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Glúcido

Los glúcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacáridos son biomoléculas D-Glucosa D-Fructosa
compuestas principalmente de carbono, hidrógeno y oxígeno, aunque algunos de
ellos también contienen otros bioelementos tales como nitrógeno, azufre y fósforo.
Las principales funciones de los glúcidos en los seres vivos son el brindar energía
inmediata (no en vano son la principal fuente de energía, a través de un proceso de
oxidación, en la mayoría de las células no fotosintéticas), así como una función
estructural. Químicamente, los glúcidos se definen como polihidroxialdehídos o
polihidroxicetonas (o en su defecto, sustancias de cuya hidrólisis dan lugar a estos
compuestos), que denotan la presencia de estos grupos funcionales: el hidroxilo,
que se presenta varias veces a lo largo de la cadena carbonatada, y un grupo
carbonilo, que puede ser aldehído o cetona. Las formas biológicas primarias de Ribosa - forma furanosa
almacenamiento y consumo de energía1 ; la celulosa cumple con una función
estructural al formar parte de la pared de las células vegetales, mientras que la
quitina es el principal constituyente del exoesqueleto de los artrópodos.

Anteriormente, se les conocía como hidratos de carbono, debido a que en su


fórmula empírica, los átomos de hidrógeno y oxígeno están unidos entre sí.
Hidrato de carbono" o "carbohidrato" es poco apropiado, ya que estas moléculas
no son átomos de carbono hidratados, es decir, enlazados a moléculas de agua,
sino que constan de átomos de carbono unidos a otros grupos funcionales como carbonilo e hidroxilo. Este nombre proviene de la
nomenclatura química del siglo XIX, ya que las primeras sustancias aisladas respondían a la fórmula elemental Cn(H2O)n (donde
"n" es un entero ≥ 3). De aquí que el término "carbono-hidratado" se haya mantenido, si bien posteriormente se demostró que no
lo eran. Además, los textos científicos anglosajones insisten en denominarlos carbohydrates lo que induce a pensar que este es su
nombre correcto. Del mismo modo, en dietética, se usa con más frecuencia la denominación de carbohidratos.

Los glúcidos pueden sufrir reacciones de esterificación, aminación, reducción, oxidación, lo cual otorga a cada una de las
estructuras una propiedad específica, como puede ser de solubilidad.

Índice
Sinónimos
Características
Tipos de glúcidos
Monosacáridos
Monosacáridos derivados
Ciclación
Uso en células
Disacáridos
Oligosacáridos
Polisacáridos
Homopolisacáridos
Homopolisacáridos con función de reserva
Homopolisacáridos con función estructural
Otros homopolisacáridos y heteropolisacáridos
Función de los glúcidos
Glúcidos energéticos
Glúcidos estructurales
Metabolismo de los glúcidos
Nutrición
Enfermedades durante la digestión
Clasificación
Aplicaciones industriales
Química de los glúcidos
Véase también
Bibliografía
Referencias
Enlaces externos

Sinónimos
Carbohidratos o hidratos de carbono: Hubo intentos para sustituir el término de hidratos de carbono. Desde
1996 el Comité Conjunto de la Unión Internacional de Química Pura y Aplicada (International Union of Pure and
Applied Chemistry)2 y de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (International Union of
Biochemistry and Molecular Biology) aconseja el término carbohidrato y no recomienda el de hidratos de
carbono.
Glúcidos: Este nombre proviene de que pueden considerarse derivados de la glucosa por polimerización y
pérdida de agua. El vocablo procede del griego γλυκύς (glyκýs o glukús) que significa dulce.
Azúcares: Este término solo puede usarse para los monosacáridos (aldosas y cetosas) y los oligosacáridos
inferiores (disacáridos). En singular (azúcar) se utiliza para referirse a la sacarosa o azúcar de mesa.
Sacáridos: Proveniente del griego σάκχαρ [sácchar] que significa "azúcar". Es la raíz principal de los tipos
principales de glúcidos (monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos).
Harinas: Se conoce de esta forma a todos los polvos de granos e incluso tubérculos y raíces siempre y cuando
en su composición contengan fécula (almidón).

Características
Los carbohidratos en su mayoría son elaborados por las plantas durante la fotosíntesis ( proceso complejo mediante el cual el
dióxido de carbono del ambiente se convierte en azúcares sencillos). Los glúcidos son compuestos formados en su mayor parte
por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Tienen enlaces químicos difíciles de romper de tipo covalente, pero que almacenan
gran cantidad de energía, que es liberada cuando la molécula es oxidada. En la naturaleza son un constituyente esencial de los
seres vivos, formando parte de biomoléculas aisladas o asociadas a otras como las proteínas y los lípidos, siendo los compuestos
orgánicos más abundantes en la naturaleza.

Los glúcidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos. Por un lado son moléculas energéticas de uso inmediato para
las células (glucosa) o que se almacenan para su posterior consumo (almidón y glucógeno); 1g proporciona 4 kcal. Por otra parte,
algunos polisacáridos tienen una importante función estructural ya que forman parte de la pared celular de los vegetales (celulosa)
o de la cutícula de los artrópodos.

Tipos de glúcidos
Según la complejidad de la molécula, los carbohidratos se clasifican en monosacáridos, oligasacáridos (entre los que incluyen los
discáridos, que por su importancia biológica muchas veces se clasifican aparte) y polisacáridos. A este grupo se agregan otras
biomoléculas que presentan en su estructura, además de la porción glucídica, otra porción químicamente diferente: derivados de
monosacáridos, heteropolisacáridos, peptidoglicanos, glucoproteínas y glicolípidos.

Monosacáridos
Los monosacáridos u osas son los monómeros de los glúcidos, esto es, las
unidades elementales más simples, que no se pueden hidrolizar a glúcidos más
sencillos. Los monosacáridos se presentan con las siguientes propiedades: son
sólidos neutros, incoloros, cristalinos, solubles en agua, 3 poco solubles en
alcohol e insolubles en general en acetona, éter, y demás solventes apolares;
generalmente con sabor dulce. Algunos ejemplos conocidos de monosacáridos
son la glucosa (principal combustible energético celular), la galactosa, la
fructosa o la ribosa, entre otros.
Aldosas de la serie D. Los
La fórmula química general de un monosacárido es (CH2O)n, donde n es
enantiómeros presentan el último
carbono asimétrico con el grupo -OH cualquier número igual o mayor a tres, su límite es de siete carbonos.4 No
a la derecha. obstante, dicha fórmula empírica no siempre se cumple, se exceptúan los
derivados de los monosacáridos, los cuales pueden obtenerse a partir de procesos
de reducción (tal es el caso de los desoxiazúcares como la desoxirribosa, con
fórmula molecular C5H10O4), de oxidación (formando los azúcares ácidos, caso del ácido glucurónico), y por sustitución, como
el caso de los aminoazúcares, donde aparece además el nitrógeno como bioelemento constituyente.

Los monosacáridos se clasifican de acuerdo a tres características diferentes: la posición del grupo carbonilo, el número de átomos
de carbono que contiene y su quiralidad. En cuanto a la posición del grupo carbonilo, si este es un aldehído, el monosacárido es
una aldosa, por su parte, si el grupo carbonilo es una cetona, el monosacárido es una cetosa. En función del número de carbonos,
hablamos de triosas si poseen tres átomos de carbono, tetrosas si tienen cuatro, pentosas en el caso que tengan cinco, los de seis
átomos de carbono reciben el nombre de hexosas, y finalmente los que tienen siete átomos de carbono son las heptosas.

Para la nomenclatura de los monosacáridos es frecuente utilizar estos dos últimos criterios de forma combinada, anteponiendo al
nombre que indica el número de carbonos del monómero, el prefijo aldo- o ceto- en función del grupo carbonilo que lo presente.
Así, la glucosa es una aldohexosa (un aldehído con seis átomos de carbono), mientras que la ribulosa es una cetopentosa (una
cetona con cinco átomos de carbono).

Los monosacáridos poseen grupos hidroxilo (por lo que pueden considerarse polialcoholes) y un grupo aldehído o cetona; con la
excepción del primer y el último carbono, todos son asimétricos, haciéndolos centros estéricos con dos posibles configuraciones
cada uno (el -H y -OH pueden estar a cualquier lado del átomo de carbono). Por tanto, se definen químicamente como
polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas. Es decir, son compuestos con una función aldehído o cetona y varias funciones
alcohólicas. También se consideran glúcidos las sustancias que originan esos polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas cuando
son sometidas a hidrólisis.

Debido a esta asimetría, cada monosacárido posee un cierto número de isómeros. Por ejemplo, la aldohexosa D-glucosa, tienen la
fórmula (CH2O)6, de la cual, exceptuando dos de sus seis átomos de carbono, todos son centros quirales, haciendo que la D-
glucosa sea uno de los estereoisómeros posibles. En el caso del gliceraldehído, una aldotriosa, existe un par de posibles
esteroisómeros, los cuales son enantiómeros y epímeros (1,3-dihidroxiacetona, la cetosa correspondiente, es una molécula
simétrica que no posee centros quirales).

La designación D o L es realizada de acuerdo a la orientación del carbono asimétrico más alejados del grupo carbonilo: si el
grupo hidroxilo está a la derecha de la molécula es un azúcar D, si está a la izquierda es un azúcar L. Como los D azúcares son los
más comunes, usualmente la letra D es omitida.
La notación D o L sólo indica la “familia” o serie a la cual pertenece el
compuesto, no necesariamente el signo de la rotación que imprime a la luz
polarizada. Por ejemplo, la cetohexosa D-fructosa es fuertemente levógira, a
pesar de pertenecer a la serie D (de hecho, la fructosa recibe precisamente
también el nombre de levulosa, al ser una molécula muy levógira). De igual
manera, la glucosa es dextrógira, y por eso también recibe el nombre,
antiguamente ampliamente usado, de dextrosa. 5

La diferenciación de los glúcidos en estas series o “familias” tiene importancia


biológica. Los organismos superiores prácticamente solo utilizan y sintetizan
glúcidos de la serie D. Son muy escasos los compuestos de la serie L presentes
en estructuras celulares o en humores orgánicos del ser humano.

Los monosacáridos que presentan un grupo aldehído son sustancias reductoras,


particularmente en medio alcalino. Por su parte, las cetosas, al contrario que las
cetonas simples, también tienen capacidad reductora en medio alcalino, debido a
su sencilla isomerización a través de formas enólicas intermedias a aldosas. 6 Cetosas de la serie D.

Algunas reacciones de reconocimiento de monosacáridos utilizadas en el


laboratorio, aprovechan esa capacidad reductora.

Monosacáridos derivados
Se distinguen los siguientes tipos de monosacáridos derivados:

Desoxiazúcares: Estos monoscáridos han sustituido el grupo


hidroxilo de alguno de sus carbonos por un hidrógeno. Destaca
dentro de los desoxiazúcares la 2-Desoxirribosa, la cual forma parte
de la estructura del ADN. 7

Aminoazúcares: Los aminoazúcares han sustituido un grupo


hidroxilo por un grupo amino, generalmente ocurre en el carbono 2.
El grupo amino se presenta frecuentemente acetilado, como en el Ciclación de la glucosa.
caso de la N-Acetilglucosamina. 8
Alditoles: Los alditoles son polioles de cadena abierta. En estas
moléculas, el grupo aldehído o cetona se reduce a un grupo alcohol.
Por su importancia biológica, destaca el ribitol y el glicerol. 9

Ciclación
Los monosacáridos con cinco o más átomos de carbono, así como las
aldotetrosas (osas de cuatro átomos de carbono con un grupo funcional aldehído)
suelen presentarse en forma cíclica, formando anillos, cuando se encuentran
disolución acuosa. Para ello, el carbono carbonílico ha formado un enlace Ciclación de la glucosa.
covalente con el oxígeno del grupo hidroxilo enlazado a un átomo de carbono
situado en la misma cadena. Así, tiene lugar un enlace hemiacetálico (si
reacciona un grupo hidroxilo con un aldehído) o un enlace hemicetálico (en caso de que la reacción se de entre un grupo hidroxilo
y una cetona). De la formación de enlaces hemiacetálicos y hemicetálicos surge un carbono asimétrico adicional (aquel cuyos
cuatros radicales son todos diferentes), que recibe el nombre de carbono anomérico, que queda unido con un puente de oxígeno al
carbono del que procedía el grupo hidroxilo que reaccionó. La presencia del carbono asimétrico permite la aparición de dos
nuevos estereoisómeros: cuando el grupo hidroxilo del centro anomérico se sitúa (según la proyección de Fischer) en el mismo
lado que el hidroxilo unido al centro quiral más lejano se designa α, mientras que si se sitúan en lados opuestos se conoce como β.
Dicho par de estereoisómeros resultantes son llamados anómeros.
Las estructuras cíclicas que se forman pueden ser piranosas, llamadas así por su analogía con el anillo de seis vértices llaman
piranosas por analogía con el anillo de seis vértices llamado pirano; o furanosas, por analogía con la molécula de furano. La
mayoría de estas últimas suelen provenir de aldopentosas y cetohexosas. Sin embargo, el anillo de seis átomos de aldopiranosa
presenta mucha más estabilidad que la aldofuranosa. 10 11

Uso en células
Los monosacáridos son la principal fuente de combustible para el metabolismo, siendo usado tanto como una fuente de energía
(la glucosa es la más importante en la naturaleza) y en biosíntesis. Cuando los monosacáridos no son necesitados para las células
son rápidamente convertidos en otra forma, tales como los polisacáridos. Además la ribosa y la desoxirribosa son componentes
estructurales de los ácidos nucleicos. Abundan en tejidos vegetales, en los cuales forman los elementos fibrosos o leñosos de su
estructura y los compuestos de reserva nutricia de tubérculos, semilla y frutos. También se encuentran ampliamente distribuidos
en tejidos animales, disueltos en los humores orgánicos, y en complejas moléculas con diversas funciones. Los vegetales
sintetizan hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O, captando energía lumínica en un proceso denominado fotosíntesis. Estos
glúcidos son ingeridos por animales, y en gran parte utilizados como combustible. En la alimentación humana, los carbohidratos
son los principales proveedores de energía. En una dieta equilibrada, los hidratos de carbono deben proveer entre 50 y 60% del
total de calorías.

El principal ciclo energético de la biosfera depende en gran parte del metabolismo de los hidratos de carbono. Examinemos
brevemente este ciclo. En la fotosíntesis, las plantas captan CO2 de la atmósfera y lo “fijan” en hidratos de carbono. La reacción
básica puede describirse (de una manera enormemente simplificada) como la reducción del CO2 a hidratos de carbono, en este
caso representados por la glucosa, producida por la luz. Gran parte de estos hidratos de carbono se almacenan en las plantas en
forma de almidón o celulosa. Los animales obtienen los hidratos de carbono ingiriendo las plantas o los animales herbívoros. Así
pues, los hidratos de carbono sintetizados por las plantas pasan a ser en última instancia las principales fuentes de carbono de
todos los tejidos animales. En la otra mitad del ciclo, tanto las plantas como los animales realizan, a través del metabolismo
oxidativo, una reacción que es la inversa de la fotosíntesis, mediante la cual producen de nuevo CO2 y H2O. Esta oxidación de
los hidratos de carbono es el principal proceso de generación de energía del metabolismo.12

Disacáridos
Los disacáridos son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos y,
por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacáridos libres. Los dos
monosacáridos se unen mediante un enlace covalente conocido como enlace
glucosídico, tras una reacción de condensación que implica la pérdida de un
átomo de hidrógeno de un monosacárido y un grupo hidroxilo del otro
monosacárido, con la consecuente formación de una molécula de H2O, de
manera que la fórmula de los disacáridos no modificados es C12H22O11.

Son sólidos cristalinos, solubles en agua, poco en alcohol, insolubles en éter, con
sabor dulce, ópticamente activos.
Hidrólisis de la Lactosa. 1.
Algunos disacáridos comunes son: Galactosa. 2. Glucosa.

Sacarosa. Es el disacárido más abundante y la principal forma en la


cual los glúcidos son transportados en las plantas. Está compuesto
de una molécula de glucosa y una molécula de fructosa. El nombre sistemático de la sacarosa, O-α-D-
glucopiranosil-(1→2)- β-D-fructofuranósido, indica cuatro cosas:

Los monosacáridos que la constituyen son la glucosa y fructosa.


Disposición de las moléculas en el espacio: La glucosa adopta la forma piranosa y la fructosa una furanosa.
Unión de los monosacáridos: el carbono anomérico uno (C1) de α-glucosa está enlazado en
alfa al C2 de la fructosa formando 2-O-(alfa-D-glucopiranosil)-beta-D-fructofuranosido y
liberando una molécula de agua.
El sufijo -ósido indica que el carbono anomérico de ambos monosacáridos participan en el
enlace glicosídico, por lo tanto no presenta poder reductor. El enlace es dicarbonílico, pues
para su formación intervienen los carbonos anoméricos de las dos osas.

Lactosa. Es el azúcar de la leche. Es un disacárido


compuesto por una molécula de galactosa y una molécula de
glucosa; está presente de modo natural solo en la leche. El
nombre sistemático para la lactosa es O-β-D-galactopiranosil-
Molécula de (1→4)-D-glucopiranosa. Como el carbono 1 de la glucosa
queda libre, el compuesto es reductor y presenta formas alfa
sacarosa (azúcar
y beta. Las personas que son introlerables a la lactosa son
común). incapaces de digerir este azúcar (o lo digieren con muchas
Disacáridos de interés
dificultades), debido a la deficiencia de la lactasa, la enzima
encargada de hidrolizar el enlace O-glucosídico que une las biológico.
dos osas. 13
Maltosa. También conocido como azúcar de malta, es un disacárido formado por
dos moléculas de glucosa unidas por un enlace α-1,4; se obtiene de la hidrólisis del almidón. La maltosa, al
poseer un grupo carbonilo libre, es un azúcar reductor, que puede potencialmente oxidarse. Este hidroxilo
anomérico libre puede ser tanto α como β, y es el que le confiere la característica de mutarrotación a la maltosa.
14

Isomaltosa. Disacárido cuyo nombre sistemático es α-D-glucopiranosil-(1→6)-α-D-glucopiranosa. La isomaltosa


se obtiene de la hidrólisis del glucógeno y del almidón, homopolisacáridos de reserva, en cuyas ramificaciones
se unen dos D-glucopiranosas por enlace α(1→6). También es un azúcar reductor. 15
Celobiosa. Es un disacárido formado por dos moléculas de glucosa unidas por un enlace β-1,4; se obtiene de la
hidrólisis de la celulosa. Como el carbono 1 de la glucosa queda libre, el compuesto es reductor y presenta la
forma alfa y beta.

Oligosacáridos
Los oligosacáridos están compuestos por dos a nueve moléculas de monosacáridos16 que al
hidrolizarse se liberan. No obstante, la definición de cuan largo debe ser un glúcido para ser
considerado oligo o polisacárido varía según los autores. Según el número de monosacáridos
de la cadena se tienen los disacaridos (como la lactosa), tetrasacárido (estaquiosa),
pentasacáridos, etc.

Los oligosacáridos se encuentran con frecuencia unidos a proteínas, formando las


glucoproteínas, como una forma común de modificación tras la síntesis proteica. Estas Estaquiosa,
tetrasacárido formado
modificaciones post traduccionales incluyen los oligosacáridos de Lewis, responsables por las
por una glucosa, dos
incompatibilidades de los grupos sanguíneos, el epítope alfa-Gal responsable del rechazo galactosas y una
hiperagudo en xenotrasplante y O-GlcNAc modificaciones. fructosa.

Polisacáridos
Los polisacáridos son cadenas, ramificadas o no, de más de diez monosacáridos, resultan de la condensación de muchas
moléculas de monosacáridos con la pérdida de varias moléculas de agua. Su fórmula empírica es: (C6 H10 O5)n. Los
polisacáridos representan una clase importante de polímeros biológicos y su función en los organismos vivos está relacionada
usualmente con estructura o almacenamiento.

Los polisacáridos, a diferencia de los lípidos y de las proteínas pueden dar lugar tanto a polímeros lineales como ramificados.
Esto se debe a que los enlaces glucosídicos que unen las distintas osas pueden darse en cualquier grupo hidroxilo del
monosacárido. No obstante, la mayoría de los polisacáridos son lineales y los que presentan ramificaciones lo hacen en formas
bien definidas. 17
Homopolisacáridos
Los homopolisacáridos son un tipo de polisacáridos que están formados por un único tipo de monómeros, osas o derivados de
estas, los cuales se unen mediante enlaces O-glucosídicos.18 Dentro de los homopolisacáridos se pueden distinguir aquellos que
tienen función de reserva y los que actúan con función estructural.18 Con frecuencia, los homopolisacáridos reciben un nombre
derivado del tipo de osa que los forman: de esta manera, el almidón, el glucógeno o la celulosa pueden agruparse de forma
general como glucanos (polisacáridos formados por la unión de unidades de D-Glucosa).18 Por su parte, los galactanos son
polímeros formados exclusivamente por galactosa. 17

Homopolisacáridos con función de reserva


Los homopolisacáridos más destacados con función de reserva glucídica para la obtención de energía en las reacciones
metabólicas son el glucógeno y el almidón:

El almidón es la manera en que la mayoría de las plantas


almacenan monosacáridos, es decir, su función es de reserva
nutricional en vegetales. El almidón se deposita en las células, en un
orgánulo conocido como amiloplasto, formando gránulos cuya forma
y tamaño varían según el vegetal de origen. El almidón es el
principal hidrato de carbono de la alimentación humana. Se
encuentra en abundancia en pan, maíz cereales, patatas, arroz,
frutas, productos lácteos como leche y yogures, y ciertas legumbres.
19 Aunque el almidón puede ser sintetizado por la mayor parte de Amilosa. Se puede apreciar que se
las células vegetales, destaca por su abundancia el almacenamiento trata de cadenas lineales
de almidón en tubérculos (como la patata) y en semillas. 20 helicoidales.

Está compuesto por dos glucanos diferentes,


amilosa (lineal) y amilopectina (ramificada), los cuales son polímeros de glucosa, pero
difieren en estructura y propiedades. Generalmente el almidón contiene alrededor de
20 % de amilosa y el resto es amilopectina. Esta proporción varía según el origen del
almidón. Las dos, tanto la amilosa como la amilopectina son digeribles mediante las
enzimas amilasa y glucosidasa, que se encuentran tanto en la saliva como en el jugo
pancreático. 21

Amilosa: Compuesta por 1.000 a 5.000 unidades de D-glucosa, lo cual da una masa
molecular entre 160 y 800 kDa. Las glucosas se asocian entre sí por enlaces
glucosídicos α(1→4), formando largas cadenas. Este tipo de unión permite una
disposición helicoidal de la cadena, enrollada alrededor de un eje central. Cada vuelta de
hélice abarca seis unidades de glucosa. Los grupos hidroxilo de los restos
monosacáridos se disponen hacia el exterior, lo cual deja el interior de la hélice
convertido en un ambiente relativamente hidrófobo. En agua, las moléculas de amilosa
tienden a asociarse y precipitar, razón por la cual no forman soluciones estables. La
reacción con iodo es utilizada para el reconocimiento de almidón (esta reacción química
se conoce como prueba del yodo). El complejo amilosa-iodo es responsable del color
azul intenso, mientras que aquel constituido por iodo y amilopectina da una coloración
que varía entre el rojo y el violeta. 22 El diámetro interno de la hélice de amilosa es
suficientemente amplio para alojar moléculas de iodo. Esta coloración desaparece al
calentar, ya que se rompe la estructura que se ha producido. 23

Amilopectina: Tiene mayor tamaño molecular que amilosa; puede llegar a masas de
hasta 100 millones de Da, lo cual implica polimerización de más de 600.000 glucosas. La
estructura básica es similar a la de amilosa, es decir, está constituida por glucosas unidas
por enlaces glucosídicos α (1→4), pero se distingue por poseer ramificaciones. Las
ramificaciones son cadenas lineales de unas 24 a 26 glucosas unidas entre sí por
enlaces glucosídicos alfa-1->4, que se unen a una cadena central de estructura similar,
por unión glucosídica desde el carbono 1 de la primera glucosa al carbono 6 de una
glucosa en la cadena principal (enlace alfa-1->6). Las
ramificaciones están separadas entre sí por unas
diez unidades de glucosa de la cadena sobre la cual
se insertan. De las ramificaciones primarias se
desprenden, por enlaces alfa- 1->6, otras
secundarias y de éstas, ramas terciarias que tienen
una extensión de 15 a 16 unidades. El esquema de la
figura 1-21 indica la estructura posible de
amilopectina. Cuando se calienta almidón en agua, la Amilopectina.
amilopectina forma soluciones de gran viscosidad.
Los numerosos grupos hidroxilos en la superficie de
la molécula atraen agua y se forma un gel estable (engrudo de almidón). Las diferencias
estructurales entre las moléculas de amilosa y amilopectina determinan que el complejo
con iodo tenga coloración; la amilopectina da color violeta. El almidón no tiene capacidad
reductora, las uniones glucosídicas en las moléculas de amilosa o de amilopectina
bloquen las funciones aldehído potencial (excepto una en un extremo de la cadena
principal). El almidón de los alimentos es degradado por enzimas de jugos digestivos
hasta dejar libres sus unidades constituyentes. Sólo monosacáridos pueden ser
absorbidos por la mucosa intestinal y utilizados por el organismo.12

Los animales usan el glucógeno que es empleado como almacén de


energía de mediana duración, es estructuralmente similar a la amilopectina
pero más densamente ramificado (de media, cada 8 a 12 monosacáridos
tienen lugar las ramificaciones). 24 Las propiedades del glucógeno le
permiten ser metabolizado más rápidamente, lo cual se ajusta a la vida
activa de los animales con locomoción.

El hígado y músculos son los tejidos más ricos en glucógeno.


Es un polímero de α-D-glucosas muy semejante a la
amilopectina, es decir, presenta una estructura ramificada,
con cadenas lineales de glucosas unidas por enlaces α(1→4),
insertas en otras por uniones α(1→6). Su masa molecular
alcanza cientos de millones de Da. Las ramificaciones están
separadas por menos de diez unidades de glucosa de la
cadena de la cual se insertan. La fig. 1-22 muestra un
esquema de un segmento de la molécula. Como su estructura
Estructura del glucógeno es muy compacta debido a la proximidad de las
ramificaciones, no forma geles pues no queda espacio para
retener agua; en cambio, la amilopectina, con estructura
ramificada más abierta, fija mayor cantidad de agua. Las soluciones acuosas de
glucógeno tienen aspecto opalescente. Da color rojo-caoba con iodo; no es reducto.12

Homopolisacáridos con función estructural


La celulosa y la quitina son ejemplos de polisacáridos estructurales. La celulosa
forma la pared celular de plantas y otros organismos, es la molécula orgánica
natural más abundante de la Tierra. 25 La quitina tiene una estructura similar a Celulosa.
la celulosa, pero tiene nitrógeno en sus ramas incrementando así su fuerza; se
encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos y en las paredes celulares de
muchos hongos, se caracteriza por ser un polisacárido modificado, resistente y duro.

La celulosa está constituida por más de 10.000 unidades de glucosa unidas mediante enlaces glucosídicos beta-1->4. Su estructura
es lineal, no posee ramificaciones. La diferencia en la geometría de los enlaces alfa-1->4 y beta-1->4 es responsable de la distinta
conformación de las moléculas de amilosa y celulosa, pese a ser ambos polímeros lineales de glucosa. En las uniones beta-1->4
de celulosa, cada unidad de glucosa gira 180° con respecto a la anterior. Esto permite formar largas cadenas rectilíneas,
estabilizadas por uniones tipo puente de hidrógeno. En cambio, los enlaces alfa-1->4 de amilosa favorecen la conformación
helicoidal. Las hebras de celulosa se agrupan paralelamente en haces que forman microfibrillas de gran resistencia física. A esta
resistencia contribuyen los numerosos puentes de hidrógeno existentes entre cadenas vecinas. Los jugos digestivos humanos no
poseen enzimas capaces de catalizar la hidrólisis de uniones glucosídicas beta y por esta razón no se puede utilizar celulosa como
nutriente. La celulosa que ingresa con los alimentos vegetales no es modificada en su tránsito por el tracto intestinal. En las
paredes celulares de vegetales, las microfibrillas de celulosa están inmersas en una matriz que contiene otros polisacáridos y
proteínas de tipo fibroso. La composición de esta matriz varía en diferentes vegetales y aún en diferentes porciones de una misma
planta; generalmente se encuentran polisacáridos más complejos y variables, como hemicelulosas y pectinas.

La quitina es el segundo compuesto orgánico que más abunda en la Tierra


después de la celulosa. Fue descubierta en 1811 por el químico francés Henri
Braconnot. 26 La quitina está formada por N-acetil-Dglucosaminas unidas entre
sí por enlaces glucosídicos beta- 1->4.12 Estructura de la quitina.

Otros homopolisacáridos y heteropolisacáridos


Otros polisacáridos incluyen la calosa (un beta-glucano de origen vegetal, compuesto por moléculas de glucosa unidas por
uniones β-1,3), la laminarina (un glucano de reserva característico de las algas pardas formado por enlaces β-1,3 y β-1,6 en la
proporción 3:1), la maltodextrina (un polisacárido resultante de la hidrólisis parcial del almidón, usado como aditivo en la
industria de los alimentos), los xilanos (grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y en
algunas algas), y los galactomananos (polisacáridos constituidos por un esqueleto de manosa y ramificaciones laterales de
galactosa).27

Función de los glúcidos


Los glúcidos desempeñan diversas funciones, entre las que destacan la energética y la estructural.

Glúcidos energéticos
Los monosacáridos y los disacáridos, como la glucosa, actúan como combustibles biológicos, aportando energía inmediata a las
células; es la responsable de mantener la actividad de los músculos, la temperatura corporal, la presión arterial, el correcto
funcionamiento del intestino y la actividad de las neuronas. Los glúcidos aparte de tener la función de aportar energía inmediata a
las células, también proporcionan energía de reserva a las células.

Glúcidos estructurales
Algunos polisacáridos forman estructuras biológicas muy resistentes:

Mureína o Peptidoglicano: Componente de las paredes celulares de bacterias.

Lipopolisacáridos: Componente de la membrana externa de bacterias gramnegativas.

Celulosa: Componente de la pared celular vegetal.

Quitina: Compone el exoesqueleto de artrópodos como los insectos y crustáceos y la pared celular de hongos.

Mucopolisacáridos: Forman parte de la matriz de tejidos conectivos.


Además, podemos encontrar glúcidos formando parte de la estructura de otras biomoléculas como proteínas, lípidos, y ácidos
nucleicos.
El principal polisacárido estructural de las plantas es la celulosa, estas forman la parte fibrosa de la pared celular de las células
vegetales.4

Metabolismo de los glúcidos


Los glúcidos representan las principales moléculas de almacenamiento de energía, debido a que funcionan como reserva en los
vegetales. Los vegetales almacenan grandes cantidades de almidón producido a partir de la glucosa elaborada por fotosíntesis, y
en mucha menor proporción, lípidos (almacenaje de energía de larga duración).

Los animales almacenan básicamente triglicéridos (lípidos). Al contrario que los glúcidos, los lípidos sirven para almacenar y
obtener energía a más largo plazo. También almacenan cierta cantidad de glucógeno, sobre todo en el músculo y en el hígado.
Aunque muchos tejidos y órganos animales pueden usar indistintamente los glúcidos y los lípidos como fuente de energía, otros,
principalmente los eritrocitos y el tejido nervioso (cerebro), no pueden catabolizar los lípidos y deben ser continuamente
abastecidos con glucosa.

En el tubo digestivo los polisacáridos de la dieta (básicamente almidón) son hidrolizados por las glucosidasas de los jugos
digestivos, rindiendo monosacáridos, que son los productos digestivos finales; éstos son absorbidos por las células del epitelio
intestinal e ingresan en el hígado a través de la circulación portal, donde, alrededor del 60 %, son metabolizados. En el hígado, la
glucosa también se puede transformar en lípidos que se transportan posteriormente al tejido adiposo.

El músculo es un tejido en el que la fermentación representa una ruta metabólica muy importante ya que las células musculares
pueden vivir durante largos períodos de tiempo en ambientes con baja concentración de oxígeno. Cuando estas células están
trabajando activamente, su requerimiento de energía excede su capacidad de continuar con el metabolismo oxidativo de los
hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidación está limitada por la velocidad a la que el oxígeno puede ser
renovado en la sangre. El músculo, al contrario que otros tejidos, produce grandes cantidades de lactato que se vierte en la sangre
y retorna al hígado para ser transformado en glucosa, proceso metabólico conocido como ciclo de Cori.

Las principales rutas metabólicas de los glúcidos son:

Glicólisis. Oxidación de la glucosa a piruvato.


Fermentación. La glucosa se oxida a lactato (fermentación láctica), o etanol y CO2 (fermentación alcohólica).
Gluconeogénesis. Síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos.
Glucogenogénesis. Síntesis de glucógeno.
Ciclo de las pentosas. Síntesis de pentosas para los nucleótidos.
En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lípidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Los
oligo y polisacáridos son degradados inicialmente a monosacáridos por enzimas llamadas glicósido hidrolasas. Entonces los
monosacáridos pueden entrar en las rutas catabólicas de la glucosa.

La principal hormona que controla el metabolismo de los glúcidos es la insulina.

Nutrición
La concentración de glúcidos en una persona, varían desde los 8,3 a 14,5 g por cada kilogramo de peso corporal. Se propone que
el 55-60 % de la energía diaria que necesita el organismo humano debe provenir de los glúcidos, ya sea obtenidos de alimentos
ricos en almidón como las pastas o de las reservas del cuerpo (glucógeno). No es recomendable el consumo abusivo de glúcidos
tipo azúcar por su actividad altamente oxidante: las dietas con muchas calorías o con mucha glucosa aceleran el envejecimiento
celular. Se sobreentiende que pueden ser necesarias dietas hipercalóricas en climas gélidos o en momentos de gran desgaste
energético muscular. Nótese que el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del cuerpo humano provocan
una mala metabolización de las grasas y de los glúcidos.
Los glúcidos, por su fuerte carácter hidrofílico se rodean de partículas de agua
ocupando más espacio en las células y son atacados más fácilmente por las
peores enzimas hidrolíticas que las proteínas o las grasas y por eso son una
fuente de obtención rápida de energía. Las proteínas y grasas son componentes
vitales para la construcción de tejido corporal y células, y por lo tanto debería ser
recomendado no malgastar tales recursos usándolos para la producción de
energía.

Los glúcidos no son nutrientes esenciales, ya que el cuerpo puede tener toda su
energía a partir de la síntesis de proteínas y grasas. El cerebro no puede quemar
grasas y necesita glucosa para obtener energía del organismo, y así puede
sintetizar esta glucosa a partir de proteínas. La metabolización de las proteínas
aporta 4 kcal por gramo, mientras que las grasas contienen 9 kcal y el alcohol
7 kcal por gramo.

Alimentos con altos contenidos en glúcidos son pastas, patatas, fibra, cereales,
legumbres, verduras y frutas. Los glúcidos ayudan a la desmaterialización de Los productos derivados del cereal
azúcares en la sangre, y gracias a ellos conseguimos que no baje el porcentaje son fuentes ricas de carbohidratos.
medio de insulina en la sangre. Basado en la evidencia del riesgo a la cardiopatía
y obesidad, el Instituto de Medicina (Estados Unidos) recomienda que los
adultos estadounidenses y canadienses obtengan el 40 al 65 % de energía de la dieta a partir de los glúcidos.28 La FAO (Food
and Agriculture Organization) y la WHO (World Health Organization) recomiendan que las guías de alimentación nacional
establezcan la meta de 55 a 75 % del total de la energía a partir de glúcidos, pero solo 10 % de alimentos a partir de azúcar libre
(glúcidos simples).29

La distinción entre "glúcidos buenos" y "glúcidos malos" es una distinción carente de base científica. Aunque estos conceptos se
han utilizado en el diseño de las dietas cetogénicas como las dietas bajas en glúcidos, las cuales promueven una reducción en el
consumo de granos y almidones en favor de proteínas. El resultado es una reducción en los niveles de insulina usada para
metabolizar el azúcar y un incremento en el uso de grasas para energía a través de la cetosis, un proceso también conocido como
hambre de conejo.[cita requerida]

Enfermedades durante la digestión


Si durante la digestión, la degradación de carbohidratos es deficiente a causa de alguna enfermedad intestinal hereditaria, un
trastorno intestinal, desnutrición o fármacos que lesionan la mucosa del intestino delgado, el carbohidrato no digerido llega al
intestino grueso, donde produce diarrea osmótica. La fermentación bacteriana de los compuestos produce grandes volúmenes de
CO2 y H2, lo que ocasiona cólicos abdominales.[cita requerida]

Clasificación
Los nutricionistas y dietistas clasificaban anteriormente los carbohidratos como simples (monosacáridos y disacáridos) o
complejos (oligosacáridos y polisacáridos). El término carbohidrato complejo fue usado por primera vez en la publicación
Dietary Goals for the United States (1977) del Comité seleccionado del Senado, donde los denominaron "frutas, vegetales y
granos enteros".30 Las pautas dietéticas generalmente recomiendan que los carbohidratos complejos y las fuentes de
carbohidratos simples ricas en nutrientes, como frutas y productos lácteos deberían cubrir el grueso del consumo de
carbohidratos. Las guías dietéticas para los americanos USDA 2005 prescindieron de la distinción entre simple/complejo, en su
lugar recomiendan alimentos integrales y ricos en fibra.31
El índice glucémico y el sistema de la carga de glucemia son populares métodos de clasificación alternativos los cuales clasifican
los alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles de glucosa sanguínea. El índice de insulina es un
método de clasificación similar, más reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto sobre los niveles de insulina. Este
sistema asume que los alimentos con índice glucémico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de alimentos más aceptable.

El informe conjunto de expertos de la OMS y la FAO, en Dieta, Nutrición y Prevención de Enfermedades Crónicas (serie de
informes técnicos de la WHO 916), recomienda que el consumo de carbohidratos suponga el 55-75 % de la energía diaria, pero
restringe el consumo de "azúcar libre" a un 10 %.

Aplicaciones industriales
Los carbohidratos se utilizan para fabricar tejidos, plásticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en rayón de viscosa
y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en cemento, pólvora de algodón, celuloide y tipos similares
de plásticos. El almidón y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparación de alimentos para el hombre y el ganado. La
goma arábiga se usa en medicamentos demulcentes. El agar, un componente de algunos laxantes, se utiliza como agente
espesante en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano; también en la preparación de materiales adhesivos, de
encolado y emulsiones. La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricación. Los dextranos son
polisacáridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguíneo para contrarrestar las conmociones
agudas. Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre.

Química de los glúcidos


Los carbohidratos son reactivos en varias reacciones orgánicas, como por ejemplo:

1. Acetilación.
2. La reacción con Cianohidrina.
3. La transformación de Lobry-de Bruyn-van Ekenstein.
4. La transposición de Amadori.
5. La reacción de Nef.
6. La degradación de Wohl.
7. La reacción de Koenigs-Knorr.
8. La reacción de Maillard o pardeamiento no enzimático.

Véase también
Índice glucémico
Glucagón
Hiperglucemia
Hipoglucemia
Catabolismo de los carbohidratos

Bibliografía
Macarulla, José M.; Goñi, Féliz M. (1981). Biomoléculas. Lecciones de Bioquímica Estructural (https://www.acad
emia.edu/37765856/Biomoleculas_Lecciones_de_Bioquimica_Estructural_Jose_M._Macarulla_y_Felix_M._Go%
C3%B1i). Barcelona: Reverté S.A. ISBN 84-291-7338-2. Consultado el 2 de octubre de 2019.
Nelson, David L.; Cox, Michael M. Cuchillo, Claudi M., ed. Lenhinger. Principios de Bioquímica (Quinta edición).
Ediciones Omega. pp. 238,239. ISBN 9788428216678.
Referencias
Carmen; Mendoza Oltras, Carlos; Ramírez Rodrigo,
1. Alberts, Bruce (1992). Biología molecular de la Jesús (2006). «Capítulo V. Tema 22». Fundamentos
célula. Omega. p. 46. ISBN 84-282-0896-4. de Bioquímica Estructural (Segunda edición). Madrid:
2. [Iupac]Iupac.Org (http://www.iupac.org) Tébar S.L. p. 325. ISBN 978-84-7360-228-0.
3. Proyecto Biosfera (ed.). «Los monosacáridos» (http:// 19. Medline Plus (ed.). «Alimentos que contienen
recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/ almidón» (https://medlineplus.gov/spanish/ency/esp_i
biomol/contenidos6.htm). Gobierno de España. magepages/19824.htm). Consultado el 20 de octubre
Ministerio de Educación. Consultado el 2 de octubre de 2019.
de 2019. 20. Nelson, Cox, p. 245.
4. Curtis, Helena. «3». Moléculas orgánicas. 21. Investigación y Ciencia, ed. (1 de septiembre de
Panamericana. 2009). «El almidón» (https://www.investigacionycienc
5. Yúfera Primo, Eduardo (1993). «34». Universidad ia.es/revistas/investigacion-y-ciencia/biocarburantes-
Politécnica de Valencia, ed. Química Orgánica básica 489/el-almidn-1136). Consultado el 20 de octubre de
y aplicada. De la molécula a la industria. Tomo II 2019.
(Primera edición). Reverté S.A. p. 895. ISBN 978-84- 22. Geissman, T.A. (1973). Principios de Química
291-7953-8. Orgánica (Segunda edición). Madrid: Reverté.
6. Macarulla, Jose M. (1981). «3» (https://www.academi p. 568. ISBN 978-84-291-7180-8.
a.edu/37765856/Biomoleculas_Lecciones_de_Bioqui 23. Martín-Sánchez, María Teresa; Martín-Sánchez;
mica_Estructural_Jose_M._Macarulla_y_Felix_M._G Pinto, Gabriel (25 de noviembre de 2012).
o%C3%B1i). Biomoléculas. Lecciones de Bioquímica Universidad Nacional Autónoma de México, ed.
Estructural. Barcelona: Reverté S.A. pp. 38-40. «Reactivo de Lugol: Historia de su descubrimiento y
ISBN 84-291-7338-2. Consultado el 2 de octubre de aplicaciones didácticas» (http://www.scielo.org.mx/pd
2019. f/eq/v24n1/v24n1a6.pdf) (pdf). Consultado el 25 de
7. «Nomenclatura de Carbohidratos (Recomendaciones octubre de 2019.
1996) “Preamble, 2-Carb-0 and 2-Carb-1”» (https://re 24. Nelson, Cox, p. 246.
vistas.pedagogica.edu.co/index.php/PPDQ/article/vie
25. Sanz Tejedor, Ascensión. «Tecnología de la celulosa.
w/521/507) (PDF). Consultado el 6 de octubre de
La industria papelera» (https://www.eii.uva.es/organic
2019.
a/qoi/tema-03.php). Química orgánica industrial.
8. Macarulla y Goñi, 1981, p. 40. Escuela de Ingenierías Industriales - UVa.
9. Macarulla y Goñi, 1981, p. 41. Consultado el 2 de noviembre de 2019.
10. Nelson, Cox, pp. 238, 239. 26. Ruíz-Herrera, José (1 de julio de 1993). «La Quitina»
11. Universitat de les Illes Balears (ed.). «Ciclación de (https://www.investigacionyciencia.es/revistas/investi
monosacáridos» (http://facultatciencies.uib.cat/prof/jo gacion-y-ciencia/ondas-ssmicas-73/la-quitina-5023).
sefa.donoso/campus/modulos/modulo6/modulo6_3.h Investigación y Ciencia. Consultado el 2 de
tm). Consultado el 19 de octubre de 2019. noviembre de 2011. (requiere suscripción).
12. Blanco A. Química Biológica. El Ateneo. (2000). 27. Carpita, Nicholas; McCann, Maureen (2000). «The
Cell Wall». Buchanan, B.B.; Gruissem, W.; Jones,
13. Mayo Clinic (ed.). «Intolerancia a la lactosa» (https:// R.L., ed. Biochemistry & Molecular Biology of Plants.
www.mayoclinic.org/es-es/diseases-conditions/lactos Rockville, Maryland: American Society of Plant
e-intolerance/symptoms-causes/syc-20374232). Physiologists. ISBN 0-943088-37-2.
Consultado el 18 de octubre de 2019.
28. Food and Nutrition Board (2002/2005). Dietary
14. Melo, Virgina; Cuamatzi, Óscar (2010). Bioquímica Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber,
de los procesos metabólicos (Segunda edición). Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino
Reverté. p. 59. ISBN 9686708618. Acids (http://newton.nap.edu/books/0309085373/htm
15. Fornaguera, Jaime; Gómez, Georgina (2004). l) (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial
Bioquímica: la Ciencia de la Vida (https://books.googl (https://web.archive.org/web/*/http://newton.nap.edu/books/030
e.es/books?id=9PgaYj4nwqsC&pg=PA168&dq=isom 9085373/html) y la última versión (https://web.archive.org/web/
altosa&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwj-9eWR9ajlAhWr 2/http://newton.nap.edu/books/0309085373/html))..
8uAKHX3_CVIQ6AEIKTAA#v=onepage&q&f=false). Washington, DC: The National Academies Press.
Universidad Estatal a Distancia. p. 168. ISBN 978- Page 769 (https://web.archive.org/web/20060912060
9968-31-326-1. Consultado el 19 de octubre de 2019. 636/http://newton.nap.edu/books/0309085373/html/7
16. Calidad de vida, Alimentos y Salud Humana: 69.html). ISBN 0-309-08537-3
Fundamentos científicos. Escrito por José Bello 29. Joint WHO/FAO expert consultation (2003). Diet,
Gutiérrez (https://books.google.com/books?id=jHJcIS Nutrition and the Prevention of Chronic Diseases (htt
nJtZcC&pg=PA17), p. 17, en Google Libros ps://web.archive.org/web/20110423051140/http://ww
17. Voet, Donald; Voet, Judith G. (2006). Bioquímica w.who.int/hpr/NPH/docs/who_fao_expert_report.pdf)
(Tercera edición). Buenos Aires: Editorial Médica (PDF). Geneva: World Health Organization. Pages
Panamericana S.A. p. 377. ISBN 950-06-2301-3. 55-56. ISBN 92-4-120916-X
18. Garrido Pertierra, Amando; Teijón Rivera, José 30. Joint WHO/FAO expert consultation (1998),
María; Blanco Gaitán, Dolores; Villaverde Gutiérrez, Carbohydrates in human nutrition, chapter 1 (http://w
ww.fao.org/docrep/W8079E/w8079e07.htm). ISBN ov/dietaryguidelines/dga2005/document/html/chapter
92-5-104114-8. 7.htm)
31. DHHS and USDA, Dietary Guidelines for Americans
2005, Chapter 7 Carbohydrates (https://www.health.g

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Carbohidratos.
Información sobre la estructura química de los carbohidratos. (http://www.scientificpsychic.com/fitness/carbohidr
atos.html)
Información sobre los carbohidratos (https://web.archive.org/web/20130608080858/http://www.eufic.org/article/e
s/page/BARCHIVE/expid/basics-carbohidratos/) en el sitio web de Consejo Europeo de Información sobre la
Alimentación.
Información sobre los carbohidratos (http://www.nutricioncomunitaria.com/generica.jsp?tipo=senc&idgrupo=320&
idelemento=34&c=4) (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial (https://web.archive.org/web/*/http://www.nutric
ioncomunitaria.com/generica.jsp?tipo=senc&idgrupo=320&idelemento=34&c=4) y la última versión (https://web.archive.org/web/2/htt
p://www.nutricioncomunitaria.com/generica.jsp?tipo=senc&idgrupo=320&idelemento=34&c=4)). en el sitio web de la Sociedad
Española de Nutrición Comunitaria.
Tabla de fórmulas de carbohidratos. (http://www.vaxasoftware.com/doc_edu/bio.html)

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