de Revisión
D ESCENDIENDO POR LA ESCALA BIOLÓGICA HACIA LA FRONTERA
Y EL ORIGEN DE LA VIDA: LOS VIROIDES
Ricardo Flores Pedauyé
Instituto de Biología Molecular y
Celular de Plantas (UPV-CSIC)
Campus Universidad Politécnica
Avenida de los Naranjos s/n. 46022 Valencia
Resumen
A pesar de su nombre, los viroides son estructural, funcional y evolutivamente independientes de
los virus. Los viroides están exclusivamente compuestos por un pequeño RNA circular de 250-
400 nucleótidos (un orden de magnitud inferior a los genomas virales más pequeños), sin
capacidad de codificar proteínas (todos los virus codifican en sus genomas una o más proteínas
propias). Además, algunos RNAs viroidales muestran actividad catalítica, es decir, contienen
ribozimas (de la clase cabeza de martillo) que median su replicación. Esta última propiedad, junto
con su simplicidad estructural, conduce a considerar a los viroides fósiles moleculares del «Mundo
de RNA» que se presume precedió a nuestro mundo actual basado en el DNA y las proteínas.
Con los viroides parece así cumplirse que lo más sencillo es lo más antiguo. Además de su interés
académico, los viroides causan enfermedades en plantas de importancia económica, por lo que su
estudio también tiene una vertiente aplicada. Patógenos de esta clase no se han descrito por el
momento en animales, aunque el RNA del virus de la hepatitis delta humana muestra notables
paralelismos con los viroides.
Summary
D espite their name, viroids are structurally, functionally and evolutionarily independent of viruses. Viroids are
exclusively composed by a small circular RNA of 250-400 nucleotides (one order of magnitude lower than the
smallest viral genomes), without protein-coding ability (all viruses code in their genomes for one or more proteins).
Besides, some viroid RNAs display catalytic activity, in other words, contain ribozymes (of the hammerhead class)
that mediate their replication. This last property, together with their structural simplicity, has led to consider viroids
molecular fossils of the «RNA World» presumed to have preceded our present-day world base on DNA and
proteins. Therefore, viroids seem to fulfill that the simplest is the oldest. In addition to their academic interest,
viroids incite diseases in plants economically relevant and, consequently, they also have an applied side. Pathogens
of this class have not been described so far in animals, although the RNA of human hepatitis delta virus shows
remarkable parallelisms with viroids.
que mayor incidencia han demostrado tener sobre la aparición y dispersión de este
tipo de enfermedades.
Los viroides re-
Durante la segunda mitad del siglo XIX, Koch y Pasteur asentaron las bases de
presentan la frontera la Microbiología y establecieron la naturaleza bacteriana de los agentes causales
inferior conocida de la de una serie de enfermedades infecciosas. Sin embargo, hacia el final de su
vida vida, Pasteur fue incapaz de aplicar al agente de la rabia la metodología que le
había permitido identificar otros agentes infecciosos. La razón es que estaba
tratando con lo que hoy llamamos un virus, un patógeno de naturaleza radical-
mente distinta a los descritos hasta entonces.
Para entender el significado de los tamaños inferiores de la escala biológica conviene re-
cordar que una célula bacteriana (sin núcleo y, por lo tanto, muy simple) como la de Es-
cherichia coli mide aproximadamente 1 x 2 µm y tiene un genoma de ácido desoxirribo-
nucleico (DNA) de 4 x 106 pares de bases. Una célula así crece en un medio mínimo de
sales minerales y azúcar, lo que indica que su sencillez es solo aparente, pues posee la ma-
quinaria necesaria para obtener energía de este medio mínimo para sintetizar los compo-
nentes químicos que le permiten multiplicarse. Si pensamos ahora en una célula aún más
sencilla, como la del Mycoplasma genitalium, su diámetro se reduce a 0,3 µm y su genoma
(también de DNA) a unos 5 x 105 pares de bases. Esta simplificación estructural conlleva
una mayor dependencia del medio de cultivo, que es mucho más complejo. Descendamos
otro peldaño y entremos ahora en el mundo de los virus: ya no estamos tratando con cé-
lulas, puesto que los virus no lo son y porque su tamaño es notablemente inferior al de
éstas. Un virus sencillo como el que causa la enfermedad del mosaico del tabaco está for-
mado por partículas de 300 x 18 nm, que contienen un ácido ribonucleico (RNA) de
aproximadamente 6 x 103 bases y múltiples copias de una proteína que lo encapsida. Esta
extremada simplificación estructural conduce paralelamente a un incremento de la com-
plejidad del medio de cultivo, que está compuesto por las células del huésped. Los virus
son, por lo tanto, parásitos intracelulares estrictos, pues dependen para su multiplicación
del metabolismo de las células que infectan. Estos tres ejemplos (bacteria, micoplasma y
virus) ilustran que la replicación de los entes biológicos requiere un cierto nivel de com-
plejidad del sistema formado por ellos mismos y su entorno más inmediato: si la comple-
jidad de uno de los dos componentes del sistema desciende, la del otro aumenta.
sometía a un tratamiento (por ejem-
plo, incubarlo con una nucleasa), y
La virología nació se medía el efecto inoculando la pre-
paración resultante en un bloque de
ligada al mundo de las
plantas sanas para observar qué
plantas que, a lo largo de había sucedido con “el principio in-
la historia, ha sido una feccioso” (si su infectividad había
fuente de interesantísimos disminuido o permanecía inalterada;
en paralelo, una alícuota del ex-
descubrimientos tracto original, sin tratamiento, se
Figura 1: Síntomas inducidos por el inoculaba en otro bloque de plantas
PSTVd en tubérculos de su huésped
El estudio de los virus progresó du- natural, la patata (arriba, izquierda) y sanas). Pronto se descubrió que los
rante la primera mitad del siglo XX en plantas de su huésped experimen- bioensayos se aceleraban si en vez de
(encontrándose que infectaban todo tal, el tomate (abajo, izquierda). En con la patata (el huésped natural), se
tipo de células: vegetales, animales, ambos casos, los controles sanos efectuaban con el tomate (un hués-
aparecen a la derecha (Cortesía de T.
así como de hongos, bacterias y mi- O. Diener). ped artificial de la misma familia),
coplasmas) y condujo al paradigma porque el tomate mostraba síntomas
de que eran los representantes más riones) condujeron a resultados in- en un tiempo corto (12-14 días) y
sencillos de la escala biológica. Fue esperados: tras ultracentrifugar el ex- era fácil de cultivar en invernadero
una gran sorpresa que hace aproxi- tracto, el “principio infeccioso” per- [Figura 1]. Todos los experimentos
madamente 40 años aparecieran las manecía en el sobrenadante descritos más arriba fueron realizados
primeras pruebas experimentales que (mientras que viriones típicos em- con esta metodología (bioensayos en
indicaban la necesidad de revisar pleados como control, sedimenta- tomate) que, si bien era semicuanti-
este paradigma, pues existían unas ban) y, tras una centrifugación zonal tativa, permitió notables progresos:
entidades biológicas, los viroides, en gradiente de sacarosa, dicho prin- el “principio infeccioso” de la enfer-
aún más sencillas. Cuestionar el an- cipio migraba a regiones del gra- medad PST era un pequeño RNA
terior y asentar este nuevo para- diente que correspondían a entida- presumiblemente circular y con re-
digma no fue tarea fácil, sobre todo des de tamaño inferior a viriones plicación autónoma, al que Diener
cuando los datos provenían de una convencionales. Además, observa- denominó viroide. Era posible que
disciplina de “segunda división” (la ciones similares se repitieron tras este RNA fuera un satélite, unos
Biología Vegetal, pido disculpas por pretratar los extractos con un agente RNAs ya conocidos, que son funcio-
la reincidencia). Pero como dijo desproteinizante, lo que indicaba nalmente dependientes de un virus
Víctor Hugo: “Une invasion d’armées que el “principio infeccioso” era un auxiliar del cual se dice que son saté-
peut être resisté mais non pas une idée ácido nucleico desnudo. Otros expe- lites, porque, si bien el virus puede
lorsque son temps est arrivé” (“Una in- rimentos empleando la electroforesis encontrarse sin el RNA satélite, no
vasión de ejércitos puede ser resis- en geles de poliacrilamida (que per- sucede lo contrario (un inciso: estos
tida, pero no una idea a la que le ha mite separar mezclas de ácidos nu- RNAs satélites son parásitos de sus
llegado su tiempo”). cleicos), mostraron que dicho prin- virus auxiliares y, por lo tanto, existe
cipio era un ácido nucleico extre- parasitismo por debajo del nivel ce-
Los viroides fueron descubiertos por madamente pequeño: un RNA para lular). Sin embargo, los intentos de
T. O. Diener tratando de identificar ser más específicos (pues era resis- encontrar partículas virales en teji-
dos afectados por la enfermedad PST diante microscopía electrónica se inapreciables (otros viroides infec-
no dieron resultado y, además, el hi- pudo “visualizar directamente” un tan sus huéspedes sin inducirles
potético virus auxiliar debería trans- pequeño RNA con las propiedades daños aparentes).
mitirse por semilla (así se propaga el de tamaño predichas [Figura 2], al
tomate), lo que es inusual en virus que se bautizó, ahora con toda pro- Los viroides alcanzan el
de plantas, y debería estar también estatus de entidades
presente en otros huéspedes experi- singulares
mentales que ya se conocían. No he comentado qué significa “pe-
queño” al atribuir este calificativo a
El «principio los viroides. Más arriba se ha dicho
que el RNA del virus del mosaico
infeccioso» de la del tabaco (Tobacco mosaic virus,
enfermedad PST era un TMV) tiene unas 6.000 bases. Las
pequeño RNA presumi- primeras estimaciones dieron para el
RNA del PSTVd un tamaño de 200-
blemente circular y con 300 bases (no muy distante del que
replicación autónoma, al se establecería por secuenciación), es
que Diener denominó decir unas 20-30 veces inferior al
viroide RNA del TMV. Una diferencia
apreciable, pero ¿suficiente para es-
Sigamos con la historia del descubri- tablecer una nueva clase de entes
miento de los viroides. En contra de biológicos? Otro aspecto llamativo
lo que pueda parecer, las comunida- de los viroides es el carácter circular
des científicas son intrínsecamente Figura 2: Micrografía electrónica de de su RNA, pues el RNA del TMV
una mezcla de preparaciones
conservadoras, pues les ha costado purificadas del RNA del PSTVd y del y de muchos otros virus de RNA es
mucho asentar el conjunto de para- DNA del colifago T7. La diferencia lineal. Estas propiedades estructura-
digmas que forman su corpus doctri- entre los tamaños de ambos les tan especiales, ¿tenían implica-
nal. Modificar significativamente genomas y la estructura en varilla del ciones funcionales también singula-
RNA viroidal se observan claramente
este corpus exige argumentos de (Micrografía original de J. M. Sogo y res? Esta era, sin duda, la siguiente
peso, de tanto más peso cuanto más Th. Koller. Reproducida, con pregunta de mayor interés. Todos los
importante sea la modificación. Era permiso, de Viroids and Viroid virus codifican en sus genomas pro-
Diseases, de T. O. Diener. John Wiley
difícil convencer a los virólogos de and Sons, Inc., 1979). teínas propias: el RNA del TMV co-
que existía algo más simple que los difica la proteína que lo recubre,
virus con experimentos “primitivos” piedad, como el viroide del tubérculo además de otras como una subuni-
como los bioensayos. Por entonces, fusiforme de la patata (Potato spindle dad de la RNA polimerasa que cata-
hacia 1970, las técnicas fisicoquími- tuber viroid, PSTVd). liza su replicación, y una proteína de
cas habían irrumpido en los estudios movimiento que le permite translo-
biológicos como herramientas más Pronto se encontró un segundo vi- carse de célula a célula. ¿Codifican
“finas”. Una parte de los virólogos roide, el que causa la exocortis de los los viroides alguna proteína? No.
comenzaban a autodenominarse cítricos (Citrus exocortis viroid, Aunque esta conclusión, como cual-
“moleculares” para dejar clara su afi- CEVd) y, con el tiempo, otros que quier otra basada en resultados nega-
liación, y a éstos solo era posible actualmente forman una lista de tivos, hay que tomarla con reservas,
convencerlos con sus propias armas. aproximadamente 30 miembros los datos disponibles la sostienen fir-
El argumento definitivo de la exis- (véase más adelante la figura 4). La memente, pues: 1) los viroides no
tencia de los viroides se obtuvo al mayoría causan enfermedades en muestran actividad de RNA mensa-
identificar el “principio infeccioso” cultivos de interés económico tanto jeros (mRNAs) en sistemas in vitro e
de la enfermedad PST como una en- herbáceos (patata, tomate, pepino, in vivo; 2) aunque en plantas infecta-
tidad física: la infectividad de prepa- crisantemo y lúpulo) como leñosos das por viroides se ha detectado la
raciones de RNA separadas por elec- (cítricos, palmera, vid y diversos fru- acumulación de ciertas proteínas,
troforesis estaba estrictamente tales como el aguacate, el manzano, éstas son codificadas por el huésped;
asociada con una banda (detectable el ciruelo, el melocotonero y el y 3) el análisis de la secuencia de nu-
por una propiedad física, su absor- peral). Sus efectos pueden ser devas- merosos viroides (se dispuso de estos
ción en el ultravioleta), ausente en tadores (un viroide ha ocasionado la datos a partir de 1978, cuando se se-
controles sanos. Además, cuando muerte de más de veinte millones de cuenció el PSTVd) ha mostrado que
esta banda purificada se analizó me- palmeras cocoteras en Filipinas), o carecen de codones de iniciación tí-
tema recurrente en la Ciencia). biarles el nombre). de sus funciones normales, conducen
a alteraciones que últimamente de-
Las RNA polime- Patogénesis sembocan en los síntomas. Estos fac-
rasas nucleares y Ya se ha dicho que los viroides cau- tores, prácticamente desconocidos,
san enfermedades en cultivos de im- constituyen un área de investigación
cloroplásticas transcriben portancia económica, y que este mo- muy activa, como también lo es que
en condiciones normales tivo condujo a su descubrimiento. La la patogenicidad de los viroides pu-
moldes de DNA, pero gama de huéspedes de los viroides es diera ocurrir por mecanismos de si-
los viroides las «manipu- variable: algunos infectan y causan lenciamiento mediado por RNA.
enfermedades en un amplio espectro
lan» para que acepten un de huéspedes, mientras otros se res- Puesto que los virus infectan todo
molde extraño de RNA tringen a una especie o a pocos tipo de células, ¿ocurre lo mismo con
miembros de un género. Algunos vi- los viroides? Recurro de nuevo a la
Para los que estudiamos Bioquímica roides se transmiten por semilla y perspicacia del lector que a estas al-
hace años, uno de los “dogmas” más polen, y hay un caso documentado turas habrá imaginado que, si infec-
firmes, piedra angular de esta disci- de transmisión por áfidos. Sin em- taran células animales (¡y qué decir
plina, era: “Todas las enzimas son bargo, la difusión de los viroides de- si humanas!), lo habría mencionado
proteínas” (un dogma “canónico” re- riva, fundamentalmente, de prácti- (y los viroides serían mucho mejor
quiere una declaración breve y con- cas agrícolas y, en particular, de la conocidos del gran público). Por lo
tundente que lo defina). Fue una propagación vegetativa de material tanto la respuesta es no, de mo-
grandísima sorpresa que hacia 1980 infectado y del empleo de herra- mento. Existe, sin embargo, un
se descubriera que algunas enzimas mientas de poda previamente conta- RNA, el del virus delta de la hepati-
estaban compuestas de RNA, tan minadas. Dentro de las plantas, los tis humana (Hepatitis delta virus,
grande que a los descubridores de las viroides, como los virus, se mueven HDV), que comparte propiedades
ribozimas, T. Cech y S. Altman, les de célula a célula por los plasmodes- con los viroides: es circular, adopta
otorgaron el Premio Nobel de Quí- mos y a larga distancia a través del una estructura secundaria en varilla,
mica esa misma década. No es este el floema. A semejanza de lo que ocu- y se replica por un mecanismo de
lugar para una exposición de la es- rre con los virus, también se han des- círculo rodante donde el corte de los
Cambios en torno
al 1% de la
hámsters, el huésped experimental
de ciertos priones). Mediante expe-
rimentos de fraccionamiento por ta-
maño y bioensayos se había inferido
idénticas a las iniciales. Este proceso
necesita ser catalizado por enzimas,
proteínas que expresan las funciones
codificadas en los ácidos nucleicos,
secuencia del RNA
que el agente etiológico de dichas pero que no pueden almacenar ni
viroidal (3-4 nucleótidos) enfermedades era muy pequeño y, al transmitir la información genética.
son suficientes para no encontrarse virus asociados a las Ahora bien, si la síntesis de ácidos
transformar, de suaves mismas, ¿en qué pensar? Obvia- nucleicos requiere proteínas, y la sín-
en agresivos, los mente en los viroides, aunque la hi- tesis de proteínas requiere ácidos nu-
pótesis no pudo luego verificarse. Los cleicos, ¿cuál de estas dos clases de
síntomas inducidos priones son agentes mucho más “he- moléculas apareció primero en la
terodoxos” que los viroides: no hay primitiva Tierra? Hay dos formas de
intermediarios oligoméricos es me- un ácido nucleico soporte de la in- resolver esta paradoja (según S.
diado por una clase especial de ribo- formación genética, según admiten Brenner, “las paradojas señalan exac-
zimas. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los especialistas (re- tamente el punto donde se ocultan
los viroides, el RNA del HRV es frendados por un Premio Nobel en las claves cruciales”): aceptar que
mayor (aproximadamente 1.700 nu- este campo, S. Prusiner), aunque un ácidos nucleicos y proteínas surgie-
cleótidos), codifica una proteína en pequeño grupo de recalcitrantes se ron simultáneamente, lo que parece
su polaridad antigenómica (comple- resiste a aceptar algo que mina otro muy improbable, o que alguno de los
mentaria a la que se encapsida) y es de los “dogmas” de la Biología Mo- dos desempeñó en algún momento
dependiente de otro virus (hepatitis lecular. En Ciencia, como en otras ambas funciones. El descubrimiento
B). Cuando se descubrieron las pro- muchas cuestiones, ser ortodoxo o
piedades tan especiales del RNA del heterodoxo es cuestión de mayorías En las primeras
HRV, no se encontraron RNAs pa- o minorías (aunque eso sí, bastante etapas de la evolución
recidos en el mundo animal, mien- “movedizas” como consecuencia de
tras que unos RNAs del mundo ve- lo que muy apropiadamente se lla-
de la vida en nuestro
getal presentaban claras similitudes. man revoluciones científicas). planeta existió un
Los viroides fueron así tomados «Mundo de RNA»
como referencia y, por analogía, se Evolución
presumió que el RNA del HRV se Las macromoléculas características de las ribozimas nos permite resolver
replicaría por un mecanismo de de la vida tal y como hoy la conoce- esta paradoja evolutiva proponiendo
círculo rodante (que, posterior- mos, ácidos nucleicos y proteínas, que “en el principio fue el RNA”,
mente, se confirmó) y que podría son mutuamente dependientes. Los pues puede almacenar información y
contener ribozimas (una predicción ácidos nucleicos, DNA y RNA, al- expresarla como una actividad cata-
también acertada, aunque las ribozi- macenan la información genética y lítica. Hoy es una hipótesis aceptada
mas del HDV sean muy distintas de la transmiten mediante un proceso que en las primeras etapas de la evo-
las viroidales). La moraleja es que, si de copia (replicación): una cadena lución de la vida en nuestro planeta
bien es obligado centrarse en un sirve de molde para la síntesis de otra existió un “Mundo de RNA” ante-
tema de investigación para progresar de polaridad complementaria, y esta rior al actual basado en el DNA y las
en el mismo, no conviene perder las última, a su vez, vuelve a servir de proteínas (los fósiles celulares más
perspectivas generales. Las divisio- molde para la síntesis de cadenas antiguos tienen una edad aproxi-
nes entre la virología animal y vege- mada de 3.500 millones de años).
tal en este caso, son, en buena me- Con posterioridad, el DNA suplantó
dida, arbitrarias, y pueden esconder Si la síntesis de al RNA como soporte de la informa-
relaciones muy iluminadoras. ácidos nucleicos ción genética, pues el primero es quí-
requiere proteínas, y la micamente más estable que el se-
Una última reflexión. Durante algún gundo (que tiene un grupo reactivo
tiempo se pensó que las encefalopa- síntesis de proteínas –OH extra por nucleótido), permi-
tías espongiformes transmisibles que requiere ácidos nuclei- tiendo el almacenamiento de esta
hoy se asume están causadas por cos, ¿cuál de estas dos información sin excesivos errores.
priones (proteínas anómalas capaces Asimismo, las proteínas (que al estar
clases de moléculas
de propagarse –en cierto modo de compuestas por veinte aminoácidos
“replicarse”–) pudieran ser produci- apareció primero en la distintos son químicamente más ver-
das por viroides (algún laboratorio primitiva Tierra? sátiles que el RNA) suplantaron
de virología de plantas se llenó de como catalizadores a este último
(químicamente más monótono al estar constituido tan pular su metabolismo en beneficio propio y, como conse-
solo por cuatro nucleótidos). Las ribozimas que aún operan cuencia, inducir ocasionalmente enfermedades (y algunos,
en nuestro mundo (como las de algunos viroides) serían “fó- además, contienen ribozimas), todo condensado en tan solo
siles moleculares” del “Mundo de RNA” y, por lo tanto, aun- 250-400 bases. Por eso decía al comienzo del artículo que
que el papel actual del RNA parece meramente subsidiario es difícil pensar que este tamaño pueda encogerse significa-
entre el DNA y las proteínas, esto no implica que siempre tivamente.
fuera así (en realidad tampoco lo es ahora, como ha demos- El estudio de los viroides ilustra una vez más cómo fluye
trado el relativamente reciente descubrimiento del silencia- la Ciencia. Partiendo de una cuestión específica, y de
miento mediado por RNA). En otro de los grandes giros que una importancia limitada (la caracterización del agente
hacen tan atractiva a la Ciencia, se ha descubierto hace unos causal de una enfermedad de plantas), se ha llegado a
pocos años que el componente “noble” (catalítico) del ribo- conclusiones generales: la identificación de una nueva
soma, donde ocurre la formación del enlace peptídico –la re- clase de RNAs con propiedades insólitas que les hace
acción probablemente más importante de la Bioquímica–, es candidatos a ser unos de los primeros “pobladores” de
el RNA, mientras que las proteínas actúan de mero armazón nuestro planeta. También instruye sobre cuán inútil es
(justo al revés de lo que se creía). Como elegantemente se ha el énfasis que frecuentemente se pone en dirigir la in-
resumido: “the ribosome is a ribozyme” (“el ribosoma es una ri- vestigación científica a resolver, sin rodeos diletantes,
bozima”). cuestiones aplicadas. Del estudio de los viroides se ha
Volvamos a nuestros modestos protagonistas que tan lejos derivado el descubrimiento de las ribozimas de cabeza
nos han llevado. Corolario de lo anterior es que los viroides de martillo, las más simples descritas, con aplicaciones
muy probablemente aparecieron en este “Mundo de RNA” biotecnológicas imposibles de predecir antes de cono-
y que tienen un origen antiquísimo e independiente del de cerlas. El auténtico motor de la ciencia, del arte, y de
los virus. Resumiendo, los viroides son estructural, funcio- cualquier actividad creativa, es la curiosidad (que hizo
nal y evolutivamente distintos de los virus. Estos pequeños descender a nuestros antepasados de los árboles para ex-
RNAs poseen las señales para infectar un huésped, mani- plorar “la terra incognita”).
Agradecimientos
Este artículo es una versión en castellano actualizada de: Flores, R. (2003) “Descendint l’escala biològica cap a la frontera
i l’origen de la vida: els viroides”. Omnis Cellula 3: 11-18. El trabajo de mi laboratorio durante los últimos años ha sido fi-
nanciado por el CSIC, la UPV, el Ministerio de Ciencia e Innovación (BFU2008-03154) y la Generalidad Valenciana
(ACOMP/2010/278), a quienes expreso mi agradecimiento, que hago extensivo a las personas con las que he compartido
la investigación sobre viroides.
REFERENCIAS
[1] [4]
Diener, T. O. (2003). «Discovering viroids – a personal perspective». Flores, R. et ál. (2005). «Viroids and viroid-host interactions».
Nature Reviews Microbiology 1: 75-80. Annual Review of Phytopathology 43:117-139.
[2] Ding, B. (2009). «The biology of viroid-host interactions». Annual [5] Hadidi, A., Flores, R. Randles, J. W. and Semancik, J. S. (eds.)
Review of Phytopathology 47: 105-131. (2003). Viroids. Properties, Detection, Diseases and their Control.
[3]
Flores, R., Daròs, J. A. y Hernández, C. (2000). «Avsunviroidae CSIRO Publishing. Collingwood, Australia.
family: viroids containing hammerhead ribozymes». Advances in
Virus Research 55: 271-323.
rflores@ibmcp.upv.es
Ricardo Flores Pedauyé, Ingeniero Agrónomo (UPV) y Dr. en Ciencias Químicas (Universidad de
Valencia), es Profesor de Investigación desde 1989 del Consejo Superior de Investigaciones Científicas
(CSIC). Realizó una estancia posdoctoral en la Universidad de California, Riverside (EE.UU.). Autor de 130
artículos originales y de revisión, es miembro del comité editorial de varias revistas internacionales, y de
diversas comisiones de asesoramiento y evaluación de la actividad científica. Vicepresidente de la
Sociedad Española de Virología y Miembro Honorario de la Academia de Ciencias de Hungría. El tema
principal de su investigación incluye estructura, función y evolución de viroides.