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Archivos de Zootecnia

ISSN: 0004-0592
pa1gocag@lucano.uco.es
Universidad de Córdoba
España

Tirados F., San Primitivo


La mejora genética animal en la segunda mitad del siglo xx
Archivos de Zootecnia, vol. 50, núm. 192, 2001, pp. 517-546
Universidad de Córdoba
Córdoba, España

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=49519206

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LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL
SIGLO XX

LIVESTOCK GENETIC IMPROVEMENT IN THE SECOND HALF OF THE 20TH CENTURY

San Primitivo Tirados, F.

Departamento de Producción Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de León. Avda. Prof. Pedro
Cármenes. 24071 León. España. E-mail: dp1fst@unileon.es

PALABRAS CLAVE ADICIONALES ADDITIONAL KEYWORDS


Revisión histórica. Situación actual. Selección Historical review. Present situation. Animal
animal. breeding.

RESUMEN

La mejora genética animal ha evolucionado a profundo de la base genética en la que se


lo largo de la segunda mitad del siglo XX de forma asientan los caracteres productivos y permitir un
importante. A su desarrollo han contribuido los adecuado control genealógico.
avances conceptuales de la Genética cuantitati- A pesar del desarrollo conceptual y metodoló-
va, establecidos de forma prácticamente definiti- gico de la mejora genética animal, no se aplican
va con anterioridad y, fundamentalmente, las programas de selección a un buen número de
posibilidades de aplicación de la metodología poblaciones y de forma deficiente a otras no
estadística e informática, como consecuencia del menos numerosas. La situación actual de la me-
progresivo avance en la capacidad de cálculo y jora genética animal en las diversas especies
de almacenamiento de los computadores. Un pecuarias, deja claro la existencia de importantes
adecuado sistema de identificación individual y la lagunas que es preciso solucionar en un futuro
posibilidad de realizar controles genealógicos, inmediato.
mediante marcadores, han contribuido a mejo- El pasado siglo ha finalizado dejando abier-
rar considerablemente la precisión de las es- tas perspectivas de futuro prácticamente ilimita-
timaciones de los valores genéticos de los das. Es mucho lo que se ha avanzado en el último
reproductores. medio siglo, pero es mucho más lo que se desco-
El aspecto que considero más importante ha noce. Aún existe una amplia distancia entre los
sido el reencuentro con la Genética molecular, avances de la investigación científica y su aplica-
como consecuencia de lo que ha venido denomi- ción práctica a la mejora genética animal. Puede
nándose la revolución molecular. Las diversas haber llegado el momento de reflexionar, de
técnicas moleculares desarrolladas por la aplicar los conocimientos teóricos más sólida-
Genética molecular, han permitido reiniciar la mente asentados, de analizar los conocimientos
búsqueda de los genes implicados en muchos aportados por genéticos cuantitativos y molecula-
caracteres de interés económico (QTLs), utilizan- res, felizmente unidos de nuevo, y de plantear
do marcadores como las secuencias microsatélite, conjuntamente el futuro de la mejora genética
además de contribuir a un conocimiento más animal.

Arch. Zootec. 50: 517-546. 2001.


SAN PRIMITIVO TIRADOS

SUMMARY analysing the knowledge of molecular and


quantitative geneticists, fortunately re-unified,
The genetic improvement of farm animals has and of jointly planning the future of animal breeding.
largely evolved along the second half of the 20th
century. Certain aspects have contributed to this
development, such as the previously established INTRODUCCIÓN
conceptual advances in Quantitative Genetics,
or the possibilities offered by statistical and La mejora genética animal consti-
computing methodologies derived from the tuye uno de los pilares básicos de la
progressive advance in calculation and storage producción animal actual. La necesi-
capabilities of computers. An adequate individual dad de incluir en la alimentación hu-
identification system and the possibility of mana una adecuada proporción de pro-
performing genealogical controls, through the teínas de origen animal; la evolución
use of markers, have contributed to increase the de los hábitos de la población humana,
precision in the estimation of reproducers que abandona las zonas rurales bus-
breeding values. cando un modo de vida diferente en las
The aspect that I consider most important is grandes urbes; y el incremento conti-
the reunification with the molecular Genetics, as nuo de la población, entre otros aspec-
a consequence of the so-called molecular tos, demandan una cantidad de ali-
revolution. The molecular techniques developed mentos de origen animal, que sería
by the molecular Genetics have made possible to imposible producir con las poblacio-
start again the search for genes involved in nes animales de principios del siglo
economic traits (QTLs), through the use of XX y en las condiciones de explota-
markers such as microsatellite sequences. They ción tradicionales.
have also contributed to a deeper knowledge of
La respuesta a estos problemas ha
the genetic base underlying productive traits and
sido necesariamente multidisciplinar,
to the establishment of an adequate genealogical
jugando un papel esencial la mejora
control.
genética animal. Mediante programas
Despite the conceptual and methodological
concretos de selección y cruzamiento,
development of animal breeding, selection
programs are not applied to many populations
se han incrementado de forma espec-
and they are inefficiently applied in other cases.
tacular los niveles productivos de la
The present situation of animal genetic impro-
mayor parte de las especies de interés
vement in the different livestock species indicates pecuario y se han adaptado los anima-
important failures that it should necessary to les a métodos de explotación en mu-
solve in a near future. chas ocasiones tremendamente sofisti-
The 20 th century has finished indicating cados.
unlimited perspectives for the future. Marked El importantísimo cambio que han
advancements have occurred along the past sufrido los animales domésticos, ha
half-century, but much more stays unknown. requerido una adecuada respuesta por
Even now a long distance exist between parte de todas las Ciencias que inter-
advancements in scientific research and its vienen en la producción animal. De
practical application to animal breeding. Perhaps esta forma, los sistemas de manejo han
the situation has come to a point of thinking all debido adaptarse al genotipo de las
over all, of applying the theoretical knowledge, of nuevas estirpes; la Nutrición ha res-

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LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

pondido con la adecuación de raciones vital, que ya ha comenzado a provocar


alimenticias apropiadas para los nue- modificaciones en las técnicas de me-
vos niveles productivos, cuidando es- jora y selección de nuestros animales
pecialmente la calidad del producto domésticos.
final; la Patología ha diseñado métodos En mi opinión, el reencuentro de los
de prevención, diagnóstico y tratamien- especialistas en Genética cuantitativa
to de enfermedades clásicas y de nue- con los Genéticos y/o Biólogos
va aparición, consecuencia del hacina- moleculares, en un objetivo común, es
miento y de la constitución genética de el hecho de mayor trascendencia en el
las nuevas poblaciones; la Reproduc- último capítulo de la historia de la me-
ción ha ofrecido sofisticados sistemas jora genética animal. Ambos colecti-
de reproducción asistida y de control vos, que prácticamente desde media-
del ciclo; la Agricultura ha producido dos del pasado siglo caminaban por
alimentos más adecuados para el ga- sendas diferentes, en ocasiones hasta
nado, etc. En general, los objetivos se divergentes, se han embarcado juntos
han cumplido, con la introducción de en la tarea de localizar, situar e identi-
abusos, incluso de fraudes, en aspec- ficar las variantes genéticas responsa-
tos concretos del sistema productivo, bles de la varianza genotípica de los
que desatan con cierta frecuencia una caracteres de interés económico. La
alarma social en ocasiones injustifica- selección asistida por marcadores es
da. ya un hecho, fruto de estos estudios.
La evolución de la mejora genética Sin embargo, lo más importante para el
animal a lo largo del siglo XX, ha futuro es, sin duda, que la mejora
estado condicionada por el desarrollo genética ya no se basará en la existen-
conceptual de la Genética, especial- cia de unas unidades abstractas, defi-
mente la cuantitativa, pero también por nidas en función de los requerimientos
aspectos en ocasiones limitantes, es- estadísticos (los poligenes con efecto
pecialmente las posibilidades de reali- aditivo), sino en secuencias concretas
zar controles tanto de rendimientos de DNA. La mejora genética animal
como genealógicos, el grado de preci- se ha enriquecido conceptualmente de
sión de estos controles y el desarrollo forma sensible, lo que previsiblemente
de la informática, que ha conseguido determinará resultados muy positivos
en las últimas décadas, la capacidad de en un plazo razonable.
cálculo necesaria para aplicar la meto- No es mi intención plasmar en estas
dología estadística más adecuada a líneas una historia detallada y precisa
cada caso. de la mejora genética animal, misión
Pero es en la segunda mitad del que excede mi capacidad y el propósi-
siglo, con la aparición de lo que pode- to de este escrito, sino presentar una
mos denominar revolución molecular, reflexión personal, y sin duda subjeti-
responsable de la aparición de técni- va, acerca de la evolución de los as-
cas que ofrecen la posibilidad de ana- pectos más importantes de la mejora
lizar y manipular el DNA, cuando se ha genética animal, durante la segunda
producido un cambio de importancia mitad del siglo XX.

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SAN PRIMITIVO TIRADOS

EVOLUCIÓN DE LA MEJORA microprocesadores inventados por Intel


GENÉTICA ANIMAL en 1971. En 1976 apareció el CRAY-
I, el primer superordenador vectorial,
Como se indicaba en la introduc- con un rendimiento de 166 x 106 s/s.
ción, el desarrollo de la Genética cuan- Un paso de gran importancia fue el
titativa se ha visto influenciado por los aportado por la empresa IBM que, a
avances informáticos, que han permi- partir de 1981, popularizó la informá-
tido abordar cálculos complejos; por tica, con la fabricación y comercia-
los métodos de identificación animal y lización de los ordenadores personales
control de rendimientos, que reducen (PC), con microprocesador Intel y sis-
el número de errores introducidos en tema operativo Microsoft. A partir de
las bases de datos y, entre otros aspec- este momento, comienzan a aparecer
tos, por la posibilidad de depurar los los ordenadores personales y las esta-
datos genealógicos, con objeto de ana- ciones de trabajo con tecnología LSI
lizar una matriz de parentesco con la (Large Scale Integration), ordenado-
menor cantidad posible de errores. Haré res de cuarta generación, de gran ren-
referencia a estos aspectos, antes de dimiento (más de 500 x 106 s/s) y bajo
entrar en al análisis de la Genética coste. Un desarrollo paralelo han ex-
como ciencia básica de la mejora ani- perimentado las unidades de memoria.
mal. El número de bits por chip de memoria
RAM, ha pasado por 1 k en 1972, 16 k
DESARROLLO DE LA INFORMÁTICA en 1978, 64 k en 1984, 1 Mgb en 1994
En los últimos 45 años, los procesa- y 128 Mb en 1999 y continúa aumen-
dores han mejorado unos 240 millones tando.
de veces su capacidad de cálculo El incremento de la capacidad y de
(Patterson y Hennessy, 1996). Desde la velocidad de cálculo de las computa-
la aparición de los ordenadores de pri- doras, ha permitido aplicar y mejorar la
mera generación, como el ENAC metodología utilizada por la Genética
(Electronic Numerical Integrator and cuantitativa, así como confeccionar
Calculator) en 1947, equipado con bases de datos con capacidad para
18000 válvulas de vacío y con un peso almacenar y manejar registros de gran-
de 30 tm, para efectuar 19000 sumas des efectivos animales, en computa-
por minuto (s/m), hasta los potentes doras personales reducidas en tamaño
ordenadores actuales, hemos presen- y precio.
ciado un gran desarrollo de la capaci-
dad de cálculo. En 1964 se diseña el CONTROL DE RENDIMIENTOS
primer ordenador de transistores, con- La organización de un programa de
siderado ya de segunda generación, el selección requiere la aplicación de una
sistema 360 de IBM, con un rendi- metodología de control de rendimien-
miento de 500000 s/s. En 1965 nace el tos, que permita estimar los valores
primer ordenador de tercera genera- fenotípicos del carácter productivo que
ción, con tecnología de circuitos inte- se pretende mejorar, o de otro correla-
grados, los DEC (Digital Equipment cionado con él, junto con la informa-
Corporation), precursores de los ción genealógica. Todo ello requiere la

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LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

utilización de métodos de identifica- En cualquier caso, este tipo de erro-


ción individual que prevengan la intro- res puede ser importante en los co-
ducción de errores. mienzos de los programas de selec-
La identificación de los animales es ción, pero insignificante cuando el pro-
una costumbre antigua, necesaria no grama está consolidado. Los errores
solo para poder recuperarlos en caso de mayor calado, sobre todo si son de
de pérdida, sino también para identifi- tipo sistemático, afectan a los métodos
carlos a efectos de su consideración de control de rendimientos. Si utiliza-
para la selección. Para el marcado se mos como ejemplo la producción de
han utilizado diferentes sistemas leche, el valor fenotípico sometido a
(Blancou, 2001). En la actualidad, la selección suele ser la cantidad de leche
necesidad de disponer de un método producida en una lactación y estimada
eficaz para conocer el origen de un mediante controles realizados sobre la
animal o de una parte del mismo, ha producción de leche de cada individuo
obligado a la utilización de marcado- en un día o en un ordeño. Estos valores
res en el DNA, que permitan identifi- sirven para estimar, generalmente me-
car al animal y a sus progenitores, diante el método de Fleischmann, la
como base del proceso que viene de- cantidad de leche que el animal pro-
nominándose trazabilidad o rastrea- duciría en una lactación. Si la realiza-
bilidad (ver diversos artículos al res- ción de los controles acarrea errores
pecto en el volumen 20(2) de la Revue de tipo sistemático, la estimación de
Scientifique et Technique de la los valores genéticos resultará erró-
Office International des Épizooties). nea, independientemente de la bondad
La mayor parte de los métodos del método estadístico utilizado para su
clásicos de identificación individual estimación. Efectos aún más drásticos
(marcas a fuego, tatuajes, crotales, pueden obtenerse en la estimación de
etc.) pueden constituir una fuente de otros valores fenotípicos productivos.
errores involuntarios, sobre todo cuan- La metodología utilizada para eva-
do se utilizan cifras con varios núme- luar el nivel productivo, ha sufrido una
ros, en condiciones de explotación co- evolución no siempre positiva. A título
mercial, con escasa iluminación en los de ejemplo, en la producción láctea
establos y un deterioro en los crotales ovina, hemos pasado de realizar con-
o en los tatuajes. La introducción, en troles sobre los dos ordeños (mañana y
los últimos años, de los sistemas elec- tarde) a sistemas de control alterno,
trónicos, puede constituir un avance realizados únicamente sobre uno de
importante. A este respecto, el pro- los ordeños, con el objetivo de reducir
yecto IDEA (Ribó et al., 2001), ha el coste. La estimación de los valores
permitido controlar electrónicamente fenotípicos resulta en este caso menos
un importante colectivo de animales de precisa (Fuertes et al., 1997). Por otro
diferentes especies, en varios países lado, los avances tecnológicos han pro-
europeos, entre ellos España. Existe, vocado una mejora en los instrumentos
en estos casos, la posibilidad de identi- de medida utilizados para la valoración
ficar al animal mediante lectores auto- de los caracteres productivos. La in-
máticos. troducción de métodos electrónicos de

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control, del tipo de los sistemas Beechiner, 1989; Manzini y Zanotti-


robotizados de ordeño, permitirán ob- Casati, 1989) y en ganado ovino aún
tener valores fenotípicos más preci- más altas. Estos errores, no se limita-
sos, mayor información sobre los fac- ban a la asignación de paternidad, sino
tores de variación y, como consecuen- que también afectaban, aunque en
cia, valoraciones genéticas más ade- menor medida, a la asignación de la
cuadas. maternidad (Iovenko, 1984).
La aplicación de los grupos sanguí-
CONTROL GENEALÓGICO neos y polimorfismos bioquímicos re-
Los datos genealógicos resultan sultaba costosa. Además, para una alta
imprescindibles para realizar las esti- probabilidad de exclusión, se requería
maciones de los parámetros y valores utilizar un elevado número de marca-
genéticos. En todos los caracteres li- dores, que encarecía y retrasaba la prue-
mitados a las hembras, la valoración ba. Sin embargo, la aplicación de sis-
de los sementales ha de realizarse a temas de control resulta imprescindi-
partir de los valores fenotípicos de sus ble, en un programa de selección.
hijas. Si la asignación de las hijas no es Los polimorfismos de DNA, des-
correcta, la valoración genética inclui- cubiertos en la década de los años 70,
rá imprecisiones que pueden llegar a abrieron nuevas expectativas. Detec-
ser importantes. El control genealógico tados en un principio a nivel de la
resulta también importante en el caso secuencia del DNA, variaban en fun-
de transacciones comerciales. El mis- ción del tipo de sonda utilizado, dife-
mo sistema puede utilizarse para com- renciándose dos tipos, los RFLPs
pletar datos familiares. (polimorfismos de la longitud de los
Los controles genealógicos pudie- fragmentos de restricción), que utili-
ron realizarse cuando se dispuso de un zan como sonda fragmentos genómicos
número suficiente de marcadores que corresponden a un solo gen y que
genéticos, cuyo genotipo pudiera iden- precisan una combinación de sondas
tificarse directamente del fenotipo, que para obtener una alta probabilidad de
debe ser indeleble a lo largo de la vida exclusión (Solomon y Bodmer, 1979),
del animal, con alelos suficientes y y los DFPs o DNA fingerprints (co-
fáciles de determinar. Los primeros en múnmente conocidos como huellas
utilizarse fueron los sistemas de gru- dactilares del DNA), que utilizan como
pos sanguíneos, aunque las pruebas sonda regiones hipervariables del DNA
realizadas eran costosas. Posterior- y que con una o unas pocas sondas
mente, los polimorfismos bioquímicos permiten obtener probabilidades de
completaron la efectividad de los gru- exclusión muy elevadas en las pruebas
pos sanguíneos. de paternidad (Georges et al., 1988).
En los años 80 se dispuso de datos En 1986 Mullis y colaboradores
concretos, con cifras de asignación desarrollan la metodología más espec-
incorrecta de paternidad en ganado tacular de los últimos años, la reacción
vacuno, que oscilaban entre el 10 y el en cadena mediante la polimerasa
20 p.100 (Kumar y Preasad, 1988; (PCR), que permitió identificar los
Nguyen y Gere, 1988; Kelly y denominados DNA-microsatélites,

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considerados como el marcador ideal (Hazel y Lush, 1942). El problema de


debido a su alto polimorfismo, natura- la selección artificial se plantea a tra-
leza codominante, fácil detección y vés de la estimación del mérito genético.
amplia difusión en la mayoría de los Lush (1947) comprueba la eficacia
genomas. Inmediatamente fueron em- relativa de distintas fuentes de infor-
pleados para el control genealógico mación familiar en la estimación de los
(Fries et al., 1990) y su utilización méritos genéticos, perfilando la meto-
como marcadores se generalizó en to- dología científica de la selección. Lle-
das las especies. gamos así a la década de los años 50.
En los últimos años se han detecta- En España nace en 1952 la revista
do nuevos marcadores, los SNPs Archivos de Zootecnia que, en su pri-
(Polimorfismos de nucleótidos sim- mer número, además de las actas del II
ples), que pueden ser identificados de Congreso Internacional Veterinario de
forma automática, utilizando tecnolo- Zootecnia -en el que intervienen los
gía high-density DNA arrays, para de- más conocidos Catedráticos de las cua-
sarrollar los denominados DNA chips tro Facultades de Veterinaria existen-
(Lindblad-Toh et al., 2000). Están sien- tes en esa época- publica 5 artículos de
do muy utilizados en la especie huma- los que 4 tienen relación con aspectos
na, aunque aún no se emplean para el genéticos.
control genealógico en las especies Después del éxito obtenido con el
animales. cruzamiento de líneas consanguíneas
en el maíz, en la década de los años 50
LA GENÉTICA CUANTITATIVA se experimenta con líneas consanguí-
Prácticamente desde el mismo na- neas en especies ganaderas, pero el
cimiento de la Genética como ciencia, efecto de la depresión endogámica, y
a principios del siglo XX -incluso an- por consiguiente el elevado coste de
tes-, se fue desarrollando la hipótesis mantenimiento, propició el abandono
básica de la existencia de un elevado de estos métodos de cría como sistema
número de genes con efecto aditivo, de mejora.
para explicar la herencia de los carac- Aunque en la década de los años 50
teres que muestran variación conti- las bases teóricas de la Genética cuan-
nua. Se creó así la Genética cuantita- titativa estaban definidas, se desarro-
tiva, asentada conceptualmente con llaron posteriormente los métodos de
los experimentos mendelianos. Los ga- estimación de componentes de varian-
naderos, técnicos y científicos intere- za, basados en esperanzas mínimo
sados en la mejora animal, fueron de- cuadráticas (Henderson, 1953 y
sarrollando una metodología específi- Harvey, 1960), cuya única propiedad
ca que logra su plenitud en la década es la de ser insesgados.
de los años 40. La metodología que se La Genética cuantitativa práctica-
aplica actualmente toma como base mente ha desarrollado conceptual-
los trabajos de Fisher (1936) y Smith mente su modelo, encontrándose con
(1936) en plantas y los de Hazel (1943) la imposibilidad de aplicación, debido a
en animales, desarrollando las técni- la complejidad de cálculo que gran
cas aplicadas a los índices de selección parte de los modelos matemáticos de-

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sarrollados implican. Los avances de genética animal hasta la década de los


la informática permiten que los méto- setenta.
dos basados en esperanzas mínimo Un gran impulso científico se debe
cuadráticas, desarrollados en la etapa al discípulo de J. Lush, C. Henderson
anterior, evolucionen a métodos de (1963, 73, 76, 84), quien desarrolló la
mínima varianza MIVQUE (Rao, aplicación de los modelos lineales
1971), y de máxima verosimilitud mixtos a la mejora genética animal,
(Hartley y Rao, 1967), máxima verosi- vigentes en la actualidad. Inventor del
militud restringida (Patterson y BLUP (Mejor predicción lineal inses-
Thompson, 1971) y su variante máxi- gada), facilitó su computación, impul-
ma verosimilitud restringida libre de sando los programas de valoración
derivadas, DFREML (Meyer, 1992). genética de toros jóvenes. Estos mo-
En ese momento se produce una delos han contribuido al gran progreso
disociación profunda entre los exper- genético del ganado vacuno lechero.
tos en Genética cuantitativa, con una Es obligado mencionar también las
base matemática, estadística e infor- contribuciones de A. Robertson (1920-
mática muy importante y preocupados 1989) al desarrollo de la Mejora
por mejorar la respuesta genética a la genética animal. Estudió la respuesta a
selección, por una parte, y los expertos la selección, la optimización de la res-
en Genética molecular, con una base puesta, la respuesta a largo plazo, el
Química y Bioquímica y preocupados efecto de la selección sobre el tamaño
por descubrir la naturaleza del gen y la efectivo, desarrolló el método de com-
forma en que consigue presidir los paración de contemporáneas, etc.
procesos fisiológicos celulares y reali- (Robertson, 1955 a y b, 56, 57, 59, 60,
zar su propia replicación. Ambos gru- 65 y 71). También fueron objeto de
pos siguieron líneas tan diferentes que, estudio, la utilidad del cruzamiento como
en algún momento de la historia re- método de mejora (Moav, 1966), la
ciente, se crearon entre ellos barreras utilización de una frente a varias líneas
consideradas prácticamente infran- especializadas para la producción de
queables, separadas por una termino- carne (Smith, 1964) y la complemen-
logía diferente. Como decíamos antes, tación de estirpes o razas a través del
ha sido en los últimos años, curiosa- cruzamiento (Dickerson, 1969), entre
mente como consecuencia del impor- otros aspectos.
tante desarrollo de la Genética Entramos así en la década de los
molecular, cuando ambas Genéticas años 70. La Genética cuantitativa se
han recuperado una relación que nun- convierte en la herramienta básica de
ca debieron perder. Mientras tanto, y la mejora, ofreciendo técnicas de pre-
aunque la teoría del modelo lineal ge- dicción de valores genéticos de los
neral y de los modelos mixtos era co- reproductores, a partir de los valores
nocida desde las décadas de los años fenotípicos. La predicción del mérito
treinta y cuarenta, determinados pro- genético de los animales candidatos a
blemas de cálculo y la dificultad de la selección, puede ser resuelta con un
incorporar la información genealógica, modelo animal multicaracter con efec-
no permitieron su uso en la mejora tos genéticos directos y maternos y

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LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

con efectos permanentes, a partir de investigándose las posibilidades de los


grandes bases de datos productivos y métodos bayesianos, la mayoría de los
genealógicos. investigadores, utilizan los programas
Sin embargo, los métodos frecuen- desarrollados por Groeneveld (1998)
tistas de estimación de componentes para realizar la valoración genética de
de varianza y predicción de los valores reproductores (PEST) y para la esti-
genéticos aditivos, adolecen de ciertos mación de parámetros genéticos
inconvenientes como son la dependen- (VCE). En este punto es obligado citar
cia de supuestos relativos al tamaño la participación de investigadores es-
(infinito) y distribución (normal) de la pañoles en el diseño final de los pro-
población base y la imposibilidad de gramas (A. García Cortes, M. Pérez
proporcionar una medida de la preci- Enciso, M. Rico y L. Varona).
sión de las estimaciones. Gianola y La Genética cuantitativa ha experi-
Foulley (1990) proponen una metodo- mentado un intenso desarrollo en los
logía de estimación basada en los mé- últimos años. Según señalaba Orozco
todos bayesianos. Se propone una nue- ya en 1987, está agotada en cuanto a su
va filosofía de trabajo. La estimación poder de diseñar nuevos esquemas,
de frecuencias se sustituye por la esti- nuevas metodologías o técnicas de se-
mación de las probabilidades de que un lección y predicciones, quedando sólo
parámetro pueda tener unos determi- la posibilidad de hacer pequeños reto-
nados valores, a partir de los datos ques. Sin embargo, existen todavía
observados en un experimento. Aun- enormes posibilidades de aplicación
que con anterioridad se habían pro- hasta agotar las potencialidades de la
puesto interpretaciones bayesianas de varianza aditiva. En la mayoría de las
la estimación de parámetros genéticos especies aún no se ha agotado esta
(Harville, 1976, Demphle, 1977) no es posibilidad y tampoco la de diseñar
hasta la década de los años 1990, con esquemas de mejora utilizando el cru-
la aparición de nuevos métodos, como zamiento.
el muestreo de Gibbs, cuando es posi- La Genética cuantitativa abre un
ble utilizar esta metodología para re- nuevo capítulo al iniciarse este nuevo
solver los problemas de estimación y siglo. La identificación de genes que
predicción en la mejora genética presentan efectos importantes sobre
(Sorensen et al., 1994, Gianola et al., determinados caracteres de interés
1994, Sorensen 1997). Los métodos económico como el Booroola (Souza
bayesianos ofrecen ventajas frente a et al., 2001) y, sobre todo, los resulta-
los frecuentistas, cuando se dispone de dos de la búsqueda de QTLs en varias
pocos datos, se desconoce la distribu- especies de interés pecuario (Georges
ción muestral del parámetro que se et al., 1995; Crawford, 2001, Grisart et
quiere estimar o cuando se imponen al., 2002), ha puesto en marcha méto-
condiciones a los datos o a los dos de selección asistida por marcado-
parámetros a estimar (Blasco, 1998). res. La identificación en un futuro no
En el momento actual, parece ha- muy lejano de un importante número
berse llegado a un acuerdo metodo- de genes implicados en caracteres pro-
lógico tácito. Mientras continúan ductivos, obligará a una nueva hipóte-

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sis de trabajo a la Genética cuantitati- La técnica de la electroforesis permite


va y abrirá el camino al diseño de obtener información sobre la varia-
nuevas metodologías. ción alozímica de las proteínas en di-
versas poblaciones (Lewontin y
LA GENÉTICA MOLECULAR Hubby, 1966 y Harris, 1966). La teoría
La Genética molecular de media- neutralista suministra la primera ex-
dos de siglo estaba enfrascada en un plicación sobre el exceso de variación
objetivo prioritario, conocer la natura- hallada en las poblaciones (Kimura,
leza del gen y su funcionamiento. Para 1968).
ello se buscaron organismos más sim- En las décadas de los años 70 y 80
ples que los animales domésticos, en se produjo una revolución en las técni-
principio Drosophila spp, más tarde E. cas de identificación de la variabilidad
coli y por último diversos virus. Pron- a nivel del DNA. Se identificaron las
to se alcanza un momento culminante endonucleasas de restricción (Arber,
en la historia de la Genética. En 1953 1974; Nathans, 1979; Nathans y Smith,
James Watson y Francis Crick inter- 1975), que permitían cortar el DNA en
pretan los datos de difracción de rayos lugares específicos y detectar los de-
X que proporciona el DNA, publica- nominados polimorfismos de longitud
dos por Maurice Wilkins y colabora- de los fragmentos de restricción
dores en el mismo número de la revista (RFLP) mediante la metodología pro-
Nature, junto con los datos de compo- puesta por Southern (1975). Solomon
sición de bases obtenidos por Erwin y Bodmer (1979) y Botstein et al.
Chargaff (1950), y emiten una hipóte- (1980) utilizaron los RFLP para la
sis correcta sobre la estructura del elaboración de mapas genéticos y
DNA. En 1958 Mattew Meselson y Beckmann y Soller (1983) para la lo-
Franklin Stahl demuestran la replica- calización de QTLs.
ción semiconservativa del DNA; Se descubre la forma de abordar la
Arthur Kornberg en 1960 aísla la secuenciación del DNA, mediante
polimerasa del DNA y un año después métodos enzimáticos (Sanger y
el equipo de Severo Ochoa la RNA Coulson, 1975 y Sanger et al., 1977) o
polimerasa (Lengyel et al., 1961; químicos (Maxam y Gilbert, 1977,
Speyer et al., 1962 a y b). Se inicia la 1980). El primer genoma completo
carrera por identificar el código analizado fue el del tomate (Paterson
genético que completan los equipos de et al., 1988). Estas técnicas permitie-
Marshall Nirenberg y Har Gobind ron poner de manifiesto diferencias
Khorana en 1966. entre individuos a nivel del DNA y
De forma simultánea, François descubrir las bases moleculares de cier-
Jacob y Jacques Monod proponen en tas taras genéticas, por ejemplo la
1961 el modelo del operón como meca- mutación responsable de la fibrosis
nismo de regulación de la expresión quística (Collins et al., 1990).
génica en procariotas; en 1964 Char- El mayor impulso tecnológico se
les Yanofsky y su equipo demuestran produjo a finales de los años 80 y
la colinearidad entre los genes y sus principio de los 90, con la implantación
productos proteicos (Yanofsky, 1964). de la reacción en cadena mediante la

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 526.


LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

polimerasa PCR (Saiki et al., 1988). Además de los caracteres monogé-


Mullis y Faloona (1987) proponen uti- nicos identificados, los mapas de
lizar la PCR para amplificar cualquier ligamiento han permitido el plantea-
secuencia corta de DNA, lo que permi- miento de proyectos de búsqueda de
tía, a partir de pequeñas cantidades de regiones cromosómicas portadoras de
DNA, generar copias suficientes de un genes con influencia en los caracteres
segmento concreto, con objeto de de- cuantitativos, denominados QTLs.
tectar polimorfismo de un solo Crawford (2001) hace una revisión muy
nucleótido. La utilización de toda esta reciente de estos proyectos en ganado
tecnología molecular, ha dado lugar al ovino. El aislamiento y la identifica-
nacimiento de la Genómica (Genomics), ción de estos genes es una labor larga,
que pretende conocer en profundidad pero ya se han presentado los primeros
el genoma de las especies animales. resultados en ganado vacuno (Georges
Pocos años después, Litt y Luty et al., 1995) y porcino (Knott et al.,
(1989) y Tautz (1989) encuentran un 1998) y se están utilizando en selec-
marcador genético prácticamente ideal, ción asistida por marcadores (MAS)
las secuencias simples repetidas (SSR) (Van Arendonk et al., 1994).
o microsatélites, cortas secuencias de La existencia de un nuevo tipo de
DNA repetitivas y altamente polimór- marcadores denominados SNP (single
ficas. Estos marcadores han permitido nucleotide polymorphisms) (Collins et
la elaboración de mapas de ligamiento al., 1997), dialélicos generalmente,
muy densos, es decir con distancias menos informativos que los microsaté-
muy cortas entre marcadores, en las lites, pero mucho más frecuentes, más
especies ganaderas y la búsqueda de estables frente a la mutación y aislados
QTLs por todo el genoma, así como con una frecuencia muy elevada en el
aplicar la selección asistida por marca- genoma de las diferentes especies (se
dores. De esta forma, en la primera estima en más de 100000 en un genoma
mitad de la década se publican los de mamífero), y la utilización de méto-
primeros mapas de ligamiento de la dos de mapeo comparativo, abren una
mayoría de las especies domésticas nueva perspectiva en los análisis de
como: la gallina (Bumstead y Palyga, ligamiento (Kruglyak, 1997).
1992); la vaca (Barendse et al., 1994), La detección de QTLs permite su
el cerdo (Ellegren et al., 1994), la utilización prácticamente inmediata,
oveja (Crawford et al., 1995), la cabra mediante la selección asistida por mar-
(Vaiman et al., 1996b), etc. cadores, pero el objetivo final sería la
La publicación de estos mapas de identificación de las secuencias con-
ligamiento ha permitido el descubri- cretas de DNA responsables del efec-
miento de un abundante número de to positivo sobre un carácter. Es decir,
genes individuales que codifican para en términos de la Genética clásica,
caracteres importantes en producción sería necesario identificar el gen y,
animal, son los denominados caracte- más concretamente, el alelo responsa-
res monogénicos. Una relación de ble. La localización de secuencias de
algunos de ellos se puede observar en DNA que determinan efectos fenotípi-
la tabla I. cos muy pequeños, requiere un mayor

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 527.


SAN PRIMITIVO TIRADOS

Tabla I. Caracteres monogénicos identificados en animales domésticos mediante estrategias


genómicas. (Monogenic traits mapped in livestock through genomic strategies).

Especie Locus Carácter Crom. Gen Referencia

Cerdo MH Hipertermia maligna SSC6 CRC Fuji et al., 1991


I Blanco dominante SSC8 KIT Johansson-Moller et al., 1996
E Locus Extensión SSC6 MC1R Mariani et al. , 1996
Rn Contenido de glucógeno
muscular (características
tecnológicas de la carne) SSC15 PRKAG3 Milan et al., 2000
Relacionados con la prolificidad, ESR, PRLR,
como los receptores hormonales FSHß, PTGS2 Linville et al. , 2001
Confieren resistencia ante
ciertas cepas bacterianas FUT1 Meijerink et al., 2000
ECF107R Receptor intestinal para
E. coli F107 SSC6 Vögeli et al., 1996
CPS Síndrome Campus SSC7 Tammen et al., 1999
Vaca PDME Weaver BTA4 Georges et al., 1993ª
Polled Presencia/Ausencia de cuernos BTA1 Georges et al., 1993b
Roan Capa ruana BTA5 Charlier et al., 1996ª
MH Carácter culón BTA2 MSTN Grobet et al., 1997
E Locus Extension BTA18 MC1R Klungland et al., 1995
Syn Sindactilia BTA15 Charlier et al., 1996b
BAED Displasia ectodérmica
anhidrótica BTAX ED1 Drögemüller et al. , 2001
Oveja Spider Síndrome Spider OAR6 FGFR3 Cockett et al., 1999
FecX Gen de la fecundidad Inverdale OARX BMP15 Galloway et al., 2000
FecB Booroola OAR6 BMPR1B Mulsant et al., 2001
Wilson et al., 2001
Souza et al., 2001
FecX2 Gen de la fecundidad WoodlandsOARX ? Davis et al., 2001
CLPG Callipyge OAR18 ? Cockett et al., 1996
Charlier et al., 2001
Horns Presencia de cuernos OAR10 ? Montgomery et al., 1996
Agouti Color negro de la lana OAR13 ? Parsons et al., 1999
Cabra Polled Presencia/Ausencia de cuernos CHI1 Vaiman et al., 1996a;
Pailhoux et al., 2001
CSN1 Caseína alfa-s1 CHI6 CSN1 Grosclaude et al., 1987
Caballo E Locus Extension MC1R Marklund et al., 1996
EDNRB Megacolon Metallinos et al. , 1998
DNA-PK Inmunodeficiencia combinada
severa (SCID) Bernoco y Bailey, 1998
Aves DW Blanco dominante LG_22 Ruyter-Spira et al., 1996
Perro PRA Atrofia progresiva de retina Aguirre et al., 1999

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 528.


LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

poder de resolución para la obtención Otra posibilidad importante que


de mapas genéticos y cromosómicos, engloban las técnicas moleculares hace
es decir, el uso de marcadores de referencia a la producción de animales
cadena más corta y más próximos en- transgénicos. Desde las primeras in-
tre sí. vestigaciones realizadas por Palmiter
La utilización de los distintos tipos et al. (1982), que obtuvieron un ratón
de marcadores ya citados, ha dado lu- gigante inyectando en un óvulo fertili-
gar a la construcción de mapas zado de ratón el gen de la hormona de
genéticos y cromosómicos de secuen- crecimiento de la rata, la transgénesis
cias ya identificadas en todas las espe- ha sido una de las herramientas más
cies, y disponibles en las bases de prometedoras en la mejora genética
datos existentes: Genebank, European animal. Mientras las técnicas conven-
Molecular Biology Laboratory, etc. Sin cionales de mejora únicamente utili-
embargo, existen limitaciones a este zan la variabilidad genética existente
previsible desarrollo de los trabajos de en las poblaciones, la transgénesis
identificación de genes. Por una parte, puede incrementar esta variabilidad,
los identificados hasta ahora, corres- utilizando incluso genes de razas o
ponden a fenotipos determinados por especies distintas, para conseguir un
muy pocos genes, cuando la mayor animal a la carta como ya ocurre en
parte de los caracteres productivos vegetales.
cuantitativos parecen tener una de- La producción de animales trans-
terminación genética poligénica y es- génicos (Campbell et al., 1996) y
tar afectados por múltiples efectos am- clónicos (Wilmut et al., 1997), abre
bientales, algunos desconocidos, y por una nueva perspectiva en la cría ani-
importantes interacciones genotipo- mal (Woolliams, & Wilmut, 1999).
ambiente. Por otra parte, la selección de Ambas técnicas, están provocando un
muchas de las razas de animales domés- interesante debate ético en la socie-
ticos está dando lugar a una probable dad, que puede causar efectos impre-
fijación de muchos de los loci cuyos visibles en el futuro (Lehrman, 1999 y
efectos se quiere detectar, lo cual difi- Butler et al., 1999). La clonación y la
cultará la tarea de identificación. transgénesis abordan otro objetivo im-
El proyecto genoma humano ha fi- portante, como es la producción, en la
nalizando la primera fase de sus traba- glándula mamaria, de proteínas de in-
jos de secuenciación, de forma que se terés farmacológico (Schneike et al.,
ha publicado ya la primera versión de 1997).
la secuencia de nucleótidos del conjun- Finalmente, existen otra serie de
to del genoma (Venter et al., 2001 y técnicas como la generación de anima-
Lander et al., 2001). Las técnicas de les knock-out carentes de un gen de-
mapeo comparativo, permitirán avan- terminado, que pueden ofrecer impor-
zar rápidamente en la identificación de tantes aplicaciones para el conocimien-
genes hasta ahora desconocidos en las to de la función y la expresión génica,
especies animales. Es de esperar un así como para el sexado de semen y
importante avance en esta línea en los embriones (Bredbacka, 1998).
próximos años. La investigación en este campo de

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 529.


SAN PRIMITIVO TIRADOS

la Genética molecular continúa y se ha tenido la Holsteinización de la pro-


espera que contribuya a la solución de ducción de leche ha sido la pérdida de
algunos de los problemas que se pre- muchas de las razas que, con menor
sentan actualmente en la Producción nivel productivo, ejercían la misma
Animal. Indudablemente, el futuro de función. En Europa, muchas de las
la mejora genética animal depende de razas que se utilizaban para produc-
los avances que se produzcan en la ción de leche han visto reducido sensi-
Genética molecular y de las posibili- blemente su efectivo. Algunas se han
dades reales de su aplicación. especializado en la producción de car-
ne, otras han desaparecido.
Además, los elevados niveles pro-
SITUACIÓN ACTUAL DE LA ductivos de estos animales han provo-
MEJORA GENÉTICA ANIMAL cado una modificación en los sistemas
de selección. La existencia de exce-
La práctica de la mejora genética dentes lácteos en los mercados, ha de-
varía de unas especies a otras, funda- terminado un cambio en los objetivos
mentalmente como consecuencia de la prioritarios, evolucionando hacia un
estructura que presente el sistema de aumento en la cantidad de sólidos lác-
producción (Orozco, 1984). teos, una morfología de los animales
La situación de los programas de que asegure una mayor longevidad de
mejora genética en las principales es- los mismos, etc. (Brotherstone y Hill,
pecies de interés productivo se sinteti- 1991). Actualmente se estudia, entre
za a continuación. otros temas, la base genética de las
diferencias en la eficiencia de la
GANADO VACUNO DE APTITUD LÁCTEA transformación de la energía recibida
La práctica totalidad del ganado con los alimentos y la interacción
vacuno especializado en producción genotipo-ambiente de esta eficiencia
de leche pertenece a la raza Holstein. (Veerkamp y Emmans, 1995), así como
Después de sufrir una selección muy la posible aplicación de la heterosis en
intensa en los Estados Unidos, se ha los sistemas de producción de leche
extendido por todo el mundo, despla- (Lopez Villalobos et al., 2000).
zando incluso a la originaria raza En este momento existen diferen-
Frisona en Holanda. Solamente la raza tes países con planes de selección per-
Parda en su variedad lechera y algún fectamente establecidos para el gana-
caso más local, parecen mantenerse do vacuno Frisón, con criterios dife-
con un efectivo considerable. La me- rentes en función de la estructura pro-
jora genética obtenida en la raza ductiva de cada país.
Holstein, está basada en la aplicación La investigación molecular puede
de programas de selección a poblacio- permitir grandes avances en un futuro
nes de gran efectivo, y al uso generali- próximo. En este campo existen nume-
zado de la inseminación artificial, que rosos proyectos, generalmente lide-
permite la utilización de sementales de rados por empresas privadas, que han
elevado valor genético. desarrollado sistemas de búsqueda de
Uno de los factores negativos que QTLs que ya han dado diversos resul-

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 530.


LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

tados positivos y que están aplicando la los caracteres reproductivos, los


selección asistida por marcadores de fenotipos objeto de selección presen-
forma rutinaria. tan unas heredabilidades altas. El pro-
En España, CONAFE está llevando blema es la realización de algunos con-
a cabo un programa de mejora genética troles a este tipo de animales.
sobre el gran efectivo de animales de La calidad de la carne es un aspecto
raza Holstein. Dicho programa está que está tomando una gran importan-
asesorado por investigadores del INIA cia en los últimos años, de tal forma
y de la Universidad Politécnica de que la explotación más tradicional
Madrid, que participan en la evalua- puede adquirir un creciente interés
ción internacional de ganado Holstein comercial.
organizada por Interbull, con el fin de Un tema muy de actualidad en los
armonizar los sistemas de evaluación últimos años, al que se están destinan-
de los diferentes países y realizar una do grandes esfuerzos, es la encefalo-
valoración genética coordinada. Este patía espongiforme bovina (BSE). La
grupo de investigadores está comen- búsqueda de los mecanismos que des-
zando a analizar, en la población espa- encadenan esta enfermedad y la posi-
ñola, la posible segregación de los QTLs ble existencia de factores genéticos de
confirmados en otras poblaciones. resistencia, son dos aspectos muy im-
portantes en plena ebullición científi-
GANADO VACUNO DE APTITUD CÁRNICA ca. Una cuestión relacionada con lo
La situación del ganado vacuno de anterior es la utilización de marcado-
carne es completamente diferente a la res genéticos para poder determinar el
del vacuno lechero. En este caso, los origen de la carne, es el proceso cono-
programas de mejora genética aplica- cido como trazabilidad molecular
dos están condicionados por la diversi- (Fries y Durstewitz, 2001).
dad de razas, ambientes y sistemas de En España hemos asistido los últi-
manejo. La producción de carne de mos años a un creciente interés por
vaca se sustenta, en su mayoría, en aplicar programas de mejora a la ma-
razas autóctonas con distinto grado de yor parte de las razas autóctonas, de
selección y donde la conexión entre forma que en la actualidad el Ministe-
ganaderías es muy pequeña, debido a rio de Agricultura Pesca y Alimenta-
la escasa implantación de la IA. En ción subvenciona parte del coste de los
este caso, los cruzamientos juegan un planes para la utilización de animales
papel fundamental en los sistemas de selectos. En este aspecto, podemos
mejora. No debe olvidarse que una destacar los programas aplicados a las
cantidad apreciable de carne procede razas Asturianas, dirigidos por un gru-
de los animales especializados en pro- po de investigadores de la Universidad
ducción láctea. Todas estas circuns- Complutense de Madrid, a la raza Pi-
tancias conllevan grandes dificultades renaica, basada en los estudios realiza-
a la hora de valorar de una manera dos por un grupo de investigadores de
precisa los animales. Una de las venta- la Universidad de Zaragoza, la raza
jas de los programas aplicados a esta Avileña, en cuyo programa participan
producción es que, salvo en el caso de investigadores de la Universidad

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 531.


SAN PRIMITIVO TIRADOS

Politécnica de Madrid, la raza Retinta una mejor aptitud al ordeño mecánico


cuyo programa está asesorado por un (Marie et al., 1998; Carta et al., 1998;
equipo de la Facultad de Veterinaria De la Fuente et al., 1998), la resisten-
de Córdoba, así como una larga rela- cia a la mamitis a través del recuento
ción de otras razas y grupos de inves- de células somáticas en la leche (San
tigación implicados, entre las que po- Primitivo et al., 1998; El-Saied et al.,
dríamos destacar la Morucha (Facul- 1999; Barillet et al., 2001), la resisten-
tad de Veterinaria de León) y la Rubia cia a las parasitosis (Raadsma et al.,
Gallega (Facultad de Veterinaria de 1998; Coltman et al., 2001), etc.
Lugo). Los grupos de Arkaute en el País
Vasco, del Censyra de Valdepeñas jun-
GANADOS OVINO Y CAPRINO DE APTITUD to con el INIA de Madrid y de la
LÁCTEA Facultad de Veterinaria de León, son
Los programas de mejora genética responsables de los programas de se-
que se aplican, tanto al ganado ovino lección de las razas Lacha, Manchega
como al caprino, siguen las mismas y Churra, respectivamente. Los tres
pautas que los utilizados en el ganado grupos colaboran frecuentemente e
vacuno, pero con notables diferencias, intercambian experiencias de cada uno
debido a la peculiar estructura produc- de los programas de selección. Algu-
tiva y poblacional de los pequeños nas otras poblaciones de diversas ra-
rumiantes. El retraso en el desarrollo zas como Merina y Castellana están
de programas de selección en estas comenzando a aplicar programas de
especies es bien conocido. selección. Especialmente en Castilla y
La mayoría de los programas de León existe un importante censo de
selección, a excepción del aplicado a la animales mestizos de razas foráneas
raza Lacaune en Francia, han comen- como Awassi o de animales híbridos
zado en la década de los años 80. La como Assaf que, diseminados en di-
mejora de las condiciones de explota- versas cooperativas, intentan aplicar
ción y la utilización de la IA como programas de mejora genética, sin que
método reproductivo asociado a las hasta el momento existan datos con-
pruebas de progenie, han permitido cretos.
obtener progresos muy notables
(Barillet et al., 1995). GANADOS OVINO Y CAPRINO DE APTITUD
En estas especies, la mayor parte CÁRNICA
de la leche se destina a la fabricación Los programas de mejora de las
de queso. En el caso del ganado capri- razas ovinas especializadas en la pro-
no, se está empleando el genotipo de la ducción de carne, están sujetos a
caseína as1, para la selección más condicionantes similares a los citados
eficaz del contenido proteico de la para el ganado vacuno, diversidad de
leche y, por lo tanto, del rendimiento razas, medios y sistemas de produc-
quesero (Barbieri et al., 1995). ción, escasez de controles, poco inte-
En el ganado ovino se están estu- rés socioeconómico, sistemas de pro-
diando algunos objetivos de selección ducción extensivos y poco tecnificados,
como: la morfología de la ubre para con la consiguiente dificultad para esta-

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 532.


LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

blecer objetivos de selección de vali- nacionales de mejora. La adecuada


dez para todas las razas y sistemas. estructura productiva, con una elevada
El objetivo primordial de estos pro- profesionalización por parte de los
gramas es la mejora de los caracteres ganaderos, y la elevada heredabilidad
reproductivos, sobre todo la proli- de los caracteres, consiguieron unos
ficidad. La posibilidad de realizar excelentes resultados, en animales de
introgresión de los genes mencionados razas puras.
anteriormente, podrá incrementar la A partir de la década de los años 60,
prolificidad y el rendimiento de estos la mejora genética se ha basado en los
sistemas de producción. Los objetivos cruzamientos, produciendo animales
más importantes en las razas usadas híbridos con características favorables
en cruzamientos terminales son la su- de diferentes razas o líneas, seleccio-
pervivencia de los corderos, las carac- nadas en función de sus aptitudes ma-
terísticas de la canal y el peso (Fogarty, ternales o paternales. Las estirpes pa-
1995). ternales se seleccionan en función
La mejora de los sistemas repro- de las características favorables para
ductivos, la IA y el transplante de el cebo: velocidad de crecimiento, ín-
embriones, que permiten una mejor dice de transformación, porcentaje de
valoración genética de los animales, carne magra, espesor del tocino dor-
así como el desarrollo de sistemas de sal, porcentaje de partes nobles (jamo-
medición incruentos, precisos y rápi- nes y lomos), etc. Las estirpes mater-
dos, son instrumentos que se están nas se han seleccionado por sus aptitu-
utilizando para mejorar la respuesta a des reproductivas como prolificidad,
la selección (Fogarty et al., 2000; tasa de ovulación, mortalidad embrio-
Lucidi et al., 2001). naria, capacidad uterina, etc.
El ganado ovino, tanto especializa- La genómica ha adquirido en los
do en la producción de leche como el últimos años un papel muy importante
utilizado para la producción cárnica, en la mejora genética de esta especie.
está siendo objeto de estudios dirigidos En el momento actual se utilizan más
a la identificación de QTLs, Reciente- de 10 genes (la mayoría de ellos
mente se ha publicado una revisión de patentados e incluidos en la tabla I)
todos los proyectos (Crawford, 2001). que se utilizan de forma rutinaria en los
En España existen algunos progra- programas de selección.
mas que se aplican a razas como la Existen numerosos proyectos de
Rasa Aragonesa y la Murciano-Gra- investigación que tienen como objetivo
nadina. la localización de genes responsables
de caracteres productivos o tecnológi-
GANADO PORCINO cos (Rothschild, 2000). El gran desa-
El ganado porcino es una de las rrollo del mapa genético del cerdo, está
especies en las que las técnicas de permitiendo que los proyectos de bús-
mejora se han aplicado con mayor queda de QTLs estén rindiendo bue-
eficiencia. La selección, hasta los años nos resultados. En este contexto, es de
60, estaba basada en las pruebas de destacar la participación de grupos de
progenie, en el contexto de esquemas investigación españoles, en proyectos

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 533.


SAN PRIMITIVO TIRADOS

de detección de QTLs implicados en la Valencia, en investigaciones relacio-


calidad de la canal, utilizando cruza- nadas con la mejora porcina.
mientos entre estirpes de cerdo ibérico
y de Landrace, con interesantes resul- AVICULTURA
tados (Ovilo et al., 2000; Perez Enciso Una de las primeras especies donde
et al., 2000). se establecieron planes de mejora fue
El cerdo fue uno de los primeros la gallina. La organización del sector
mamíferos sometido a transgénesis. En avícola siempre siguió un esquema
los experimentos de Bestville, se con- empresarial y con claros objetivos de
siguieron animales que expresaban un selección, separando totalmente el sec-
nivel elevado del factor de liberación tor de producción cárnica y el de hue-
de la hormona del crecimiento, pero vos. Estas condiciones tan favorables
manifestaban efectos no deseados hicieron avanzar el sector de una for-
como artrosis, infertilidad, etc. Se es- ma espectacular. Inicialmente, los cru-
pera que una mejora de las técnicas de zamientos para obtener los animales
transferencia génica, permitiendo ele- reproductores se realizaron entre lí-
gir la posición del genoma donde se neas consanguíneas, emulando los bue-
desea insertar el transgén, evitarán en nos resultados obtenidos en el maíz,
el futuro parte de estos inconvenien- pero pronto se abandonaron por la di-
tes. Sin embargo, existe un escollo ficultad de mantenimiento de las lí-
importante en este aspecto y es la acep- neas puras.
tación por parte de los consumidores En la actualidad, los planes de me-
de productos procedentes de animales jora se encuentran en poder de multi-
manipulados genéticamente. nacionales que suministran las líneas
Más posibilidades parecen ofrecer híbridas productoras de broilers o de
los cerdos transgénicos en el campo de gallinas ponedoras. Los problemas que
la biomedicina. La posibilidad de pro- se presentan en estos programas de
ducir cerdos modificados genética- mejora son: el antagonismo entre los
mente para que puedan ser utilizados caracteres de crecimiento de los
como reservorio de órganos humanos broilers y los de reproducción de los
para el transplante, es un tema de padres, así como los problemas de
plena actualidad (Fodor et al., 1994; interacción genotipo-ambiente. Otros
Przemeck et al., 2001). Los problemas aspectos importantes, que afectan a la
a resolver en este caso son, además de mayor parte de las especies, son la
implicaciones de tipo ético-religioso, resistencia a las enfermedades (que
las posibilidades de transmisión de permita reducir el uso de agentes
patógenos de la especie donadora ha- quimioterápicos, que pueden suponer
cia el hombre, tema que constituye una un problema, en un mercado tan con-
importante línea de investigación trolado como el actual), la eficacia en
(Switzer et al., 2001). la conversión de alimentos y la capaci-
En España, es necesario destacar dad reproductiva de los animales (Hu
la participación del INIA de Madrid, et al., 1997). El desarrollo del mapa
del IRTA Catalán y, en los últimos genético y físico y la aplicación de
años, de la Universidad Politécnica de marcadores de DNA para la localiza-

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 534.


LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

ción de QTLs son también aspectos de GANADO EQUINO


la investigación actual en la genética y La mejora genética del ganado equi-
mejora de las gallinas (Van Kaam et no presenta una elevada complejidad,
al., 1999; Yonash et al., 2001). debido principalmente a las diferentes
Existen otras especies, además de aptitudes de estos animales, tales como
la gallina, cuya importancia es mucho producción de carne, aptitud para la
más limitada, entre ellas podríamos silla, rendimiento en carreras, saltos,
destacar la perdiz, la codorniz, el pavo etc. Ello implica diversos objetivos de
y en los últimos años el avestruz, que selección, en muchas ocasiones difí-
han adquirido una cierta importancia cilmente evaluables con objetividad.
como producción alternativa. En el caso de los caballos de carre-
Una de las consecuencias de la ras, existen observaciones realmente
mundialización de la producción avíco- pioneras, como las desarrolladas por
la, como ocurre en ganado vacuno, ha Galton (1898). Desde los años 80 se
sido la desaparición de numerosas ra- han introducido los modelos mixtos,
zas locales que se han visto desplaza- con buenos resultados en las estima-
das por las diferentes líneas híbridas. ciones de heredabilidad sobre la capa-
En España existen grupos de inves- cidad de resistencia (Tolley et al.,
tigación que se ocupan del manteni- 1985). Uno de los temas en discusión
miento de las razas autóctonas que se actualmente, es la elección de los ca-
encuentran en un moderado o severo racteres que deben medirse y el proce-
peligro de extinción. Existe un grupo dimiento empleado para hacerlo. Al-
en el INIA de Madrid, fundado por el gunos utilizan la posición en las carre-
Dr. Orozco pionero de la genética aví- ras, otros el tiempo utilizado en reco-
cola en España, que posee un plan de rrer una distancia determinada corre-
conservación de recursos avícolas. gido por el handicap, etc. Las dificulta-
des aumentan al no existir homogenei-
dad en los caracteres, aunque numero-
CUNICULTURA
sas investigaciones se están desarro-
La mejora genética de la produc-
llando en los últimos tiempos, con el fin
ción de conejos para carne, está basa-
de armonizar las diferentes medicio-
da, al igual que la aplicada en aves y en nes (Ricard, 1998).
ganado porcino, en la producción de El mapa genético del caballo, en el
híbridos. El desarrollo de la mejora momento actual, está menos desarro-
genética en conejos es limitado, debido llado que en otras especies, aunque el
a que la producción cunícola está muy interés mostrado por la empresa Celera
localizada en Francia, Italia y España. Genomics en su desarrollo, impulsará
Los avances en estos programas están previsiblemente los conocimientos
capitalizados por grupos de investiga- moleculares en los próximos años a
ción de estos países, principalmente el unos niveles comparables o superiores
INRA de Toulouse, el IRTA y el De- a los del resto de especies domésticas.
partamento de Ciencia Animal de la
Universidad Politécnica de Valencia, ACUICULTURA
grupo liderado por el Prof. Baselga. La mejora de las especies acuáti-

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 535.


SAN PRIMITIVO TIRADOS

cas presenta un desarrollo histórico la mejora genética, aunque hay que


corto, pero sin duda unas grandes pers- tener en cuenta, como ya se comentó,
pectivas de futuro. Los problemas exis- el posible rechazo de los mercados.
tentes en la pesca tradicional de índole
conservacionista y político, están dan- ANIMALES DE COMPAÑÍA Y OTRAS ESPECIES
do una importancia fundamental a la En lo que se refiere a los animales
producción en piscifactorías. La mejo- de compañía, la mayoría de los progra-
ra de estas especies va ligada a su mas se basan en una selección
domesticación que, salvo en el caso de morfológica o de comportamiento. Uno
la carpa, domesticada en tiempos an- de los mayores problemas es el control
teriores a nuestra era en China, en el de la endogamia que se produce en
resto de las especies es muy reciente. ciertas poblaciones, debido a la utiliza-
Existen factores intrínsecos al sis- ción masiva de determinados semen-
tema de producción acuícola que favo- tales, con características morfológicas
recen, sin lugar a duda, el estableci- ideales desde el punto de vista del
miento de los planes de mejora y las estándar racial. Los tamaños efecti-
respuestas positivas a los mismos, prin- vos tan pequeños de estas razas, unido
cipalmente la elevada prolificidad de con un efecto fundador muy marcado,
estas especies. Sin embargo, también hacen que la principal labor de la me-
existen problemas añadidos, como la jora sea la prevención de los defectos
dificultad de identificación de indivi- genéticos específicos de cada raza. En
duos y de grupos familiares, la escasa este aspecto, la Genética molecular
variabilidad genética y el incremento está jugando un papel muy importante
de la consanguinidad. en el diagnóstico de animales portado-
En cuanto a las técnicas molecu- res de ciertas taras.
lares, existen especies donde los ma- Además de las especies menciona-
pas genéticos están perfectamente das hasta este momento, hay que tener
establecidos, con programas de identi- en cuenta que existen diversas espe-
ficación y control familiar y búsqueda cies emergentes, que en los últimos
de QTLs empleando marcadores años están adquiriendo cierta impor-
genéticos (Young et al., 1998; Ozaki tancia en el sector zootécnico y que
et al., 2001). demandarán programas de selección
Los métodos de selección más uti- en el futuro. Entre ellas podríamos
lizados son los familiares, aunque en destacar las especies peleteras, la api-
algunas de estas especies existen re- cultura, ciertas aves como la perdiz o
cursos reproductivos muy empleados faisán, el búfalo para producción de
en los sistemas de producción, como la leche, los cruzamientos de ganado va-
elaboración de líneas partenogenéticas cuno con cebú, o con bisonte, etc.
de un solo sexo o triploides (Alonso et
al., 2001). La utilización de animales
transgénicos en peces y moluscos, se EPÍLOGO
presenta como una vía para acelerar
considerablemente la domesticación y Como podemos deducir de lo ex-

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 536.


LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

puesto anteriormente, la mejora espera demasiado de las nuevas técni-


genética animal ha evolucionado de cas moleculares y con excesiva pre-
forma importante a lo largo de la se- mura. La experiencia debe jugar un
gunda mitad del pasado siglo. El es- papel importante para valorar con equi-
pectacular avance de la informática, la dad las posibilidades de los avances
introducción de controles de rendimien- científicos. Es mucho lo que se ha
tos cada vez más precisos y el diseño avanzado en el último medio siglo, pero
de metodologías estadísticas más ade- es mucho más lo que se desconoce. No
cuadas, ha permitido un avance sensi- es bueno para el futuro de la mejora
ble en la base conceptual de la Genética genética animal plantear objetivos muy
cuantitativa y en su aplicación a los ambiciosos y en plazos muy cortos,
programas de mejora, de forma que en cuando en la mayor parte de las espe-
la actualidad pueden obtenerse res- cies aún no se han aplicado los conoci-
puestas a la selección asumibles por el mientos más simples de la Genética
entramado industrial de la producción cuantitativa. Aún existe una amplia
animal. distancia entre los avances de la inves-
El mayor avance, sin embargo, se tigación científica y su aplicación prác-
ha producido en la Genética molecular. tica a la mejora genética animal. Pue-
El conocimiento, aún muy incompleto, de haber llegado el momento de re-
de la base genética en la que se asien- flexionar, de aplicar los conocimientos
tan los caracteres de interés económi- teóricos más sólidamente asentados,
co, permitirá en un plazo que se prevé de analizar los conocimientos aporta-
corto, la utilización de métodos de dos por genéticos cuantitativos y
mejora imprevisibles a mediados del moleculares, afortunadamente unidos
siglo XX. de nuevo, y de plantear conjunta-
Los conocimientos científicos de mente el futuro de la mejora genética
todo tipo se acumulan día a día, de animal.
forma que resulta cada vez más difícil
mantenerse informado de una parcela
de la Ciencia que cada vez es necesa- AGRADECIMIENTOS
rio acotar más. El riesgo reside en
perder capacidad para abordar la in- Este escrito es el resultado de la
vestigación de un problema concreto, colaboración de un grupo de personas.
con la suficiente información y capaci- Debo asumir, no obstante, la res-
dad técnica. El ejemplo anteriormente ponsabilidad de los defectos que sin
aludido de la unión de Genéticos cuan- duda podrán detectarse en el mismo,
titativos y moleculares, para abordar así como de las opiniones personales
objetivos comunes, muestra un camino vertidas. No por ello puedo dejar de
a seguir. mencionar la colaboración imprescin-
El pasado siglo ha finalizado dejan- dible que me han prestado los Docto-
do abiertas perspectivas de futuro prác- res Arranz, Bayón y De la Fuente.
ticamente ilimitadas. Posiblemente se Para ellos mi mayor agradecimiento.

Archivos de zootecnia vol. 50, núm. 192, p. 537.


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