RESUME

BIOLOGI SEL DAN MOLEKULER

STRUKTUR PLASMA : STRUKTUR DAN TRANSPORTASI MEMBRAN

Oleh:

Kelompok 1

Ageng Ary Widodo 13/354222/PBI/1189

Shoma Adhi Wijaya 14/372768/PBI/1323

Mohamad Habibie 14/373462/PBI/1329

FAKULTAS BIOLOGI
UNIVERSITAS GADJAH MADA
YOGYAKARTA
2014
Selaput plasma: Struktur dan transportasi membrane
1. Model Selaput plasma dan sifat-sifatnya.
2. Fungsi selaput plasma:
a. Sebagai pengatur lalu-lintas untuk transportasi senyawa interseluler.
b. Sebagai sarana komunikasi, pengenalan dan perlekatan antar sel.
c. Sebagai tempat terjadinya reaksi-reaksi kimia.
3. Proses pemulihan dan perakitan selaput plasma (R.E)

SELAPUT PLASMA

A. PERKEMBANGAN MODEL SELAPUT PLASMA

1. E. Gorter dan G. Grendel (1925)meneliti ekstrak phospholipid dari sel darah
merah dan mengatakan bahwa hanya ada 2 lapis phospholipid mengelilingi sel,
yaitu lapisan hidrofobik (nonpolar) di bagian dalam dan hidrofilik (polar) di
bagian luar.

Gambar 1: Bentuk membrane menurut Gorter dan Grendel

2. J. Danielli dan H. Davson (1940) menyempurnakan bahwa protein globular juga

merupakan bagian dari membrane dan menunjukkan adanya dwilapis lipid yang
diapit secara “Sandwiched” molekul protein globular, sehingga membuat suatu
saluran melalui substansi polar.

Gambar 2: Bentuk membrane menurut Danielli dan Davson

1
 3. J.D. Robertson: “ Konsep selaput kesatuan”, yaitu lapisan lipid sebagai 2
lembaran molekul lipid di bagian hidrofiliknya bersinggungan dengan lapisan
molekul protein berkonfigurasi memanjang. Model Robertson diterima sampai ±
10 th, kemudian mulai ada pemikiran baru, misalnya “tidak semua membrane
mempunyai kemampuan yang sama dalam electron mikrograf, dan umumnya
tidak sama dalam fungsinya”, contoh: membrane dalam mitokondria dilapisi
dengan barisan partikel yang berfungsi dalam respirasi sel, sehingga kelihatan
jauh berbeda dengan membrane plasma.

Gambar 3: gambar membran menurut J.D. Robertson

4. S. Singer dan G. Nicolson (1972) memperkenalkan “ model Mozaik cair”, yang

mengatakan bahwa membrane merupakan phospholipid bilayer dengan
kandungan minyak dengan molekul protein tidak merupakan lapisan yang
berkesinambungan melainkan sebagai sebaran sebaran molekul-molekul protein
yang terpisah-pisah. Orientasi protein dalam interaksinya dengan lapisan lipid
dapat berbeda-beda, yaitu dengan adanya protein yang terbenam dalam lapisan
lipid yang disebut protein integral, menempel pada permukaan lapisan lipid
yang disebut protein perifer. Model mozaik cair ditemukan dengan cara electron
mikrograf dari teknik pengelupasan beku. Sampai saat ini yang diterima adalha
model mozaik cair

B. STRUKTUR DASAR
Selaput /membrane sel merupakan selaput yang berfungsi membatasi isi sel
dari lingkungannya yang mempunyai sifat hidrofobik di bagian tengah dan
hidrofilik di bagian permukaan luar maupun permukaan sitosolik. Selaput
membrane terdiri dari senyawa-senyawa lipid, protein dan karbohidrat. Sifat
hidrofobik terutama disebabkan oleh komponen lipid walaupun terdapat bagian
tertentu dari senyawa lipid yang bersifat hidrofilik, yaitu bagian molekul lipid yang
berikatan dengan gugus fosfat/ senyawa organic yang bersifat hidrofilik.
Senyawa protein dan karbohidrat bersifat hidrofilik. Struktur dasar
membrane sel tersebut mendukung fungsinya sebagai pembatas lingkungan dari

2
lingkungan dalam sel dan lingkungan luar organelle dari lingkungan dalamnya.
Komposisi lipid, protein dan karbohidrat (pada glikoprotein dan glikolipid)
bervariasi sesuai dengan macam selaputnya dan dapat berubah sesuai dengan
tingkat perkembangan sel, umur dan lingkungannya. Keberadaan selaput plasma
dapat dibuktikan pada waktu sel mengalami plasmolisis atau sel yang dihilangkan
dinding selnya.

Gambar 3: komponen penyusun membran

Dari segi fisiologis, keberadaan selaput plasma dapat dilihat dengan adanya
permeabilitas selektif terhadap senyawa-senyawa tertentu. Selaput plasma
memperlihatkan sifat-sifat yang dinamis antara lain: Pada pertumbuhan,
fragmentasi, deferensiasi dan perubahan struktur tiga dimensinya. Komposisi
masing-masing fraksi selaput plasma terutama fraksi lipid sangat menentukan
kecairan selaput, menyangkut cirri-ciri: kekenyalan, kekentalan/ kemudahan untuk
melakukan perubahan sifat fisik dan kemis.
Perubahan fisikokemis terjadi dari keadaan gel ke keadaan lebih encer.
Perubahan tersebut diikuti dengan peningkatan gerakan ikatan antara atom C
molekul asam lemak pada porosnya, sehingga terjadi susunan yang acak.
Perubahan tersebut menyerap tenaga panas yang besar. Dengan demikian
kebanyakan sel mampu melakukan adaptasi terhadap suhu lebih rendah dengan
meningkatkan bagian kandungan asam lemak tidak jenuh pada selaput plasma,
sehingga keenceran selaput plasma tetap dipertahankan.

Tabel 1: komposisi molekul penyusun membran plasma

Selaput Protein (%) Lipid (%) Karbohidrat (%)
Myelin 18 79 3
Selaput sitoplasmik:
-Eritrosit manusia 49 43 6
-Sel hati mencit 44 52 4
-Amoeba 54 42 4
-Holobakterium 75 25 0
Selaput dalam mitokondria 76 24 0
Lamella kloroplast 70 30 0

3
 Molecular dynamics of study lipid bilayer plasma
(normal murine thymocytes vs leukemic GRSL cells)

Merupakan penelitian dengan membuat model membran lipid bilayer pada

membran normal murine thymocytes dan membran sel leukemic GRSL dengan
melihat komposisi penyusun membran yang sudah diketahui sebelumnya.
Penelitian ini berusaha membuat model dengan membuat suatu komposisi
membran mirip dengan komposisi membran yang sesungguhnya yang sudah
diketahui sebelumnya dengan cara:
1. Mengetahui rasio molat kolestrol dari total phospolipid
2. Mengetahui gugus kepala dari phospholipid, yaitu phospolipid PC, PE, PS, PI, SM,
dll.
3. Mengetahui asam lemak residu dari lemak itu sendiri.

Penelitian ini juga melakukan penghitungan jumlah komposisi model yang dibuat
untuk membandingkan komposisi membran sel normal thymocyt dan membran sel
leukemik (Andoh, 2013).

4
Berdasarkan hasil dengan suatu model perhitungan dapat dilihat bahwa persentase
molekul kolestrol pada membran sel normal thymocyt lebih banyak dari molekul
kolestrol pada membran sel leukemik dan juga lipid unsaturasi pada membran sel
normal lebih banyak dari pada membran sel leukemik (Andoh, 2013). Konsentrasi
molekul kolestrol dapat mengakibatkan perbedaan struktur pada membran.
Membran sel normal memiliki persentase molekul kolestrol banyak maka struktur
membran pada sel normal lebih kompak. Berbeda dengan membran sel leukemik,
memiliki persentase kolestrol yang rendah sehingga struktur membran sel tidak
kompak atau lebih renggang. Struktur tersebut dapat tilihat pada Gambar 4 sebagai
berikut:

Gambar 4: perbedaan struktur membran sel normal thymocyt dengan struktur membran
leukemik karena adanya perbedaan persentase molekul kolestrol (Andoh, 2013).

Selain dengan menggunakan metode perhitungan untuk membedakan struktur

membran sel normal dan struktur membran laukemik, peneliti juga meihat fluiditas
sel dengan melihat difusi lateral dan rotasi phospholipid pada membran. Hasil
menujukkan bahwa koefisien difusi lateral pada membran sel leukemik 1,8 kali
lebih besar dari pada sel normal thymocyt. Pergerakan phospholipid pada sel
leukemik lebih besar dari pada sel normal thymocyt sehingga menyebabkan
fluiditas membran sel leukemik lebih besar dari pada fluiditas sel normal thymocyt
(Andoh, 2013).

1) KOMPONEN LEMAK
Komponen lemak pada membrane sebagian besar merupakan lemak
dwiasil gliserol, triasil gliserol, fosfolipid dan glikolipid. Senyawa-senyawa asil
gliserol disusun dari senyawa gliserol, fosfogliserol yang berikatan ester dengan
asam-asam lemak. Macam senyawa asam lemak sangan menentukan keenceran
selaput plasma. Membrane plasma memiliki asimetris spesifik, sebagai
contohnya fosfolipid pada permukaan luar dan dalam membrane dapat berbeda,
yaitu antara lain lapisan dalam membrane eritrosit manusia mengandung

5
 fosfatidiletanolamin dan fosfatidilserin, sedangkan lapisan luar mengandung
fosfatidilkolin dan spingomielin
Ada banyak jenis fosfolipida penyususn membran biologi, antara lain
ialah sphingomyelin (SM); Phosphatidylcholine (PC); phosphatidyl ethanolamine
(PA); phosphatidylserine (PS); phosphatidyl inositol (PI); phosphatidyl glycerol
(PG); dan cardiolipin (CL) (Albert dkk., 2008). Namun tidak semua jenis
fosfolipida tersebut berada secara bersama-sama dalam jumlah yang sama pada
membran. Untuk jelasnya dapat dilihat pada Tabel 2 dibawah ini.

Tabel 2: Distribusi fosfolipida pada membran plasma

Lapis tunggal intra sel Lapis tunggal ekstra sel
Jenis-jenis Fosfolipida
(%) (%)
Sfingomielin 6 20
Fosfatidil kolin 9 23
Fosfatidil etanolamin 25 6
Fosfatidil serin 10 0
Fosfatidil inositol 0 0
Jenis-jenis fosfolipida tersebut memiliki perbedaan berdasarkan struktur
masing-masing. Struktur dapat dilihat pada Gambar 5 di bawah ini:

Gambar 5: struktur berbagai jenis fosfolipid penyusun membran (Albert dkk., 2008)

Membran pada beberapa organisme dan organel memiliki komposisi

penyusun pospolipid yang berbeda-beda. Hal ini terkait dengan fungsi membran
pada organisme atau organel tersebut. Perbedaan komposisi fosfolipid tersebut
dapat dilihat pada Tabel 2 berikut ini:

6
 Tabel 2: persentase lipid sebagai selaput plasma (Albert. dkk, 2008).
Persentase berat molekul lipid
Membran Membran Myelin Membran Retikulum Bakteri
Lipid plasma plasma mitokondria endoplasma E. coli
sel liver sel darah
merah
Cholestrol 17 23 22 3 6 0
Phosphatidyletanolamine 7 18 15 28 17 70
Phosphatydylserin 4 7 9 2 5 Trace
Phosphatydylcolin 24 17 10 44 40 0
Sphingomyelin 19 18 8 0 5 0
Glycolipid 7 3 28 Trace Trace 0
Lain-lain 22 14 23 23 27 30

Pada sel hewan, kolesterol merupakan kandungan terbanyak pada

membrane lipid, kolesterol terdapat pada bagian hidrofilik dan hidrofobik.
Kolesterol membuat membrane lebih impermeable bagi molekul-molekul
biologi. Molekul kecil seperti asam amino dan gula tidak dapat dengan mudah
melalui membrane karena mereka polar, sedangkan tengah membrane nonpolar.
Jalan bagi molekul-molekul melalui membrane tergantung pada komponen
protein.

Gambar 6: struktur kolestrol penyusun membran (Albert. dkk, 2008)

Perbedaan dan persamaan membran pada P. pastoris dan Saccharomyces

cerevisiae
Komposisi lipid sebagai penyusun membran tersebut sesuai dengan
penelitian yang dilakukan oleh Karlheinz Grillitsch, Pablo Tarazona, Lisa Klug,
Tamara Wriessnegger, Günther Zellnig, Erich Leitner, Ivo Feussner, dan Günther
Daum pada tahun 2014 yang membedakan komposisi lipid pada membran P.
pastoris dan Saccharomyces cerevisiae . Hasil menujukkan bahwa hasil bahwa
komposisi fosfolipid membrane P. pastoris adalah Phosphatidic Acid (PA),
fosfatidilserin (PS), fosfatidiletanolamin (PE), dan fosfatidilkolin (PC). Jumlah PS
dan PA meningkat, sama halnya di membrane Saccharomyces cerevisiae
(Grillitsch dkk, 2013)
.

7
 Perbedaan juga didapatkan dari hasil penelitian mengenai lipid sebagai
penyusun membran pada P. pastoris dan Saccharomyces cerevisiae yaitu
(Grillitsch dkk, 2013):
1. PE lebih banyak pada P. pastoris lebih banyak dari pada PE Saccharomyces
cerevisiae. Komposisi PE yang banyak tersebut menyebabkan membran
pada P. Pastoris mudah mengalami fusi dan fisi.
2. Asam lemak yang terdapat pada P. pastoris paling banyak yaitu oleat. P.
pastoris juga memiliki jumlah asam lemak poliunsaturasi lebih sedikit dari
pada jumlah asam lemak jenuh, sedangkan S. cerevisiae memiliki banyak
asam lemak poliunsaturasi. Asam lemak poliunsaturasi berperan dalam
proses sekresi, dan lebih efisien dari pada asam lemak jenuh.
3. Jumlah ergosterol P. pastoris lebih rendah dibandingkan dengan jumlah
ergosterol S. cerevisiae. Hal ini dikarenakan faktor genetic. S. cerevisiae
mempunyai gen HMG1/HMG2 atau ARE1/ARE2 yang mengkode enzim
untuk sintesis ergosterol lebih banyak.
4. Dua kelompok sphingolipid ditemukan dalam membrane P. pastoris,
sphingolipid netral meliputi keramid (Cer) dan heksosilkeramid (HexCer)
serta sphingolipid bermuatan (fosfosphingolipid) meliputi
inositolfosforilkeramid (IPC) dan manosil-inositolfosforilkeramid (MIPC). S.
cerevisiae hanya memiliki IPC.

2) KOMPONEN PROTEIN
Protein membrane plasma mempunyai fungsi yang sangat luas, antara lain:
1. Sebagai pembawa(carrier) bagi senyawa yang melewati membrane
2. Sebagai penerima isyarat(signal) hormonal dan meneruskan isyarat
tersebut ke bagian sel itu sendiri/ ke sel lain
3. Sebagian pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan
senyawa ekstraseluler.
4. Beberapa protein berfungsi sebagai enzim dan berperan pada reaksi
metabolic, terutama membrane pada mitokondria, kloroplast, dan
reticulum endoplasma.

Gambar 7: struktur protein penyusun membran (Albert dkk, 2008)

Terbagi menjadi 2, yaitu protein peripheral dan integral.

8
 1. Protein periferal atau ekstrinsik, umumnya melekat secara longgar pada
membran dan lebih siap untuk berpindah daripada protein integral. Protein
periferal kaya asam amino yang sisi rantainya bersifat hidrofil, hal tersebut
memungkinkan terjadi saling hubungan dengan air sekitarnya dan dengan
permukaan polar dari dwilapis lipida. Protein periferal pada permukaan luar
luar membran sel sering mengandung rantai gula atau glikoprotein dan
berperan dalam reaksi kekebalan, serta dapat bertindak sebagi reseptor.
Protein periferal berdasarkan letaknya terhadap sitosol dibedakan menjadi
dua kelompok yaitu yang berada jauh dari sitosol disebut ektoprotein atau
ektoperiferal, sedangkan yang berada dekat sitosol disebut endoprotein atau
endoperiferal.
2. Protein integral atau intrinsik membran memiliki daerah hodrofilik dan
hidrofobik. Bagian hidrofilik dari protein berhubungan dengan kepala yang
bersifat polar dari molekul lipida pada masing-masing permukaan dari
lembaran dwimolekul. Bagian protein integral yang menembus permukaan
dwilapis lipida juga kaya akan asam amino yang bersifat hidrofil. Asam amino
protein yang menyembul keluar dari permukaan luar membran mungkin
berikatan dengan rantai gula. Bagian protein yang terbenam didalam bagian
yang bersifat hidrofob dari dwilapis lipida kaya dengan asam amino yang sisi
rantainya bersifat hidrofob. Sisi inilah yang diyakini memyebabkan
terbentuknya ikatan hidrofobik dengan ekor hidrokarbon dari membran
fosfolipida. Hal tersebut menimbulkan pemikiran bahwa di ruang dalam yang
bersifat hidrofob pada membran, struktur sekunder protein integarl ialah
pilin alfa dan atau lembaran beta.

C. FUNGSI MEMBRAN
1) Sebagai pengatur lalu-lintas untuk transportasi senyawa interseluler.
Fungsi membran yaitu sebagai transport molekul baik ke dalam maupun
keluar sel. Terdapat beberapa macam transport yaitu transport pasif dan
transport aktif.

9
 Gambar 8: gambar skema transport pada membran (Albert, dkk: 2008)

a. Transport pasif
Pada transpor ini, hanya molekul-molekul tertentu yang dapat melewati
membran dengan difusi sederhana dan bahkan untuk jenis molekul itu
membran mempunyai panghalang atau pengaruh terhadap daya larutnya.
Terdapat dua tipe pori, yaitu (a) pori statis, terben-tuk secara acak melalui
dwilapis lipida sebagai hasil gerakan rantai asam lemak dari fosfolipida.
Transpor ini disebut juga transpor melalui matrik; (b) terusan berair yang
terbentuk melalui protein transmembran atau integral yang menembus
dwilapis lipida. Transpor ini disebut juga transpor melalui kanal. Kanal
tersebut dapat diartikan sebagai pori dan bentuknya ada 2 macam, kanal
yang terbuka dan kanal yang tertutup atau terbuka pada keadaan tertentu.
Kemudian kanal yang terbuka pada keadaan tertentu disebut kanal berpintu
atau “gated channel”. Ada dua tipe kanal berpintu yaitu “ligand gated
channnel” dan “voltage gated channel”

b. Transport aktif

Pada transpor transmembran tipe ini, untuk terjadi transpor harus dibantu
oleh energi yang berasal dari metabolisme, terutama berasal dari ATP.
Transpor aktif dapat dibagi dalam dua kelompok, yaitu transpor aktif primer,
berkaitan langsung dengan hidrolisis ATP, dan transpor aktif sekunder, yang
bergantung gradien ion. Kedua tipe ini saling berkaitan karena mekanisme
transpor aktuf primer menimbulkan gradien ion yang memungkinkan
berlangsungnya transpor aktif sekunder

10
 Pengaruh struktur lipid membran pada membran plasma terhadap
aktivitas Ca2+-ATPase

Fungsi transport pada membran dibuktikan dengan adanya penelitian terkait

mengenai pengaruh struktur lipid pada membran plasma terhadap aktivitas
Ca2+-ATPase yang dilakukan pada tahun 2006 oleh Daxin Tang, William L. Deanb,
Douglas Borchmana, dan Christopher A. Paterson.

Penelitian dilatarbalakangi oleh regulasi ion kalsium di dalam sel sangat vital
terhadap fungsi sel normal. Perubahan fisiologi dan peristiwa patologi terjadi
dengan adanya perubahan ion. Salah satu ion yang sangat berpengaruh adalah
ion kalsium. Ion kalsium berperan sebagai second messenger, ion kalsium juga
memicu patologis pada sel yang terluka dan mati. Keseimbangan ion kalsium
diatur oleh permeabilitas membrane sel dan Ca2+-ATPase. Penelitian ini
bertujuan untuk mengukur aktifitas PMCA dengan perlakuan beberapa
membrane plasma. Membran plasma yang digunakan adalah membrane mata
manusia dan dua membrane sintetis (dioleoymitoylphosphatidylcoline dan
dipalmitoylphosphatidylcoline) (Tang, 2006).

Bahan yang digunakan PMCA yang digunakan adalah PMCA4 karena banyak
dijumpai hamppir di semua organisme. Membran lipid yang digunakan adalah
membrane lipi mata manusia (membrane lipid alami paling teratur), DOPC
(100% fluid), dan DPPC (95% ordered at 36oC). Aktifitas PMCA lebih tinggi pada
membrane lipid yang teratur. Pada penelitian ini aktifitas PMCA pada membrane
lipid manusia dan DPPC lebih tinggi daripada pada membrane lipid DOPC (Tang,
2006). Data menunjukkan bahwa aktifitas PMCA tertinggi pada lipid yang
teratur, sesuai dengan lingkungan aslinya.

2) Sebagai sarana komunikasi, pengenalan dan perlekatan antar sel.

Gambar 9: macam-macam perlekatan sel dengan pada membran plasma

(Albert dkk, 2008)
Membran memiliki fungsi sebagai sarana komunikasi karena pada membran
terdapat monomer karbohidrat yang berikatan dengan protein dan lemak yang
berfungsi sebagai reseptor. Membran juga berfungsi sebagai perlekatan sel satu

11
 dengan sel yang lain. Terdapat beberapa perlekatan antar sel dengan bantuan
membran sel seperti dapat dilihat pada Gambar 9, yaitu (Albert dkk, 2008):
a. Anchoring junctions: menghubungkan sitoskeleton suatu sel ke
sitoskeleton sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Anchoring
junctions tersebar luas dalam jaringan-jaringan hewan dan paling
melimpah dalam sel-sel jantung, otot, dan epidermis
b. Occluding junctions: menghubungkan sel epitel yang satu dengan sel
epitel yang lain, membagi sel atas 2 domain yaitu domain apikal dan
basolateral, dan menyegel serta mencegah ruang antar 2 sel dari lalu
lintas molekul di ruang antar sel.
c. Channel-forming junctions: perlekatan sel yang dihubungkan dengan
adanya saluran yang dapat digunakan sebagi penyaluran molekul dari sel
satu ke sel yang lain dengan bantuan protein.
d. Signal-relaying junctions
3) Sebagai tempat terjadinya reaksi-reaksi kimia.

D. PEMBENTUKAN LIPID BILAYER

Pembentukan membrane lipid bilayer terjadi di membrane RE di bagian dalam
(pada bagian sitosol).

Gambar 9: skema perakitan membran sel (Albert dkk, 2008)

Salah satu macam phospolipid yang banyak terdapat di membrane adalah

posphatidylcolin yang terbentuk dari 3 tahapan 1) pembuatan colin 2)penambahan
asma lemak 3) penambahan gliserol phosphate (Albert dkk, 2008).
Tiap tiap tahapan dikatalisis oleh enzim yang terdapat di membrane sitosolik RE.
1. Karena asam lemak tidak larut dalam air, asam lemak diperantarai oleh faty acid
binding protein di dalam sitosol

12
 2. Tahap kedua yaitu penggabungan asam lemak dengan gliserol posfat oleh asyl
transferase menghasilkan fosfatidyc acid. Fosfatidyc acid bersifat tidak larut
adalam air sehingga dia dapat berada di membrane dan tidak dapat berpindah
dengan faty acid binding protein, oleh karena itu tetap menempel di membrane
plasma RE, fosfatidyc acid bergabung sehingga tidak dapat bergerak kemana-
mana mengakibatkan membrane RE smakin membesar.
3. Penentuan gugus posfat (head group). Karena sintesis pospholipid terjadi di
membrane sitosolik RE maka dibutuhkan mekanisme transfer ke lapisan
membrane dalam sel
Penyisipan fosfolipid baru terjadi pada lapisan membrane yang menghadap pada
sitosol. Jika lapisan phospholipid membrane bagian luar yang tidak menghadap
sitosol mengalami keruasakan maka phospholipid pada bagian membrane yang
menghadap kedalam dipindahkan menuju ke membrane bagian luar yang tidak
menghadap ke sitosol dengan pergerakan flip-flop yang dibantu dengan enzim
scramblase.

DAFTAR PUSTAKA

Alberts. Bruce, Alexander J., Julian L., Martin Rafi K.R., dan Peter W. 2008. Molecular
Biology of the Cell fifth edition. United State of America: Garland Science
Alberts. Bruce, Alexander J., Julian L., Martin Rafi K.R., dan Peter W. 2003. Esential of
Biology molecular 2th edition. United State of America: Garland Science
Andoh, Yoshimichi, Okazaki S., Ueoka S.,(2013).Biochimica et Biophysica Acta: Molecular
dynamics study of lipid bilayers modeling the plasma membranes of normal
murine thymocytes and leukemic GRSL cells. 1259–1270 (online). Tersedia:
www.elsevier.com/locate/bbamem (9 Oktober 2014)
Grillitsch,Karlheinz, Pablo T., Lisa K., Tamara W., Günther Z., Erich L., Ivo F., dan Günther
D. (2014). Biochimica et Biophysica Acta: Isolation and Characterization of the
Plasma Membrane from the Yeast Pichia pastoris. 1889–1897 (online). Tersedia:
www.elsevier.com/locate/bbamem (9 Oktober 2014)
Tang, Daxin, William L. D., Douglas B., Christopher A. P. (2006). Cell Calcium 39: The
influence of membrane lipid structure on plasma membrane Ca2+-ATPase activity.
209–216 (online). Tersedia: www.elsevier.com/locate/bbamem (9 Oktober
2014)

13