Pengaturan Ruang

Lubang dari sebagian besar larva kumbang cerambycid pengebor sangat tidak beraturan. Mengapa?
Bumble bee terbang pada suhu yang sangat rendah saat sebagian besar serangga tidak aktif:
bagaimana? Belalang migratori berkerumun sepikiran menuju suatu tempat tertentu. Apalah benar?
Bagaimana caranya? Walaupun skala pergerakan mereka berbeda jauh, kemampuan mereka dalam
mengubah posisi dalam lingkungan penting untuk bertahan hidup di lingkungan serangga.
Menghindari predator, mengumpulkan makanan, menentukan tempat tinggal, adaptasi terhadap
variabel lingkungan seperti suhu dan kelembaban dan perilaku penting lainnya bergantung pada
kemampuan serangga untuk mengatur hubungan spasial

Sebagai organisme yang hidup di daratan, serangga dihadapkan dengan lingkungan udara dan air
secara bersamaan. Beberapa dari mereka telah berubah menjadi invertebrata yang mampu untuk
terbang. Sebelum menentukan cara bagaimana serangga menghadapi masalah spasial yang sangat
spesifik, maka penting untuk menentukan secara singkat bagaimana serangga bergerak dalam
lingkungan mereka.

Daya Penggerak

Seekor kutu kecil dapat melompat sepanjang 13 inci: seekor serangga pengisap darah Rhodnius,
dapat bergerak dengan makanan sekitar 10 hingga 12 kali beratnya, ibaratnya seseorang yang
minum 200 galon dengan berat 1 ton. Ketika serangga bergerak, banyak aktivitas yang tampaknya
luar biasa mengesankan bagi manusia. Apakah mereka dianugerahi oleh kekuatan otot yang sangat
kuat atau perbedaan serangkaian otot dari yang kita punya? Tidak juga: penelitian fisiologi
menunjukkan bahwa otot serangga cukup mirip dengan semua yang dimiliki manusia, walaupun
serangga mungkin memiliki lebih banyak otot individu dibandingkan manusia.

Banyak kekuatan tidak biasa yang dimiliki serangga – sesuai dengan banyaknya masalah yang
mereka hadapi- yang muncul dari hubungan sederhana antara massa dan luas permukaan. Untuk
objek apapun, ketika massa atau ukuran berkurang, maka jumlah relatif luas permukaan meningkat.
4
(volume bola adalah 𝜋𝑟 3 . Dengan r adalah radius bola, luas permukaan bola adalah 4𝜋𝑟 2 . Untuk
3
organisme sekecil serangga, hubungan ini memiliki makna yang besar untuk kekuatan otot. Kekuatan
otot berbanding lurus dengan bidang potongan lintangnya, sedangkan massa harus bergerak sesuai
dengan volumenya. Kami kagum terhadap lompatan jauh kutu, yang ibaratnya lompat jauh manusia
lsepanjang 800 kaki. Bagaimanapun, kita harus menyadari bahwa kutu seukuran manusia memiliki
relatif lebih banyak massa per unit luas potong lintang otot dibandingkan kutu dengan ukuran
normal (Wigglesworth, 1964).

Pergerakan di darat

Walaupun hanya berjalan lambat, serangga jarang menggunakan kakinya untuk melekat pada
permukaan suatu benda, berjalan dan berlari merupakan perilaku umum yang dimiliki oleh hampir
seluruh serangga terbang dan yang tidak terbang, begitu juga untuk berbagai bentuk larva dan
nimfa. Banyak juga serangga yang cepat dan tangkas. Kecoa, contohnya, yang telah diketahui
memiliki kecepatan hampir 3 mil per jam – cukup tinggi jika dibandingkan dengan ukuran tubuh
mereka.

Kekuatan sebagian besar daya gerak di daratan berasal dari kaki toraks, yang bergerak dalam
berbagai urutan dengan kecepatan yang berbeda sehingga stabilitasnya selalu terjaga. Koordinasi
pola ini, yang sangat penting dipahami, diatur melalui mekanisme sentral dan refleks segmental
secara bersama-sama. Dua prinsip berikut ini mendasari pola berjalan serangga. Pertama, tidak ada
kaki yang diangkat sebelum kaki yang berada dibelakangnya menyangga posisi tubuh. Kedua,
pergerakan dua kaki pada segmen lain. Pola segitiga bergantian dalam menyangga tubuh saat ini
diobservasi: jumlah kaki yang berada di tanah tidak pernah kurang dari 3, seekor serangga dapat
berhenti kapan saja tanpa kehilangan keseimbangan. Stabilitas tubuh juga diperkuat oleh fakta bawa
badan serangga digantung di antara kedua kaki sehingga pusat gravitasinya rendah.

Banyak serangga yang belum dewasa bergerak dengan cara yang mirip dengan serangga dewasa.
Bagaimanapun, kaki toraks serangga hanya dapat berfungsi jika tulang eksternalnya relatif kaku,
sehingga tubuh halusnya yang berbentuk larva digunakan dengan cara yang berbeda. Ulat dan
sawfly merangkak atau merayap terutama dengan proleg yang gemuk, “kaki” semu di bagian
abdomen. Tekanan pada badan hemolymph merupakan hal yang sangat penting; sehingga tusukan
pada dinding tubuh dapat membuat mereka tidak bisa bergerak.

Kemampuan melompat pada setiap ukuran serangga tampaknya telah berkembang dengan bebas
dan berulang-ulang. Tetapi, walaupun demikian, ada juga banyak serangga yang mampu bergerak di
udara tanpa sayap, dan pada beberapa kelompok hal ini menjadi sebuah kelebihan. Biasanya,
melompat merupakan bentuk reaksi melarikan diri, tetapi untuk beberapa jenis serangga, khususnya
Orthoptera, umumnya menggunakan lompatan kecil sebagai sarana locomotion yang normal.

Pergerakan serangga kini telah menjadi bidang studi perilaku yang besar: tinjauan yang dilakukan
Wilson (1996) dan Hughes dan Mill (1974) meneliti pola berjalan serangga dan kemungkinan cara
kontrolnya.

Pergerakan di Air

Pengembangan aktivitas air serangga secara jelas dipengaruhi oleh kebiasaan pernapasannya.
Beberapa serangga beradaptasi dengan menggunakan insang, sedangkan yang lain beradaptasi dan
dapat hidup menyelam secara permanen. Serangga lainnya harus menetap di permukaan air atau
sering keluar dari air untuk memperbaharui pasokan udara: sebagai tambahan, pasokan udara yang
dimiliki memberikan mereka kemampuan untuk mengapung. Oleh karena itu, serangga air telah
berevolusi dalam 2 adaptasi pergerakan – yang memberikan mereka kemampuan untuk bergerak di
atas atau di permukaan air dan memberikan mereka kemampuan untuk “berenang” di bawah
permukaan air.

Serangga penghuni permukaan air memiliki keuntungan yang besar dari hubungan antara hubungan
tubuhnya dan sifat fisik air pada suhu dan tekanan lingkungan tertentu. Secara spesifik, air memiliki
tegangan permukaan yang relatif tinggi, sehingga zat lilin anti air yang berasal dari kutikula serangga
membentuk membran elastis tipis yang cukup untuk menyokong banyak penghuni permukaan air.
Banyak serangga juga menyekresi zat lilin tambahan melalui tarsi, yang memberikan mereka
kemampuan untuk berjalan atau menyeberangi lapisan air tanpa merusak permukaannya.

Adapula adaptasi penghuni permukaan air lainnya, yang lebih jarang, bahkan lebih efektif.
Contohnya, kumbang Stenus tinggal di rumput sepanjang sungai gunung dan sering jatuh ke dalam
air. Di sini, mereka dapat berjalan melalui permukaan air, walaupun dengan lambat. Sebagai reaksi
terhadap adanya bahaya, bagaimanapun, serangga melepaskan sekresi kelenjar anal yang
menurunkan tekanan permukaan air di belakang mereka. Dengan adanya tegangan permukaan yang
lebih tinggi di depan, kumbang dapat bergerak dengan kecepatan 45 – 70 cm/detik, menggerakkan
abdomennya dari sisi ke sisi untuk mengarahkan pergerakannya.

Di antara serangga yang tinggal di bawah permukaan air, metode pergerakan serangga dalam air
sangat beragam. Serangga penghuni bawah air seperti larva Odonata dan Trichoptera berjalan
sepanjang substrat seperti serangga yang hidup di darat, walaupun pada larva beberapa caddisfly
tidak dapat bergerak. Beberapa serangga bergerak dengan berbagai macam undulasi badan atau
dengan propulsi yang dihasilkan oleh pancaran air. Larva capung, contohnya, mendorong air dengan
cepat keluar dari rongga rektum sehingga tubuh bergerak ke depan. Sebagian besar serangga yang
berenang bebas, bagaimanapun, mendayung dengan kaki belakang mereka, terkadang bersama
dengan kaki tengah mereka. Efisiensi dapat ditingkatkan oleh alat-alat tubuh lain seperti rambut
atau pisau kutikular dan/atau modifikasi morfologi dan ukuran kaki relatif. Berbeda dengan prinsip
umum pergerakan di darat, dalam berenang, kedua kaki dari satu segmen terkadang bekerja sama
seperti dayung. Nactigall (1974b) memberikan tinjauan pergerakan serangga dalam air.

Pergerakkan di udara

Serangga sendiri yang merupakan invertebrate memiliki kemampuan untuk terbang, dan terbang
sendiri merupakan salah satu alasan penting kesejahteraan mereka. Bagaimana dan kapan
kemampuan luar biasa ini muncul? Catatan fosil dalam bidang ini memberikan beberapa jawaban
lengkap yang mengejutkan. Seluruh kisah wing venation relatif konsisten, yang memberikan kesan
bahwa sayap serangga hanya berevolusi sekali, sebagai ekspansi bagian pinggir bagian atas toraks,
serangga aktif selama periode Devonian atau Mississippian. Kira-kira, ekspansi ini hanya terjadi satu
kali untuk meluncur, dengan keinginan kontrol dan gerakkan mengepak yang muncul kemudian.

Sayap pertama kali meluas dari bagian pinggir tubuh serangga, seperti pada capung, atau di bagian
atas toraks, seperti lalat capung. Otot elevator dan depressor melekat secara langsung pada dasar
sayap untuk menggerakkannya. Otot direct masih dominan pada kecoa dan penting untuk beberapa
Orthoptera, Odonata, dan Coleoptera. Sebagian besar serangga masa kini, bagaimanapun,
menunjukkan mekanisme terbang yang mengalami dua modifikasi mendasar. Pertama, mereka telah
mengembangkan otot yang memberikan kemampuan sayap untuk melipat ke belakang melewati
abdomen. Kedua, otot tetap melekat ke sayap walaupun mengubah kemiringan sudut sayap itu
sendiri, otot tersebut bertanggung jawab untuk mengepakkan sayap yang melekat pada dinding
toraks. Dengan demikian, sayap mengepak melalui aksi tidak langsung dari otot yang mengubah
bentuk rongga toraks yang menggantungnya. Karena di saat yang sama kemiringan sudut berubah
secara sinkronis, keseluruhan pola terbang sayap menjadi seperti sepasang baling-baling yang
mengarahkan aliran udara ke bawah dan ke belakang. Pada gerakan terbang ke depan yang khas,
setiap sayap membentuk gambar 8 relatif terhadap badan pada pangkalnya: banyak serangga dapat
mengambang atau berputar di udara dengan cara mengubah kemiringan sudut sayap pada gambar
8 ini relatif terhadap pada tubuh.

Tampaknya, dua sayap lebih efisien untuk terbang dibandingkan dengan empat sayap primitif.
Banyak bentuk sayap kopel yang dapat ditemukan, yang menghubungkan sayap depan dan belakang
sehingga dapat bergerak sebagai suatu kesatuan. Serangga lain memiliki 2 sayap yang menjadi
sangat fungsional dengan reduksi, modifikasi, atau kehilangan total sepasang sayap atau lainnya.

Sesuai kebutuhan, serangga yang lebih kecil mengepakkan sayapnya lebih cepat. Ketika lalat
rumahan mengepakkan sayap sekitar 200 kali per detik, nyamuk terbang dengan kecepatan
mengepak sayap hingga 600 kali per detik. Ceratopogonid kecil pengusir hama memiliki kecepatan
getaran sayap lebih dari 1000 kali per detik. Bagaimana hal ini dapat terjadi? Tidak ada saraf hewan
yang diketahui secara fisik yang dapat mentransmisi stimulasi secepat ini untuk menyebabkan
kontraksi dan relaksasi pada kecepatan ini. Ciri elastis toraks serangga dan aksi otot terbang yang
beresonansi mungkin memegang kunci pada paradoks ini. Pada berbagai jenis serangga, khususnya
Diptera dan Coleoptera, sayap memiliki dua posisi yang stabil – elevasi sempurna dan depresi
sempurna. Ketika sayap bergerak ke bawah, elastisitas toraks normal menghambat pergerakan ini
hingga titik tertentu tercapai. Pada titik ini, 3 hal terjadi secara bersamaan. Pertama, hambatan
menghilang dan sayap bergerak ke posisi yang baru di bawah toraks. Kedua, kemiringan sudut secara
otomatis berubah untuk siap terangkat. Yang terakhir, otot yang berkontraksi secara tiba-tiba
berelaksasi. Ketika otot tersebut relaks, otot oposisi tiba-tiba teregang, dan menyebabkan kontraksi
langsung. Saat proses osilasi yang luar biasa ini, serangga mengembangkan sistem yang tidak
membutuhkan kontrol saraf yang tersinkronisasi untuk setiap kontraksi seperti yang dialami oleh
capung, locust, dan kupu-kupu. Sekali terjadi, “model improvisasi” ini dapat bekerja pada hampir
seluruh kecepatan apapun, tergantung pada elastisitas toraks, dan dapat dimodifikasi oleh kontrol
sekunder sebagai perintah.

Untuk informasi terbang serangga yang lebih lanjut, carilah keterangan lanjutan dalam Nachtigall
(1974a), Pringle (1974, 1975), Rainey (1976), dan Wilson (1971). Dalton (1975) telah menghasilkan
beberapa dari sebagian besar foto serangga terbang alami terbaik yang pernah diambil; essay sayap
serangga oleh H. E. Evans yang memperkenalkan buku Dalton sangat mudah dibaca juga kami
rekomendasikan.

Orientasi

Setelah memahami pengetahuan dasar bagaimana serangga bergerak, maka selanjutnya kita akan
memberikan perhatian pada mengapa mereka bergerak, pertama sebagai individu, dan kemudian
sebagai populasi. Topik pengaturan spasial merupakan salah satu topik kritis yang menyentuh
banyak aspek kehidupan organisme. Bagian penting yang berperan dalam perilaku serangga adalah
orientasi pada faktor-faktor berapa makanan, teman, mangsa, host, dan sebagainya. Oleh karena itu,
tidak mengejutkan bahwa penelitian orientasi dan navigasi merupakan bagian dinamis dalam biologi
modern, dengan data yang berkembang pesat. Di sini, kami hanya dapat memperhatikan beberapa
prinsip-prinsip yang lebih umum. Tinjauan bermanfaat dari topik yang sangat luas ini meliputi karya
Fraenkel dan Gunn (1961), Markl (1971), Jander (1963, 1975), dan Birukow (1966).

Orientasi Spasial merupakan pemeliharaan yang dikontrol oleh diri sendiri atau perubahan posisi
tubuh organisme relatif terhadap ruang lingkungan. Hal ini terjadi ketika stimuli tertentu di
lingkungan menyebabkan serangkaian respons perilaku yang menghasilkan pola yang tidak acak dari
gerakan, arah aksis tubuh, atau keduanya. Faktanya bahwa orientasi merupakan kontrol diri yang
dalam hal ini berbeda dengan transpor pasif. Hal ini meliputi pemeliharaan posisi yang berarti bahwa
orientasi juga meliputi pengaturan postur sebagai salah satu respons terhadap gravitasi.

Hampir semua kemampuan orientasi membutuhkan satu set organ reseptor yang mampu untuk
mendeteksi informasi mengenai hubungan spasial, kemudian mengirimkan informasi ini ke sistem
efektor lain yang mampu mengubah relasi ini. Sehingga, seperti banyak kelas pola perilaku lain yang
melibatkan organisme tunggal, orientasi ini juga membutuhkan mekanisme analisis neural. Literatur
yang direkomendasikan untuk mahasiswa dalam bidang ini adalah buku yang disunting oleh Whner
(1972).