA
ABSTRACT
Obituary in honour of Carlos Castrodeza.
KEYWORDS
CARLOS CASTRODEZA, DARWINISM, PHILOSOPHY OF BIOLOGY
Si algo lamento al escribir estas líneas es no haber tratado más a Carlos

Castrodeza. Lo conocí en un seminario sobre Epistemología Evolucionista en
la Universidad de Valencia al que me invitó José Sanmartín en 2007. Desde las
primeras palabras que crucé con él pude apreciar su agudo sentido del humor
y su erudición enciclopédica, pues sabía mucho y era evidente que se lo había
leído todo. Por lo mismo, se notaba también que en las reuniones se aburría de
488 raúl gutiérrez lombardo
escuchar trivialidades pero, en lugar de enfadarse, prefería hacer alguna broma

incisiva para que los demás soltaran la carcajada y no cayeran dormidos.
Lo volví a ver, por última vez en 2008, en un coloquio sobre Darwin en la
Universidad Internacional Menéndez Pelayo que convocó también José Sanmar-
tín. Al año siguiente (2009), los responsables de la revista Ludus Vitalis, como
tantos otros, decidimos invitar a la comunidad de filósofos de la biología que
habían publicado en la revista para dedicar un número de homenaje a Darwin
por el 200 aniversario de su natalicio y el 150 aniversario de la publicación de
su obra maestra El origen de las especies. Le escribimos a Carlos Castrodeza
y le preguntamos si estaría dispuesto a participar en el proyecto, al cual se
adhirió con agrado. El trabajo que nos envió lo tituló La revolución científica
interminable: De Copérnico en adelante, haciendo hincapié en Darwin, el
cual era tan impresionantemente bueno, como se dice en la jerga editorial, que
lo colocamos al inicio del volumen junto al de otro grande de la filosofía de la
biología como lo es Francisco J. Ayala.
Menciono el trabajo publicado en Ludus Vitalis porque no sólo está conec-
tado con este libro que comento, Antropología de la ciencia. La base fideísta del
legado darwiniano, sino porque es imposible dilucidar cual de los dos escribió
primero, o si los escribió al mismo tiempo, pues se complementan como anillo
al dedo. En un caso es una síntesis histórica de la civilización occidental desde
una perspectiva naturalista (darwiniana), y en el otro, que es casi lo mismo, una
antropología de la ciencia darwiniana. «Posiblemente, pensar por pensar sea
la mejor “droga” para sobrellevar el infortunio de la existencia (asumida o no),
cuya concienciación hace presa en seres autoconscientes como nosotros. Porque
el pensamiento es la adaptación provisional más consustancial a nuestra propia
condición biológica», Castrodeza dixit.
Dos años después (2011) le invitamos a participar en un debate de la revista
sobre interdisciplina y nos mandó una contribución tan original como sarcás-
tica, pues pone elegantemente en su sitio a los que, tal vez por pose pero sobre
todo por ignorancia, no pasan de la superficie, como los niños que se comen
el merengue del pastel de cumpleaños y dejan el pan sin saber siquiera de qué
es. «La interdisciplinariedad en la práctica tendría, por ejemplo, valor para un
Robinson Crusoe que no tiene ayuda alguna en su tarea de supervivencia más
inmediata, y tiene que hacer y saber de todo» Castrodeza dixit.
Finalmente, y digo finalmente porque fue el fin de nuestra incipiente
amistad, en julio de 2012 organizamos un coloquio sobre cerebro y conducta
para conmemorar el 20 aniversario de Ludus Vitalis y lo invitamos a participar
en una de las mesas cuyo tema era contestar la pregunta ¿todo es reducible a
la ciencia?, la otra pregunta era, por cierto, ¿todo está en el cerebro?, y aceptó
nuestra invitación sin más; nos dijo que vendría con su esposa Virpi. Escasos

Carlos Castrodeza, in memoriam 489
días antes del coloquio José Sanmartín me envío un correo diciéndome que
Carlos había fallecido.
Hace unos días, los últimos del mes de noviembre de 2012 para ser exactos,
tuvo lugar el primer congreso de la AIFIBI (Asociación Iberoamericana de
Filosofía de la Biología) y Antonio Diéguez, organizador del congreso y primer
presidente electo de la asociación, me extendió una invitación para participar
en un homenaje a Carlos Castrodeza. Me sentí honrado al aceptar y acudí a
la reunión exclusivamente para eso. Le propuse a Antonio como título de mi
intervención, Shakespeare dijo: La vida es un cuento narrado por un idiota,
lleno de sonido y furia, que nada significa (Macbeth), seguido de, Castrodeza
hubiera estado de acuerdo con Woody Allen que dijo: La vida es un proyecto
estúpido y la única manera de sobrevivir es contándose mentiras (entrevista
2009), porque pensé que a Carlos Castrodeza le hubiera gustado, o todavía mejor,
hubiera estado de acuerdo con el director de cine por eso de que «la aparición
más o menos gradual de la autoconsciencia, así como su mantenimiento, es una
adaptación fomentada por el “engaño a sabiendas” (o sea, la mentira), como
una manera de hacer del engaño una estrategia de supervivencia más eficiente
por momentos que la derivada del autoengaño», Castrodeza dixit; (paréntesis
de un servidor). Lo interesante de señalar aquí es que dicha idea se repite con
frecuencia en autores del mundo «cultural», no así del «científico». Baste otro
ejemplo en El coronel no tiene quien le escriba de Gabriel García Márquez: La
vida no es sino una continua sucesión de oportunidades para sobrevivir.
En su intervención en el homenaje a Carlos Castrodeza, José Sanmartín,
quien además de hablar y contar anécdotas del amigo, soltó una noticia que me
cimbró hasta los huesos. Virpi le había dejado como legado la biblioteca personal
de Carlos y él, a su vez, después de consultarlo con ella, consideró que el mejor
lugar para depositar ese legado era el Centro de Estudios Vicente Lombardo
Toledano, que posee una de las bibliotecas de historia y filosofía de la ciencia
más importantes de México. Nunca tendré suficientes palabras para agradecer
ese gesto de generosidad, pero sí que puedo hacer todo lo posible para estar a
la altura de tan excepcional circunstancia.
Contar con la biblioteca, conformada a lo largo de una vida de trabajo fecun-
do de uno de los grandes filósofos de la biología de España y de Iberoamérica,
no tengo duda alguna, es un gran honor y una gran responsabilidad. Para ello
constituiremos una sala especial que llevará el nombre de Carlos Castrodeza,
la cual albergará los más de 1500 títulos, el número exacto lo sabremos una vez
catalogada, para que pueda ser consultada por los actuales y futuros filósofos
de la biología de nuestra región del mundo.
La última noche que estuve en Valencia cenando con José Sanmartín, su
esposa Gloria, Jorge Martínez Contreras, y Pilar mi esposa, José comentó, a
propósito del congreso que recién había terminado, que la filosofía de la ciencia

490 raúl gutiérrez lombardo
en nuestros países no reluce porque la mayoría de nosotros se la pasa hablando

de, o estudiando a, si es el caso, otros autores, especialmente del mundo anglo-
sajón o galo y no sobre nosotros mismos. Carlos Castrodeza era de esos pocos
autores, sobra decirlo, que hablaba y escribía de su trabajo, sin complejos, con
brillantez, con conocimiento, con enjundia.
Raúl Gutiérrez Lombardo es Secretario Académico del Centro de Estudios Filosóficos,

Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano (México, DF) y miembro del Consejo Directivo
de la revista Ludus Vitalis.
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Filosofía actual de la biología

Book · September 2013

Antonio Dieguez Vicente Claramonte Sanz

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Uso de modelos en biología View project

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Secretario de Administración, Contrastes, Departamento de Filosofía,

Subscriptions and orders of back issues should be addressed to the Secretario

Precios de Números Sueltos, Suplementos y Suscripciones 2013

Filosofía actual de la biología

Suplemento XVIII (2013) • ISSN: 1136-9992

I Problemas conceptuales en la biología

II. Biología evolutiva del desarrollo

III. Biología, cultura y conducta social

IV. Implicaciones éticas y sociales de la biología

VII. Homenaje a Carlos Castrodeza

Filosofía actual de la biología

Suplemento XVIII (2013) • ISSN: 1136-9992

I. Conceptual issues in biology

II. Evolutionary developmental biology

III. Biology, culture and social behaviour

José Sanmartín Avoiding the extremes. Consilience in the explanation 269-286

IV. Ethical and social implications of biology

VII. Homage to Carlos Castrodeza

La filosofía de la biología —esto es, el análisis de los problemas con-

monográfico de la revista Contrastes que presentamos aspira a ser una pieza

Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano, 1999; A. Barahona, E. Suárez y S.

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

de la biología. El bloque tercero versa sobre el problema de las relaciones entre

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

Mechanistic information in risk assessment.

Juan Bautista Bengoetxea

Recibido: 16-1-2013 Aprobado definitivamente: 22-2-2013

de información mecanística utilizado en la evaluación de riesgos. Categorizamos la informa-

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

el modelo ND hasta el punto de afirmar que no hay leyes de dicho tipo o, en su

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

bosquejos o esquemas en desarrollo que rastrean la producción o creación de un

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

organización biológica, a menudo en el molecular, de los sucesos o pasos de

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

Bengoetxea 2012). La idea subyacente es que la información sobre los sucesos

1 En su informe de 1999, la EPA de los EEUU exigía criterios diferentes y no tan

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

especialmente significativas, los ‘modelos de realidad’ (how-actually) (Craver

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

«procesar» y «representar» (Robins & Craver 2009). Todos estos términos se

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

BEATTY, J. 1995: «The evolutionary contingency thesis», en G. Wolters, J. Lennox

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

Contrastes. Revista Internacional de Filosofía. Suplemento 18 (2013)

SUPPE, F. 1977: «The search for philosophical understanding of scientific theories»,

Juan Bautista Bengoetxea ha sido investigador de Colorado School of Mines (EEUU) y en

Dirección electrónica: juanbautista.bengoechea@uib.cat

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Enciclopedia Iberoamericana de Filosofía.

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