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As angiospermas são as plantas mais evoluídas e complexas que vivem atualmente na Terra.
Estes vegetais produzem raízes, caules e folhas, órgãos da vida vegetativa. Na época da
reprodução, produzem flores, frutos e sementes.

As angiospermas (do grego aggeion, vaso, e sperma, semente) compartilham uma série de
características com as gimnospermas. Dentre elas, destacam-se a reprodução por flores
(fanerógamas) e a produção de sementes (espermatófitas). A flor das angiospermas é bem
diferente da flor das gimnospermas e caracteriza-se por ser mais aparente e com estrutura
complexa. No entanto, a grande novidade evolutiva e exclusiva das angiospermas é a presença
de um fruto envolvendo a semente.

A maior parte das espécies de plantas superiores enquadra-se na divisão das angiospermas, que
engloba uma imensa diversidade de formas vegetais, desde árvores de grande porte, como os
baobás e eucaliptos, até as ervas mais comuns nos campos e no solo das matas. Algumas
espécies, como as orquídeas, ostentam flores soberbas, enquanto outras, como os cereais, as
hortaliças, os tubérculos e as árvores frutíferas, são básicas para a alimentação humana.

      

As angiospermas constituem uma das duas grandes divisões em que se repartem as plantas
superiores (com flores e sementes) e se denominam fanerógamas; a outra divisão é a das
gimnospermas, cujas sementes estão contidas numa escama e não em ovário. Essas árvores,
como os abetos e ciprestes, são pouco comuns no Brasil.

  A flor das angiospermas corresponde a uma estrutura formada por vários elementos cujo
objetivo é a reprodução da espécie.Em geral, ao observar uma flor, identificam-se os seguintes
componentes: pedúnculo, receptáculo, cálice, corola, androceu e gineceu.

A forma e a vistosa aparência das flores variam enormemente de uma espécie a outra. As plantas
anemófilas, apresentam flores simples, sem perianto (corola e cálice) vistoso, e sementes
providas de asas. As plantas que praticam a polinização entomófila, têm flores vistosas, muitas
de grande beleza, como as orquídeas, rosas e dálias, acompanhadas às vezes dos chamados
nectários, órgãos produtores de essências que as dotam de delicados aromas.

  As angiospermas, assim como outros grupos vegetais, caracterizam-se por um
ciclo de vida com alternância de gerações: a geração diplóide, o esporófito, reproduz-se por meio
de esporos, e a geração haplóide, o gametófito, reproduz-se por meios de gametas.

Nas fanerógamas, a alternância de gerações é pouco evidente, já que o gameta surge na flor do
esporófito. O gametófito é muito reduzido e tem uma duração muito curta quando comparada ao
esporófito. Apresenta-se como uma estrutura sem pigmentação verde, cuja nutrição é garantida
pelo esporófito, sobre o qual se desenvolve.

Já nas briófitas e nas pteridófitas, o gametófito é uma estrutura independente e

fotossinteticamente ativa.
'  A fecundação depende inicialmente da transferência dos grãos de pólen desde as
anteras até a abertura superior dos carpelos. Esse processo denomina-se polinização e depende
de um meio de transporte para os grãos de pólen. Quando o meio utilizado for o vento, a
polinização denomina-se anemofilia. Quando o agente polinizador for um inseto, entomofilia, e
quando for uma ave, ornitofilia, dentre outros.

Assim como as gimnospermas, as angiospermas também são denominadas sifonógamas pela

participação do tubo polínico no encontro dos gametas masculinos e femininos. Para que a
fecundação ocorra, o tubo polínico libera as duas células espermáticas, esse processo é
denominado dupla fecundação e é característico das angiospermas.


     A partir da dupla fecundação, tem início uma série de modificações que
culmina na formação da semente e do fruto.

O conjunto formado pelo embrião, pelo endosperma e pelo tegumento corresponde à semente. A
semente é derivada da fusão dos gametas masculinos e femininos e também de tecidos do óvulo.
Portanto, contém tanto células do novo como do antigo esporófito. Logo após a formação, a
semente entra num estado de metabolismo reduzido denominado dormência.

A semente é uma estrutura temporária que protege o embrião contra a falta de água e a ação de
predadores, além de aumentar as chances de dispersão.

Paralelamente à formação da semente, as paredes do ovário iniciam um processo de crescimento

que origina o fruto, que é o próprio ovário desenvolvido, também denominado pericarpo. O fruto
é formado pelas seguintes partes: epicarpo (casca), mesocarpo (polpa) e endocarpo (polpa em
contato com a semente).

Quando a semente é liberada da planta e atinge o solo em condições favoráveis ao seu

desenvolvimento, ela sai da dormência, germina e constitui uma plântula que originará uma nova
planta.


 

As angiospermas são representadas por uma única divisão: Anthophyta. Apesar disso,
correspondem ao grupo mais diversificado de todas as plantas, com aproximadamente 250 mil
espécies, que distribuem-se por todo o mundo e ocupam os habitats mais distintos, do Ártico aos
trópicos, passando por matas, desertos, estepes, montanhas, ilhas, águas continentais e oceânicas.
Sua importância econômica é fundamental, já que as angiospermas incluem a maioria das
espécies arbóreas utilizadas pelo homem, todas as plantas hortícolas, as ervas produtoras de
essências, especiarias e extratos medicinais, as flores, os cereais e uma grande quantidade de
espécies das quais são obtidos numerosos produtos de interesse industrial.

As angiospermas subdividem-se em dois grupos: dicotiledôneas e monocotiledôneas. As

primeiras se caracterizam por apresentarem um embrião com dois cotilédones ou folículos. Nas
dicotiledôneas desenvolvidas, o caule experimenta crescimento em grossura, existe uma raiz
principal, da qual partem ramificações secundárias, e a nervação das folhas apresenta-se também
ramificada, a partir de uma via central. Por sua vez, as monocotiledôneas, como seu nome indica,
têm um único cotilédone no embrião. Nos espécimes desenvolvidos não existe crescimento em
grossura (crescimento experimentado contudo, mas de modo diferente do que ocorre nas
dicotiledôneas, por algumas espécies que têm porte arbóreo), as raízes se apresentam em feixes
da mesma extensão e grossura e as folhas estão sulcadas por nervuras paralelas.

A origem das angiospermas parece residir em algumas ordens de gimnospermas arcaicas, como
as das cicadales e cordaitales. Seus representantes mais antigos procedem do período jurássico,
na era mesozóica.

=  As dicotiledôneas formam o grupo mais numeroso das angiospermas, no qual se

destacam, pelo interesse das plantas que as integram, as seguintes ordens: fagales, salicales,
urticales, magnoliales, ranunculales, papaverales, cariofilales, capparales, cactales, cucurbitales,
rosales, fabales, mirtales, cornales, ramnales, scrofulariales, lamiales e asterales.

A ordem das fagales inclui espécies arbóreas de notável desenvolvimento, em especial nas
regiões temperadas. Algumas, como a faia e o castanheiro, são típicas de zonas climáticas frias e
úmidas; outras, em contrapartida, vegetam em zonas bem mais secas, como acontece com o
carvalho e o sobreiro.

Na ordem das salicales encontram-se árvores caracterizadas por uma ampla área de dispersão e
nítida preferência por terrenos úmidos, como o chorão e o choupo.

A ordem das urticales é composta tanto por árvores, como a amoreira, a figueira e o olmo,
quanto por espécies de crescimento herbáceo, entre as quais a urtiga e o lúpulo.

A ordem das magnoliales reúne espécies arbóreas ou arbustivas que constituem a base
morfológica a partir da qual se desenvolveram as demais angiospermas. Acham-se entre elas a
magnólia, a canela e o boldo.

Na ordem das ranunculales destacam-se algumas espécies herbáceas conhecidas pelos princípios
tóxicos que contêm, como o ranúnculo, o acônito e o heléboro, e espécies floríferas de pequeno
porte como a anêmona e o delfínio ou esporinhas.

São também herbáceas muitas das integrantes da ordem das papaverales, como as papoulas
silvestres, fornecedoras de matéria-prima para a extração do ópio e seus derivados. Na mesma
ordem há árvores como o pau-d'alho, arbustos que fornecem condimentos, como a alcaparra, e
espécies ornamentais odoríferas, como o resedá.

Na ordem das cariofilales agrupam-se muitas espécies herbáceas que também têm interesse do
ponto de vista ornamental, como o cravo, ou alimentício, como a acelga, o espinafre e a
beterraba.

Importantes para a alimentação humana são ainda certas espécies da ordem das capparales, como
a couve, o rabanete, o nabo e a mostarda.

As cactales congregam a importante família dos cactos, plantas adaptadas aos climas desérticos e
que acumulam água em seus tecidos. Já na ordem das cucurbitales estão contidas importantes
espécies hortícolas, como a abóbora, o melão, a melancia e o pepino.

Da ordem das rosales fazem parte as roseiras, o morangueiro e as árvores frutíferas de ocorrência
mais comum nas regiões temperadas, como a macieira, a pereira, a cerejeira, o marmeleiro, o
pessegueiro e o damasqueiro. A ordem das fabales, identificada antes com a das rosales, pelas
afinidades que as ligam, é composta por espécies como o trevo e a alfafa, além de outras
destinadas à alimentação humana, como o feijão, a ervilha, a fava, o grão-de-bico e o alcaçuz.

Entre as mirtales incluem-se os eucaliptos, grandes árvores nativas da Austrália que se

dispersaram por todo o mundo graças à rapidez com que crescem, facilitando assim a extração de
madeira. Na ordem das ramnales, cabe mencionar, por sua importância para o homem, a videira,
planta de que foram obtidas inúmeras variedades e de cujos frutos fermentados se obtém o vinho.

A ordem das scrofulariales compreende a família das solanáceas, na qual há várias espécies
alimentícias, como a batata, o tomate, a beringela, e outras de grande importância econômica,
como o fumo, ou medicinal, como a beladona e o meimendro.

Entre as lamiales há plantas herbáceas de ampla área de dispersão, como a digital ou dedaleira,
da qual se extrai um princípio ativo muito tóxico, usado no tratamento de doenças cardíacas. Na
mesma ordem estão ainda agrupadas plantas aromáticas como a menta, a sálvia, o tomilho e o
orégano.

A ordem das asterales conta por sua vez com a grande família das compostas, integrada por
espécies como o cardo, a artemísia, a margarida, o crisântemo, a calêndula e o girassol.

V  No grupo das monocotiledôneas, é menor o número de ordens, convindo

mencionar entre elas, pelo interesse das espécies que englobam, as seguintes: liliales, iridales,
orquidales, bromeliales, poales e arecales.

A primeira delas inclui plantas aquáticas, como os juncos, e plantas bulbosas, quer comestíveis
como o alho e a cebola, quer ornamentais pela beleza das flores, como a açucena, o narciso e a
tulipa. Na ordem das iridales há igualmente diversas plantas ornamentais, como o gladíolo e a
íris.

Entre as orquidales ressalta a família das orquídeas, nativas em sua maioria dos trópicos e
apreciadas pela beleza invulgar de suas flores. Algumas espécies, como a baunilha americana,
assumiram grande importância econômica.

Também a ordem das poales inclui espécies de importância fundamental para o homem: as da
família das gramíneas, entre as quais se destacam os cereais mais comuns na alimentação.

ANGIOSPERMAS (Divisão Anthophyta)

São caracterizadas principalmente por possuírem óvulo e sementes encerrados em um

ovário. A flor é, portanto, seu órgão reprodutivo. Assim como os estróbilos das
gimnospermas, as flores são ramos onde os meristemas apicais se diferenciaram ao
máximo. Dessa forma, tal qual nos estróbilos, o eixo, aqui transformado em receptáculo,
internos muito curtos, o que leva os esporofilos (androceu e gineceu) a nascerem em
espiral compacta ou verticiladamente. Além dos esporofilos, os eixos florais geralmente
portam apêndices estéreis (cálice e corola).

As angiospermas representam o grupo de maior diversidade entre as plantas terrestres,

com mais de 250 000 espécies; esse sucesso se deve a adaptações vegetativas e
reprodutivas, sendo as principais:
a- formação de ovário, através do dobramento e soldadura dos carpelos (macrosporofilos),
protegendo óvulos e sementes;

b- pólen pousando no estigma e não mais diretamente na micrópila;

c- óvulos com dois tegumentos;

d- órgãos de reprodução não mais reunidos em estróbilos, mas em flores, onde os estames
representam os microsporofilos e os ovários, os macrosporofilos;

e- redução acentuada do megagametófito, aqui denominado saco embrionário, formado a

partir de uma tétrade de macrosporos originados por meiose, onde apenas um evolu i,
dividindo-se por 3 vezes seguidas, originando 8 núcleos, dos quais 3 se agrupam próximo à
micrópila (duas sinérgides laterais e uma oosfera central); outras 3 migram para a
extremidade oposta, constituindo antípodas; no centro do saco embrionário instal am-se os
dois núcleos restantes, denominados núcleos polares da célula média;

f- dupla fecundação: ocorre exclusivamente nas angiospermas: o tubo polínico cresce

através do estilete até o ovário, atravessa a micrópila do óvulo, lançando em seu interior
duas células espermáticas; uma se funde com a oosfera, originando o zigoto e a outra se
une aos núcleos polares, formando um tecido triplóide, o endosperma, que freqüentemente
acumula grande quantidade de reservas nutritivas (amido, óleo, açúcares, etc.). O embrião
é formado após sucessivas divisões do zigoto, nutrindo -se do endosperma.

Obs.: Alguns autores italianos e argentinos, utilizam uma nomenclatura diferente para as
estruturas reprodutivas. Veja a tabela a seguir, com os sinônimos e as respectivas
definições:

Microsporo = androsporo > esporos que originam microgametófitos.

Macrosporo ou megasporo = ginosporo > esporos que originam macro ou megagametófitos.

Microsporângio = androsporângio = saco polínico > esporângio produtor de microsporos.

Macrosporângio = ginosporângio > esporângio produtor de megasporos.

Microsporofilo = androsporofilo > estrutura de natureza foliar que sustenta 1 ou mais

microsporângios.

Macrosporofilo = ginosporofilo > estrutura de natureza foliar que sustenta 1 ou mais

megasporângios.

Microgametófito - andrófito = gametófito masculino (n) > pólen em estado tricelular -

representa a geração sexuada masculina, originada a partir do microsporo; suas estruturas
reprodutivas são os gametas masculinos (anterozóides ou células espermáticas).

Macrogametófito ou megagametófito - ginófito = gametófito feminino (n) = saco

embrionário maduro > representa a geração sexuada feminina, originada a partir do
megasporo; suas estruturas reprodutivas são os gametas femininos (oosfera e célula
média).

Microstróbilo = androstróbilo > estróbilo (ramo modificado portando esporofilos) que produz
microsporos.

Macrostróbilo = ginostróbilo > estróbilo que produz macrosporos.

Anterídio = androgônio > gametângio masculino > produz gametas masculinos.

Arquegônio = ginogônio > gametângio feminino > produz gametas femininos.

Anterozóide ou células espermáticas > gametas masculinos, sendo o primeiro tipo com
flagelos.

Oosfera > gameta feminino.

EVOLUÇÃO

A monofilia das Angiospermas (origem a partir de um ancestral comum) é fortemente

suportada pelas análises filogenéticas atuais, com base em morfologia e características
moleculares, como constituintes químicos e DNA. No entanto, as análises cladísticas
baseadas em morfologia e seqüências de rRNA, rbcL e atpB não suportam a divisão das
Angiospermas em mono e dicotiledôneas (Chase et al. 1993; Doyle 1996; Doyle et al.
1994). As chamadas monocotiledôneas, isoladamente, formam um grupo monofilét ico,
suportado por sinapomorfias (características evolutivas em comum) como: folhas com
nervuras paralelas, embrião com um único cotilédone, raízes adventícias e caule com
sistema vascular disperso no córtex. As dicotiledôneas, no entanto, formam um complexo
parafilético (com grupos originados de diferentes ancestrais) e características como a
presença de dois cotilédones, radícula persistente, caule com sistema vascular organizado
em anel e crescimento secundário são plesiomórficas (não evolutivas) não revelando,
portanto, uma relação filogenética entre os grupos.

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‘SISTEMAS RADICULARES

Os ancestrais de plantas vasculares mais antigos conhecidos pertencem ao gênero ã
;

ocorreram durante o período Siluriano (há cerca de 400 milhões de anos). Eram plantas
aquáticas sem sementes, provavelmente vivendo em pântanos e consistiam de eixos
simples, com ramificação dicotômica e contendo esporângios terminais. Não havia
diferenciação entre raiz, caule e folha; no entanto, possuíam estômatos e faziam
fotossíntese. É muito provável que as raízes tenham surgido ao longo da evolução, a partir
da parte subterrânea do eixo de uma planta como ã
. As briófitas não possuem raízes
verdadeiras, mas sim estruturas similares, os rizóides. As raízes surgiram, na evolução, a
partir das pteridófitas.
a- Funções: fixação, absorção e condução de água e sais minerais. Também armazenam
substâncias nutritivas e fazem aeração.
b- Origem: O embrião (esporófito jovem) é formado por um eixo caulinar (hipocótilo -
epicótilo), uma ou duas folhas embrionárias (cotilédones) e por uma raiz embrionária
(radícula). Com a germinação da semente, a m
 sofre divisões e alongamentos
celulares, originando a raiz.

A.- Organização morfológica e anatômica:

- COIFA: protege o ápice meristemático radicular (lembrete: meristema é um tecido com
capacidade constante de gerar outros tecidos); no ápice radicular, está o promeristema,
capaz de gerar todos os tecidos da raiz.
- ZONA DE DISTENSÃO OU DE ALONGAMENTO: logo acima do ápice meristemárico; suas
células alongam-se rapidamente;
- ZONA PILÍFERA: com projeções epidérmicas (pêlos absorventes ou radiculares)

- CENTRO QUIESCENTE: zona central inativa, que se desenvolve durant a ontogenia da raiz;
as células dessa região possuem uma baixa concentração de DNA e RNA, menor número de
mitocôndrias, pouco R.E. e dictiossomos, núcleos e nucléolos menores. Como são menos
sensíveis à radiação e injúrias e permanecem durante muito tempo em fase pré-sintética da
mitose, mas podem retomar a divisão, acredita-se que funcionam como uma reserva de
células diplóides.

A A parte central da raiz Ê


 , sendo ocupada por  (metaxilema) -

a medula existente no caule provém do traço lacunar deixado pela saída da folha
macrófila, o qual é invadido na região central por  mÊ
V 
A m 
Ê (aérea) 

 , pois se origina a partir do caule.

Num corte transversal de raiz, às vezes conseguimos observar o !
Ê
, tecido
meristemático secundário que origina a m
m. O tecido primário que origina o
felogênio é o m
. O periciclo também origina parte do   
, nas regiões em
frente aos polos de protoxilema e os m 
  mÊ

 além disso, é responsável
pela origem das raízes laterais, nas fanerógamas (Angiospermas e Gimnospermas); nas
pteridófitas, as raízes laterais são formadas pela endoderme  Assim sendo, as raízes
laterais possuem uma origem Ê
 Ê  atravessando várias camadas de tecido para
emergir.

Todas as raízes possuem, na camada mais interna do córtex, uma camada de células
compactadas, perfeitamente justapostas denominadas Ê


m. A endoderme possue
estrias, denominadas m 
  m que forçam a filtragem da água via simplasto,
ou seja, através da membrana plasmática, garantindo a seletividade.
A camada mais externa do córtex, logo abaixo da epiderme, apresenta camadas
suberizadas, sendo denominada 

m.

=!mÊ 


 m

m

EXARCA - protoxilema (xilema primário formado em
primeiro lugar) voltado para fora; metaxilema (xilema primário formado secundariamente)
voltado para dentro. Em caule, ocorre o contrário.

Em monocotiledôneas e dicotiledôneas que não têm crescimento secundário, algumas

células da endoderme sofrem espessamento e outras mantêm apenas as estrias de
Caspary, sendo essas últimas chamadas  
  .
A raiz em estrutura primária apresenta as seguintes camadas: epiderme, córtex e cilindro
vascular. A raiz em estrutura primária apresenta as seguintes camadas: epiderme, córtex e
cilindro vascular. O câmbio lobado, seguindo a forma do xilema primário. Como foi dito, o
câmbio é originado em parte do m
  
(câmbio fascicular) e, em parte, do m

(câmbio interfascicular); aquele originado das células procambiais entra antes em
atividade, formando xilema secundário e conferindo, aos poucos, uma aparência circular ao
câmbio, em corte transversal.

No mÊ
 Ê

m
, o câmbio forma !   de tecido vascular, cujo número
depende do tipo de raiz (diarca, tetrarca, etc.). Depois, as células do periciclo localizadas
em frente aos polos de protoxilema se tornam ativas, como um câmbio e, por fim, observa-
se um   
mÊ
Ê







ã  m : originadas no m
da raiz principal.

ã  
 mÊ
 Ê  

 ex.: beterraba, com formação de vários câmbios
concêntricos.

Èã
 È  ÈV

- PIVOTANTE OU AXIAL: em dicotiledôneas (plantas com ovário) e gimnospermas (plantas

com sementes nuas), a raiz primária constitui uma raiz principal que emitirá as raízes
secundárias. Aqui, todo o sistema é formado a partir de um único meristema (o mesmo
que se encontrava na radícula).
- FASCICULADO: em monocotiledôneas. A raiz principal não se desenvolve
significativamente e, geralmente, se degenera. As outras raízes são adventícias (raízes de
origem principalmente caulinar e, às vezes, foliar). Por este motivo, o sistema fasciculado é
originado por vários meristemas, que não o da radícula do embrião. Admite-se que este
sistema é, portanto, mais resistente ao ataque de organismos patogênicos.

Variações:

- RAÍZES DE SUPORTE: Aparecem em plantas que vivem em solos pantanosos ou

possuem uma base muito pequena, em relação à sua altura. (È sp 

). As
raízes tabulares, que aparecem em algumas árvores de florestas tropicais úmidas, como
figueiras ( ) e chichá ( sp), são uma variação desse tipo de
raiz.

- RAÍZES AÉREAS: geralmente adventícias.

- PNEUMATÓFOROS: lenhosas, com geotropismo negativo. Ocorrem em manguezais

(   ) e em pântanos (). Possuem pneumatódios, estruturas
semelhantes a lenticelas, para auxiliar na absorção de O2.

- RAÍZES ESCORA: formam-se a partir de ramos laterais, alcançam o solo e, por serem
dicotiledôneas, têm crescimento em espessura, passando a substituir o caule. Ao se
desenvolverem sobre uma árvore, acabam por impedir o seu desenvolvimento e essa vem
a morrer. É o caso da figueira-mata-pau ( sp).

- RAÍZES CONTRÁCTEIS: Capazes de contrações periódicas, que ocorrem por expansão

radial das células do córtex, até o colapso. Permitem o aprofundamento de rizomas,
cormos e bulbos, em condições adversas, como o fogo nos cerrados. Ex: 
(Asteraceae), trevos (), lírio (). A maioria das ocorrências é em
monocotiledôneas.
- RAÍZES GRAMPIFORMES: Em caules rastejantes; possuem força prênsil, podendo escalar
suportes. Ex.: hera (ƒ ) e algumas epífitas, como a gibóia (È  ).

- MICORRIZAS: associação de raízes com determinado fungo. Podem ser ectotróficas

(quando as hifas do fungo não penetram nas células) ou endotróficas (quando as hifas
atingem o córtex). Essa associação potencializa a absorção de nutrientes minerais. Todas
as orquídeas e algumas saprófitas possuem esse tipo de raiz.

- NÓDULOS: Surgem em muitas espécies de leguminosas, por infestação de bactérias

fixadoras de nitrogênio. É uma relação simbiótica, pois a bactéria recebe abrigo e fornece
nitrato para a planta.

- HAUSTÓRIOS: Raízes sugadoras de holoparasitas (cipó -chumbo - ð - ataca

ƒ) ou hemiparasitas (erva-de passarinho), que penetram no eixo do hospedeiro para
retirar sua nutrição. Os haustórios saem de apressórios, órgãos de fixação dessas plantas,
formados pelo caule; no caso das holoparasitas, penetram até o floema e no caso das
hemiparasitas, até o xilema.

- RAÍZES TUBEROSAS: especializadas no armazenamento. Exs.:   (mandioca),

 (batata-doce),  (cenoura), ã  (rabanete). O rabanete e a cenoura
apresentam uma estrutura considerada anômala, pois sua formação pode incluir, além da
radícula, parte do hipocótilo.

È Ê   m : EX.: , uma pteridófita (nesta planta, um dos folíolos se
transforma em órgão de absorção) e quase todas as Bromeliaceae (epífitas).

i!
: Plantas epífitas são aquelas que vivem sobre um substrato, geralmente outra
planta; neste caso, há uma relação de inquilinismo, sem prejuízo para a hospedeira. As
epífitas desenvolveram adaptações para esse tipo de vida: as bromeliáceas, como a barba-
de-velho (), absorvem água da chuva, neblina e mesmo umidade do ar,
através de escamas epidérmicas (altamente higroscópicas, passam a água para as células
vivas existentes abaixo das mesmas). As orquídeas desenvolveram o  , uma
epiderme multiestratificada que protege a planta contra perda d¶água e, ao mesmo tempo,
retem passivamente (por difusão) a umidade que vem do meio externo. Além disso, podem
ocorrer pseudobulbos (tecidos armazenadores de água, no caule).

V

!  m
 m: As raízes podem se transformar em gavinhas († 

Orchidaceae) ou em espinhos (buritirana - Palmae).

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Êm 
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i

Funções do caule: sustentação de folhas, flores e frutos. Condução de água, sais minerais,
hormônios e açúcares. Podem acumular água ou servir como estruturas de propagação
vegetativa. Organização: eixo com nós e entrenós; nos nós formam-se folhas e gemas (esta
é a principal diferença entre o caule e a raiz). No ápice do caule está a gema terminal (mais
ativa, pelo menos no ínício, devido à ação de hormônios do tipo auxina) e, nas axilas das
folhas, as gemas laterais ou axilares. As gemas podem ser nuas ou protegidas por catáfilos
(especialmente em climas frios e temperados). Os catáfilos são folhas modificadas, que
caem em condições favoráveis, permitindo o desenvolvimento do meristema apical e de
folhas jovens. As gemas podem originar ramos com folhas, flores ou ambas.

V
m!

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 mÊ
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Ê 
a- SISTEMA MONOPODIAL: o crescimento ocorre por uma única gema apical, que persiste
por toda a vida da planta. É o caso dos mamoeiros (Caryca papaya), e das palmeiras
(Arecaceae). O sistema monopodial pode também ser encontrado em plantas com muitos
ramos laterais, como os pinheiros, onde o eixo principal é facilmente reconhecido, por ser o
único a crescer verticalmente (os ramos laterais têm crescimento lento e oblíquo).
b- SISTEMA SIMPODIAL: várias gemas participam consecutivamente da formação de cada
eixo, seja porque a gema apical perdeu a dominância ou deixou de ser ativa. Obs.: Algumas
gimnospermas, como as Cycas, por exemplo, apesar de se parecerem com palmeiras,
possuem comportamento simpodial, pois produzem estróbilos (ramos modificados, portando
sementes) apicais.

   m





a- Tronco: lenhoso, com desenvolvimento maior na base. É o caule da maioria das árvores.
Algumas apresentam tronco suculento, como as paineiras (Chorisia spp) o baobá
(Adansonia sp) e a barriguda (Cavanillesia arborea).
b- Estipe: geralmente cilíndrico, pode se desenvolver muito, mas não se ramifica; termina
com um tufo de folhas. Ex.: palmeiras e Pandanus (Pandanaceae).
c- Haste: caule ereto, delicado. Ex.: maioria das ervas.
d- Colmo: com nós e internós bem evidentes, geralmente com folhas desde a base. Ex.:
cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) e milho (Zea mays), colmos cheios e bambu
(Bambusa spp), colmos ocos.
e- Caule volúvel: se enrola a um suporte. Ex.: cipós e trepadeiras; pode ser dextroso
(quando, ao passar por trás de um suporte, se dirige para a direita) ou sinistroso (idem,
para a esquerda).
f- Estolho: rastejante, apresentando gemas e raízes em cada nó; pode se reproduzir
vegetativamente. Ex.: morango (Fragaria vesca). Alguns podem subir em substratos,
através de raízes grampiformes ou gavinhas, como a hera (Hedera helix).
g- Sarmento ou caule prostrado: apresentam raízes num único ponto e são rastejantes.
Alguns podem subir em suportes, enrolando -se neles, ou formando gavinhas que se
enrolam. Ex.: chuchu (Sechium vulgare), (Aristolochia).
h- Cladódio: caules que assumem o aspecto de folhas quando elas faltam, realizando
fotossíntese e agindo como órgão de reserva de água. Ex.: cactos (Cactaceae), fita-de-
moça (Muehlenbeckia platyclada), carqueja (Baccharis sp).
i- Filocládio: idem ao cladódio, mas com crescimento determinado. Ex: Ruscus (Liliaceae).
j- Rizóforo: produzido por algumas plantas, além de seu eixo caulinar normal. Durante
muito tempo, essas estruturas foram citadas como raízes de suporte; sua estrutura
anatômica caulinar foi comprovada por Menezes (1993). Apenas nas extremidades, esses
órgãos produzem raízes adventícias; constituem um eficiente sistema de sustentação, em
ambientes alagadiços. Ex.: Rhizophora mangle.

   mm Ê





a- Rizoma: com crescimento horizontal, produz ramos aéreos ou folhas. Possui crescimento
simpodial, como a espada-de-São-Jorge (Sanseviera) ou monopodial, como em Hidrocotyle
(Umbelliferae).
b- cormo: espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catáfilos secos;
é a base enlarguecida de um caule. Ex.: Palma-de-Santa-Rita (Gradiolus sp). Aqui, as
reservas estão no próprio eixo caulinar.
c- tubérculo: é a porção terminal enlarguecida de ramos caulinares longos e finos. Ex.:
batata-inglesa (Solanum tuberosum).
d- bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito é
reduzido a um "disco" basal do qual saem muitos catáfilos, os mais internos suculentos.
Ex.: cebola, alho (Allium cepa, A. sativus). As reservas estão nos catáfilos.
e- Xilopódio: geralmente lignificados, resis tentes e ricos em substâncias de reserva. Com
estrutura anatômica duvidosa, talvez formado parcialmente por caule e raiz. Comum em
espécies de cerrado e campos; após a seca ou queimada, deles rebrotam as folhas e flores.
 V

!  Ê m
a- Espinhos: são transformações com função de defesa. Ex.: limoeiro (Citrus sp). Os
acúleos (roseira, paineira), não são espinhos, mas sim projeções epidérmicas, sem
vascularização.
b- Gavinhas: servem como suporte e fixação para trepadeiras; são sensíveis ao contato e
por isso, se enrolam. Ex.: maracujá (Passiflora spp).
c- Domácias: quaisquer modificações estruturais do caule (ou da folha), que permitam o
alojamento regular de animais. Ex.: O caule fistuloso (oco) da embaúba (Cecropia) é
habitado por formigas.

ÄV
m!

 ÊmÊ  Ê 
 : ASSUNTO RELATIVO AO SEGUNDO SEMESTRE

m Ê


 , a partir dos macrófilos (folhas com sistema comdutor
desenvolvido): A medula é um composta por um tecido com células de paredes delgadas, o
parênquima que, durante a evolução, preencheu a lacuna deixada pelas células que
emergiram para formar os macrófilos.

Diferenciação: ENDARCA (protoxilema para dentro; metaxilema para fora)

=m 


!  m

a) Em monocotiledôneas: atactostélica - de um modo geral, mantêm a estrutura primária
por toda a vida;
b) Em dicotiledôneas e gimnospermas: feixes organizados em cilindro. O caule em estrutura
primária apresenta epiderme, sistema fundamental (parênquimas cortical e medular) e
sistema vascular. Em caules jovens, a epiderme caulinar apresenta estômatos. O periciclo é
a camada mais externa do sistema vascular e nem sempre é facilmente detectado no caule.
Quando a planta cresce em espessura surge, além do câmbio fascicular (que forma tecidos
vasculares secundários), uma parte do câmbio originada pelo periciclo: é o câmbio
interfascicular, o qual forma os raios parenquimáticos, que fazem parte do chamado sistema
horizontal do xilema secundário. Com o desenvolvimento do cilindro central, a epiderme
tende a ser substituída pela periderme. Variações: em muitas famílias de dicotiledôneas,
como Cucurbitaceae e Solanaceae, por exemplo, parte do floema ocorre internamente ao
xilema constituindo o floema incluso. O caule da aboboreira apresenta feixes individuais,
com floema em ambos os lados, e o feixe é chamado bicolateral anficrival; quando o xilema
ocupa os dois lados do feixe, esse é chamado anfivasal. Em plantas efêmeras, como as
Cucurbitaceae (abóbora, por exemplo), não há necessidade de muitos tecidos de
sustentação, e o crescimento secundário é restrito ao feixe vascular. Obs.: para toda regra,
há exceções, a Ä  (primavera), por exemplo, apresenta feixes com a mesma
distribuição das monocotiledôneas. Quanto ao xilema, em algumas madeiras pode-se
distingüir o cerne, um xilema interno, muitas vezes inativo e morto, colorido por goma s,
taninos, resinas, etc. do alburno, um xilema secundário externo ativo, com células
parenquimáticas vivas.

Periderme: no caule, o tecido que origina a periderme, o felogênio, surge superficialmente,

abaixo ou na própria epiderme e suas células se dividem periclinalmente. Em algumas
plantas, podem surgir vários felogênios, e blocos de tecido, geralmente floema secundário,
ficam isolados entre as peridermes. Esse conjunto costuma ser chamado de ritidoma. A
casca compreende os vários tecidos externos ao cilindro vascular; podem surgir lenticelas,
para auxiliar nas trocas gasosas.

'V

Principais órgãos responsáveis pela elaboração de elementos orgânicos, em presença de luz

(fotossíntese). As moléculas de clorofila fixam a energia luminosa, utilizada para a
elaboração de compostos orgânicos, a partir de compostos inorgânicos simples, como H2O e
CO2. Seu formato pode ser extremamente variável e está associado a uma boa captação de
luz. Originam-se a partir dos primórdios foliares na região meristemática caulinar.

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m!

 mÊ

 
Ê



a- limbo ou lâmina foliar : superfície geralmente achatada, adaptada à captação de luz e

CO2; liso ou recoberto de pêlos, cera, espinhos, etc; inteiro ou partido em folíolos, como
nas folhas de Bauhinia, a pata de vaca, ou pode ser pinado (imparipinado ou paripinado);
as bordas podem ser lisas, denteadas, incisas, crenadas, etc;

b- pecíolo: geralmente cilíndrico, une o limbo ao cau le através da base; pode estar preso à
base ou ao meio do limbo (folha peltada). Folhas que não possuem pecíolo são chamadas
sésseis.

c- base: parte terminal do pecíolo; pode ser simples ou constituir uma bainha (folhas de
milho). A bainha é freqüente nas monocotiledôneas e rara nas dicotiledôneas.

d- estípulas: emitidas, às vezes, pela base foliar. Ex.: no café - Coffea arabica, encontram-
se estípulas interpeciolares; um bom caráter taxonômico para a identificação da família
Rubiaceae. Na ervilha, as estípulas são muito desenvolvidas e chegam a ser confundidas
com folhas. Na falsa-seringueira (Ficus elástica), protegem a gema terminal; caracterizando
a família Moraceae. A união de duas estípulas pode formar a ócrea, uma estrutura que
ocorre principalmente na família Poligonaceae, envolvendo o caule.


m 




Nervuras: formam o esqueleto de sustentação do limbo. A classificação abaixo é de Hickey

(1973):

1- Pinada (ou peninérvea): uma única nervura principal origina as outras. 3 tipos: a -
craspedródoma - na qual as nervuras secundárias terminam na margem;
b- camptódroma - na qual as nervuras secundárias não terminam na margem;
c- hifódroma (uninérvea) - na qual só existe a nervura primária.

2- Actinódroma (ou palmatinérvea): três ou mais nervuras principais divergem do mesmo

ponto.

3- Acródoma (ou curvinérvea): duas ou mais nervuras principais ou secundárias formam

arcos recurvados na base e convergentes no ápice da folha.

4- Campilódroma: onde muitas nervuras principais ou secundárias se originam num mesmo

ponto e formam arcos muito recurvados, que convergem no ápice.

5- Paralelódroma (ou paralelinérvea): duas ou mais nervuras principais se originam

paralelamente na base e convergem no ápice.

 V
mmÊ !
 m

a- Heterofilia: presença de mais de um tipo de folha na mesma planta. Ex.: feijão -
Phaseolus vulgaris, (Leguminosae), onde o primeiro par de folhas é simples e o restante é
trifoliolado.
b- Anisofilia: diferentes tipos de folhas numa mesma altura do caule. Ex.: Selaginella.
 V

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 m
a- Cotilédones: primeiras folhas embrionárias; podem acumular reservas (feijão) ou servir
como órgão de transferência de reservas do albúmen para o embrião (mamona - Ricinus
communis).
b- Catáfilos (ou escamas): modificações da porção basal da folha, sem a parte superior;
protegem as gemas (palma-de-Santa-Rita - Gladiolus) ou acumulam substâncias nutritivas
(cebola - Allium cepa). c- espinhos: possuem sistema vascular (figo-da-Índia - Opuntia -
Cactaceae).

c- espinhos: com função de defesa e economia hídrica.

d- gavinhas: possuem tigmotropismo (enrolam-se a suportes). Ex.: folíolos da ervilha.
e- brácteas ou hipsófilos: transformações vistosas, com finalidade de atrair polinizadores.
Ex.: primavera - Bouganvillea spectabilis - Nyctaginaceae.
f- filódio: folha muito reduzida. Ex: Acacia podaliriifolia, uma leguminosa.
g- pulvino: na base de algumas folhas; responsáveis por movimentos násticos. Ex.:
dormideira - (Mimosa pudica).
h- folhas de plantas insetívoras: formas especializadas para a captura de insetos Ex.:
Drosera .

 '
  : É a maneira como as folhas se distribuem ao redor de um caule. Está

relacionada com a melhor disposição para a captação de luz. Existem três tipos básicos:

a- filotaxia oposta: duas folhas se inserem no caule, no mesmo nível, mas em oposição
(pecíolo contra pecíolo). Quando o par de folhas superior se encontra e m situação cruzada
com o inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada ou decussada.
b- filotaxia verticilada: três ou mais folhas se inserem no mesmo nível (obs.: em Pinus as
folhas saem do mesmo ponto e a filotaxia é chamada fasciculada).
c- filotaxia alterna: as folhas se colocam em níveis diferentes no caule; nela, uma linha
partindo do ponto de inserção da folha e girando ao redor do caule, depois de tocar
sucessivamente os pontos de inserção, formará uma hélice. Unindo-se as folhas alternas,
teremos uma linha ortóstica.

F- Características foliares: As folhas são consideradas simples, quando o limbo é indiviso.

Quando o limbo apresenta uma reentrância pronunciada, chegando quase a formar duas
partes é chamado geminado. Ex.: pata-de-vaca (Bauhinia spp). As folhas são compostas
quando o limbo é formado por várias partes denominadas folíolos, cada um com uma gema
na base. B: Anatomia: Sistema dérmico, sistema vascular (proveniente em sua maior parte
do procâmbio) e sistema fundamental. A epiderme é revestida pela cutícula e suas células
são compactadas, com estômatos em ambas as faces (folha anfiestomática), apenas na face
superior ou adaxial (folha epiestomática) ou apenas na face inferior ou abaxial (folha
hipoestomática). Podem ocorrer vários tipos de tricomas (pêlos). Nas folhas, a epiderme é
geralmente unisseriada, mas em seringueira (Ficus elástica) a epiderme é múltipla. O
mesofilo compreende o tecido interno à epiderme e contém parênquima clorofiliano; em
muitas plantas, principalmente dicotiledôneas, distingui-se dois tipos de parênquima
clorofiliano: o paliçádico e o lacunoso. As células do parênquima paliçádico são alongadas e
formam uma espécie de cerca, quando observadas em corte transversal. Esse parênquima é
localizado, geralmente, próximo à superfície superior da folha, mas pode ocorrer em ambos
os lados, principalmente em ambientes xerofíticos, para evitar excesso de transpiração. As
células do parênquima lacunoso têm formas variadas e espaços intercelulares acentuados.
Certas monocotiledôneas possuem o mesofilo homogêneo (sem distinção entre parênquima
paliçádico e lacunoso). Adaptações foliares:
a) caracteres mesomorfos: humidade relativa alta: parênquima diferenciado em paliçádico e
lacunoso (folha dorsiventral);
b) caracteres hidromorfos: grande suprimento hídrico: redução dos tecidos de sustentação
e dos vasculares, além parênquima lacunoso;
c) caracteres xeromorfos: redução da superfície externa; parênquima aqüífero. Relação
forma-função: Com relação à fotossíntese, são conhecidos dois ciclos de fixação do gás
carbônico: o ciclo c3, que apresenta como primeiro produto um ácido com 3 átomos de
carbono (ácido fosfoglicérico) e o C4, onde o primeiro produto é o ácido málico ou o
aspártico, com 4 carbonos. As folhas das plantas c3 s ão geralmente dorsiventrais ou
isobilaterais e a bainha dos feixes vasculares (endoderme) não é conspícua e suas células
possuem poucas organelas. A grande maioria das plantas C4 apresenta anatomia "Krans"
(coroa, em alemão), com uma evidente bainha dos feixes vasculares, contendo muitas
organelas. As plantas C4 ocorrem em ambientes xerofíticos e seu metabolismo é
considerado mais recente que o c3.

2- HIDROCORIA: Dispersão pela água: a) das chuvas - enxurradas - pluviobalísticos (em

regiões secas, onde a umidade provoca a balística) b) correntes de água: - transporte
submerso, onde a correnteza atua sobre estruturas como pêlos (È) ou arilóides
(
 . - diásporos flutuantes: com peso específico baixo, devido à leveza do
endosperma, espaços aéreos internos ou tecidos suberosos. Em Água salgada, os diásporos
são mais pesados. Ex. Coco da Bahia (ð ). Características: - Endocarpo duro
protege o embrião; - Mesocarpo fibroso serve para flutuação; - Endosperma líquido é a
provisão nutritiva.

'Vã

A flor é o órgão reprodutor das Angiospermas. Origem: a partir de células meristemáticas

situadas abaixo das camadas externas do ápice da gema.

Constituição: O padrão básico de uma flor constitui-se de um eixo caulinar de crescimento

limitado, o receptáculo, que porta verticilos divididos em: cálice (sépalas), corola (pétalas),
androceu (estames) e gineceu (carpelos). A flor é sustentada por um pedicelo (eixo caulinar
que nasce na axila de uma ou mais brácteas).

Se o cálice for diferente da corola, o conjunto dessas estruturas é chamado perianto (ex.:
maioria das dicotiledôneas, onde o cálice é verde e a corola de cores variadas). Se o cálice
for semelhante à corola, esse conjunto recebe o nome de perigônio. Exs.:
 
e ƒ   (lírio amarelo). O cálice pode ter as sépalas unidas, sendo
chamado gamossépalo, ou livres, denominado então dialissépalo. O mesmo ocorre com a
corola, podendo ser gamopétala ou dialipétala. A corola pode estar ausente e a flor, nesse
caso, é chamada monoclamídea; se cálice e corola estiverem ausentes, a flor é aclamídea e
se os dois existirem, diclamídea. As flores diclamídeas podem ser diclamídeas
heteroclamídeas, quando possuem perianto ou diclamídeas homoclamídas, quando possuem
perigônio.

Androceu: o androceu é formado pelo conjunto dos estames, que têm sua origem
filogenética nas folhas. Cada estame é formado por um filete, o qual está ligado a uma
antera, através do conectivo; as anteras são divididas em tecas, geralmente em número de
duas. No interior das anteras se encontra o saco polínico, contendo células diplóides (2n)
que, ao sofrerem divisões reducionais, originam o grão de pólen. Os estames podem ser
livres, se estiverem presos apenas ao receptáculo e epipétalos, se estiverem presos às
pétalas. As flores podem ser isostêmones, quando o número de estames é igual ao de
pétalas; oligostêmones, quando o número de estames é inferior ao número de pétalas e
polistêmone, quando o número de estames é maior que o número de pétalas.

Gineceu: É o conjunto dos carpelos e óvulos; os carpelos dividem -se em ovário, estilete e
estigma; o ovário porta os óvulos, que podem estar alojados em lóculos, formados a partir
de dobramentos das margens dos carpelos. O número de óvulos pode variar de um a
muitos; enquanto algumas famílias como Poaceae (ex.: milho - Zea mays) possuem um
único óvulo, outras possuem até 50! O gineceu pode ser formado por um ou mais carpelo s,
que podem estar unidos, caracterizando um gineceu sincárpico, ou livres, constituindo um
gineceu apocárpico.

Obs.: a- para se determinar a sincarpia ou apocarpia de um gineceu, deve-se examinar o

ovário, pois os estigmas podem estar unidos.

b- quanto ao número de carpelos, a informação deve ser obtida com base no ovário,
pois a ponta do estilete pode estar dividida. Quando os carpelos se unem, formando um
gineceu bi a multilocular e os óvulos se arranjam na porção central, temos uma placentação
axial; se os óvulos ficam presos à parede do ovário ou suas expansões, temos uma
placentação parietal mas se o gineceu é apocárpico, este tipo de placentação passa a
chamar-se laminar. Além desses tipos, existem a placentação central livre, exclusiva de
ovários uniloculares, onde a placenta ocorre em uma coluna de tecido central; placentação
basal, quando o óvulo é fixo na base do ovário; placentação apical, quando o óvulo é fixo no
ápice do ovário e placentação marginal, quando a placenta se localiza ao longo da margem
do carpelo de um ovário unilocular.

Envolvendo o ovário pode existir uma estrutura denominada hipanto, que pode ter duas
origens:

a- a partir do receptáculo, denominado hipanto receptacular.

b- a partir da fusão de sépalas, pétalas e estames, denominado hipanto apendicular.

Só é possível discernir a origem do hipanto efetuando -se cortes anatômicos; o hipanto

apendicular apresentará cortes com nervuras (características foliares) e o receptacular
apresentará uma estrutura tipicamente caulinar.

O ovário pode ser súpero (quando é livre, acima do receptáculo) ou ínfero (quando está
preso ao hipanto). Se o ovário for súpero, a flor pode ser:

a. Ê (na qual o ovário está posicionado acima do ponto de inserção de sépalas e
pétalas) ou

b. m Ê ( na qual o ponto de inserção de sépalas e pétalas coincide com a região

mediana do ovário, que não está preso ao hipanto).

Se o ovário for ínfero, diz-se que a flor é  Ê e, como já foi dito, o ovário é preso ao
hipanto.

As flores podem ser monoclinas (bissexuadas), quando possuem androceu e gineceu ou

diclinas (unissexuadas), quando possuem apenas uma dessas estruturas. A maioria das
flores é monoclina (cerca de 70%).

As plantas com flores diclinas podem ser monóicas (quando possui flores estaminadas e
flores pistiladas) ou dióicas (quando possui flores estaminadas ou flores pistiladas).

As flores podem ser representadas por fórmulas florais ou por diagramas florais. As
fórmulas florais indicam o número de peças de cada verticilo floral.

Exemplo de fórmula floral: K4 C5 A4 G3 onde: K = cálice; C = corola; A = androceu e G =

gineceu.

O diagrama floral mostra, além do número de verticilos, a disposição dos mesmos na flor,
fornecendo a simetria da flor.
Quanto à simetria, as flores podem ser:

a. Ê

m! : quando, em vista superior, é possível traçar linhas, obtendo-se vários

planos de simetria

b. 

m! :quando, em vista superior, é possível obter-se apenas dois planos de

simetria - ./.).

Obs.: Existem flores assimétricas, ou seja, flores que não permitem a execução de planos
de simetria; no entanto, esta condição é rara.

INFLORESCÊNCIAS: São ramos modificados portando flores. Os diversos tipos são

classificados ontogenéticamente em duas grandes categorias:

1- Ê!
mÊ 
 

mÊ
: Onde cada eixo termina numa flor. A flor
terminal se desenvolve antes das laterais; o crescimento desse tipo de inflorescência se dá
através de gemas laterais, caracterizando um crescimento simpodial. TIPOS:
a- Dicásio: O ápice da gema principal se transforma numa flor, cessando logo o
desenvolvimento desse meristema: as duas gemas nas axilas das duas brácteas
subjacentes prosseguem o crescimento da inflorescência e se transformam cada uma em
uma flor, novamente pode o mesmo processo simpodial prosseguir a ramificação da
inflorescência.
b- Monocásio: após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se
desenvolve em flor, e assim por diante. Esse desenvolvimento pode se dar em lados
alternados (monocásio helicoidal) ou sempre de um mesmo lado (monocásio escorpióide)

2- Ê!
mÊ m 
 
Ê
mÊ
: Onde o ápice meristemático da

inflorescência jovem não forma uma flor, mas continua crescendo e produzindo flores
lateralmente, caracterizando um crescimento monopodial. TIPOS:
a- Racemo ou cacho: eixo simples alongado, portando flores laterais pediceladas,
subtendidas por brácteas.
b- Espiga: eixo simples alongado, portando flores laterais sésseis (sem pedicelo) na axila de
brácteas. c- Umbela: eixo muito curto, com várias flores pediceladas, inseridas
praticamente no mesmo nível.
d- Corimbo: tipo especial de racemo, onde as flores têm pedicelos muito desiguais e ficam
todas num mesmo plano.

e- Umbela: flores com pedicelos iguais, inseridos num mesmo níve do eixo principal.
f- Capítulo: eixo muito curto, espessado e/ou achatado, com flores sésseis densamente
dispostas. Geralmente existe um invólucro de brácteas estéreis protegendo a periferia do
capítulo.
g- Panícula: cacho composto (racemo ramificado: eixo racemoso principal sustentando 2 a
muitos eixos racemosos laterais). Os tipos acima podem aparecer combinados entre si,
sendo comuns os corimbos de capítulos, racemos de capítulos, etc.

3- 
 
Ê!
mÊ
a- Espádice: tipo especial de espiga com eixo muito espessado, com uma grande e vistosa
bráctea protegendo a base. Típica de Araceae (família dos antúrios) e Palmae (família das
palmeiras).
b- Espigueta: unidade básica das inflorescências de gramíneas, constituindo uma espiga
muito reduzida, envolvida por várias brácteas, densamente dispostas.
c- Sicônio: típico de Ficus (Moraceae), é uma inflorescência carnosa e côncava, com
numerosas pequenas flores encerradas na concavidade.
d- Pseudantos: nome genérico aplicado à inflorescências condensadas em que muitas flores
ficam dispostas de forma a formar uma única flor. Exs: capítulos, da família Compositae e
ciátios, da família Euphorbiaceae. As flores representam um importante meio para se
estudar taxonomia, a origem e a história das plantas. Em seus caracteres se baseiam os
mais utilizados sistemas de classificação, como o de Cronquist (1981) e o de Dahlgren
(1981). Além disso, sementes, frutos e pólen fossilizados são ótimos indicadores de local e
data de origem dos vegetais. O pólen, por ser revestido pela exina, constituída de
esporopolemina, uma substância muito resistente a ácidos, se mantém inalterado durante
milênios. Quando ao estudo filogenético, ou seja, o estudo das relações de ancestralidade e
descendência, os caracteres são polarizados como plesiomorfos (primitivos) ou apomorfos
(avançados Acredita-se, por exemplo, que as inflorescências sejam adaptações evolutivas
(apomorfia), pois incrementam a atração de polinizadores, aumentam a efetividade da
polinização, por apresentarem muitas flores reunidas e, em plantas polinizadas pelo vento,
contribuem para a produção de uma maior quantidade de pólen.

'ãViiVi
i

'ãV

O fruto é o resultado do amadurecimento do ovário, garantindo a proteção e auxiliando a

dispersão das sementes surgidas após a fecundação. Ocorre exclusivamente nas
Angiospermas.

No sentido morfológico, não apenas aquelas estruturas conhecidas como "frutas" (maçã,
laranja, etc.), mas também as conhecidas como "legumes"(feijão, ervilha, etc.) e
"cereais"(arroz, milho, etc.) são frutos. Os frutos são importantes na classificação botânica
por possuírem uma estrutura muito constante.

'
m 
: A partir da fecundação, inicia-se o desenvolvimento da semente, através de

uma série de transformações no saco embrionário e outros tecidos do óvulo. A parede do
ovário desenvolve-se em PERICARPO, o qual é formado por 3 camadas : exocarpo
(epicarpo), mesocarpo e endocarpo. Alguns frutos, como a banana (Musa) e o abacaxi
(Ananas comosus) podem formar-se sem fecundação prévia e portanto, nesse caso, não
possuem sementes. São chamados frutos PARTENOCÁRPICOS. Classificação:

FRUTOS SIMPLES: derivados de um único ovário de uma flor. Podem ser secos ou carnosos,
uni a multicarpelares, deiscentes ou indeiscentes.
a.1- Frutos simples carnosos: possuem pericarpo suculento. Existem dois tipos: Baga: 1 ou
mais carpelos; 1 ou mais sementes livres. Exs.: tomate, uva, laranja, abóbora. Drupa:
geralmente um só carpelo; 1 só semente, concrescida com o endocarpo. Exs.: ameixa,
azeitona, pêssego.
a.2- Frutos simples secos: possuem pericarpo seco. Estão divididos em:

I- =Ê
 mÊ  m



a. Folículo: derivado de ovário 1-carpelar, abre através de uma fenda longitudinal

(esporinha; chichá).

b. Legume: derivado de ovário 1-carpelar, abre através de 2 fendas longitudinais

(leguminosas, como o feijão e a vagem).

c. Síliqua: derivado de ovário 2-carpelar. Na abertura persiste um septo mediano

(deiscência septífraga :couve, mostarda).

d. Esquizocarpo: derivado de gineceu sincárpico multicarpelar, cujos carpelos separam-se

inteiramente na maturidade em mericarpos (frutículos) geralmente deiscentes, livres. Ex.:
mamona (Ricinus), cenoura (Daucus).
e. Lomento: derivado de ovário unicarpelar, fragmenta-se transversalmente em segmentos
unisseminados. Ex.: carrapicho (Desmodium).

f. Craspédio: derivado de ovário 1-carpelar, fragmenta-se transversalmente em segmentos,

mas após a queda desses, uma armação formada pela nervura e sutura do carpelo
permanece presa ao receptáculo. Ex.: sensitiva (Mimosa).

g. Cápsula: derivado de ovário 2 a multicarpelar, possui diferentes modos de deiscência:

TIPOS DE CÁPSULA:
- septicida: abre pela linha de união dos carpelos (azaléa);
- loculicida: abre pelo meio de cada carpelo (algodão);
- pixidiária: abre por uma linha transversal (castanha-do-Pará; sapucaia);
- poricida: abre através de poros (papoula, quaresmeira).

II- Ê
Ê


 mÊ  m



a. Aquênio: possui 1 semente, ligada à parede do fruto num único ponto. Ex.: girassol
(Helianthus annus); não apresenta cálice modificado em papus;

b. Cipsela: idem ao aquênio, mas apresentando cálice modificado em papus; Cariopse:

possui 1 semente, ligada à parede do fruto em toda sua extensão (gramíneas - trigo, milho,
arroz);

c. Sâmara: possui, em geral, 1 semente; a parede do ovário apresenta expansões aliformes

(várias leguminosas, Sapindáceas, Malpiguiáceas);

d. Noz: geralmente 1 carpelo, 1 só semente livre do endocarpo (noz-moscada).

Èi=V'ãV

FRUTOS AGREGADOS: Derivados de muitos ovários de uma única flor (gineceu apocárpico
multicarpelar), mais ou menos concrescidos. Exs.: morango, fruta-do-conde, framboesa.

FRUTOS MÚLTIPLOS: Formados por muitos ovários amadurecidos, pertencentes à uma

inflorescência, que crescem juntos, formando uma infrutescência. Exs.: amora, abacaxi,
figo.

Obs.: frutos agregados e frutos mútiplos são um conjunto de frutos simples, que podem ser
identificados individualmente, de acordo com suas características. Os frutos que não se
originam do crescimento do ovário, mas derivam do desenvolvimento de estruturas como o
hipanto (maçã), bem como o conjunto de frutos que forma os frutos múltiplos e os
agregados, costumam ser chamados de pseudofrutos.

iVi
i

A semente é o óvulo maduro fecundado e consta de 3 partes: o embrião, o endosperma (às

vezes ausente) e a casca (testa + tegmen) .

Obs.: não ocorrendo dupla fecundação nas Gimnnospermas, não há endosperma,

persistindo o macrogametófito como tecido de nutrição.
'Ê

a. proteção ao embrião (contra insetos, microorganismos, dissecação, etc.)

b. dispersão. Suas características morfológicas, biológicas e bioquímicas desempenham

importante papel no sucesso da plântula. Podem apresentar grande diversidade estrutural;
as orquídeas apresentam sementes de 2 x 10-6g, enquanto Mora oleífera (Moraceae) possui
sementes de até 1 Kg! ·

O endosperma geralmente passa, em sua formação, da fase nuclear para a celular, mas
pode permanecer nuclear (coco). O endosperma é absorvido durante o desenvolvimento.

As sementes podem ser ALBUMINOSAS (endospermadas), quando o endosperma persiste

durante todo o desenvolvimento do embrião (Ricinus) ou EXALBUMINOSAS
(exospermadas), quando o endosperma né consumido no início do desenvolvimento do
embrião; nesse caso, as reservas vão para os cotilédones. As reservas podem ser amido
(feijão), óleo (amendoim), proteína (soja), etc. Carúncula: estrutura carnosa existente em
sementes de muitas Euphorbiaceae - atua na dispersão (por ser adocicada, atrai formigas)
e atua na germinação, por ser higoscópica.

m
: Surge do funículo (pedúnculo do óvulo) e envolve o óvulo parcial ou totalmente, após
a fecundação. Na semente madura, atrai dispersores.

 m
 : quando a testa da semente se torna pulposa e comestível (mamão, ingá).


: cicatriz deixada pelo funículo

ã !: parte do hilo que permanece unida ao tegumento, em óvulos anátropos (que se
curvam).

 m
m : visível ou não; deixada pela micrópila do óvulo.

*mÊ 
: A embebição é o primeiro passo para a germinação, com conseqüente

aumento de volume interno e rompimento do tegumento, permitindo o crescimento do
embrião para o meio exterior. A raiz primária penetra na terra, por geotropismo positivo
enquanto, no outro extremo, outro eixo se desenvolve, geralmente por geotropismo
negativo originando o caule e as folhas.

= ÈiãV


Nome dado aos mecanismos ou meios utilizados pelas plantas para atingir novos locais.

UNIDADES DE DISPERSÃO ou DIÁSPOROS: sementes, frutos, planta inteira (

), ou partes da planta.

AGENTES DE DISPERSÃO:
1- ANIMAIS (zoocoria): - endozoocoria - ingestão e posterior liberação do diásporo. -
sinzoocoria - diásporos carregados deliberadamente. - epizoocoria - diásporos carregados
acidentalmente
1A- Répteis (SAUROZOOCORIA): Ex.: Jacarés e iguanas comem, no mangue, frutos de
 realizando a dispersão. Os répteis são sensíveis às cores laranja e vermelho
e têm olfato desenvolvido.
1B- Peixes (ICTIOCORIA): Ex.: Pacu e Piranjuba: comem frutos de (Leguminosae),
dispersando as sementes.
1C- Pássaros (ORNITOCORIA): Aqui, a epizoocoria é rara, acontecendo por exemplo com
Pisonia, uma árvore com fruto pegajoso. A sinzoocoria ocorre em Araucária angustifolia, da
qual a gralha azul carrega os pinhões para vários locais. Os pássaros têm olfato fraco, não
têm dentes, mas podem trepar e voar. Características dos diásporos (em ornitocoria):
PARTE COMESTÍVEL ATRATIVA FRUTOS VERDES OU ÁCIDOS CONTRA DEGLUTIÇÃO
PREMATURA CONTRA A DIGESTÃ O DA SEMENTE: ENDOCARPO PÉTREO E/OU SUBSTÂNCIAS
AMARGAS. PERMANÊNCIA NA PLANTA -MÃE. É comum a existência de mimetismo, como a
presença de arilo em sementes de testa dura, atraindo os pássaros. Ex.: Adenanthera
pavonina.
1D- Mamíferos (MAMALIOCORIA): Comum em regiões tropicais. Diásporos semelhantes aos
dos pássaros. Aqui, a epizoocoria é representada pela presença de "carrapichos" - Ä
(picão), ganchos - !  e substâncias viscosas - Desmodium. A sinzoocoria
ocorre em Berthalettia excelsa (Castanha-do-Pará), onde o fruto, uma cápsula pixidiária é
aberto por roedores que comem o arilo e enterram as sementes. A endozoocoria pode ser
acidental ou adaptativa e, neste caso, os mamíferos têm olfato desenvolvido, dentes, mas
não enxergam cores. Características dos diásporos: - CASCA RESISTENTE - PROTEÇÃO DA
SEMENTE (SUBSTÂNCIA TÓXICA OU AMARGA) - ODOR * MAMÍFEROS DISPERSORES: A -
Morcegos (QUIROPTEROCORIA) Noturnos, não enxergam cores, mas têm olfato aguçado e
apreciam odores como o de mofo. Comem apenas a parte macia do fruto, jogando fora as
sementes. Exemplos de frutos dispersos por morcegos: jaca, sapoti ( ), manga
(" ), goiaba (È B- Primatas: Macacos enxergam cores e são pouco olfativos.
Exemplo: Macacos gigantes da América do Sul comem a polpa de frutos gigantes de ð
(leguminosae), livrando-se das sementes.
1F- Formigas (MIRMECORIA): As formigas preferem as sementes com elaiossoma (parte
macia contendo óleos). Ex.: a carúncula das sementes de mamona (ã).
ANEMOCORIA: Dispersão pelo vento. Os diásporos anemocóricos podem ser:
A- VOADORES: - diásporos-poeira: em plantas micofitas, saprófitas e parasitas. Ex.:
Orchidaceae, Balanophoraceae. - balões: quando há uma parte inflada. Ex.: ð
(legumes inflados). - diásporos plumosos: geralmente ocorrem em plantas de
lugares abertos. Ex.: Compositae, com cipselas peludas (dente-de-leão).
B- ROLADORES: Rolam, soprados pelo vento. Podem ser grandes partes da planta toda ela.
Ex.: nos desertos Norte-africanos, a Rosa-de-Jericó (  ) percorre
grandes distâncias. C- LANÇADORES (anemobalísticos): A balística é efetuada pelo vento.
Ex.: È  , lança seus diásporos à até 15 m de distância.

2- HIDROCORIA: Dispersão pela água: a) das chuvas - enxurradas - pluviobalísticos (em

regiões secas, onde a umidade provoca a balística) b) correntes de água: - transporte
submerso, onde a correnteza atua sobre estruturas como pêlos (È) ou arilóides
(
 . - diásporos flutuantes: com peso específico baixo, devido à leveza do
endosperma, espaços aéreos internos ou tecidos suberosos. Em Água salgada, os diásporos
são mais pesados. Ex. Coco da Bahia (ð ). Características: - Endocarpo duro
protege o embrião; - Mesocarpo fibroso serve para flutuação; - Endosperma líquido é a
provisão nutritiva.

*ã
=i*ãÈVi*i 

1- ã È*V (plantas sem sementes)

O termo criptógamas (do grego cripto = oculto, referindo -se aos órgãos reprodutivos não
aparentes e gamos = união sexuada) é utilizado genericamente para algas, fungos, briófitas
e pteridófitas.

As criptógamas encontram representantes em 2 dos 3 grandes domínios em que se

encontram os seres vivos, de acordo com o seqüenciamento de RNA ribossômico:

procariontes: cianobactérias (algas azuis)

eucariontes unicelulares: algumas algas e fungos unicelulares

eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes: algumas algas, briófitas e

pteridófitas

eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa absortiva: fungos verdadeiros

2- iÈiãV' (plantas com sementes)

2.1- Divisão Pinophyta (gimnospermas): do grego Gymnós (= nu) + spérma (=semente).

Nelas, a semente não está protegida por ovário.

2.2- Divisão Magnoliophyta (angiospermas): do grego angeión (= vaso, receptáculo) +

spérma; são plantas com ovário. Normalmente, são divididas em duas classes:

a- Classe Magnoliopsida (dicotiledôneas): embrião com 2 cotilédones (grupo polifilético,

segundo estudos moleculares)

b- Classe Liliopsida (monocotiledôneas): embrião com 1 cotilédone (gru po monofilético,

segundo estudos moleculares)

Atualmente, um grupo denominado Angiosperm Phylogeny Group, tem proposto alterações

na classificação, com base em biologia molecular. Para conhecer este trabalho, acesse a
página: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

=
 =
 



Duas formas básicas:

1- Reprodução assexuada ou agâmica: onde unidades reprodutivas, provenientes de partes do

organismo originam diretamente um outro indivíduo. Ex.: esporos, tubérculos, estolhos,
brotamentos em caules e folhas, etc.

2- Reprodução sexuada ou gâmica: através da união de duas unidades reprodutivas unicelulares,

os gametas (singamia). Em todas as plantas terrestres, além de muitas algas e fungos, ocorre um
ciclo vital com alternância de gerações haplóide e diplóide (ciclo haplodiplôntico):

(geração esporofítica) - R* (meiose esporofítica) - n n (esporos) - (geração gametofítica) n -

n+n (gametas) = 2n (zigoto = geração esporofítica)

Nas briófitas (hepáticas e musgos), a geração perene é a gametofítica, com vida livre; o
gametófito pode ser taloso ou folhoso e o esporófito é epifítico (vive sobre o gametófito) e
efêmero. Os anterozóides (gametas masculinos) são produzidos nos anterídios (gametângios
masculinos); são biflagelados e nadam em meio líquído, chegando aos arquegônios (gametângios
femininos) por quimiotactismo e fecundando a oosfera. Nas plantas vasculares, ou seja, a partir
das pteridófitas (samambaias, avencas, etc.), a geração predominante é a esporofítica, possuindo
um sistema vascular bem desenvolvido, raízes e folhas. Aqui, o gametófito é muito reduzido; nas
samambaias (Polypodiaceae), chega a se formar um gametófito de vida livre, o protalo, que
produz arquegônios) e anterídios. Os esporângios agrupam-se em soros, na parte inferior das
frondes do esporófilo. Em outras pteridófitas, como Lycopodiaceae e Selaginellaceae, os
esporângios estão reunidos em estróbilos, ramos modificados, portando esporofilos (folhas
modificadas) que sustentam um único esporângio. Nas primeiras, há produção de um único tipo
de esporos (plantas homosporadas) e nas últimas, dois tipos (plantas heterosporadas). Os dois
tipos de esporos produzidos em Selaginella são os miscrosporos e os macrosporos. Ao encontrar
o solo úmido, o macrosporo germina, formando um macrogametófito (ou megagametófito), que
é o gametófito feminino; este diferencia no ápice alguns arquegogônios contendo oosferas, que
serão fecundadas por anterozóides (gametas flagelados e, portanto, dependentes do meio
líquido). Em Selaginella, o megagametófito não tem vida livre, e é alimentado pelas reservas do
macrosporo. Essa situação representa um passo evolutivo. A partir daí, a permanência dos
macrosporos nos macrosporângios da planta mãe, é o próximo passo evolutivo; isso significa a
formação da semente, um macrosporângio contendo um macrosporo que não é liberado, ficando
protegido por um tegumento. Desta forma, o processo de fecundação ocorre "in situ", oferecendo
às espermatófitas maior chance de sobrevivência do que o esporo.

REPRODUÇÃO EM GIMNOSPERMAS

Microstróbilo: é o eixo ao qual se prendem os microsporófilos, folhas modificadas que sustentam

microsporângios (estruturas produtoras de microsporos). Os microsporos irão se desenvolver em
grãos de pólen (microgametófitos). Muitas células diplóides (2n) de diferenciam no interior do
microsporângio e, ao sofrerem divisões reducionais (meiose), originam uma tétrade tetraédrica
de microsporos (n) unicelulares. Esses microsporos, ao se desenvolverem, sofrem divisões
equacionais, originando uma estrutura no mínimo bicelular, o grão de pólen (microfito).

Megastróbilos: São diferentes para os diversos grupos: Em Cycadopsida são simples (Dioon,
Zamia e Welwitschia) ou estão ausentes (Cycas: nesse caso, os macrosporófilos são claramente
foliares e estão na porção terminal do caule, portando de 5 a 8 óvulos). Em Ginkgopsida os
megastróbilos são pequenos, com poucos óvulos. Em Pinopsida, são compostos, constituídos de
um eixo caulinar sustentando dois tipos de escamas: a escama ovulífera, que contém o óvulo e a
escama bracteal, que a sustenta. O óvulo das gimnospermas constitue-se de um megasporângio
(nucelo), envolvido por um tegumento e possue uma abertura, a micrópila, pela qual penetrarão
os microsporos, tipicamente dispersos pelo vento nas gimnospermas. Por outro lado, dentro do
macrosporângio, uma célula diplóide (2n) irá sofrer meiose, originando uma tétrade linear de
megásporos, dos quais apenas um se desenvolve, tornando-se um megagametófito
(macrogametófito); os outros 3 macrosporos se degeneram. Durante o desenvolvimento do
megagametófito, ocorre uma série de divisões nucleares, seguida da formação de paredes, da
periferia para o centro. Algumas células, próximas à micrópila, originam os arquegônios
(gametângios femininos), que podem ser 2 ou mais e contêm a oosfera. A semente madura
mantém o tegumento do óvulo, que dá origem à testa. Internamente a ele, observa-se uma fina
camada, formada por restos de macrosporângio, que circunda o macrogametófito e serve de
reserva alimentar para o embrião. Em gimnospermas relativamente primitivas, da Classe
Cycadopsida (Cycas, Encephalartus, Zamia, etc.), os microsporos trazidos pelo vento se fixam
numa gota secretada nas proximidades da micrópila, sendo retraídos, com a evaporação para o
interior, até uma câmara polínica, existente no ápice do macrogametófito (formado a partir do
macrosporo, dentro do gametângio), que possue no ápice vários arquegônios; cada um contendo
uma grande oosfera (gameta feminino); abaixo da câmara polínica, forma-se uma câmara
arquegonial, com um conteúdo líquido. Os microsporos que estavam na câmara polínica
germinam, formando microgametófitos, em forma de tubo, contendo nas extremidades
anterozóides, que irão nadar na câmara arquegonial, até alcançar os arquegônios. Seguindo a
evolução, aparecem as Pinopsida (Pinus, Araucaria, etc.), com formação de tubos polínicos, que
crescem diretamente até o arquegônio, deixando aí os gametas masculinos, não mais flagelados,
pois cessa a dependência da água. Esse processo é chamado sifonogamia. O embrião das
gimnospermas se desenvolve às custas do tecido do macrófito circundante.

REPRODUÇÃO EM ANGIOSPERMAS

Nesse grupo, os órgãos de reprodução não estão mais reunidos em estróbilos, mas em flores,
onde os estames representam os microsporofilos e os ovários, os macrosporofilos. Como já foi
dito, as angiospermas apresentam uma redução acentuada do megagametófito, nelas denominado
saco embrionário; ele é formado a partir de uma tétrade de macrosporos originados por meiose,
onde apenas um evolui, dividindo-se por 3 vezes seguidas, originando 8 núcleos, dos quais 3 se
agrupam próximo à micrópila (duas sinérgides laterais e uma oosfera central); outros 3 migram
para a extremidade oposta, constituindo antípodas; no centro do saco embrionário instalam-se os
dois núcleos restantes, denominados núcleos polares da célula média. O conjunto do saco
embrionário, mais os dois tegumentos característicos desse grupo, forma o óvulo. Os
microsporos que darão origem aos grãos de pólen são formados no interior das anteras, que
podem abrir-se por fendas ou poros para liberá-los, quando esses estão maduros. Ao chegarem
ao estigma de outra flor; os grãos de pólen começam a produzir o o tubo polínico, que cresce
através do estilete até o ovário, atravessa a micrópila do óvulo, lançando em seu interior duas
células espermáticas; uma se funde com a oosfera, originando o zigoto e a outra se une aos
núcleos polares, formando um tecido triplóide, o endosperma, que freqüentemente acumula
grande quantidade de reservas nutritivas (amido, óleo, açúcares, etc.). O embrião é formado após
sucessivas divisões do zigoto, nutrindo-se do endosperma. Obs.: Alguns autores italianos e
argentinos, utilizam uma nomenclatura diferente para as estruturas reprodutivas. Veja a tabela a
seguir, com os sinônimos e as respectivas definições: Microsporo = androsporo > esporos que
originam microgametófitos. Macrosporo ou megasporo = ginosporo > esporos que originam
macro ou megagametófitos. Microsporângio = androsporângio = saco polínico > esporângio
produtor de microsporos. Macrosporângio = ginosporângio > esporângio produtor de
megásporos. Microsporofilo = androsporofilo > estrutura de natureza foliar que sustenta 1 ou
mais microsporângios. Macrosporofilo = ginosporofilo > estrutura de natureza foliar que sustenta
1 ou mais megasporângios. Microgametofito - androfito = gametófito masculino (n) > pólen em
estado tricelular - representa a geração sexuada masculina, originada a partir do microsporo; suas
estruturas reprodutivas são os gametas masculinos (anterozóides ou células espermáticas).
Macrogametofito ou megagametofito - ginofito = gametófito feminino (n) = saco embrionário
maduro > representa a geração sexuada feminina, originada a partir do megásporo; suas
estruturas reprodutivas são os gametas femininos (oosfera e célula média). Microstróbilo =
androstróbilo > estróbilo (ramo modificado portando esporófilos) que produz microsporos.
Macrostróbilo = ginostróbilo > estróbilo que produz macrosporos. Anterídio = androgônio >
gametângio masculino > produz gametas masculinos. Arquegônio = ginogônio > gametângio
feminino > produz gametas femininos. Anterozóide ou células espermáticas > gametas
masculinos, sendo o primeiro tipo com flagelos. Oosfera > gameta feminino.

BRIÓFITAS PTERIDÓFITAS GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS

série de adaptações
adaptações à vida na
conquista do ambiente semente: permanência do evolutivas:
terra: sistema
terrestre sistema de macrósporo na planta-mãe: -formação de ovário:
vascular; raízes
fixação (rizídios) proteção ao embrião maior proteção ao
verdadeiras.
embrião;
 -pólen pousando
sobre estigma e não
diretamente sobre a
micrópila;
-óvulo com 2
tegumentos; - -
redução acentuada do
megagametófito
(saco embrionário)
-dupla fecundação,
com formação de
endosperma (tecido
que irá nutrir o
embrião
GAMETÓFITO:
GAMETÓFITO: REDUZIDO
DIFÍCIL Microgametófito: formação
OBSERVAÇÃO. no microsporângio: cél.-mãe
GAMETÓFITO:
Em samambaias: de microsporos (2n) -R! -
REDUZIDO
formação de tétrade tetraédrica de
Microgametófito:
gametófito de vida esporos(n)-microgametófito.
pólen em estado 3-
livre: PROTALO. Megagametófito: formação:
celular.
cél.-mãe de macrósporo (2n)
megagametófito:
Em Lycopodiaceae: - R! - tétrade linear de
saco embrionário,
GAMETÓFITO: gametófito contendo megásporos (3 degeneram) -
com apenas 8 núcleos
PREDOMINANTE, anterídio e 1 se desenvolve em
celulares Formação:
com: a) gametângios arquegônio, megagametófito; próx. à
dentro do
masculinos originado de micrópila surgem: 2 ou +
megagametâng: cél.-
(microgametângios), homosporos arquegônios; está incluído no
mãe de esporos - R! -
contendo anterídio, no óvulo
tétrade linear de
qual são formados os Em Selaginellaceae: Megasporângio (nucelo) +
macrósporos (3
anterozóides. b) megagametófito tegumento: formam o
degeneram) - 3
gametângios com arquegônio e ÓVULO, que possui uma
divisões - 8 núcleos:
femininos, contendo microgametófito abertura, a MICRÓPILA
* 3 ficam próximos à
arquegônio, no qual é com anterídio MICROSTRÓBILO >
micrópila (1 oosfera
formada a oosfera. originados de microsporófilos >
e 2 sinérgides) * 3
heterosporos. Microsporângios >
migram para a
micrósporos >
extremidade oposta
* Em Selaginella, o microgametófitos (grãos de
(antípodas) * 2 se
megagametófito não pólen em estado 3-celular).
posicionam no centro
tem vida livre, MEGASTRÓBILO : Simples
do saco polínico ( 2
estando incluso nos em Cycadopsida e
núcleos polares)
tecido do esporófito: Ginkgopsida Composto em
proteção à oosfera Pinopsida (escama bracteal
(passo evolutivo) protegendo uma escama
ovulívera)
ESPORÓFITO ESPORÓFITO ESPORÓFITO ESPORÓFITO
EFÊMERO E PREDOMINANTE PREDOMINANTE - PREDOMINANTE -
ACLOROFILADO Esporângios (com formação: Cycadopsida > formação: Dupla
Formação: esporos) reunidos micrósporos se fixam em fecundação: o tubo
Anterozóide (gameta em: a) soros, na gota exudada próx à polínico - penetra
masculino flagelado) parte inferior das micrópila > retração > caem pelo estilete,
nada sobre o "filme" frondes: na câmara polínica > chegando à micrópila
d'água até o samambaias b) germinação > - 2 células
arquegônio, estróbilos (ramos microgametófitos (em forma espermáticas : 1 (n)
fecundando a oosfera modificados de tubo, com anterozóides se une à oosfera =
> zigoto > esporófito. contendo nas extremidades > nadam > zigoto (2n); 1 (n) se
Embrião e esporófito: esporófilos): câmara arquegonial > une aos núcleos
desenvolvem-se às Lycopodiaceae, arquegônio > oosfera (fec) polares =
custas do Selaginellaceae Pinopsida> tubo desce até o endosperma (3n).
macrogametófito. Embrião: nutrido arquegônio Cessa a Embrião: nas
pelo gametófito dependência de água. angiospermas, se
Embrião: nas gimnospermas, nutre do endosperma.
se desenvolve às custas do
macrogametófito circundante

Äm!  (do grego: bryon = musgo; phyton = planta)

As briófitas compreendem os vegetais terrestres morfologicamente mais simples,

possuindo clorifilas a e b. Conhecid as popularmente como "musgos" (filo Äm
 ) ,
"antoceros" (filo Ê
m
  ou "hepáticas" (filo  
 ), ocupam
caracteristicamente ambientes úmidos (adaptação à falta de vasos condutores), por serem
dependentes da água para a fecundação, no deslocamento de anterozóides flagelados até a
oosfera. Algumas porém, são resistentes à falta de água, podendo o gametófito sobreviver
por meses de sêca (por exemplo, nos desertos). Assim como os liquens, são colonizadoras
de rochas e também sensíveis à poluição, funcionando como bio -indicadoras.

Atualmente, considera-se que as briófitas representam um grupo de transição entre as

algas verde (carófitas) e as plantas vasculares; tais algas apresentam, como as plantas,
cloroplastos com grana bem desenvolvidos e células móveis assimétricas, com flagelos
laterais; além disso, na ordem ð  os zigotos ficam retidos dentro do talo
parental e, ao menos uma espécie, apresenta células de transferência, como as plantas. As
briófitas se distinguem das carófitas, por algumas características como: presença de
gametângios masculino e feminino (anterídio e arquegônio) e esporângios revestidos por
uma camada protetora de células estéreis, embrião desenvolvendo-se no interior do
arquegônio e esporos contendo esporopolenina, entre outras.

As briófitas apresentam alternância de gerações entre gametófto ramificado

fotossintetizante (independente) e esporófito não ramificado (dependente, ao menos em
parte, do gametófito). O espórófito (2n), resultante da união de dois gametas (n), origina,
após ocorrência de meiose (R!) no tecido esporógeno, esporos haplóides (n). Esses, por sua
vez, ao serem liberados das cápsulas e encontrarem substrato adequado, germinam,
originando novos gametófitos (n).

Os antóceros e muitas hepáticas são talóides, isto é, seus gametófitos são geralmente
achatados e dicotomicamente ramificados, formando talos (corpos indiferenciados, não
formando raízes, folhas ou caules). Esses talos são freqüentemente delgados, facilitando a
absorção de CO2. Alguns representantes, como o gênero "  (uma hepática)
possuem adaptações (no caso, poros superficiais) para aumentar a permeabilidade desse
gás. "   apresenta, além de anterídios e arquegônios, conceptáculos com
estruturas germinativas, chamadas gemas, que podem originar novas plantas.

Os gametófitos dos representantes do Filo Bryophyta são formados por rizóides, filóides e
caulóides e podem ser talosos (quando não se distingue o filóide do caulóide) ou folhosos.
Alguns autores, entre eles Raven # (2001) admitem uso dos termos "folhas" e "caule",
em referência aos caulóides e filóides de algumas hepáticas folhosas e musgos pois, apesar
de ocorrerem na geração gametofítica e não possuírem vasos condutores, alguns de seus
representantes contêm fileiras de células localizadas centralmente, as quais parecem ter
função de condução. Já os rízóides possuem apenas função de fixação. Os musgos, em
particular, possuem tricomas e outras adaptações que contribuem para o transporte de
água externa e sua absorção pelas folhas e caules (Raven, 2001). Além disso, elas também
abrigam fungos e cianobactérias que podem auxiliar na obtenção de nutrientes.

No ápice dos gametófitos surgem os arquegônios, onde se diferenciam o gameta feminino

(oosfera) e os anterídios, onde se diferenciam gametas masculinos (anteozóides).

O zigoto germina sobre a planta-mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela por
toda a vida.

Essas plantas não possuem xilema e floema; embora alguns representantes possuam
células condutoras especializadas, estas não são lignificadas, como as das plantas
vasculares.

Os esporófitos nunca são ramificados e, na maioria das briófitas, são constituídos de pé,
seta e cápsula. São divididos em:

Pé: imerso, através da placenta, no arquegônio do gametófito; é responsável pela absorção

de substâncias que irão nutrir o esporófito;
Seta: sustenta a cápsula
Cápsula: esporângio contendo grande quantidade de esporos; no Filo Ä

, pode
estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra, que é formada por restos de tecido do
arquegônio e fornece uma proteção adicional.

Anatomia de Briófitas (segundo semestre):

As células das briófitas são interligadas por plasmodesmos, semelhantes aos das plantas
vasculares, ou seja, possuem um desmotúbulo, derivado de um segmento tubular do
retículo endoplasmático, o qual fica retido entre as placas celulares em formação, durante a
citocinese. Como as células das plantas vasculares, também apresentam muitos plastídios
pequenos e discóides. De outro modo, as células apicais e as reprodutivas apresentam um
único grande plastídio. Os pesquisadores acreditam que esta última seja uma característica
herdada de algas verdes ancestrais.

Reprodução

As únicas células flageladas das briófitas são os anterozóides (gametas masculinos

flagelados), que se encontram dentro de uma estrutura presente no gametófito (geralmente
exclusivamente masculino), o anterídio. Essa estrutura é esférica ou alongada, geralmente
pedunculada, e composta de uma camada externa de células estéreis que envolvem as
células espermatógenas. Os anterozóides necessitam de água para alcançar a oosfera, o
gameta feminino, localizado na porção basal de uma estrutura em forma de garrafa,
arquegônio, que está localizada no gametófito (geralmente exclusivamente feminino).
Quando a oosfera amadurece, ocorre uma desintegração das células centrais na parte
anterior do arquegônio, o colo (células do canal do colo), resultando num tubo preenchido
com um líquido, através do qual o anterozóide poderá nadar até a oosfera, atraído por
certas substâncias.

O zigoto, assim formado, permanece no arquegônio, sendo nutrido por açúcares,

aminoácidos e outras substâncias, provenientes do gametófito feminino. Após sucessivas
divisões, forma-se o embrião, que irá originar o esporófito (geração esporofítica). Como não
existem plasmodesmos (conecções intra-celulares) ligando as duas gerações, o transporte
de substâncias é feito via apoplasto (pelos espaços inter-celulares) e a existência de uma
placenta o facilita. Esta placenta é composta por células de transferência, que formam um
grande emaranhado intrusivo altamente ramificado, o que aumenta bastante a área de
absoÈm
! 

São as plantas vasculares sem sementes. Atualmente, costuma-se dividir essas plantas
costumam em 4 filos:È
 
 Ê
 e Èm
 (o filo das
samambaias).

As pteridófitas possuem arquegônios contendo a oosfera. Os gametas masculinos são

anterozóides multiflagelados. Em condições adequadas, as paredes do anterídio se rompem,
liberando os anterozóides que nadam até o arquegônio, que ali penetram por um canal,
atingindo a oosfera (este processo também ocorre nas briófitas). O zigoto germina sobre a
planta-mãe, dando origem ao esporófito dominante, que possui esporos em esporângios;
esses esporos, ao germinarem, darão origem a uma nova planta-mãe.

O filo È
 é representado no Brasil pelo gênero È
, uma planta herbácea com
ramificação dicotômica (Y), desprovida de raízes (em seu lugar existe um rizoma, com
micorrizas associadas) e folhas, porém apresentam vascularização. Em muito se
assemelham ao gênero Rhynia, um gênero que existiu no período Devoniano. Na planta
adulta, os eixos produzem esporângios trilobados em ramos laterais muito curtos; o gênero
È é homosporado; após a germinação, os esporos originam o gametófito, que é uma
estrutura aclorofilada (portanto saprófita) subterrânea, com associação de micorrizas. Os
anterozóides de È necessitam de água para nadar até a oosfera; o esporófito
originado sexualmente fica, inicialmente, preso ao gametófito, absorvendo seus nutrientes,
mas depois solta-se do pé, que permanece no gametófi to.

O filo 
 também possue seus precursores no Devoniano e é representada pelos

licopódios (plantas homosporadas) e selaginelas (heterosporadas). Os esporófitos da
maioria dos gêneros de Lycopodiaceae são constituídos por um rizoma (caule subterâneo
horizontal) ramificado que emite ramos aéreos e raízes. Os esporofilos (folhas portando
esporângios) localizam-se em ramos modificados, com entrenós muito curtos, os estróbilos.
Embora sejam plantas herbáceas, seus ancestrais fósseis atingiam dimensões arbóreas.
Após a germinação, os esporos de Lycopodiaceae originam gametófitos bissexuados, que
podem ser estruturas verdes, irregularmente lobadas (ex.: 
) ou estruturas
micorrízicas subterrâneas (ex.: 
). Até que os arquegônios e anterídios de um
Lycopodiaceae se desenvolvam completamente, pode ocorrer um período de cerca de 15
anos. Existe a necessidade de água para a fecundação, pois o anterozóide nada até o
arquegônio; o embrião formado cresce no interior do arquegônio, originando o esporófito,
que permanece por um tempo preso ao gametófito e depois se torna independente.
O filo Ê
 é representado atualmente pelo gênero i  (cavalinha). Seu
hábito é verticilado (as diminutas folhas distribuem-se verticiladamente na região do nó).
Os entrenós são estriados e apresentam sílica nas células epidérmicas. Os caules surgem de
sistemas subterrâneos que permanecem vivos durante as estações desfavoráveis, quando a
parte aérea morre. A atividade fotossintetizante das folhas é desprezível; a maior parte da
fotossíntese é efetuada pelo caule estriado, como em Psilotum. As raízes nascem de rizomas
subterrâneos profundos. Os esporângios são localizados em estróbilos, localizados em
ramos estrobilíferos aclorofilados (i# ) ou nas extremidades de ramos vegetativos
(i#
). Os apêndices que transportam os esporângios são conhecidos como
esporangióforos, e não esporófilos, uma vez que não são estruturas foliares; os i 
são homosporados. Quando os esporos estão maduros os esporângios contraem -se e
rompem-se ao longo de sua superfície interna, liberando os esporos. As paredes desses
esporos possuem elatérios, faixas espessadas que se espiralam quando úmidas e
desenrolam quando secas, auxiliando na dispersão dos esporos. As Sphenophyta fósseis
remontam do Pensilvanio.

O filo Èm
 é o mais conhecido e compreende os vegetais vasculares com folhas e

raízes verdadeiras (samambaias). As folhas podem ser simples ou ter sua lâmina dividida
em folíolos. Na maioria dos grupos, a face inferior das folhas cresce mais que a superior
(vernação circinada), resultando em seu enrolamento (báculo). As samambaias podem ser
classificadas como eusporangiadas ou leptosporangiadas. Nas primeiras, é produzido um
eusporângio, a partir de muitas células iniciais localizadas na superfície do tecido a partir do
qual o esporângio será produzido; nas samambaias leptosporangiadas, o esporângio é
produzido a partir de uma única célula inicial. Os esporângios encontram -se reunidos em
soros, esporocarpos, espigas ou sinângios. Nos grupos nos quais os esporângios encontram -
se reunidos em soros, ocorre uma estrutura diferenciada, o anel ou ânulo que, através de
movimentos higroscópicos (advindos da dessecação), é responsável pelo rompimento do
estômio (camada de células com menor resistência), liberando os esporos, que irão
germinar, formando um novo gametófifo (protalo). A maioria das samambaias atuais é
homosporada, com exceção dos representantes de duas ordens aquáticas.rção da
membrana plasmática, através da qual o transporte ativo de nutrientes ocorre.

GIMNOSPERMAS

São espermatófitas (produzem sementes). As sementes se se desenvolvem na superfície ou

extremidade de uma escama. Essas escamas podem ocorrer em esporófilos reunidos em
estróbilos (cones).

Podem ser árvores (como as Cycas, com caule do tipo estipe, chegando a 18 m de altura),
arbustos ou trepadeiras (como as Ephedra). Algumas apresentam caule subterrâneo
(Zamia), aparentando ser acaules. As coníferas são árvores de crescimento monopodial,
que podem atingir até 100 m de altura (Pinus longaeva) e 4000 anos (Sequoia, Pinus).

As gimnospermas possuem raízes do tipo encontrado em dicotiledône a (sistema axial).

Algumas Cycadales apresentam raízes aéreas muito ramificadas sobre o solo, as quais
mantêm uma relação simbiótica com a alga azul (Cyanobactéria) Anabaena cycadeae, a
qual se instala em seu córtex, através de fissuras na epiderme.

As folhas podem ser compostas (Cycadales) ou simples (demais grupos) Em Ginkgo biloba,
árvore considerada como ³fóssil vivo´, que não se extinguiu por ter sido cultivada como
ornamental por monges asiáticos, as folhas são bilobadas.

Estróbilos: São ramos modificados, portando esporófilos (modificações foliares) que portam
as estruturas de reprodução das gimnospermas. Originam -se a partir da divisão dicotômica
de um ramo, onde uma das partes permanece dormente e a outra se torna o estróbilo. São
chamados microstróbilos (estróbilos masculinos) ou macrostróbilos (estróbilos femininos),
conforme sustentem microsporofilos (escamas portando microsporângios) ou
(macrosporofilos ± escamas portando macrosporângios).

Morfologia de óvulo e semente: ver item reprodução.

EVOLUÇÃO

As gimnospermas provavelmente não formam um grupo monofilético (originadas de um

ancestral comum), de acordo com vários trabalhos de análise filogenética (ex.: