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Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas

Chapter · October 2015

DOI: 10.7476/9788574554419.0013

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5 authors, including:

Rogerio R. Silva Rogerio Silvestre

Museu Paraense Emilio Goeldi - MPEG UFGD - Universidade Federal da Grande Dourados
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Maria Morini Jacques H C Delabie

Universidade de Mogi das Cruzes Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira
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 13
Grupos tróficos e guildas em
formigas poneromorfas

Rogério R. Silva, Rogério Silvestre, Carlos R.F. Brandão,

Maria S.C. Morini, Jacques H.C. Delabie

Resumo

As formigas poneromorfas podem repre- classificamos funcionalmente as formigas pone-

sentar cerca de 25% da diversidade local de For-
micidae em ambientes tropicais. Em princípio, a
teoria ecológica prevê regras de formação de as-
sembleias que definem a contribuição relativa de
grupos de espécies ao conjunto local de espécies
de formigas, sendo que competição e filtros am-
bientais são importantes componentes para expli-
car esta proporcionalidade em termos de grupos
funcionais. A forma de utilização dos recursos,
a co-ocorrência de espécies que compartilham
requisitos ecológicos e a diversidade morfológi-
ca são características que podem ser submetidas
a análises que permitem desvendarmos as leis
que estruturam as comunidades. Neste capítulo,
romorfas e discutimos o papel deste grupo na
ecologia de comunidades de formigas. Nosso ob-
jetivo é descrever a estruturação das formigas po-
neromorfas em guildas usando uma abordagem
evolutiva, construída a partir do reconhecimento
de grupos taxonômicos relacionados evolutiva-
mente e ecologicamente, enquanto discutimos a
distribuição e importância de caracteres funcio-
nais e biológicos. Para atingir esse objetivo, trata-
mos inicialmente de aspectos conceituais sobre o
tema, incluindo nicho multidimensional, guildas
e suas subdivisões, seguidos de uma revisão de
trabalhos sobre organização funcional de formi-
gas na Região Neotropical.

Silva, Rogério R.; Silvestre, Rogério; Brandão, Carlos R. F.; Morini, Maria S. C.; Delabie,
Jacques H. C. Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas. In: DELABIE, Jacques H. C. et al.
As formigas poneromorfas do Brasil. Ilhéus: Editus, 2015. p. 163-179.

Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas | 163

Abstract
Trophic groups and guilds of poneromorph
ants - In tropical environments poneromorph ants
are an important component of the taxonomic and
functional diversity of local ant communities. In
this chapter we present a functional classification
of poneromorph ants, reviewing the role of this
group in the ecology of the Neotropical region.
A description of the guild structure based on an
evolutionary approach is presented, discussing the
importance of functional and biological traits of
poneromorph ants. To achieve this goal, we deal with
conceptual aspects of guilds and functional groups,
and also the multidimensional niche, followed by
a review of studies on functional organization of
ants in the Neotropics. Macroguilds are defined
as a group of species that share general ecological
variables, such as foraging habits, nesting sites and
trophic position. Macroguilds can be divided into
Conceituação de Nicho, Grupos Tróficos,
Guildas e Grupos Funcionais
O termo nicho ecológico é de fundamen-
tal importância em ecologia porque se relaciona
a várias questões com impacto na estruturação de
comunidades, incluindo uso de recursos, diversi-
dade em uma escala macro-geográfica e muitos as-
pectos que influenciam a composição e a estrutura
das comunidades (MCGILL et al., 2006). O con-
ceito de nicho foi formalizado por George Evelyn
Hutchinson (1957) como um espaço abstrato n-
dimensional com os eixos representados por vari-
áveis biológicas importantes (bióticas e abióticas)
e independentes (sendo o nicho definido como
um hipervolume). Ainda que muitas modificações
na ideia original tenham sido propostas (CHASE;
LEIBOLD, 2003), as definições atuais representam
o nicho por um espaço multidimensional (NEW-
SOME et al., 2007; KEARNEY et al., 2010). Mais
recentemente, avanços computacionais sugerem
que o uso de estimadores kernel de densidade
multidimensional pode ser uma abordagem par-
ticularmente apropriada para descrever o nicho.
Tais estimadores quantificam o volume do nicho
em um espaço n-dimensional, representando de
forma acurada áreas não ocupadas do espaço ou
164 | Rogério R. Silva, Rogério Silvestre, Carlos R. F. Brandão, Maria S. C. Morini, Jacques H. C. Delabie
smaller compartments called microguilds if a higher
number of variables is considered in classification
analyses. We use trophic position, foraging, nesting
sites, behaviour and morphological traits to define
seven poneromorph macroguilds: (1) small-size in
the leaf-litter; (2) large-size epigaeic; (3) arboreal
poneromorph species; (4) with long mandibles; (5)
specialized and cryptic; (6) with legionary behavior;
and (7) ectaheteromorph generalist predators
(Ectatomminae; Heteroponerinae). Our proposed
scheme includes data on ecology, life history traits
and morphology to delimit macroguilds and is
analogous to the functional trait approach. Use
of this conceptual model allows a description of
ant fauna organization in different areas of the
Neotropical Region in an elaborate and appropriate
format, enabling comparisons and predictions on
community structure to be made.
espaços que não fazem parte do hipervolume (ge-
ometria e topologia do espaço) (BLONDER et al.,
2014). O uso de atributos funcionais das espécies
pode ser especialmente adequado para a descrição
de modelos de nicho (KEARNEY et al., 2010).
As múltiplas dimensões do nicho ecoló-
gico de uma espécie podem ser, de forma geral,
divididas em dois conjuntos: um componente
trófico (relativo a recursos) e um componente
ambiental (relativo a condições) (HUTCHIN-
SON, 1957; SOBERÓN; NAKAMURA, 2009;
COLWELL; RANGEL, 2009; KEARNEY et al.,
2010). Um método para quantificar o componen-
te trófico (recursos que animais usam) é através
do uso de isótopos estáveis. A razão 15N/14N é
usada como marcador trófico porque essa relação
aumenta em cerca de 3% a 5% a cada nível trófico;
assim a assinatura isotópica dos tecidos animais
de consumidores é fortemente relacionado à die-
ta alimentar (NEWSOME et al., 2007; JACKSON
et al., 2011).
Grupos tróficos em formigas são comu-
mente descritos como fungívoros (subdivididos
em herbívoros, se usam matéria vegetal fresca para
cultivo do fungo ou, detritívoros, se usam insetos
mortos ou fezes de animais como substrato para
o fungo), ou carnívoros e onívoros (aqueles que
participam de mais de um nível trófico) (KASPA-
RI, 2001). Muitas espécies de solo utilizam ainda
diásporos (sementes, frutos ou infrutescências) e
alguns frutos podem complementar o consumo de
lipídeos em poneromorfas primariamente carní-
voras (PASSOS; OLIVEIRA, 2004).
Espécies arborícolas derivam frações signi-
ficantes de nitrogênio da herbivoria e podem ser
classificadas operacionalmente em dois grupos
funcionais: (1) forrageadores de exsudatos de He-
miptera trofobiontes (honeydew) e (2) forrageado-
res de folhas, buscando continuamente na lâmina
foliar recursos dispersos como nectários extraflo-
rais, secreções de plantas, honeydew descartado,
secreções de fungos, matéria particulada como pó-
len e esporos de fungos, fezes de vertebrados, pre-
sas e microorganismos (DAVIDSON et al., 2003;
DAVIDSON, 2005).
O termo guilda é bastante antigo e tem
ampla gama de significados, tendo sido inspirado
pelo conceito medieval de um grupo de operários
da mesma legião e para designar corporações de
ofícios, como, por exemplo, a guilda de cavaleiros
andantes e a guilda de donos de moinhos, sem
implicação de cooperação, mas com sobreposição
de função. A palavra foi primeiramente usada
por geógrafos e ecólogos de plantas como uma
tradução de “Gennossenschaften”, como na edição
inglesa de Schimper (1903), para designar quatro
grupos de plantas que dependem de outras plantas
(lianas, epífitas, saprófitas e parasitas).
Root (1967) foi o primeiro zoólogo a usar
este termo, redefinindo-o como “um grupo de es-
pécies que exploram as mesmas classes de recursos
ambientais de maneira similar”, considerando-o
como “o mais evocativo e sucinto para grupos de
espécies, que têm padrões semelhantes de explora-
ção de recursos”. Nesse sentido, o conjunto de guil-
das de uma comunidade seria moldado pelas adap-
tações a uma mesma classe de recursos e por com-
petição. Os elementos chaves para essa definição
são: (1) que as espécies sejam sintópicas e (2) que a
similaridade entre as espécies seja descrita pelo uso
dos recursos (e não pela taxonomia), sendo intera-
ções competitivas especialmente importantes entre
espécies da mesma guilda (WIENS, 1989).
O termo adquiriu múltiplos significados e
foi usado para descrever grupos de espécies colo-
nizando ou invadindo uma nova área, para desig-
nar um nível trófico, e para grupos de espécies ca-
racterísticas de determinados hábitats ou estágios
sucessionais. Além disso, vários outros termos
Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas | 165
paralelos têm sido usados para descrever grupos
ecológicos de espécies, como grupos funcionais,
tipos funcionais, síndrome adaptativa, liga, guilda
funcional, guildas operacionais, espécies tróficas,
módulo, estratégia, grupo efeito, grupo resposta e
grupo ecológico (BLAUM et al., 2011; DE PAU-
LA, 2013). A distinção entre esses termos não é
consistente, sendo utilizados por diferentes auto-
res para descrever diferentes grupos de espécies
organizadas de várias maneiras (PIANKA, 1980;
WILSON, 1999); além disso, são usados muitas
vezes como sinônimos de guilda (SIMBERLOFF;
DAYAN, 1991).
Wilson (1999) propõe dois tipos conceituais
de guildas: a guildas alfa e beta. A distinção básica
é que as guildas beta são baseadas em classificações
que usam condições ambientais ou fatores inde-
pendentes de competição (temperatura, umidade
relativa). No caso, espécies poderiam ser caracteri-
zadas como, por exemplo, árticas, termófilas, entre
outros grupos. Guildas alfa são determinadas pelos
recursos que um organismo pode utilizar em seu
ambiente, diminuindo a quantidade disponível a
outros organismos e originando potencial compe-
tição (por exemplo, predadoras, nectarívoras, de-
tritívoras, onívoras). Portanto, as guildas beta são
relacionadas a grupos de espécies com distribuição
geográfica e outras características do ambiente liga-
das ao conceito Grinneliano de nicho (GRINNELL,
1917). Por sua vez, as guildas alfa são definidas sen-
su Root (1967) e Pianka (1980) como grupos de
espécies que usam recursos de forma similar, rela-
cionado ao conceito Eltoniano de nicho (ELTON,
1927). Esses dois modelos, Grinneliano e Eltoniano,
são formas opostas de definição de nicho e de se
enxergar a função de uma espécie no ecossistema,
mas de certa forma estão relacionadas entre si.
Ainda, podemos definir guildas em termos
de amplitude do nível de tolerância fisiológica. Nos
ecossistemas, as populações ou comunidades são o
resultado de adaptações a um complexo de fatores
ambientais e biológicos ao longo da sua evolução.
Chamamos de guildas euripotentes aquelas forma-
das por espécies com uma tolerância ambiental de
grande amplitude (como as espécies generalistas)
e guildas estenopotentes, formadas por espécies
que têm estreita amplitude de tolerância ambiental
(como as especialistas). De fato, estudos ecológi-
cos empregando abordagem fisiológica e usando
formigas como organismo modelo têm apontado
que o uso de atributos fisiológicos incluem nas
análises um importante componente dos sistemas
biológicos, permitindo modelar melhor o efeito de
mudanças ambientais em estudos de bioindicação
(DIAMOND et al., 2012).
Blondel (2003) apresenta de forma clara as
diferenças conceituais, características e atributos
que diferenciam guildas de grupos funcionais. O
termo guilda refere-se somente às relações interes-
pecíficas para aquisição de recursos (componente
trófico); por sua vez, grupo funcional refere-se ao
potencial de funções que as espécies podem apre-
sentar nos ecossistemas (sem qualquer relação
com competição), como a participação nos ciclos
biogeoquímicos, a resistência à invasão ou ao fogo,
a defesa contra herbivoria, polinização, dispersão
de sementes ou qualquer processo físico (BLAUM
et al., 2011).
Teoricamente um grupo funcional pode
conter mais de uma guilda, enquanto uma guilda
não pode agrupar mais de um grupo funcional.
Como exemplo didático, considere-se as espécies
consumidoras de sementes, nas quais estão inclu-
ídas aves, primatas, roedores, besouros e formigas,
entre outros; todos têm a mesma função trófica,
caracterizando um grupo funcional “consumido-
res de sementes”. No entanto, a forma de utiliza-
ção deste recurso, que inclui tamanhos diferentes
de sementes consumidas, horários diferentes de
forrageamento e estratégias diferentes de alimen-
tação, revela diferentes guildas. A definição de
uma guilda é feita considerando um gradiente de
variáveis que vai desde agrupamentos montados a
partir de poucos atributos ecológicos envolvidos, o
que se aproxima do conceito de grupo funcional,
até um grande número de variáveis ecológicas en-
volvidas, o que se aproxima da definição de nicho
ecológico (Figura 13.1).

Figura 13.1 – Ilustração do espaço morfo-funcional das formigas poneromorfas. O espaço contém
20 espécies, delimitadas em quatro guildas. Espécies não classificadas nas guildas (A, B, C ou
D) podem representar guildas monoespecíficas (especialização extrema) ou podem representar
uma guilda generalista dentro de um espaço morfo-funcional maior. Os limites do espaço são
determinados objetivamente por técnicas de classificação, mas também podem ser arbitrários de
acordo com o nível de análise. Guilda descreve similaridade no uso de recurso e competição sem
considerar processos ou funções; grupo funcional em ecologia animal se refere a espécies que
performam funções ou serviços ecossistêmicos sem qualquer relação com competição (Blondel
2003). Macroguildas são definidas como um grupo de espécies que compartilham variáveis
ecológicas gerais, como por exemplo, local de forrageamento, local de nidificação e nível trófico.
Macroguildas podem ser divididas em outros compartimentos se forem consideradas um número
maior de variáveis ecológicas na análise (o que depende da questão ecológica do trabalho).

166 | Rogério R. Silva, Rogério Silvestre, Carlos R. F. Brandão, Maria S. C. Morini, Jacques H. C. Delabie
 A aplicação do conceito de guildas é con-
siderada especialmente útil em estudos ecológi-
cos porque guildas agrupam organismos que têm
significante sobreposição nos requerimentos do
nicho e compartilham recursos (JAKSIC, 1981;
PIANKA, 1980). Agrupar organismos em guildas
facilita a descrição de parte da estrutura das comu-
nidades e pode ser ferramenta importante no deli-
neamento comparativo de diferentes comunidades
(GOTELLI; GRAVES, 1996).
A maioria dos estudos realizados até ago-
ra não utiliza métodos quantitativos para separar
grupos de espécies com ecologia similar e a com-
preensão dos processos ecológicos envolvidos é, na
melhor das hipóteses, parcial, focando apenas nos
aspectos mais básicos das interações ecológicas,
como as relações tróficas. Silvestre e colaboradores
(2003) desenvolveram uma forma de categorização
da comunidade de formigas na forma de guildas,
utilizando para tal finalidade o maior número de
variáveis ecológicas possíveis de serem observadas
em campo, como localização do ninho, período de
forrageamento, tipo de recrutamento, tamanho,
agilidade, preferência alimentar, etc. As categorias
dentro de cada variável ecológica são utilizadas
para análise de agrupamento, onde as guildas são
reveladas por distância entre os agrupamentos.
Métodos objetivos de descrição dos agrupamentos
também podem ser utilizados (JAKSIC; MEDEL,
1990; FARIAS; JAKSIC, 2006). Silva e Brandão
(2010) desenvolveram uma forma de organização
funcional da comunidade de formigas a partir de
atributos morfológicos selecionados das espécies.
A utilização deste modelo de guildas na
análise de diferentes comunidades promove um
avanço na interpretação funcional dos ecossiste-
mas terrestres, uma vez que tais comparações têm
sido feitas até agora baseando-se exclusivamente
em listas de espécies. Temos em mãos, agora, uma
ferramenta que nos permite realizar comparações
entre os modelos estruturais de cada ambiente, re-
velando, desta forma, diferenças na ecologia das
comunidades observadas. Como a estrutura das
guildas resulta da ação combinada de vários fato-
res atuantes no sistema, a sua caracterização nos
permite aprofundar os estudos relativos a quais
compartimentos são influenciados pela atividade
de cada guilda. Com isso é possível averiguar as
alterações da comunidade em função da modifi-
cação da composição das guildas presentes, indi-
cando, desta maneira, os alicerces nos quais estão
sendo equilibradas as relações interespecíficas.
Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas | 167
Características biológicas, morfológicas e
funcionais de poneromorfas para sua
classificação em guildas
As formigas poneromorfas incluem repre-
sentantes de diversas subfamílias, distribuídas em
dois grandes clados da história evolutiva de for-
migas, (1) o clado Poneroide, representado por
Proceratiinae (133 espécies), Amblyoponinae (126
espécies), Ponerinae (1.295) e Paraponerinae (1 es-
pécie) e, (2) o clado Formicoide representado por
Heteroponerinae (24 espécies) e Ectatomminae
(263 espécies) (BRADY et al., 2006; FERNÁNDEZ;
ARIAS-PENNA, 2008).
Poneromorfas são predadoras por excelên-
cia (às vezes são chamadas “Formigas Caçadoras”,
vide JIMÉNEZ et al., 2008), mas generalistas por
convergência, e sua diversidade está intimamen-
te relacionada com a diversidade de outros gru-
pos de invertebrados terrestres. Apresentam uma
imensa diversidade morfológica, comportamen-
tal e, em consequência, ecológica. Considerando
a diversidade de formas em poneromorfas (ta-
manho, forma da mandíbula, esculturação, pro-
jeções, cor, pilosidade), a diversidade morfológica
deste grupo pode representar uma significativa
proporção do espaço morfológico da fauna de
formigas neotropicais. De forma semelhante, a
intensa participação deste grupo de organismos
como predadores, visitantes de secreções açuca-
radas na vegetação, na construção de ninhos no
solo, na serapilheira e na vegetação e na disper-
são de frutos e galhos finos na serapilheira sugere
uma importante atuação em processos funcionais
dos ecossistemas.
As espécies relativamente grandes (>1cm)
coletam pequenos invertebrados como insetos,
moluscos, crustáceos, diplópodes e anelídeos; as
de tamanho médio (0,5 – 1 cm) capturam cupins
e larvas de coleópteros, e as pequenas (< 5mm)
capturam ovos de colêmbolos, estafilinídeos e
micro aracnídeos. Além de caçadoras, essas for-
migas também são capazes de visitar flores, ex-
plorar nectários extraflorais, como Ectatomma
tuberculatum e E. brunneum (WEBER, 1946),
obter honeydew de membracídeos, capturar óleos
vegetais e resinas, visitar carcaças de vertebrados
em estágios iniciais de decomposição, comer fru-
tos podres, fungos em fezes de animais e no inte-
rior de colônias cultivadoras de fungos (Attini);
ainda, coletam toda sorte de insetos mortos após
uma chuva tropical.
 O agrupamento de formigas poneromorfas
compreende espécies com estratégia de forrage-
amento solitário, com poucas espécies realizan-
do caça em grupo como Leptogenys, Simopelta
e algumas espécies de Neoponera; colônias com
número reduzido a médio de indivíduos (<50) e
capacidade de recrutamento limitada ao tandem
running, que pode ser “compensado” pelas habi-
lidades cognitivas espaciais de orientação que
estas formigas possuem; além de processarem
um grande volume de recursos consumidos per
capita, o que permite a elas manter interações e
sobreposição de utilização de recursos com ou-
tras espécies de formigas sem que a competição
seja um fator de exclusão na comunidade. Embo-
ra exista sobreposição do nicho espacial e trófico
com outras espécies, os poneromorfos exploram
uma fatia particular do nicho multidimensional
a partir de situações e características diversifica-
das, como um complexo conjunto de glândulas
dermais (MORGAN et al., 2003) e a produção de
intercastas, ou “gamergates”, capazes de substituir
funcionalmente a fêmea reprodutora, em geral
única, além de operárias que também colocam
ovos (PEETERS, 2012).
As formigas poneromorfas podem ser sepa-
radas em dois grandes grupos funcionais quanto
ao substrato em que vivem e forrageiam (estratifi-
cação do hábitat), epigeicas e hipogeicas. Pelo me-
nos sete macroguildas distintas são identificadas
pelas diferentes formas de ocupação do nicho: (1)
poneríneos pequenos de serapilheira, (2) ponerí-
neos grandes epigeicos, (3) espécies arborícolas,
(4) poneríneos com mandíbula longa, (5) ponerí-
neos crípticos especializados, (6) poneríneos com
biologia nômade e (7) ectaheteromorfos preda-
dores generalistas. Essas macroguildas podem ser
desmembradas em um número maior de grupos
se forem consideradas um número maior de vari-
áveis ecológicas na análise para se definir os agru-
pamentos. Duas formas de análise de grupos são
empregadas na classificação de guildas em ponero-
morfas, a que utiliza variáveis categóricas ou a que
adota variáveis contínuas. A primeira forma é mais
relacionada ao uso do recurso, onde os grupos são
teoricamente separados de forma arbitrária e a se-
gunda considera medidas de dispersão de pontos,
como a morfometria, por exemplo.
As características biológicas e funcionais
consideradas em conjunto para descrever as guil-
das de formigas poneromorfas podem ser encon-
tradas na Tabela 13.I.
168 | Rogério R. Silva, Rogério Silvestre, Carlos R. F. Brandão, Maria S. C. Morini, Jacques H. C. Delabie
Guildas e evolução de poneromorfas
Da mesma forma que o grupo das pone-
romorfas não é considerado um agrupamento
monofilético (BRADY et al., 2006), não devemos
considerar o escopo de papéis desempenhados por
estas formigas como representando um único blo-
co funcional. A caracterização deste grupo como
formigas predadoras, ou formigas caçadoras, gera
uma ideia de uniformidade comportamental que
limita o universo funcional desempenhado por
elas. A concepção aqui sugerida é que essas formi-
gas constituem diferentes guildas e a exemplo das
novidades taxonômicas que desmembram gêneros
tradicionalmente aceitos como uniformes, outros
papéis devem ser atribuídos a este conjunto de
espécies. Mais ainda, o clado Poneroide, que apre-
senta relativamente maior consistência filogenéti-
ca (MOREAU et al., 2006) é, todavia, o grupo que
abrange o maior número de agrupamentos funcio-
nais distintos.
Sob a perspectiva de nichos evolutivos
(HOLT, 2009), um grupo natural de espécies pode
ser descrito como um nicho-clado, para o qual po-
demos imaginar vários cenários, (i) espécies que
mostram uma variação geográfica entre nichos de
populações locais; (ii) espécies que ocupam áreas
do espaço nicho-clado vagando dentro de um es-
paço delimitado; (iii) um nicho aninhado de um
clado, com espécies especialistas com descendên-
cia de ancestrais generalistas e (iv) radiação adap-
tativa de um ancestral especialista, com o clado
coletivamente ocupando um espaço de nicho mui-
to maior do que o representado por cada espécie,
individualmente.
A exemplo da evolução do consenso taxo-
nômico de formigas poneromorfas (BRADY et al.,
2006), o mesmo deve acontecer no consenso eco-
lógico; ou seja, a subdivisão do grupo funcional
“Formigas Caçadoras” em um maior número de
guildas expressando com mais fidelidade as dife-
renças e semelhanças no papel ecológico desem-
penhado por estas espécies.
Apresentamos a seguir uma classificação de
guildas de formigas poneromorfas, a partir de pro-
postas anteriores que empregaram diferentes abor-
dagens (DELABIE et al., 2000; SILVESTRE et al.,
2003; BRANDÃO et al., 2009, 2012; SILVA; BRAN-
DÃO, 2010, 2014). A análise tem como referência
os componentes do nicho apresentados no item
acima. Nosso objetivo é apresentar uma classifica-
ção atualizada, simples e operacional para o uso de
Tabela 13.I – Lista de atributos morfológicos, comportamentais ou biológicos que podem ser categorizados para delimitação das
macroguildas em poneromorfas. Observações: para formas de forrageamento ver Lanan (2014). Informações sobre parasitas sociais
extraídas de Hora et al. (2005) e Feitosa et al. (2008).

Atributos Caracterização
Categorias tróficas predadoras de invertebrados terrestres e pequenos
Carnívoras
vertebrados.
predominantemente associadas à presença de substâncias
Nectarívoras
açucaradas na vegetação.
Detritívoras coletam carcaças de animais mortos e fezes de vertebrados.
Onívoras utilizam dois ou mais recursos listados acima.
Local de forrageamento habitam ninhos de cupins ou associam-se a outros
Especialista de habitat
organismos dentro do solo.
Hipogeicas forrageiam nos interstícios da serapilheira.
Subterrâneos forrageiam exclusivamente no interior do solo.
Epigeicas forrageiam na superfície do solo ou acima da serapilheira.
Vegetação: herbáceas e
forrageiam em plantas do sub-bosque.
arbustivas
Vegetação: dossel forrageiam na vegetação que forma o dossel.
Localização do ninho Vegetação em partes vivas ou mortas de plantas, especialmente galhos.
Bromélia em epífitas (terrestres ou sobre a vegetação).
em troncos/galhos dispersos no chão, em processo de
Tronco/galho
decomposição.
Serapilheira exclusivamente nos interstícios da serapilheira.
Sob pedra sob pedras.
ninhos em produtos de invertebrados terrestres, como
Em material alóctone
conchas de gastrópodes.
Subterrâneo abaixo da camada superficial do solo.
Comportamental: modo patrulham uma porção do território da colônia escolhida
de forrageamento Patrulheiras
aleatoriamente em busca ativa de alimento.
Focais usam trilhas pré-definidas para procurar alimento.
movimentos lentos e comportamentos especializados para
Crípticas predar invertebrados na serapilheira (frequentemente associados
a coloração críptica e estruturas especiais para camuflagem).
espécies que forrageiam em colunas e que frequentemente
Nômades alteram a localização do acampamento temporário
(bivaque).
parasitas sociais conhecidas do gênero Ectatomma
apresentam “microgines” que concentram esforços
Parasitas reprodutivos na produção de rainhas e machos,
geneticamente distintos e reprodutivamente isolados de
seus hospedeiros.
Comportamental: modo Solitário buscam recurso alimentar de forma isolada, solitariamente.
de recrutamento após descobrir o recurso alimentar, retornam ao ninho e
Tandem running acompanham outra operária até a fonte (somente uma
operária é recrutada a cada vez).
pequeno número de operárias é recrutado até a fonte
Parcial
alimentar (de duas a dezenas de operárias).
grande proporção da população de forrageadoras é
Massivo
recrutada.
Velocidade (metros/ Tempo superior a 60 segundos para percorrer 1 m (em geral,
segundo): medida relativa Baixa
espécies hipogeicas, vivendo dentro da serapilheira).
das operárias forrageando Percorre 1 m entre 20 e 60 segundos. Operárias com
(estado normal, sem velocidade intermediária, chegando no recurso alimentar
estresse) Média
após o grupo que tem alta agilidade (muitas vezes espécies
dominantes, agressivas, com recrutamento massivo).
Percorre 1 m entre 10 e 20 segundos, aproximadamente.
Operárias com alta agilidade, chegando rapidamente
Alta no recurso alimentar (em geral, oportunistas, exploram
o recurso até a chegada das espécies comportalmente
dominantes).

Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas | 169

 Atributos
Variáveis morfológicas
Tamanho de olho
Projeções corporais
Tamanho da mandíbula
Número de dentes na
mandíbula
Tamanho do corpo
(Diagonal de Weber)
Estruturas especializadas
guildas de poneromorfas em estudos de estrutura
de comunidades, incluindo as respostas de formi-
gas às alterações ambientais e o monitoramento da
fauna de formigas. Informações gerais sobre mor-
fologia e biologia das guildas foram apresentadas
em Brandão e colaboradores (2009, 2012). Consi-
derando a diversidade morfológica em formigas
poneromorfas e a ausência de informações sobre
história natural para um grande número de espé-
cies (especialmente de tamanho de corpo pequeno
como Hypoponera, Gnamptogenys e Neoponera),
reconhecemos que estudos sobre seleção de habi-
tat em macro e microescala são ainda necessários
para uma melhor compreensão da distribuição das
espécies nas macroguildas.
As seguintes macroguildas de formigas po-
neromorfas são reconhecidas:
1 Poneríneos pequenos, generalistas, de
baixa agilidade vivendo na serapilheira
Incluímos aqui espécies de Belonopelta,
Hypoponera (Ponerinae), algumas Gnamptogenys
(Ectatomminae) e algumas Heteroponera
(Heteroponerinae), como H. microps e H. mayri.
A morfologia indica claramente uma adaptação ao
modo de vida críptico, caracterizada pela redução
do tamanho corporal, do número de omatídeos
dos olhos compostos e das projeções corporais. A
maioria das espécies de Hypoponera está incluída
nesta guilda, considerando sua história de vida
criptobiótica ou hipogeica, com espécies da Região
Neotropical variando de 0,4 a 6 mm (DASH, 2011).
Espécies de Gnamptogenys comumente coletadas
na serapilheira são incluídas nesta macroguilda,
como, por exemplo, G. annulata, G. continua e
170 | Rogério R. Silva, Rogério Silvestre, Carlos R. F. Brandão, Maria S. C. Morini, Jacques H. C. Delabie
Caracterização
maior comprimento ao longo do eixo maior dos olhos, em
geral ligando as margens inferior e superior.
presença de espinhos e outras projeções na cabeça, tronco e
pecíolo.
entre um ponto médio da linha imaginária que une a borda
externa das bases da mandíbula e o ponto mais distal do
dente apical.
número de dentes localizados na região mastigatória (região
interna).
comprimento do mesossoma, em vista lateral, tomada ao
longo do eixo que liga o ponto médio da curva ascendente
do pronoto até o ângulo póstero-inferior da metapleura.
presença de glândulas especializadas no corpo e apêndices
das operárias.
G. reichenspergeri (LATTKE, 1995). Espécies
de Pseudoponera morfologicamente similares a
Hypoponera (por exemplo, Pseudoponera gilberti,
P. lenkoi, P. stigma) ou outras espécies de Ponerinae
relativamente pequenas de serapilheira (Neoponera
bucki e Rasopone ferruginea, por exemplo) são
classificadas neste grupo. Em geral, essas espécies
têm tamanho de corpo relativo maior que a maioria
das espécies de Hypoponera. O grupo é predador
generalista, atacando uma ampla diversidade de
itens, como outros artrópodes em geral (imaturos
ou adultos), assim como adultos de formigas.
2 Poneríneos grandes predadores epigei-
cos solitários
Caracterizado pela presença de espécies de
tamanho relativo grande (entre as maiores espécies
de formigas Neotropicais conhecidas), como as de
Dinoponera e algumas espécies de Pachycondyla.
Operárias forrageiam isoladamente à procura de
presas; são oportunamente saprófagas de carcaças
de artrópodes e cadáveres de pequenos mamíferos;
além de predadores oportunistas de cupins em al-
guns casos (BRANDÃO et al., 2009). Pachycondyla
crassinoda forrageia também na serapilheira, sen-
do predadora oportunista de vários gêneros de
cupins (MACKAY; MACKAY, 2010). Pachycondyla
harpax e P. striata, comuns em diversos ecossis-
temas, são predadores generalistas e têm em sua
dieta o uso de lipídeos de sementes. Esta guilda
inclui ainda Pachycondyla impressa, outra espécie
de tamanho grande, encontrada em várias forma-
ções vegetais da Região Neotropical, incluindo
pastagens e florestas. Dinoponera australis (Figura
13.2) e Dinoponera quadridens, atraídas facilmen-
te a iscas de sardinha, visitam também carcaças de
anfíbios e répteis e são capazes de predar espécies
de tamanho pequeno desses grupos.
3 Ectaheteromorfos predadores generalistas
Em função da sua posição filogenética, con-
sideramos Ectatomma, algumas Gnamptogenys
e algumas Heteroponera de tamanho médio (H.
dentinodis, H. inca) a grande (H. dolo, H. mon-
ticola, H. robusta), predadoras generalistas, se-
paradas da guilda anterior. Algumas espécies de
Heteroponera e Gnamptogenys vivem na serapi-
lheira, mostrando hábitos diurnos e tímidos (por
exemplo, H. dolo; FEITOSA, 2011). Em especial,
as espécies de Ectatomma são generalistas e opor-
tunamente saprófagas, forrageando no solo e em
arbustos por artrópodes, anelídeos e restos orgâ-
nicos; coletam também excesso de exsudatos açu-
carados de membracídeos e outros Hemiptera, de
nectários extraflorais ou adquirem substâncias
líquidas de frutos (ARIAS-PENNA, 2008). Dife-
rentemente, E. opaciventre (Figura 13.3) parece

Figura 13.2. Poneríneos grandes predadores epigeicos solitários. Uma operária

de Dinoponera australis na entrada do ninho. Local: Fazenda Arco Íris, Serra da
Bodoquena, MS (Foto: Paulo Robson de Souza).

Figura 13.2. Poneríneos grandes predadores epigéicos solitários. Uma operária de Dinoponera
australis na entrada do ninho. Local: Fazenda Arco Íris, Serra da Bodoquena, MS (Foto: Paulo Robson
Figura
de Souza). 13.3. Ectaheteromorfos predadores generalistas: Ectatomma opaciventre
arrastando um indivíduo morto de Camponotus rufipes e a formiga Ectatomma planidens
(menor) tentando roubar o recurso alimentar (cleptoparasitismo). Local: Cerrado stricto
senso, Pantanal de Nhecolância, Corumbá, MS (Foto: Paulo Robson de Souza).

Figura 13.3. Ectaheteromorfos predadores generalistas: Ectatomma opaciventre arrastando um

indivíduo morto de Camponotus rufipes e a formiga Ectatomma planidens (menor) tentando roubar o
recurso alimentar (cleptoparasitismo). Local: Cerrado stricto senso, Pantanal de Nhecolância,
Corumbá, MS (Foto: Paulo Robson de Souza). Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas | 171
não usar substâncias líquidas e açucaradas, pre-
dando principalmente cupins e formigas corta-
deiras (Acromyrmex e Atta) (PIE, 2004). De fato,
algumas espécies de Ectatomma têm sua dieta
composta por alados e operárias de formigas
(WHEELER, 1986; PAIVA; BRANDÃO, 1989;
LACHAUD et al., 1996), inclusive no período no-
turno. A maioria das espécies de Gnamptogenys,
como G. striatula, G. gracilis e G. moelleri, são
reconhecidamente predadores epigeicos genera-
listas, incluindo em sua dieta larvas de Diptera e
adultos de Coleoptera, Collembola e Thysanura
(LATTKE, 1995); G. moelleri tem uma significa-
tiva base da dieta formada por animais mortos e
algumas operárias podem coletar néctar extraflo-
ral (COGNI; OLIVEIRA, 2004).
4 Poneromorfos com atividade arborícola
Entre os poneromorfos, várias espécies têm
um modo de vida inteiramente arborícola, como
é o caso de algumas espécies de Gnamptogenys,
Neoponera, Ectatomma, Platythyrea, Anochetus
e Acanthoponera. Incluímos aqui apenas as es-
pécies que têm biologia por excelência arbo-
rícola, o que significa localização do ninho e
forrageamento restrito à vegetação. Por exem-
plo, G. conccina, consistentemente observada
e coletada em árvores onde nidifica, predando
artrópodes em geral (DELABIE et al., 2010);
G. pleurodon prefere cavidades pré-existentes
de plantas, forrageando em árvores e arbustos
(LATTKE, 1995). Anochetus hohenbergiae é a
maior espécie do seu gênero (>12,70 mm), nidifi-
ca em bromélias epífitas de dossel no Nordeste do
Brasil (FEITOSA et al., 2012); algumas espécies
de Neoponera são reconhecidamente arborícolas
(MACKAY; MACKAY, 2010; FERNANDES et al.,
2014). Neoponera villosa nidifica em árvores (Fi-
gura 13.4), mas forrageia tanto no solo quanto na
vegetação, de dia e de noite, buscando nectários
extraflorais e substâncias açucaradas de afídeos
e pode carregar gotas de líquido entre as man-
díbulas (PAUL; ROCES, 2003), comportamento
compartilhado com Odontomachus haematodus
(DELABIE, 2001) e Platythyrea (DE ANDRA-
DE, 2004). Neoponera crenata e N. unidentata
usam várias espécies de plantas como local de
construção de ninhos; outras espécies nidificam
exclusivamente em plantas mirmecófitas do gê-
nero Cecropia (Neoponera insignis, N. luteola e N.
fisheri) (MACKAY; MACKAY, 2010; SCHMIDT;
SHATTUCK, 2014). Espécies de Acanthoponera
são coletadas ou observadas em vegetação mais
frequentemente no período noturno; o conheci-
mento sobre a história natural de suas espécies
é incipiente (FEITOSA, 2011), assim como das
espécies de Heteroponera que parecem ter uma
preferência pelo estabelecimento de suas colônias
em árvores e arbustos; esse é o caso de H. inermis

Figura 13.4. Neoponera villosa, poneromorfa com atividade arborícola, nidificando em uma árvore
morta. Local: Fazenda Califórnia, Serra da Bodoquena, MS (Foto: Paulo Robson de Souza).

Figura 13.4. Neoponera villosa, poneromorfa com atividade arbórea, nidificando em uma árvore
morta. Local: Fazenda Califórnia, Serra da Bodoquena, MS (Foto: Paulo Robson de Souza).
172 | Rogério R. Silva, Rogério Silvestre, Carlos R. F. Brandão, Maria S. C. Morini, Jacques H. C. Delabie
 Figura 13.5. Poneromorfos com atividade arborícola: Paraponera clavata explorando
nectário floral de Pseudobombax (Malvaceae) de noite. Local: Cerrado da UFMS,
Campo Grande, MS (Foto: Paulo Robson de Souza).

Figura 13.5. Poneromorfos com atividade arbórea: Paraponera clavata explorando nectário floral de
Pseudobombax (Malvaceae) de noite. Local: Cerrado da UFMS, Campo Grande, MS (Foto: Paulo
Robson de Souza).
Figura 13.6. Uma operária de Ectatomma tuberculatum que exibe forrageamento
predominantemente na vegetação, explorando nectário floral. Local: Floresta ripária
do Rio Paraguai, Serra do Amolar, Pantanal, MS (Foto: Paulo Robson de Souza).

Figura 13.6. Uma operária de Ectatomma tuberculatum que exibe forrageamento predominantemente
na vegetação, explorando nectário floral. Local: Floresta ripária do Rio Paraguai, Serra do Amolar,
e H. panamensis (FEITOSA, 2011). Adicionamos
Pantanal, MS (Foto: Paulo Robson de Souza).
5 Poneríneos com mandíbulas longas
a esse grupo também Paraponera clavata (Figura
13.5) e E. tuberculatum (Figura 13.6) que exibem Odontomachus e algumas Anochetus formam
forrageamento predominantemente na vegetação, um grupo caracterizado pelo grande tamanho de
se alimentando de nectários. Algumas espécies de corpo e as mandíbulas lineares relativamente longas,
Hypoponera, Anochetus hohenbergiae (FEITOSA representando alguns dos maiores predadores do
et al., 2012), Odontomachus hastatus (CAMAR- solo e serapilheira. Reúne espécies predadoras
GO; OLIVEIRA, 2012) e Anochetus mayri (LON- equipadas com mandíbulas que apresentam
GINO, 2010), por exemplo, exploram a interface movimento de fechamento extremamente rápido,
raiz-vegetação de epífitas arbóreas. chamadas de mandíbulas armadilha, adaptadas

Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas | 173

para predação, ficando paralelas quando fechadas e
com abertura de 180 graus quando estão buscando
presas. Esse mecanismo surgiu independentemente
em três subfamílias (ou quatro vezes na
história evolutiva de Formicidae): nos gêneros
poneríneos Odontomachus e Anochetus, no gênero
extratropical formicíneo Myrmoteras e na tribo
Dacetini (Myrmicinae – sensu BOLTON, 2003)
(LARABEE; SUAREZ, 2014). Odontomachus possui
comportamento agressivo em relação às outras
espécies que visitam a mesma fonte de alimento;
frequentemente outros indivíduos são recrutados
na colônia por tandem running na tentativa de
dominância de recursos alimentares.
6 Poneríneos crípticos especializados
Incluímos aqui uma grande diversidade
de formas, reunindo espécies pouco estudadas,
com morfologia muito modificada sugerindo uso
especializado de recursos. Há espécies de tamanho
relativo médio a pequenas, mandíbulas estreitas
e com pontos de articulação distantes entre si,
com dentição diferenciada (com é o caso de
Stigmatomma com duplo alinhamento de dentes
na mandíbula), alguns gêneros com dentes clipeais
(é o caso de Stigmatomma, Prionopelta e alguns
Typhlomyrmex), olhos próximos ou distantes da
inserção da mandíbula, distantes entre si, reduzidos
ou ausentes.
Entre os proceratiíneos, há indicações na
literatura que Discothyrea preda ootecas de aranhas
(BROWN, 1958; LEVIEUX, 1977; DEJEAN;
DEJEAN, 1998), enquanto Probolomyrmex
e Proceratium são especializados em ovos de
artrópodes (TAYLOR, 1965; BROWN, 1975,
1980; BARONI URBANI; DE ANDRADE,
2003). Amblioponíneos do gênero Prionopelta
são especializados em dipluros campodeídeos e
Stigmatomma em Myriapoda. Alguns poneríneos,
como Centromyrmex, são especializados em cupins
(KEMPF, 1966; DELABIE, 1995), Thaumatomyrmex
em miriápodes Polyxenidae (BRANDÃO et al.,
1991; EISNER et al., 1996; JAHYNY et al., 2008;
RABELLING et al., 2012), Belonopelta em dipluros
(WILSON, 1955) e Leptogenys em isópodes
terrestres (LENKO, 1966; DEJEAN; EVRAERTS,
1997). Entre os ectatommíneos, espécies do grupo
rastrata de Gnamptogenys, são especializadas
em diplópodes, G. banksi preda miriápodes, G.
hartmanni preda coleópteros, G. horni preda outras
formigas e G. bruchi caça formigas do gênero
174 | Rogério R. Silva, Rogério Silvestre, Carlos R. F. Brandão, Maria S. C. Morini, Jacques H. C. Delabie
Trachymyrmex (LATTKE, 1995); Typhlomyrmex
meire preda imaturos de Acropyga fuhrmanni
(LACAU et al., 2004).
Não há informações sobre dieta alimentar
dos Probolomyrmex neotropicais, somente algu-
mas observações comportamentais de P. boliviensis
(TAYLOR, 1965), mas em função do elevado nú-
mero de glândulas epidérmicas, essas formigas
provavelmente apresentam atividade especializada
(Lacau, com. pessoal).
7 Poneríneos com biologia semi-nômade
e forrageamento em colunas
Leptogenys e Simopelta adotam
forrageamento em densas colunas de ataque,
buscando presas, bem como algumas síndromes
de formigas legionárias (deslocamento constante
do ninho, incluindo transporte de imaturos,
e produção sincronizada da prole). Simopelta
ataca principalmente Pheidole e ocasionalmente
Stenamma (Myrmicinae), sendo mais comuns na
Costa Rica, em altitudes intermediárias (cerca de
1.500m) (LONGINO, 2010). Neoponera marginata
emprega colunas de ataque e preda cupins do
gênero Neocapritermes, enquanto N. commutata
preda cupins do gênero Syntermes (MACKAY;
MACKAY, 2010). Leptogenys é considerada semi-
nômade porque mudanças de ninho para outras
áreas foram observadas em campo em mais de
uma oportunidade, quando as operárias carregam
ovos e pupas.
A importância das guildas nos estudos so-
bre estrutura morfológica da fauna de formigas
e processos funcionais nos ecossistemas
Um inventário faunístico qualificado e uma
taxonomia refinada são pré-requisitos essenciais
para a compreensão dos processos ecológicos de
ecossistemas. Inferimos aqui que a filogenia está
relacionada intimamente à ecologia funcional,
uma vez que guildas ancestrais foram se diversifi-
cando e mudando o cenário ecológico da comuni-
dade conforme a adaptação das espécies a outros
nichos. A evolução das guildas pode ser uma repe-
tição do processo de especiação por cladogênese e,
ao longo do tempo, grupos funcionais são extintos
e outros criados.
As formigas poneromorfas são, sem dúvida,
mais diversas em áreas íntegras de fisionomias flo-
restadas, reflexo da particularidade na composição
de espécies por área amostrada e por um número
relativamente alto de espécies representadas por
poucos indivíduos, principalmente quando são
utilizadas técnicas de amostragem como extratores
Winkler, pitfall, iscas e coletas ativas qualitativas. O
impacto das populações de poneromorfas na es-
trutura da comunidade ainda é pouco avaliado e
poucos estudos adotam abordagens que permitam
esta avaliação, como o que foi verificado para P.
striata e Odontomachus chelifer que produzem um
importante aporte na produção de sementes de
árvores de florestas pluviais devido à alta concen-
tração de nutrientes ao redor do ninho (PASSOS;
OLIVEIRA, 2002).
Deve-se aprimorar a classificação da co-
munidade em guildas nos estudos de ecologia
evolutiva e biogeográfica, para que a abordagem
funcional de ecossistemas não seja feita de forma
superficial. A presente proposta integra dados so-
bre grupos tróficos (carnívoras, nectarívoras, de-
tritívoras ou onívoras), síndromes comportamen-
tais (agressivas, subordinadas, oportunistas, ágeis
ou parasitas), distribuição espacial no hábitat (ar-
borícolas, serapilheira, superfície e subterrâne-
as), forma de recrutamento (patrulheiras, focais,
crípticas ou nômades), reprodutivas (monogíni-
cas, políginicas, ergatoides, microgines e popula-
ções clones) e morfométricas (tamanho relativo
de corpo, olhos e mandíbulas) para delimitar
macroguildas. O uso deste modelo conceitual
permite também a delimitação de microguildas
em estudos locais de comunidades, descrevendo
de forma elaborada e adequada a organização da
fauna de formigas em diferentes áreas da Região
Neotropical. Consideramos isto importante por-
que pode ocorrer sobreposição entre espécies de
macroguildas diferentes, determinada pelo ex-
tenso repertório da biologia das formigas. Operá-
rias de muitas espécies de poneromorfas comuns
nas florestas tropicais patrulham constantemente
a área próxima ao ninho em busca de invertebra-
dos vivos ou mortos, frutos, fezes de vertebrados
e substâncias açucaradas; há espécies que modi-
ficam o uso dos recursos ao longo do ano (RAI-
MUNDO et al., 2009). Análises de estruturação
morfológica sugerem certa sobreposição entre
algumas guildas (SILVA; BRANDÃO, 2010), mas
faltam estudos intra-guilda descrevendo padrões
sazonais de uso dos recursos e eventuais mudan-
ças de biologia trófica.
Cada guilda tem sua importância dentro
das comunidades, em função da sua contribuição
Grupos tróficos e guildas em formigas poneromorfas | 175
para os fluxos de energia e biomassa nos sistemas
ecológicos; quantificar e descrever a relação en-
tre atributos morfológicos-fisiológicos e o papel
funcional das formigas no diferentes ecossistemas
pode ser fundamental para a biologia da conser-
vação; considerar a estrutura da comunidade em
guildas é uma importante ferramenta para atingir
este objetivo.
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