FISIOLOGI TUMBUHAN

RESPIRASI
Reaksi kimia yang berlangsung di dalam sel hidup melibatkan transformasi energi.
Beberapa bentuk aktivitas tumbuhan pada tingkat sel yang tercakup dalam pertumbuhan dan
perkembangan, meliputi: fotosintesis, produknya digunakan tanaman untuk membangun
dan memelihara protoplasma, membran plasma, dinding sel; dan untuk respirasi. Respirasi
merupakan proses pembongkaran cadangan makanan (katabolisme). Untuk
keberlangsungan proses fisiologis lainnya (sintesa lemak, protein, transportasi, akumulasi
dll), semuanya membutuhkan energi. Energi diperoleh dengan membakar (oksidasi) secara
terkendali senyawa organik terutama ‘gula’ di dalam sel hidup. Persamaan reaksi kimia
sederhana proses respirasi yang digambarkan di bawah ini merupakan kebalikan dari
fotosintesis.
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energi…….(1)
Energi yang dibebaskan dalam respirasi sebagian dalam bentuk panas yang tidak
bermanfaat bagi tanaman dan sebagian dalam bentuk energi yang berguna untuk
dimanfaatkan dalam aktivitas sel hidup. Keja internal tumbuhan yang dapat dilihat secara
eksternal dalam bentuk morfologi misalnya tumbuhan bertambah tinggi, diameter batang
bertambah besar, daun bertambah banyak, akar bertambah panjang dan banyak, terbentuk
bunga, buah dan biji. Jadi respirasi menjadi demikian pentingnya dalam kehidupan
tumbuhan.
Struktur mitokondria
Mitokondria merupakan organel sel tempat berlangsungnya respirasi di dalam sel, setelah
proses awal berlangsung di sitosol. Struktur mitokondria: mengandung sirkular DNA yang
mengatur proses yang berlangsung di tempat ini. Diameternya 0.5-2μ, panjang 7μ. Memiliki
2 membran, interiornya terdapat krista yang mengandung banyak enzim pengkatalis
tahapan transport elektron setelah proses Siklus Krebs, dan matriks yang letaknya antara
dua krista, merupakan tempat berlangsungnya Siklus Krebs.

Gambar 11. Struktur mitokondria

Reaksi respirasi
Reaksi respirasi tidaklah sesederhana yang digambarkan pada persamaan (1). Perombakan
glukosa pada respirasi berlangsung secara bertahap dan dikendalikan oleh sejumlah enzim.
Energi kimia yang terdapat di dalam glukosa tidak dapat langsung dimanfaatkan oleh sel-sel
tetapi harus dirubah menjadi ‘energi tersedia di dalam sel dan siap pakai’ berupa
senyawa fosfat berenergi tinggi yaitu ATP. Untuk membedakan dengan fosforilasi pada
fotosintesis yang juga menghasilkan ATP sebagai produk antara, reaksi yang menghasilkan
ATP pada respirasi disebut fosforilasi oksidatif.

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 21

Reaksi respirasi tergolong ke dalam reaksi Oksidasi reduksi (Redoks). Reaksi redox
(redox reactions) merupakan reaksi kimia yang mentransfer elektron antar reaktan ≈ reaksi
oksidasi reduksi. Pada reaksi okidasi, suatu senyawa yang melepaskan elektron
dikatakan dioksidasi..Pada reaksi reduksi, suatu senyawa yang mendapatkan elektron
dikatakan direduksi (sejumlah muatan positif berkurang). Berikut ini persamaan reaksi redox:

dioksidasi
(kehilangan elektron)

direduksi
(memperoleh elektron)

dioksidasi

direduksi
Gambar 12: Oksidasi dan reduksi pada reaksi REDOX
Transfer elektron selama reaksi kimia menghasilkan/melepaskan energi yang disimpan di
dalam molekul organic. Energi yang dilepas digunakan untuk sintesa ATP.
Selama proses respirasi selular, senyawa organik (glukosa) dioksidasi, dan CO2 dilepaskan.

dioksidasi

direduksi

dehidrogenase

Gambar 13: Redox dan dehidrogenasi pada respirasi sel

Ada 3 tahapan reaksi penting dalam respirsi yaitu: Glikolisis, Siklus Krebs dan Rantai
transport elektron (the electron transport chain).

Gambar 14: Ringkasan tiga tahapan utama pada proses respirasi yaitu
Glikolisis, Siklus Krebs dan Rantai transport electron

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 22

Pemecahan glukosa dimulai di sitoplasma, yaitu matriks liquid di dalam sel (the liquid matrix
inside the cell), pada proses yang pertama yaitu glikolisis. Pada titik ini, proses terbagi
dalam dua cara:
1. Respirasi sel secara Anaerob (Anaerobic cellular respiration = fermentation), jika sel-
sel ketiadaan O2.
2. Respirasi sel secara Aerob (Aerobic cellular respiration), jika O2 cukup.
1. Glikolisis
Glikolisis adalah reaksi yang mendegradasi glukosa, glukosa 1-fosfat, atau fruktosa menjadi
asam piruvat di dalam sitosol. Glikolisis merupakan fase pertama dari tiga fase reaksi yang
sangat saling berdekatan dalam proses respirasi. Garis besar persamaan reaksi reaksinya
sbb:
glukosa + 2NAD+ + 2ADP2- + 2H2PO4-  2 piruvat + 2NADH + 2H+ + 2ATP3- +
2H2O….(2)

Gambar 15: Glikolisis di Sitosol, dan hasil glikolisis yang dikirim mitokondria
untuk diproses pada tahapan respirasi berikutnya
Glikolisis terdiri atas dua fase utama:
1. Fase investasi energi (Energy investment phase)
2. Fase pembayaran energi (Energy payoff phase)
Dari reaksi glikolisis dipanen 2 unit ATP dan 2 unit NADH dari tiap 1 molekul glukosa yang
dipecah.

Gambar 16: Ringkasan tahapan panen energi pada Glikolisis

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 23

Glykolisis menerima banyak jenis karbohidrat untuk diproses, selain itu substrat protein dan
lemak. Substrat protein maka harus disederhanakan (diuraikan) dahulu menjadi asam-asam
amino. Grup amino nya dapat menjadi bahan yang akan diproses pada glycolysis dan siklus
Krebs (citric acid cycle). Substrat lemak diuraikan terlebih dahulu menjadi glycerol (bahan
yang akan digunakan dalam glycolysis) dan asam lemak (digunakan dalam mengaktifkan
acetyl CoA). Asam lemak diuraikan melalui proses oksidasi beta (beta oxidation) dan
dipanen acetyl CoA. Satu gram lemak menghasilkan dua kali bahkan lebih banyak ATP
dibandingkan hasil dari satu gram karbohidrat
Reaksi glikolisis mempunyai beberapa fungsi:
a. merubah molekul heksosa (gula) menjadi dua molekul asam piruvat
b. memproduksi ATP, yang selanjutnya akan dioksidasi di mitokondria
c. membentuk senyawa tertentu sebagai hasil sampingan yang dapat digunakan untuk
sintesa bahan-bahan yang menjadi penyusun tubuh tumbuhan seperti dinding sel,
gliserol, protein, senyawa fenolik, asam lemak, asam aromatik, dll.
Tahapan glikolisis sbb:

Ke 3

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 24

 Ke 10

Gambar 17: Tahapan 1 – 10 Reaksi Glikolisis

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 25
Respirasi An-aerob dan Fermentasi. Glycolysis dapat memproduksi ATP dengan atau
tanpa menggunakan O2 (kondisi aerobic atau anaerobic). Tanpa kehadiran O2, glycolysis
dapat terlaksana menggunakan jalur fermentasi atau respirasi an-aerobic untuk
memproduksi ATP.

Gambar 18: Glikolisis dapat berlangsung secara aerob dan anaerob

Gambar 19: (atas) Fermentasi alcohol; (bawah) Fermentasi Asam laktat

Respirasi an-aerobic menggunakan satu rantai transport elektron dengan menggunakan
satu penerima elektron (an electron acceptor) selain O2, misalnya sulfat. Respirasi an-aerob
menghasilkan sedikit ATP, step final pada tahapan ini hanya untuk menghasilkan NAD+
sehingga dapat kembali mengambil elektron-elektron dan hidrogen pada proses glikolisis

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 26

Fermentasi menggunakan jalur fosforilasi (phosphorylation) selain dari rantai transport
elektron untuk memproduksi ATP. Fermentasi pada respirasi sel terdiri atas glycolysis plus
reaksi yang menghasilkan NAD+, yang dapat digunakan lagi oleh proses glycolysis.
Fermentasi tidak menghasilkan energi yang berarti, bahkan produk akhirnya bersifat racun
(toxic) dan merusak sel-sel yang melaksanakan fermentasi.
Dua tipe umum fermentasi adalah fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat. Pada
fermentasi alkohol, asam piruvat dirubah menjadi etanol melalui dua tahap, dengan
melepas CO2. Fermentasi alkohol oleh ragi misalnya digunakan dalam produksi anggur, bir
dan pengembang kue/roti (baking). Pada fermentasi asam laktat, asam piruvat direduksi
menjadi NADH, membentuk laktat sebagai satu produk akhir, tanpa melepas CO2.
Fermentasi asam laktat oleh beberapa jamur dan bakteri digunakan untuk produksi keju dan
yogurt. Sel-sel otot manusia menggunakan jalur fermentasi asam laktat untuk produksi ATP
ketika O2 sangat terbatas.
Perbandingan Fermentasi dan Respirasi Aerobic:
1. Keduanya menggunakan proses glycolysis untuk mengoksidasi glukosa dan
senyawa organik berenergi lainnya untuk produksi piruvat.
2. Kedua proses mempunyai penerima elektron terakhir yaitu: satu molekul organik
(mis. piruvat atau acetaldehyde) pada fermentasi; dan O2 pada respirasi selular.
3. Respirasi selular menghasilkan 38 ATP per unit molekul glukosa molecule;
sedangkan fermentasi menghasilka 2 ATP per unit molekul glukosa.

2. Siklus Krebs
Siklus Krebs merupakan siklus reaksi perubahan yang panjang dari respirasi untuk
menghasilkan ATP. Lingkaran reaksi Krebs ini dinamakan juga reaksi siklus asam
trikarboksilat atau Siklus Asam Sitrat (Tricarboxylic cycle = Citric acid cycle), ditemukan
oleh bikomiawan Inggeris ‘Hans A. Krebs (1937), berlangsung di matrix dari mitokondria.
Siklus Krebs dapat disederhanakan sbb:
2 piruvat + 8NAD+ + 2 ubiquinone + 2 ADP+ + 2H2PO4- + 4H2O 
6CO2 + 2 ATP3- + 8 NADH + 8H+ + 2 ubiquinone
Fungsi utama siklus Krebs adalah:
a. sintesa ATP dari asam piruvat hasil glikolisis
b. mereduksi NAD dan ubiquinone  NADH dan ubiquinol, yang dapat dioksidasi lagi
untuk menghasilkan ATP ‘pada proses transport elektron’
c. membentuk rangka karbon untuk sintesa asam amino tertentu

Gambar 20: Glikolisis dan Siklus asam sitrat (Siklus Krebs)

Siklus Kreb menyempurnakan glikolisis dengan cara:
1. Pyruvate (3-carbons) dipecah, atom carbon dan oxygen berakhir dalam bentuk CO2
and H2O
2. Hidrogen(s) dan elektron(s) dimuatkan ke NAD+ dan FAD untuk menghasilkan
NADH dan FADH2
Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 27
Siklus Kreb (oksidasi molekul organik turunan piruvat) menghasilkan 2 ATP, 3 NADH, and 1
FADH2 per satu siklus. Walau hanya memproduksi dua ATP, tetapi memuat H+ dan
elektron pada coenzym-coenzym yang mengantarnya pada tahap reaksi ke tiga, “Rantai
Transport Elektron”.

Gambar 21: Glikolisis di sitosol, Siklus Kreb di Matriks mitokondria,

serta produknya masing-masing

Gambar 22: Siklus Kreb

o Siklus Kreb terdiri atas delapan tahapan, tiap tahapan dikatalisa oleh satu enzim spesifik
o Pada kondisi ada O2, piruvat memasuki mitokondria
o Sebelum siklus Kreb dimulai, piruvat harus dikonversi ke acetyl CoA, yang
menghubungkan siklus Kreb dengan glycolysis
o Grup acetyl dari acetyl CoA bergabung dengan siklus dengan cara berkombinasi dengan
oxaloacetate, membentuk sitrat (citrate)
o Berikutnya, terjadi dekomposisi sitrat, kembali menyusun oxaloacetate, menyebakan
proses ini sebagai suatu SIKLUS
o Siklus Kreb memproduksi NADH dan FADH2, lalu dua senyawa ini membawa elektron
yang diekstrak dari glukosa (substrat) ke tahap rantai transport electron
o Dua pembawa elektron (electron carriers) tsb mendonorkan elektron ke rantai transport
elektron (the electron transport chain), yang memberi energi untuk sintesa ATP via
fosforilasi oksidatif.

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 28

 Gambar 23: Siklus Kreb
3. Rantai transport elektron
‘Rantai transport elektron’ ini merupakan koleksi (gabungan) dari molekul-molekul yang
tertanam pada bagian dalam membran mitokondria. Molekul-molekul pembentuk ‘rantai
transport elektron’ ini memiliki beberapa jenis cytochrome, yang dapat melewatkan elektron
ke oksigen. Elektron yang dipisahkan dari glukosa (substrat respirasi) pada reaksi Glikolisis
maupun siklus Krebs ditransfer ke molekul pertama ‘rantai transport elektron’ oleh NADH.
Namun selain NADH ada pula sumber lain yaitu FADH2, yang merupakan hasil sampingan
siklus Krebs. FADH2 ini menambahkan elektronnya ke ‘rantai transport elektron’ dengan
jumlah energi yang lebih rendah dibandingkan dari sumber NADH. Sehingga ‘rantai
transport elektron’ akan menyediakan energi lebih banyak untuk sintesa ATP jika donor
elektronnya adalah FADH2, sebaliknya jika donor elektronnya NADH, jumlah energi yang
bisa disediakan 1/3 kali lebih rendah. ‘Rantai transport elektron’ ini tidak memproduksi ATP
secara langsung, melainkan: memudahkan pengaliran elektron dari glukosa ke oksigen serta
memecah energi bebas yang besar menjadi seri tahapan yang melepaskan energi dalam
jumlah yang dapat lebih mudah dikendalikan untuk sintesa ATP melalui fosforilasi di dalam
mitokondria.
Tahapan Panen Energi via NAD+ dan Electron Transport Chain
ø Pada respirasi selular, glukosa dan molekul organik lainnya disederhanakan (diurai)
melalui beberapa tahapan
ø Elektron dari senyawa organik terlebih dahulu ditransfer ke NAD+, sebuah coenzyme
ø Sebagai penerima elektron, NAD+ ini berfungsi sebagai agen oksidasi selama respirasi
selular berlangsung
ø Setiap NADH (bentuk reduksi dari NAD+) menjadi penimbun energi untuk sintesa ATP

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 29

 ø Process produksi terbesar ATP ini dinamakan fosforilasi oksidatif (oxidative
phosphorylation) karena energinya diperoleh melalui reaksi redox
ø Oxidative phosphorylation menyumbang hampir 90% ATP dari total respirasi
selular
ø Sejumlah kecil dari ATP dibentuk pada glycolysis dan siklus Kreb oleh yang
dikategorikan substrate-level phosphorylation

Gambar 24: Sintesa NADH dari NAD

Gambar 25: Oksidasi tak terkewndali (kiri), dan oksidasi terkendali pada
respirasi sel (kanan)

Gambar 26: Skema kerja enzim pada respirasi yang menghasilkan ATP

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 30

Jalur Transport Elektron:
 Pembawa elektron dimuati dengan elektron(s) dan proton(s) dari siklus Kreb,
dipindahkan ke tahapan rantai transport elektron ini, menyerupai satu seri anak
tangga (chain-like a series of steps = staircase)
 Ketika elektron(s) menuruni anak tangga (drop down stairs), energi dilepas untuk
membentuk ATP (total akhir proses sejumlah 32 ATP)
 Oksigen menunggu pada anak tangga terbawah, mengambil elektron(s) dan
proton(s), kemudian membentuk H2O (air)
 Reaksi ‘rantai pengangkutan elektron’ berlangsung di dalam Krista dari mitokondria
 Sebagian besar dari komponen rantai ini berupa protein, yang tersusun dalam
kompleks multiprotein
 Pembawa elektron (carriers) bergantian dalam keadaan direduksi dan dioxidasi
ketika menerima dan mendonorkan elektron
 Elektron berada pada status energi bebas ketika masuk ke dalam jalur rantai tsb dan
akhirnya dilewati O2, membentuk H2O
 Elektron ditransfer dari NADH atau FADH2 ke ‘electron transport chain’
 Elektron dilewatkan melalui sejumlah protein, termasuk cytochromes (masing-
masing dengan 1 atom Fe), ke O2
 ‘The electron transport chain’ pada dasarnya tidak menghasilkan ATP
 Rantai (the chain’s) berfungsi untuk memutus-mutus energi bebas yang turun dari
makanan (substrat organik) lalu masuk ke tahapan-tahapan kecil yang melepas
energi dalam jumlah yang dapat dikelola

Gambar 27: Aliran energy (electron) seperti menuruni anak tangga

 Selanjutnya Chemiosmosis…....

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 31

 Chemiosmosis: mekanisme ‘Energy-Coupling’:
o Pengangkutan elektron di dalam ‘electron transport chain’ menyebakan protein
memompa H+ dari bagian matrix mitokondria ke ruang inter-membran
o H+ kemudian berpindah balik melalui membran, melewati saluran2 di ATP synthase
o ATP synthase menggunakan aliran exergonic ion H+ untuk menggerakkan proses
fosforilasi ATP
o Hal ini merupakan contoh dari chemiosmosis, suatu penggunaan energi pada suatu
gradien H+ untuk menggerakkan kegiatan selular
o Energi yang disimpan pada suatu gradien H+, melewati membran yang menguatkan
terjadinya reaksi redox bagi ‘electron transport chain’ untuk mensintesa ATP
o gradien H+ adalah suatu proton pemberi kekuatan (proton-motive force), yang
menguatkan kapasitas untuk melakukan pekerjaan

Gambar 28:
Jumlah ATP yang Diproduksi oleh Respirasi Selular:
Selama respirasi selular, sebagian besar energi mengalir malalui tahapan berikut:
 glukosa  NADH  ‘electron transport chain’  ‘proton-motive force’  ATP
 Sekitar 40% dari energi dalam satu molekul glukosa dipindahkan ke ATP selama
respirasi selular, menghasilkan sekitar 38 ATP
 Jumlah panen ATP dari ‘rantai transport electron’ ini sangat banyak, 30 unit ATP
pada kondisi bagus, sedangkan panen ATP pada reaksi glikolisis dan siklus Krebs
masing-masing hanya 2 unit ATP.

Gambar 29: Produk Siklus Kreb

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 32
 Gambar 30: Tiga tahap respirasi sel dan panen ATP
Hubungan antara fotosintesis dan respirasi dapat dilihat pada gambar 50 berikut ini:

Gambar 31: Aliran energi dan recycle kimiawi dalam ekosistem. Mitokondria
sel-sel eukariotik menggunakan senyawa organik hasil fotosintesis
sebagai bahan (substrat) respirasi sel dan memanfaatkan O2 hasil
sampingan fotosintesis. Respirasi memanen energi yang tersimpan
dalam molekul organik untuk menghasilkan ATP, yang memberi energi
untuk kegiatan sel. Produk buangan respirasi (CO2 dan air) dapat
dimanfaatkan lagi oleh kloroplast sebagai bahan baku untuk fotosintesis.
Faktor yang mempengaruhi laju respirasi:
Laju respirasi dipengaruhi oleh: suhu, kelembaban, adanya luka, umur dan jenis tanaman,
kadar substrat, kadar O2 dan CO2. Respirasi sangat tergantung pada ketersedian substrat
(pati, gula, fruktan). Tumbuhan yang kurang kandungan pati, fruktan, atau gula, akan rendah
tingkat respirasinya. Pada tingkat kekurangan substrat (karbohidrat) yang parah maka
protein akan dihidrolisa menjadi asam-asam amino, selanjutnya menjadi substrat respirasi.
Suplai O2 juga sangat penting, tetapi pengaruhnya tergantung pada jenis dan bagian tubuh
tumbuhan. Misalnya tumbuhan darat yang tumbuh pada tempat tergenang (aerasi buruk),
Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 33
akan terganggu respirasi di sel-sel akar-nya. Tumbuhan air seperti padi sawah dapat
mengatasi masalah ini karena akar-akarnya memiliki sistem interselular yang kontinyu
dengan yang di batang dan daun yaitu aerenchyma tissue (jaringan aerenkim penyimpan
udara), yang dapat melalukan udara dari daun dan batang ke akar-akar yang terendam air.
Umumnya tiap peningkatan temperatur 100C, pada kisaran 5 - 250C akan terjadi peningkatan
respirasi sebesar 2 - 2.5 x. Jika terjadi peningkatan temperatur di atas 250C hanya
menimbulkan peningkatan kecil laju respirasi. Dan jika temperatur di atas 400C, banyak
enzim mengalami denaturasi, akibatnya respirasi terhambat.
Dalam fase kehidupan tumbuhan, tingkat respirasi sel yang tinggi dijumpai pada pada fase
perkecambahan biji, lalu menurun 2 – 3 minggu kemudian. Sel pada bagian tumbuhan yang
sakit/luka umumnya mengalami tingkat respirasi yang tinggi karena memerlukan tenaga
untuk penyembuhan.

and
Electron
Transport Chain
Gambar 32: Katabolisme beberapa jenis molekul makanan. Karbohidrat, protein
dan lemak dapat digunakan untuk bahan baku respirasi. Monomer dari
molekul2 makanan tsb memasuki Glikolisis ataupun Siklus Krebs melalui
beberapa titik.
Goals:
1. Menjelaskan secara umum bagaimanakah reaksi redox terlibat di dalam
pertukaran energi (energy exchanges)
2. Menyebut tiga tahap respirasi selular; tempat berlangsungnya masing-masing
tahap, dan produk yang dihasilkannya
3. Menjelaskan secara umum peranan ‘the electron transport chain’ pada
respirasi selular
4. Menjelaskan di manakah dan bagaimanakah ‘electron transport chain’
menciptakan keadaan ‘gradien proton’
5. Membedfakan antara fermentasi dan respirasi an-aerobic

Nihla Farida: Farmasi_Fisiologi Tumbuhan 34