Ordo Santalales

Santalales, urutan tanaman berbunga cendana, terdiri dari 7 family, 151 genus, dan
sekitar 1.000 spesies. Beberapa family di Santalales bersifat parasit, melekat pada akar atau
cabang inang mereka. Mereka termasuk Santalaceae, Loranthaceae, Balanophoraceae,
Olacaceae, Opiliaceae, Schoepfiaceae, dan Misodendraceae. Santalales ditempatkan di antara
core eudicots dalam sistem klasifikasi botani Angiosperm Phylogeny Group II.

Klasifikasi:

Kingdom : Plantae

Divisi : Magnoliophyta

Kelas : Magnoliopsida

Ordo : Santalales

Family : Santalaceae Loranthaceae, Balanophoraceae, Olacaceae, Opiliaceae,

Schoepfiaceae, dan Misodendraceae.

Filogeni:

Malécot (2002) menganalisis variasi dalam empat gen yang menekankan pada
anggota Olacaceae lama; ia membahas variasi karakter morfologis dalam konteks filogeni
molekuler dan morfologi gabungan. Erythropalaceae, termasuk Strombosiaceae dan
Coulaceae dan mungkin saudara dari semua Santalales lain. Clade ini cenderung berbeda
dalam fitur plesiomorfik yang paling mungkin (misalnya gaya hidup) dari Santalales lainnya.
Malécot et al (2004) menemukan beberapa dukungan untuk Erythropalaceae, Ximenia
ditambah beberapa genus lainnya, dan sebagian besar sisa Olacaceae lama (clade yang
didukung sangat lemah) sebagai tiga clade berturut-turut bersaudara dengan sisa Olacales
dalam analisis morfologis. Malécot dan Nickrent (2008) sejak itu menemukan bahwa
Olacaceae tua membentuk sekitar delapan clade ke Santalales lain, tetapi hubungan antara
clade ini tidak jelas. Beberapa anggota clade ini dimasukkan oleh Z.-D. Chen et al. (2016),
dan ada beberapa dukungan untuk Santalaceae paraphyletic yang termasuk Opiliaceae.

Gambaran besar tentang hubungan antara taksa hemi-parasit lainnya tampaknya stabil
(Sun et al. 2015). Dalam Loranthaceae et al. Clade, Misodendraceae sering disebut saudara
dari [Schoepfiaceae + Loranthaceae], terutama dalam analisis yang mencakup banyak taksa,
meskipun ketika jumlah taksa berkurang mereka mungkin masih saudara dari Schoepfia.
Opiliaceae (satu genus) sangat didukung sebagai saudara dari clade [Santalaceae +
Viscaceae]. Der dan Nickrent (2008) menemukan bahwa Santalaceae adalah polyphyletic,
beberapa genera ditempatkan di Opiliaceae dan Schoepfiaceae, sementara di Santalaceae ada
delapan clades yang didukung dengan baik.

Mystropetalon, Dactylanthus, dan Hachettia, tiga anggota Balanophoraceae,

membentuk clade yang merupakan adik dari clade yang terdiri dari Schoepfia, Dendrophthoe
dan Santalum, kelompok gabungan yang memiliki 100% dukungan. Meskipun Nickrent et al.
(2005) mengemukakan bahwa Balanophoraceae ditempatkan di dalam Santalales, bukan
saudara mereka, posisi sebelumnya hanya memiliki sedikit dukungan.

Deskripsi:

Ramuan herbal, semak, dan pohon yang membentuk kisaran ukuran dari tinggi 18
meter (60 kaki) hingga tanaman Arceuthobium minutissimum (kurcaci mistletoe), merupakan
salah satu yang terkecil dari tanaman vaskular, yang batang bunganya memanjang tidak lebih
dari sekitar 3 mm (0,1 inci) dari tanaman inang.

Banyak anggota Santalales digunakan dalam ritual keagamaan dan adat istiadat rakyat
sejak jaman dahulu. Album Viscum (mistletoe), yang dikenal berabad-abad sebelum
kelahiran Kristus, digunakan oleh orang-orang Kristen di seluruh Eropa dan Amerika Utara
selama musim Natal. Cendana juga digunakan dalam ritual keagamaan di Mesir pada awal
1700 SM dan mungkin sebelumnya di Asia, di mana hari ini dihargai oleh umat Hindu,
Budha, Parsis, dan Muslim di Asia Tenggara. Itu juga digunakan untuk ukiran kayu dan
sebagai sumber minyak.

Beberapa anggota Santalales yang dikenal adalah parasit. Bukti paling jelas dari
parasitisme pada tanaman ini adalah terjadinya haustorium, organ khusus yang menembus
jaringan hidup inangnya dan menyerap air dan nutrisi, memindahkannya ke parasit melalui
fusi sebagian xilem (jaringan pengangkut air) inang dan parasit. Pada sebagian besar anggota
Santalaceae, fragmen haustorium dan cabang keluar melalui jaringan yang lebih lembut. Pada
beberapa spesies Arceuthobium, bagian yang mirip benang berkembang mencapai titik
pertumbuhan inang.
Fitur yang menonjol:

Hampir semua anggota Santalales memiliki daun sederhana yang tidak memiliki
ketentuan. Beberapa spesies memiliki rambut permukaan pada daun atau batangnya. Bunga
banyak, beberapa anggota hanya memiliki kelopak atau sepal, meskipun ada beberapa
memiliki keduanya. Benang sari (organ jantan) biasanya sama dengan jumlah kelopak dan
terjadi berlawanan dengan lobus kelopak. Pada sebagian besar anggota ordo, ovarium (organ
wanita) lebih rendah posisinya. Ovula penghasil biji sedikit.

Families:

Santalaceae adalah herba untuk batang kayu atau parasit akar. Family termasuk family
Viscaceae (keluarga mistletoe tradisional) untuk mempertahankannya sebagai kelompok
monofiletik. Dengan demikian, mengandung 44 genus dan sekitar 1.000 spesies. Sebagian
besar anggota family termasuk dalam genus herba Thesium (325 spesies), Phoradendron (235
spesies; mistletoe tropis), Viscum (65 spesies), atau Dendrophthora (65 spesies). Santalum
(cendana) mencakup sekitar 25 spesies pohon dari Indo-Malaysia ke Kepulauan Pasifik.
Kayu itu sangat harum dan telah digunakan untuk membuat peti, dibakar sebagai dupa, dan
dipanen untuk mengekstrak minyak untuk keperluan pengobatan dan kosmetik. Populasi
banyak spesies hampir hancur oleh eksploitasi berlebihan.

Santalum album
(cendana)

Family Loranthaceae biasanya parasit batang, membentuk burl (pertumbuhan pohon

di mana biji-bijian telah tumbuh dengan cara cacat) pada titik perlekatan dan akar haustorial
menembus ke dalam batang inang. Family tersebut tersebar di seluruh dunia dan mencakup
sekitar 68 genera dan 950 spesies. Daunnya biasanya berlawanan, agak tebal dan rapuh,
dengan seluruh margin dan venasi yang tidak mencolok. Bunganya biasanya berbentuk
tabung panjang, seringkali berwarna cerah, dengan ovarium inferior dan kelopak yang kurang
berkembang. Buahnya berdaging, menghasilkan sejenis karet, dan seringkali tersebar di
burung (kebanyakan memiliki viscidium lengket yang melekat dengan mudah pada kulit
pohon, di mana mereka cenderung berkecambah). Beberapa genus yang lebih besar termasuk
Tapinanthus Afrika tropis (250 spesies), Amyema Asia Tenggara dan Australia (95 spesies),
dan genera Amerika Selatan Psittacanthus (50 spesies) dan Struthanthus (50 spesies). Family
ini mengandung banyak mistleto, dengan sebagian besar sisanya di Santalaceae.

Ligaria cuneifolia

Balanophoraceae mencakup sekitar 18 genus dan lebih dari 100 spesies parasit akar
yang didistribusikan terutama di seluruh daerah tropis. Tumbuhan dari genus Balanophora
dan Langsdorffia mengandung bahan lilin yang tidak mudah terbakar, dan batangnya telah
digunakan sebagai lilin di Amerika Selatan.

Balanophora sp. from the

Western Ghats

Olacaceae adalah Family kayu tropis 14 genus dan sekitar 100 spesies pohon, semak,
dan liana. Meskipun banyak anggota mungkin tidak tampak parasit (mereka dianggap sebagai
hemiparasit), mereka memiliki koneksi haustorial ke inang mereka. Anggota Olacaceae
menghasilkan kacang yang agak besar, seringkali dengan kelopak yang menetap dan
membentuk kerah di sekitar pangkal buah. Benih soliter, yang mengandung endosperma
(jaringan nutrisi khusus), biasanya tergantung pada burung untuk penyebarannya. Contoh
spesies: Olax imbricata. Dua spesies Erythropalum, satu-satunya genus di Erythropalaceae,
bersifat pantropis. Tanaman sering dimasukkan dalam family Olacaceae.

Opiliaceae adalah family kayu tropis dari 10 genus dan sekitar 30 spesies. Daunnya
biasanya dua peringkat (distichous), dan mereka hampir tidak menunjukkan venasi pada
bilah. Banyak yang memiliki benjolan kecil yang disebabkan oleh adanya benda-benda kristal
atau cystolith. Bunganya kecil, terbawa dalam kelompok-kelompok yang hampir seperti
catkin, dan hanya ada satu lingkaran perianth dan ovarium superior dengan satu ovula tunggal
yang terjumbai. Contoh spesies: Opilia amentacea.

Sekitar 30 spesies Schoepfia, satu-satunya genus di Schoepfiaceae, adalah semak atau

pohon dari Asia dan Amerika tropis dan subtropis.

Quinchamalium chilense

Delapan anggota Misodendrum, satu-satunya genus dalam keluarga Amerika Selatan

Misodendraceae, dibatasi untuk tumbuh pada anggota Nothofagus (beech palsu, atau beech
selatan).

Misodendrum punctulatum on
Nothofagus antarctica