pengantar

Artikel ini memperkenalkan produsen pertanian dan hortikultura untuk peran dan fungsi nutrisi
tanaman esensial teridentifikasi terbaru, nikel (Ni).

Kriteria untuk esensialitas unsur hara bagi pertumbuhan dan perkembangan tanaman ditetapkan oleh
Arnon dan Scott (1939) dan Meyer dan Anderson (1939; harap juga lihat Bennett 1993). Nutrisi penting
didefinisikan sebagai berikut:

Tanaman tertentu tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya dengan tidak adanya nutrisi (siklus hidup
= keadaan vegetatif, bunga, produksi benih).

Fungsi elemen tidak boleh diganti oleh elemen lain.

Elemen harus terlibat langsung dalam metabolisme tanaman atau harus menjadi komponen konstituen
tanaman esensial (mis., Nitrogen [N] adalah konstituen protein dan klorofil).

Berdasarkan kriteria ini, Brown dan rekan (1987) menentukan pada akhir 1980-an bahwa nikel adalah
nutrisi penting untuk monokotil dan dikotil. Namun, pejabat American Association of Food Food Control
tidak mengakui Ni sebagai hal yang esensial sampai tahun 2004. Nikel diakui sebagai elemen ketujuh
belas yang penting untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Liu 2001). Kebutuhan Ni tanaman
adalah yang terendah dari semua elemen esensial pada <0,5 mg per kg berat kering, menjadikannya
mikronutrien tanaman esensial. Nikel diperlukan untuk pabrik pada konsentrasi rendah sehingga
teknologi analitik tidak tersedia sampai pertengahan 1970-an.

Nikel unik di antara nutrisi tanaman karena fungsinya dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman
dijelaskan secara rinci sebelum nikel ditambahkan ke daftar unsur-unsur penting. Nikel adalah
komponen kunci dari enzim terpilih (dijelaskan di bawah) yang terlibat dalam metabolisme N dan fiksasi
N biologis. Tanaman yang menderita defisiensi Ni menunjukkan nekrosis yang berawal dari ujung daun
(Gambar 1-4). Gejala ini dapat dibalik atau diperbaiki dengan menerapkan larutan Ni encer (Gambar 5).
Pada tahun 1945, WA Roach dan C. Barclay memperoleh bukti pertama bahwa Ni secara signifikan
meningkatkan hasil kentang (Roach dan Barclay 1946), kacang, dan gandum yang ditanam di pasir asam
yang ditemukan di Romney Marshes of England, yang memiliki konsentrasi mangan sangat rendah.
(Mn), Ni, dan seng (Zn). Tanah yang serupa lazim di Amerika Serikat bagian tenggara, termasuk Florida.

Gambar 1.

Nekrosis ujung daun yang parah karena defisiensi nikel pada tanaman pengikat nitrogen.

Kredit:

Patrick Brown, Universitas California, Davis

[Klik thumbnail untuk memperbesar.]

Gambar 2.

Bibit kacang tunggak pengikat nitrogen tumbuh secara hidroponik dengan nikel (kiri) atau tanpa (kanan)
dan disuplai tanpa sumber nitrogen anorganik. Tanpa nikel, tanaman kacang tunggak mengalami
nekrosis ujung daun yang nyata dan ditandai kekuningan. Gejala-gejala ini sangat mirip dengan defisiensi
nitrogen.

Kredit:

Patrick Brown, Universitas California, Davis

[Klik thumbnail untuk memperbesar.]

Gambar 3.

Kemiri yang kekurangan Ni mengembangkan "telinga tikus," gejala defisiensi nikel.

Kredit:

M. L. Wells, Universitas Georgia, 2010

[Klik thumbnail untuk memperbesar.]

Gambar 4.

Cabang-cabang tanaman pecan Ni-cukup (kiri) dan defisiensi-Ni (kanan)

Kredit:

Bruce Wood, USDA-ARS, Byron, GA

 [Klik thumbnail untuk memperbesar.]

Gambar 5.

Efek aplikasi daun musim semi Ni pada tingkat keparahan gejala tikus-telinga pohon kemiri. Cabang di
sisi kiri pohon disemprot dengan nikel (II) sulfat (3,35 μg Ni L-1 sebagai NiSO4 • 6H2O) Ni, sedangkan
cabang kanan pohon itu tidak dirawat.

Kredit:

Bruce Wood, USDA-ARS, Byron, GA

[Klik thumbnail untuk memperbesar.]

Fungsi Nikel dalam Tanaman dan Gejala Kekurangan Nikel

Nikel adalah konstituen fungsional dari delapan enzim termasuk Glx I (EC 4.4.1.5) l ARD (EC 1.13.11.54),
Ni-SOD (EC 1.15.1.1.) Hydrogenase (EC 1.12.98.2), MRC (EC 2.8.4.1 ), CODH (EC 1.2.99.2), ACS (EC
2.3.1.169) dan, urease (EC 3.5.1.5) (yaitu, urea amidohydrolase) yang sangat penting untuk metabolisme
N pada tanaman (Ragsdale 2009). Sebagai Ni-metalloenzyme, urease membantu hidrolisis urea. Nikel
bekerja sebagai kofaktor untuk memungkinkan urease mengkatalisasi konversi urea menjadi ion
amonium, yang dapat digunakan tanaman sebagai sumber N. Tanpa kehadiran Ni, konversi urea tidak
mungkin dilakukan. Nikel terakumulasi dalam organ atau jaringan tanaman, seperti daun. Pada tahun
1983, D. L. Eskew dan rekan melaporkan bahwa tanaman legum tumbuh dalam larutan nutrisi yang
mengandung urea ketika sumber N mengembangkan lesi nekrotik pada ujung selebaran (Gambar 2).
Tanaman panen mengumpulkan 2,5% urea berat kering di daun. Gejala nekrosis ujung daun dari
defisiensi Ni bahkan lebih sering dan luas ketika tanaman sangat bergantung pada fiksasi N biologis
untuk N. mereka. Urea yang terkonsentrasi ini membunuh sel-sel daun, menghasilkan pengembangan
lesi nekrotik pada ujung daun legum (Gambar 2) . Kacang tunggak yang kekurangan nikel
mengembangkan gejala klorosis daun dan nekrosis ujung daun yang serupa (Gambar 3). Gejala-gejala ini
menunjukkan bahwa urea terbentuk selama metabolisme N normal, terlepas dari sumber N asli. Aplikasi
Ni meningkatkan aktivitas urease daun dan mencegah akumulasi urea.

Kekurangan nikel juga menyebabkan nodulasi tertunda dan mengurangi efisiensi fiksasi N. Temuan ini
menunjukkan tanaman polongan mungkin memiliki persyaratan unik untuk Ni. Oleh karena itu, untuk
tanaman polongan seperti kacang hijau dan kacang tunggak, pemupukan Ni mungkin diperlukan,
terutama untuk tanah dengan konsentrasi Zn atau tembaga (Cu) yang tinggi, atau dengan pH> 6,7
(Brown 2006).

Pada pecan yang kekurangan Ni, gejala morfologis kunci defisiensi Ni adalah perkembangan daun "tikus-
telinga" (Gambar 3 dan 4). Pada cabang pecan yang kekurangan Ni, ekspansi daun tertunda dan
menurun, tunas pecah sangat berkurang, dan daun mengalami bronzing, klorosis, pengaturan ulang, dan
tip nekrosis (Gambar 1-4). Tampaknya gejala-gejala ini terkait dengan toksisitas asam oksalat dan laktat,
yang terakumulasi karena defisiensi Ni mengganggu metabolisme karbon pecan. Bai dan rekan (2006)
menunjukkan bahwa tanaman pecan Ni-kekurangan mengakumulasi asam organik dua kali lebih banyak
dibandingkan tanaman Ni-mencukupi. Mereka menemukan bahwa asam laktat meningkat 3,2 kali lipat
dan asam oksalat meningkat 2,4 kali lipat, dibandingkan dengan kadar dalam pecan Ni-cukup. Akumulasi
ini mengganggu konversi asam organik tertentu menjadi metabolit lain yang diperlukan untuk
pertumbuhan dan perkembangan normal. Gangguan metabolisme karbon ini mungkin juga terkait
dengan berkurangnya resistensi tanaman terhadap penyakit tertentu (Graham et al. 1985).

Selain itu, efek positif aplikasi Ni pada toleransi penyakit telah didokumentasikan dengan jelas.
Diperkirakan bahwa nikel dapat memberikan efek langsung phyto-sanitary pada patogen itu sendiri, atau
bahwa nikel dapat merangsang mekanisme resistensi penyakit tanaman. Meskipun cara kerja Ni dalam
perlindungan tanaman tidak jelas, ditunjukkan bahwa aplikasi langsung Ni ke akar kacang tunggak, yang
hanya mengandung 0,03 mg kg-1 Ni berat kering, secara efektif mengurangi infeksi jamur-daun sebesar
50% (Brown 2006) .

Bentuk nikel yang tersedia secara biologis

Penggunaan Ni oleh manusia telah ditelusuri hingga 3500 SM. Namun, ini pertama kali diisolasi dan
diklasifikasikan sebagai unsur kimia dari Kupfernickel oleh ahli mineral dan kimia Swedia, A. F. Cronstedt,
pada 1751. Nikel memiliki lima valensi: 0, +1, +2, +3, dan +4. Di antara ini, hanya Ni2 + dianggap sebagai
bentuk yang tersedia untuk tanaman.
 Konsentrasi Nikel di Tanah

Nikel terdiri sekitar 3% dari komposisi kerak bumi dan merupakan unsur paling banyak ke dua puluh
empat. Total konsentrasi Ni umumnya berkisar dari 5 hingga 500 mg kg-1, dengan rata-rata 50 mg kg-1
di tanah. Namun, konsentrasi Ni dalam biosolids kering (juga disebut limbah lumpur olahan) atau tanah
di dekat kilang logam berkisar antara 24.000 dan 53.000 mg kg-1. Tanah untuk produksi tanaman
mengandung 3–1.000 mg kg-1. Karena Ni2 + adalah bentuk Ni yang tersedia untuk tanaman, konsentrasi
total Ni bukanlah ukuran yang berguna untuk bioavailabilitas Ni. Ion Ni 2 valensi positif (Ni2 +) mudah
teroksidasi dan menjadi tidak tersedia. Dengan demikian, tanaman yang tumbuh di tanah pH tinggi
rentan terhadap defisiensi Ni. Selain itu, penggunaan Zn dan Cu yang berlebihan dapat menyebabkan
defisiensi Ni di tanah karena ketiga elemen ini memiliki sistem serapan yang sama. Over-liming, yang
meningkatkan pH berlebihan, juga menyebabkan tanah menjadi kurang tersedia di Ni. Dengan demikian,
di tanah yang memiliki pH tinggi, baik secara alami maupun buatan, pemupukan Ni mungkin diperlukan
untuk memastikan kualitas dan hasil panen yang baik.

Pengujian Tanah untuk Nikel

Beberapa metode uji tanah telah dicoba untuk memprediksi kebutuhan tanaman akan pupuk Ni.
Banyak ekstraktan telah digunakan untuk menentukan konsentrasi Ni yang dapat ditukar tanah,
termasuk diethyltriaminepentaacetic acid (DTPA), BaCl2, Sr (NO3) 2, dan ammonium asetat. Metode
DTPA adalah yang paling umum digunakan dan efektif untuk berbagai jenis tanah. Namun, standar untuk
tanah yang kekurangan Ni belum ditetapkan. Kekurangan nikel dapat terjadi sebagai akibat dari
penggunaan berlebihan ion yang bersaing, seperti Zn dan Cu, kondisi yang tidak menguntungkan, seperti
pH tinggi, atau penggunaan tanah teroksidasi intensif untuk produksi tanaman. Di Florida, tingkat latar
belakang Ni dalam tanah pertanian di seluruh negara bagian telah dilaporkan sebagai 8 mg / kg, yang
jauh lebih rendah daripada tanah permukaan pertanian (17 mg / kg) dan tanah secara umum (50 mg /
kg) secara nasional ( Ma et al. 1997). Namun, belum ada survei untuk nutrisi Ni dalam produksi
tanaman. Tidak ada yang tahu apakah ada masalah defisiensi Ni di industri pabrik atau tidak karena nikel
adalah mikronutrien baru. Namun, tanaman kemiri yang ditanam di Georgia baru-baru ini menunjukkan
gejala khas defisiensi Ni (Wells dan Harrison 2010). Informasi dan foto yang termasuk dalam publikasi ini
dapat membantu industri tanaman Florida mengidentifikasi dan memperbaiki gangguan nutrisi ini.

Penyerapan dan Transportasi Nikel

 Tumbuhan memiliki dua sistem transportasi (Brown 2006): afinitas rendah dan afinitas tinggi. Dengan
sistem transportasi afinitas rendah, tanaman dapat menyerap ion Ni2 + pada konsentrasi rendah 4,4
ppb, yaitu sekitar 0,6 ons Ni per juta galon air. Dengan sistem transportasi berafinitas tinggi, tanaman
dapat mengambil 1,8 bagian per juta (ppm) ion Ni2 +, yaitu 237,7 ons per juta galon air. Nikel segera
ditranslokasi ulang di dalam pabrik, mungkin sebagai kompleks dengan asam organik, seperti sitrat, pada
pH <5, atau dengan asam amino, seperti histidin, pada pH> 6,5. Ketika tanaman mengalami defisiensi Ni,
gejalanya biasanya muncul pertama kali pada daun dewasa (Gambar 2 dan 3). Juga, karena sifat mudah
dipindahkan ion Ni2 +, hingga 70% Ni dalam tunas dapat diangkut ke biji (Brown 2006).

Konten Nikel Jaringan Tisu

Konsentrasi Ni dalam daun tanaman berkisar 0,05 hingga 5 mg kg-1, yang setara dengan 0,05-5 ppm
berdasarkan berat kering. Konsentrasi Ni kritis dalam jaringan tanaman yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan tunas normal dari urea-fed tomat dan zucchini adalah sekitar 1 ppm. Konsentrasi nikel ≥
10 ppm umumnya dianggap beracun bagi spesies atau kultivar yang sensitif. Tabel 1 berisi kisaran
kecukupan Ni untuk beberapa tanaman sayuran dan buah-buahan (Brown 2006).

Pemupukan Nikel

Sebagai mikronutrien, Ni dibutuhkan oleh tanaman pada konsentrasi rendah. Sebagian besar tanaman
tahunan memiliki persyaratan untuk Ni pada urutan 0,5 lbs per acre, dibandingkan dengan nitrogen (N)
pada 80-200 lbs per acre. Aplikasi pupuk Ni (Ni2 +) mungkin diperlukan dalam kondisi pertumbuhan
berikut: 1) urea adalah sumber N utama yang digunakan untuk sistem produksi tanaman; 2) aplikasi
tinggi dari logam lain, termasuk Zn, Cu, Mn, besi (Fe), kalsium (Ca), atau magnesium (Mg), telah dibuat
selama bertahun-tahun; atau 3) tanaman polongan ditanam di tanah yang miskin kandungan mineral
atau dengan pH> 6,7. Garam larut seperti nikel sulfat (NiSO4), yang mengandung ion Ni2 +, adalah
pupuk yang cocok untuk mencegah atau memperbaiki kekurangan Ni tanaman. Menerapkan semprotan
daun pada konsentrasi 0,03-0,06 ppm Ni sudah cukup. Aplikasi 0,5 pon Ni per acre adalah semua yang
diperlukan (NIPAN LLC 2011). Juga, pupuk biosolid kota merupakan sumber Ni yang baik. Tabel 2
merangkum sumber pupuk Ni.

Pesan Bawaan Praktis

Nikel adalah zat gizi mikro yang terakhir ditemukan; diperlukan dalam jumlah kecil oleh tanaman.
 Tanaman polongan seperti kacang dan kacang tunggak membutuhkan lebih banyak Ni daripada
tanaman lain karena nikel memainkan peran penting dalam nodulasi dan fiksasi N.

Jika kekurangan Ni terjadi, kemungkinan akan dikaitkan dengan tanah yang memiliki pH> 6,7 atau tanah
yang telah menerima aplikasi Zn, Cu, Mn, Fe, Ca, atau Mg yang berlebihan.

Kekurangan nikel muncul sebagai necrosis leaflet-tip, atau daun "mouse-ear".

Nikel adalah nutrisi tanaman yang menantang untuk bekerja karena mudah teroksidasi menjadi bentuk
yang tidak tersedia di tanah.

Strategi termudah dan paling efektif untuk memperbaiki kekurangan Ni akut adalah penyemprotan
daun dengan larutan NiSO4 encer atau pupuk Ni yang larut dalam air lainnya.

Biosolids kota dapat secara efektif digunakan sebagai pupuk Ni.

Gambar 1 menunjukkan hubungan antara konsentrasi butir-Ni dan perkecambahan persen untuk
masing-masing 12 tanaman dari masing-masing

dari tiga perawatan Ni. Data tersebut cocok dengan kurva yang khas dari respons nutrisi-hasil untuk
elemen penting (8). Nilai kritis

(Didefinisikan sebagai konsentrasi jaringan tanaman nutrisi mineral

yang menghasilkan pengurangan 15% dalam hasil optimal tanaman;

[8]) untuk Ni dengan bobot kering 90 ± 10 ng g- 'ditentukan untuk

butir gandum dari data yang disajikan (Gbr. 1).

Efek yang diamati dari penipisan Ni pada viabilitas butir bisa

menjadi hasil dari efek defisiensi Ni pada pengurangan

kemampuan tanaman ibu untuk menghasilkan biji-bijian yang layak atau, secara alternatif, dengan
persyaratan mutlak untuk Ni dalam metabolisme embrio

selama perkecambahan. Untuk menentukan apakah ada yang absolut

persyaratan untuk Ni selama perkecambahan, butir dari 0, 0,6,

dan 1 gM tanaman Ni-diobati diserap dalam NiSO4 yang lemah

solusi (1,0 gM; pH 4,9). Imbibisi dengan NiSO4 tidak meningkatkan persen perkecambahan biji-bijian
dari Ni

perawatan (Tabel III), menunjukkan bahwa ketersediaan Ni untuk

proses penting dalam biji-bijian tidak membatasi perkecambahan.

Namun, ada kemungkinan bahwa Ni dalam perawatan imbibisi tidak tersedia untuk diambil oleh embrio.
Kemungkinan, defisiensi Ni memengaruhi perkecambahan dengan mengganggu

perkembangan butir selama pematangan tanaman ibu. Sebuah

efek defisiensi Ni pada bunga mekar, pemupukan, atau biji-bijian awal

pengembangan tidak diindikasikan, bagaimanapun, sebagai angka gabah dan

hasil biji tidak berbeda secara signifikan antara perlakuan Ni

(Tabel I).

Kelangsungan hidup dan kekuatan benih dan biji-bijian dapat diperkirakan

secara kualitatif menggunakan pewarnaan TTC (1 1). TTC menodai jaringan biji emonik berwarna merah
cerah jika dehidrogenase aktif (enzim berlimpah dalam sel-sel embrio dan lapisan aleuron dari biji-bijian
yang layak; [1I]) ada.

Pewarnaan TTC biji-bijian dari tanaman memasok 1,0 jAM Ni dan

mereka yang tumbuh tanpa suplementasi Ni menunjukkan hal itu

aktivitas dehidrogenase berkurang atau tidak ada dalam biji-bijian dari tanaman yang kekurangan Ni �.
Jaringan embrionik tidak bernoda pada defisiensi Ni

gandum. Selain itu, sekitar 10% dari biji-bijian dari tanaman Ni �defisien mempertahankan palea hijau
saat panen. Hijau ini
biji-bijian berasal dari anakan lateral yang berkembang terlambat dalam pertumbuhan

tanaman yang kekurangan Ni.

Pemeriksaan histologis dari butiran pecah menunjukkan bahwa Ni

Kekurangan menghambat perkembangan embrio segera setelah itu

pembentukan primordia pucuk; primordia akar biji-bijian Ni �defisiensi berkembang dengan buruk
atau tidak ada saat panen. Di

Selain itu, jaringan endosperma biji-bijian yang kekurangan Ni umumnya

transparan, lembek, dan putih kusam sedangkan dalam biji-bijian yang sehat dan tidak mencukupi,
endosperma berwarna kuning cerah dan cerah dan

primordia akar yang terbentuk dengan baik.

Metode pewarnaan TTC digunakan untuk mengklasifikasikan gandum dengan

menghormati semangat dan kelangsungan hidup berdasarkan berbagai kualitatif

karakter (Tabel IV). Sembilan puluh tiga persen biji dari

tanaman tidak memasok Ni selama pertumbuhan rusak selama

pengembangan seperti yang ditunjukkan oleh tes TTC. Tujuh puluh persen terlihat

beberapa aktivitas dehidrogenase, menunjukkan bahwa sebagian besar Ni

biji-bijian yang kurang telah berkembang cukup untuk mengandung beberapa yang aktif

dehidrogenase. Semua biji-bijian dari tanaman yang disediakan Ni dipamerkan

beberapa aktivitas dehidrogenase. Tingginya persentase benih dari

Tanaman yang dipasok dengan Ni yang memiliki kekuatan rendah (40%)

tidak berkorelasi dengan persentase perkecambahan yang diamati.

Ini mungkin hasil dari resolusi tes TTC yang buruk.

Peran Ni dalam metabolisme tanaman sebagian besar tetap tidak diketahui.

Rentang luas efek yang disebabkan oleh defisiensi Ni menyarankan

bahwa itu mungkin terlibat dalam beberapa proses fisiologis. Ini

mungkin termasuk pengangkutan nutrisi ke biji atau biji dan

pergerakan Fe ke sel-sel tumbuhan serta berbagai efek metabolisme yang dijelaskan sebelumnya (2, 7,
11, 14). Bukti yang disajikan di sini,

dan dalam literatur, tunjukkan bahwa Ni mungkin juga penting

fungsi dalam pematangan biji-bijian dan penuaan tanaman (2).

Nikel tidak akan kekurangan dalam percobaan menggunakan teknik kultur solusi konvensional karena
kontaminan�Ni dalam garam nutrisi yang digunakan untuk menyiapkan larutan nutrisi

dan / atau dalam air yang digunakan untuk irigasi. Tingkat chelating yang tinggi

agen (mis. EDTA), khususnya bila digunakan bersama dengan Fe rendah

(2) dapat, bagaimanapun, mengakibatkan defisiensi Ni yang baru jadi yang mungkin terjadi

tidak dikenali, terutama bila garam nutrisi memiliki kemurnian sangat tinggi

digunakan. Dalam kondisi ini, kami merekomendasikan nutrisi itu

solusi dilengkapi dengan setidaknya 1,0 uM NiSO4 untuk meniadakan

kemungkinan defisiensi Ni.

Bukti di sini menunjukkan bahwa tanaman gandum tidak bisa

menyelesaikan siklus hidup mereka tanpa Ni yang memadai. Selanjutnya, Eskew et

Al. (7) menunjukkan bahwa Ni tidak dapat digantikan oleh Al, Cd,

Sn, V untuk pertumbuhan kedelai. Bukti ini bersamaan

dengan temuan bahwa Ni sangat penting untuk kacang tunggak, menghasilkan

respons pertumbuhan menguntungkan pada gandum (Avena sativa L.; [2]), gandum

(Triticum aestivum L .; [2]), tomat (4) dan spesies tanaman lainnya (13, 15) memberikan bukti konklusif
bahwa Ni sekarang harus

dianggap penting untuk semua tanaman tingkat tinggi. Ini adalah nutrisi mikro pertama yang ditemukan
penting sejak Cl dilaporkan

menjadi penting pada tahun 1954 (3).

Pentingnya defisiensi Ni dalam pertanian belum terjadi

diselidiki secara intensif. Namun, ada potensi untuk rendah

Ketersediaan Ni dalam beberapa kondisi tanah (5) dan karenanya, Ni

kekurangan dalam makanan dan pakan tanaman adalah suatu kemungkinan. Karena Ni adalah
diperlukan untuk pengembangan biji-bijian normal, ilmuwan pertanian

harus menyadari potensi implikasi kekurangan Ni

pada kualitas biji-bijian.