EMBRIOLOGI KEDOKTERAN LANGMAN

Ovulasi hingga Implantasi (Perkembangan Minggu ke-1)

1. Ovulasi

Ketika folikel telah matang menjadi folikel de graff, oosit keluar meninggalkan ovarium
bersama sel granulosa disekelilingnya dari daerah kumulus ooforus (ovulasi). Pada saat
dikeluarkan, oosit telah menyelesaikan pembelahan miosis pertama dan memulai pembelahan
keduanya. Sel granulosa yang tertinggal di folikel yang sudah pecah bersama sel2 dari teka interna
mendapatkan pendarahan dari pembuluh darah sekitar dan dibawah pengaruh LH, menghasilkan
pigmen berwarna kekuningan dan berubah menjadi sel luteal yang membentuk korpus luteum
dan menghasilkan progesteron. Hormon ini bersama hormon2 estrogen, menyebabkan mukosa
uteri memasuki tahap sekretorik (progestasional), sebagai persiapan untuk implantasi mudigah.

Bila tidak terjadi fertilisasi, korpus luteum mencapai puncak perkembangan kira2 9 hari
setelah ovulasi. Selanjutnya, korpus luteum mengecil dan membentuk korpus albikans. Serentak,
progesteron menurun dan memacu pendarahan haid. Bila terjadi fertilisasi, degenerasi dicegah
oleh gonadotropin korion (hCG) yang dihasilkan oleh trofoblas yang sedang tumbuh. Korpus
luteum terus berkembang hingga akhir bulan keempat. Setelah itu, perlahan2 mulai menurun
karena progesteron dari plasenta cukup untuk mempertahankan kehamilan. Pengangkatan
korpus luteum sebelum minggu keempat dapat menyebabkan keguguran.

2. Pembuahan
Yaitu penyatuan gamet pria dan wanita yang terjadi di ampula tuba fallopii. Sebelum mampu
membuahi oosit, sperma harus mengalami kapasitasi dan reaksi akromosom.
Kapasitasi yaitu proses penyesuaian sperma didalam saluran reproduksi wanita yang pada
manusia berlangsung selama kira2 7 jam. Selama itu, selubung glikoprotein dari protein2 plasma
semen dibuang dari selaput plasma. Sperma yang mengalaminya bebas melewati korona radiata.
Reaksi akrosom terjadi setelah menempel di zona pelusida. Reaksi berpuncak saat pelepasan
enzim akrosin dan zat2 serupa tripsin untuk menembus zona pelusida. Zona pelusida adalah
perisai glikoprotein disekeliling telur untuk mempermudah dan mempertahankan pengikatan
sperma dan menginduksi reaksi akrosom. Bila zona pelusida telah ditembus maka ia akan kebal
terhadap sperma lain sehingga mencegah polispermi.
Setelah menyentuh membran sel oosit, kedua selaput plasma menyatu. Sebenarnya selaput
plasma sperma hilang saat reaksi akromosom, jadi yang sebenarnya adalah fusi antara selaput
oosit dan selaput yang meliputi bagian belakang kepala sperma.
Dari 200 hingga 300 sperma yang diejakulasi, hanya 300 sampai 500 yang sampai di tempat
pembuahan dan hanya 1 yang membuahi oosit. Yang lain diduga membantu 1 sperma ini
menembus sawar2 gamet wanita.
Hasil utama pembuahan adalah pengembalian menjadi jumlah kromosom diploid lagi,
penentuan jenis kelamin, dimulainya pembelahan.
3. Pembelahan
Dua nukleus yang bersatu (zigot) mengalami pembelahan mitosis. Setelah zigot menjadi 2 sel,
serangkaian pembelahan mitosis terjadi dan sel2nya semakin kecil sampai berjumlah 8 yang
disebut blastomer. Kemudian menjadi 16 sel yang disebut morula (arbei). Setelah 3-4 hari di tuba,
morula turun ke rahim. Cairan menembus zona pelusida, masuk keruang antar sel dan
membentuk rongga blastokel Sehingga mudigah disebut blastokista. Massa sel dalam disebut
ambrioblas dan massa sel luar disebut trofoblas. Zona pelusida menghilang implantasi dimulai.
 Pada manusia, sel trofoblas yang terletak diatas kutub embrioblas mulai menyusup ke epitel
mukosa rahim kira2 pada hari keenam. Penembusan selanjutnya mungkin disebabkan oleh enzim
proteolitik yang dihasilakan trofoblas.
Rahim terdiri dari 3 lapisan, yaitu endometrium didalam, myometrium sebagai lapisan otot
polos, dan perimetrium diluar. Selama daur menstruasi, endometrium uteri melalui 3 tahap, yaitu
fase folikuler (proliferatif), fase sekretorik (progestasional), dan fase menstrual. Fase folikuler
terjadi setelah fase menstrual, dibawah pengaruh estrogen, sejalan dengan pertumbuhan folikel
ovarium. Fase sekretorik mulai kira2 2-3 hari setelah ovulasi. Kalau tidak terjadi pembuahan,
endometrium mengelupas dan fase menstrual dimulai.
Cakram Mudigah Bilaminer (Perkembangan Minggu ke-2)
4. Perkembangan hari kedelapan
Sebagian blastokista terbenam dalam stroma endometrium. Di atas embrioblas, trofoblas
berdiferensiasi menjadi 2 lapisan, yaitu sitotrofoblas, 1 lapisan sel berinti tunggal disebelah dalam
dan sinsitiotrofoblas, lapisan berinti banyak tanpa batas sel yang jelas di zona luar. Mitosis terjadi
di sitotrofoblas dan tidak terjadi di sinsitio. Sel yang membelah bermigrasi ke
sinsitiotrofoblas,menyatu dan kehilangan selaput sel.
Embrioblas juga berdiferensiasi menjadi 2 lapisan, yaitu epiblas, bersebalahan dengan rongga
amnion dan hipoblas, bersebelahan dengan rongga blastokista. Keduanya disebut cakram
mudigah bilaminer.
Pada saat yang sama, rongga amnion muncul di dalam epiblas. Sel epiblas yang bersebelahan
dengan sitotrofoblas disebut amnioblas dan bersama sel2 epiblas lain melapisi rongga amnion.
5. Perkembangan hari kesembilan
Blastokista hampir terbenam seluruhnya kedalam endometrium dan luka bekas penembusan
di epitel ditutupi oleh endapan fibrin. Trofoblas berkembang dan memperlihatkan vakuola2 di
sinsitium. Jika bergabung membentuk lakuna2 yang disebut tahap lakunaris.
Pada kutub abembrional, sel2 gepeng yang mungkin berasal dari hipoblas membentuk selaput
eksoselom (selaput hauser) yang melapisi permukaan dalam sitotrofoblas. Kemudian bersama
hipoblas, melapisi rongga eksoselom (kantung kuning telur primitif).
6. Perkembangan hari ke-11 sampai ke-12
Blastokista terbenam seluruhnya ke dalam stroma. Blastokista sidikit menonjol kedalam
rongga rahim.
Trofoblas ditandai dengan rongga lakuna dalam sinsitium di kutub embrional. Di kutub
abembrional, trofoblas masih terdiri dari sel2 sitotrofoblas.
Pada saat yang sama, sinsitiotrofoblas menembus lebih dalam ke stroma dan merusak lapisan
pembuluh ibu. Pembuluh rambut ini tersumbat dan melebar yang disebut sinusoid. Lakuna
berhubungan dengan sinusoid dan darah ibu masuk ke lakuna. Darah ibu mulai mengalir melalui
sistem trofoblas dan terjadilah sirkulasi utero-plasenta.
Sementara itu, sekelompok sel muncul diantara sitotrofoblas dan permukaan luar rongga
eksoselom. Sel2 ini berasal dari sel kantung kuning telur dan membentuk suatu jaringan
penyambung yang halus,mesoderm ekstraembrional. Jaringan ini akan mengisi semua ruang
antara trofoblas disebelah luar dan amnion serta selaput eksoselom disebelah dalam. Segera,
terbentuk rongga2 di dalam mesoderm ekstraembrional dan menyatu membentuk selom
ekstraembrional (rongga karion). Rongga ini mengelilingi kantung kuning telur primitif dan rongga
amnion kecuali tempat cakram mudigah berhubungan dengan trofoblas melalui tangkai
penghubung. Mesoderm ekstraembrional yang membatasi sitotrofoblas dan amnion disebut
mesoderm ekstraembrional somatopleural; dan yang menutupi kantung kuning disebut
mesoderm ekstraembrional splanknopleural.
 Pertumbuhan cakram lebih lambat dari trofoblas. Sementara itu, akibat invasi trofoblas
endometrium menjadi polihedral dan banyak mengandung glikogen dan lemak; ruang antarsel
terisi cairan ekstravasasi, dan jaringan menjadi sembab. Perubahan ini disebut reaksi desidua,
terjadi diseluruh endometrium.
7. Perkembangan hari ke-13
Biasanya luka pada endometrium telah sembuh tapi kadang2 terjadi pendarahan pada tempat
implantasi akibat meningkatnya aliran darah ke lakuna. Karena terjadi pada hari ke-28 daur haid,
maka pendarahan ini sering dianggap pendarahan haid biasa sehingga menyebabkan
ketidaktepatan memperkirakan hari kelahiran.
Trofoblas ditandai dengan munculnya vili2. Sel2 sitotrofoblas berproliferasi setempat dan
menembus kesinsitiotrofoblas, sehingga membentuk silinder2 sel yang dikelilingi sinsitium.
Silindel2 sel ini disebut vili primer.
Sementara itu, hipoblas menghasilkan sel2 lain yang bermigrasi kesisi dalam selaput
eksoselom. Sel2 ini berproliferasi dan membentuk kantung kuning telur sekunder atau definitif.
Kantung sekunder lebih kecil dari kantung primer. Selama pembentukannya, rongga eksoselom
terjepit. Rongga ini diwakili kista eksoselom yang sering dijumpai di selom ekstraembrional.
Selom ekstraembrional meluas dan membentuk rongga besar disebut rongga korion.
Mesoderm ekstraembrional yang melapisi sitotrofoblas disebut lempeng korion. Mesoderm
ekstraembrional hanya melintasi rongga korion di tangkai penghubung. Dengan berkembangnya
pembuluh darah, tangkai penghubung menjadi tali pusat.
Pada akhir minggu kedua, cakram mudigah terdiri atas 2 cakram: epibla, yang membentuk
rongga amnion yang terus meluar dan hipoblas, yang membentuk atap kantung kuning telur
sekunder. Terjadi penebalan dikepala hipoblas yang disebut lempeng prekordal. Ini adalah sel
toraks yang melekat erat pada epiblas di atasnya.
Cakram Mudigah Trilaminer (Perkembangan Minggu ke-3)
8. Gastrulasi
Peristiwa paling khas pada minggu ketiga adalah grastulasi, yaitu proses yang membentuk
ketiga lapisan germinal pada embrio. Grastulasi dimulai dengan pembentukan primitive streak
(garis primitif) pada permukaan epiblas. Setelah 15-16 hari, garis ini terlihat jelas. Ujung kepala
garis ini dikenal sebagai primitive node (nodus primitif), berupa daerah yang sedikit meninggi
disekeliling primitif pit (lubang primitif). Pada potongan melintang melalui daerah sulkus primitif
(primitive groove), tampak bahwa sel2nya berbentuk seperti botol dan bahwa muncul sebuah
lapisan baru diantara epiblas dan hipoblas. Sel2 epiblas berpindah mengikuti alur arah garis
primitif untuk membentuk mesoderm dan entoderm intraembrional. Setelah tiba didaerah garis
tersebut, sel2 ini menjadi berbentuk seperti botol, memisahkan diri dari epiblas dan menyisip
dibawahnya. Pergerakan masuk kedalam ini dikenal invaginasi. Begitu sel telah terinvaginasi,
sebagian menempatkan diri di antara epiblas dan endoderm yang baru saja terbentuk untuk
membentuk mesoderm. Sel2 yang tetap berada di epoblas kemudian membentuk ektoderm.
Dengan demikian epiblas, walaupun terjadi proses gastrulasi, merupakan sumber dari semua
lapisan germinal pada embrio (yaitu ektoderm, endoderm, dan mesoderm)
Karena semakin banyak sel yang menyusup masuk diantara lapisan epiblas dan hipoblas, maka
mereka mulai menyebar ke arah lateral dan kepala. Berangsur- angsur, sel- sel tersebut bergerak
melampui batas cakram dan membuat hubungan dengan mesoderm ekstraembrional yang
membungkus kantung kuning telur dan amnion. Ke arah kepala, sel2 ini melewati samping kanan
dan kiri lempeng prekordal dan saling bertemu di depan lempeng ini, dimana mereka membentuk
lempeng kardiogenik atau lempeng pembentuk jantung.
9. Pembentukan notokord
 Sel2 prenotokord yang menjalani invaginasi di lubang primitif, bergerak maju menuju ke arah
kepala sampai mencapai lempeng prekordal. Sel2 prenotokord ini terkumpul di dalam hipoblas,
sehingga dalam waktu singkat, garis ditengah- tengah embrio terdiri dari dua lapisan sel yang
membentuk lempeng notokord. Karena hipoblas tersebut digantikan oleh sel2 endoderm yang
bergerak masuk pada sulkus primitif, sel- sel pada lempeng notokord berproliferasi dan lepas dari
endoderm. Kemudian mereka membentuk tali sel padat, notokord definitif, yang berada dibawah
tuba neuralis dan menjadi dasar bagi kerangkan sumbu badan. Karena pemanjangan notokord
merupakan suatu proses yang dinamik, ujung kranial terbentuk pertama kali, dan daerah2 kaudal
ditambahkan karena garis primitif berada pada posisi yang lebih kaudal. Notokord dan sel2
prenotokord meluas ke arah kranial menuju lempeng prekordal (bakal membran bukofaringealis)
dan ke arah kaudal menuju ke lubang primitif. Pada titik di mana lubang tersebut membentuk
suatu lekukan pada epiblas, sebuah saluran kecil, saluran neurenterik, untuk sementara waktu
berhubungan dengan rongga amnion dan rongga kantung kuning telur.
Membran kloaka terbentuk di ujung kaudal diskus embrional. Selaput ini mempunyai struktur
sama dengan lempeng prekordal dan terdiri dari sel2 ektoderm dan endoderm yang menempel
ketat tanpa diselangi oleh mesoderm. Ketika selaput kloaka muncul, dinding posterior kantung
kuning telur membentuk divertikulum (tonjolan) kecil yang menonjol ke dalam tangkai
penghubung. Tonjolan ini, divertikulum allantoenterik atau allantoris, nampak kira2 pada hari ke-
16 perkembangan. Walaupun pada beberapa vertebrata tingkat rendah allantois menjadi tempat
penampungan untuk zat2 ekskresi dari sistem ginjal, pada manusia tetap rudimenter, tetapi
mungkin saja terlibat pada kelainan2 perkembangan kandung kemih.
10. Pertumbuhan cakram mudigah
Cakram mudigah, yang mula2 rata dan bundar, berangsur2 memanjang dengan ujung kepala
lebar dan ujung kaudal sempit. Perluasan cakram mudigah terutama terjadi di daerah kepala;
daerah garis primitif kurang lebih tetap sama besarnya. Pertumbuhan dan pemanjangan bagian
kepala cakram tersebut disebabkan oleh migrasi sel yang terus- menerus dari daerah garis primitif
menuju ke arah kepala. Invaginasi sel2 permukaan di garis primitif dan kemudian perpindahannya
ke depan dan lateral tersebut berlangsung terus hingga akhir minggu keempat. Pada tingkat ini,
garis primitif menunjukkan perubahan2 regresif, dengan cepat menyusut, dan segera
menghilang.
Bahwa ujung kaudal cakram terus- menerus memasok sel2 baru hingga akhir minggu keempat
mempunyai arti penting pada perkembangan mudigah tersebut. Pada bagian kepala, lapisan-
lapisan germinal mulai mengadakan diferensiasi spesifik pada pertengahan minggu ketiga,
sedangkan di bagian kaudal diferensiasi ini terjadi menjelang minggu keempat. Dengan demikian,
gastrulasi atau pembentukan lapisan2 mudigah berlanjut terus di segmen2 kaudal, sementara
struktur kranial sedang berdiferensiasi dan embrio berkembang secara sefalokaudal.
11. Perkembangan trofoblas lebih lanjut
Menjelang permulaan minggu ketiga, trofoblas ditandai oleh villi primer yang terdiri atas inti
sitotrofoblas yang dibungkus oleh selapis sinsitium. Pada perkembangan selanjutnya, sel2
mesoderm menembus inti villi primer dan tumbuh ke arah desidua. Susunan yang baru terbentuk
ini dikenal sebagai villi sekunder.
Menjelang akhir minggu ketiga, sel2 mesoderm dalam inti villi mulai berdifferensiasi menjadi
sel darah dan pembuluh darah kecil, dengan demikian membentuk susunan kapiler villi. Villi ini
disebut villi tersier atau villi plasenta definitif. Pembuluh kapiler di dalam villi tersier berhubungan
dengan kapiler yang berkembang di dalam mesoderm lempeng korion dan di tangkai
penghubung. Selanjutnya, pembuluh2 darah ini membentuk hubungan dengan sistem peredaran
darah di dalam mudigah, sehingga menghubungkan plasenta dengan mudigah. Oleh karena itu,
 ketika jantung mulai berdenyut pada minggu keempat perkembangan, sistem villi ini telah siap
memasok mudigah khususnya memasok zat makanan dan oksigen yang penting.
Sementara itu, sel2 sitotrofoblas di dalam villi terus menembus ke dalam sinsitium di sekitarnya
hingga mencapai endometrium ibu. Disini mereka mengadakan hubungan dengan tonjol- tonjol
yang sama dari villi sebelahnya, sehingga terbentuklah suatu kulit sitotrofoblas luar yang tipis.
Kulit ini lambat laun mengelilingi seluruh trofoblas dan melekatkan kantung korion kuat2 ke
jaringan endometrium. Villi yang menjulur dari lempeng korion ke desidua basalis (lempeng
basalis) disebut villi batang atau villi penambat, tempat terjadinya pertukaran nutrien, dll.
Rongga korion, sementara itu, terus bertambah besar, dan pada hari ke-19 dan ke-20 mudigah
menempel ke kulit trofoblasnya hanya dengan suatu tangkai penghubung kecil. Tangkai
penghubung ini kemudian berkembang menjadi tali pusat, dan menjadi penghubung antara
plasenta dengan mudigah.
Masa Embriogenik (Minggu ke-3 sampai ke-8)
Pada masa ini, ketiga lapisan mudigah membentuk banyak jaringan dan organ
spesifik.Menjelang akhir masa embrionik, organ2 utama telah terbentuk.karena pembentukan
organ ini, bentuk mudigah banyak berubah dan ciri2 utama tubuh bagian luar dapat dikenali
menjelang bulan kedua.
12. Derivat lapisan ektoderm
Pada permulaan minggu ketiga, lapisan mudiga ektoderm berbentuk cakram datar, yang lebih
luas di daerah kepala daripada daerah kaudal. Dengan terbentuknya notokord dan karena
pengaruh induknya, ektoderm yang terletak di atas notokord menebal membentuk lempeng
saraf. Sel2 lempeng saraf membentuk neuroektoderm, dan induksi pembentukan
neuroektoderm ini merupakan peristiwa awal dalam proses neurulasi.
Proses induksi ini bersifat kompleks, yang memerlukan perangsangan suatu jaringan atau
sekelompok sel yang responsif oleh suatu jaringan penginduksi, dalam hal ini epiblas oleh
notokord. Ini merupakan suatu proses yang terjadi berulang2 sepanjang masa organogenesis,
seperti, misalnya, induksi jaringan metanefros oleh bakal ureter untuk membentuk ginjal. Sinyal2
untuk proses2 ini dan gen2 yang mengatur peristiwa2 ini sekarang sedang diselidiki. Molekul2
pemberi sinyal tampaknya termasuk anggota keluarga faktor pertumbuhan pengubah bentuk β
(TGF-β), yang mencakup aktivin, dan faktor2 pertumbuhan fibroblas (FGF). Tetapi, molekul2
pemberi sinyal lainnya sedang diupayakan untuk segera diketahui dan bekerja sebagai morfogen,
yaitu molekul2 yang mempunyai beda konsentrasi dengan konsentrasi di dalam sel yang
responnya tergantung pada dosis. Contoh2 molekul yang mempunyai aktivitas semacam
morfogen adalah asam retinoat, neurotransmiter, dan produk2 dari gen Wnt. Morfogen memicu
rentetan peristiwa di dalam sel yang memberi tanggapan, dan pada banyak kasus, proses
pembukanya adalah aktivitas homeoboks. Gen2 ini memberikan kode faktor2 transkripsi yang
kemudian akan mengatur ekspresi gen2 lain.
Begitu induksi terjadi, lempeng saraf yang memanjang dan berbentuk mirip “sandal”
berangsur2 meluas menuju ke garis primitif. Pada akhir minggu ketiga, tepi2 lateral lempeng saraf
menjadi lebih terangkat naik membentuk lipat2 saraf, sementara di daerah tengah yang cekung
terbentuk alur, yaitu alur saraf. Perlahan2, kedua lipat saraf saling mendekat di garis tengah,
tempat mereka menyatu. Penyatuan ini mulai di daerah bakal leher (somit keempat) dan berjalan
menuju kearah kepala dan kaudal. Akibatnya, terbentuklah tuba neuralis. Sampai penyatuan ini
selesai, ujung kaudal dan kepala tuba neuralis masih berhubungan dengan rongga amnion
masing2 malalui neuroporus kranial dan kaudal. Penutupan neuroporus kranial terjadi kira2 pada
hari ke-25 (tingkat 18 sampai 20 somit), sedangkan neuroporus posterior menutup pada hari ke-
27 (tingkat 25 somit). Neurilasi kemudian selesai, dan sistem saraf pusat diwakili oleh sebuah
 struktur tabung tertutup yang bagian kaudalnya sempit, sumsum2 tulang belakang, dan bagian
kepala jauh lebih lebar yang ditandai oleh banyak dilatasi, vesikel2 otak.
Pada saat lipatan2 saraf tersebut naik dan menyatu, sel2 pada tepi lateral atau krista pada
neuroektoderm mulai mendesak jaringan2 tetangganya. Populasi sel ini dikenal sebagai krista
neuralis, dan sel2 ini akan mengalami transisi dari epitel menjadi sel mesenkim ketikan
meninggalkan neuroektoderm dengan migrasi aktif dan bergeser memasuki mesoderm yang ada
di bawahnya. (mesoderm merujuk pada sel yang berasal dari epiblas dan jaringan
ekstraembrional. Mesenkim adalah jaringan penyambung embrional yang tersusun longgar,
tanpa memperhatikan asalnya.) sel2 krista kemudian menghasilkan sederetan aneka macam
jaringan, termasuk ganglia spinalis (sensorik) dan ganglia otonom; bagian dari ganglia saraf
kranial V, VII, IX, dan X; sel schwann dan selaput otak (pia dan arakhnoid); melanosit; medulla
kelenjer suprerenal (adrenal); tulang dan jaringan penyambung untuk struktur2 kraniofasial; dan
sel2 bantalan konotrunkal untuk jantung.
Menjelang penutupan tuba neuralis, di daerah kepala mudigah mulai nampak dua penebalan
ektoderm, lempeng telinga dan lempeng lensa mata. Pada perkembangan selanjutnya, lempeng
telinga melakukan invaginasi dan membentuk gelembung telinga, yang akan berkembang
membentuk bangunan- bangunan yang perlu untuk pendengaran dan keseimbangan. Kira2 pada
saat yang sama, muncul lempeng lensa mata. Lempeng ini juga menjalani invaginasi dan selama
minggu kelima membentuk lensa mata.
Secara umum dapat dikatakan bahwa lapisan mudigah ektoderm membentuk organ dan
bangunan yang memelihara hubungan dengan dunia luar (a) sistem saraf pusat; (b) sistem saraf
tepi; (c) epitel sensorik telinga, hidung dan mata; serta (d) epidermis, termasuk rambut dan kuku.
Selain itu, lapisan ini juga membentuk kelenjer2 bawah kulit, kelenjer mammae, kelenjer
hipofisis, serta email gigi.
13. Derivat lapisan mudigah mesoderm
Mula2, sel2 dari lapisan mudigah mesoderm membentuk sebuah lembaran tipis jaringan
longgar pada kanan kiri garis tengah. Akan tetapi, kira2 menjelang hari ke-17, sebagian sel yang
berada di dekat garis tengah berproliferasi dan membentuk sebuah lempeng jaringan yang tebal,
yang disebut mesoderm paraksial. Lebih ke lateral, lapisan mesoderm tetap tipis dan disebut
sebagai lempeng lateral. Dengan timbulnya serta bersatunya rongga2 inter-seluler di lempeng
lateral, jaringan ini terpecah menjadi dua lapisan: (a) satu lapisan yang bersambungan dengan
mesoderm yang membungkus amnion, disebut sebagai lapisan mesoderm somatik atau parietal;
dan (b) satu lapisan yang bersambungan dengan mesoderm pembungkus kantung kuning telur;
dikenal sebagai lapisam mesoderm splanknik atau viseral. Bersama2, kedua lapisan ini membatasi
sebuah rongga yang baru terbentuk, rongga selom intraembrional, yang mempunyai hubungan
dengan selom ekstraembrional pada kedua sisi mudigah. Jaringan yang menghubungkan
mesoderm paraksial dan mesoderm lempeng lateral disebut mesoderm intermediet.
Pada awal minggu ketiga, mesoderm paraksial tersusun dalam segmen2, segmen2 ini, yang
dikenal sebagai somitomer, pertama terlihat di daerah leher mudigah, dan pembentukannya
berjalan terus dengan arah sefalokaudal. Masing2 somitomer terdiri dari sel2 mesoderm yang
tersusun seperti lingkar2 konsentrik mengelilingi bagian tengah unit tersebut. Di daerah kepala,
bangunan seperti ini, kalau dikaitkan dengan segmentasi lempeng saraf, membentuk neuromer
dan ikut membentuk sebagian besara mesenkim kepala. Dari daerah oksipital ke arah kaudal,
somitomer akan terorganisasi lagi menjadi somit. Pasangan somit yang pertama muncul di
daerah servikal embrio pada umur perkembangan kira2 20 hari. Dari sini, somit2 baru terlihat
berurutan dari kepala ke arah kaudal, dengan kecepatan kira2 tiga pasang/hari, hingga pada akhir
minggu kelima terdapat 42 sampai 44 pasang somit. Ada 4 pasang somit oksipital, 8 pasang
servikal, 12 pasang torakal, 5 pasang lumbal, 5 pasang sakral, dan 8 sampai 10 pasang koksigeal.
 Somit oksipital pertama dan 5-7 somit koksigeal yang terakhir kemudian hilang, sedangkan
somit2 lainnya membentuk kerangka2 sumbu badan. Selama masa perkembangan ini, umur
mudigah biasanya dinyatakan dalam jumlah somit, dan tabel berikut menunjukkan umur
perkiraan mudigan dalam kaitan dengan jumlah somit.
14. Diferensiasi somit
Pada awal minggu keempat, sel2 yang membentuk dinding ventral dan medial somit
kehilangan organisasinya yang kompak, menjadi polimorf, dan bergeser posisinya hingga
mengelilingi notokord (korda dorsalis). Sel2 ini, yang semuanya disebut sklerotom, membentuk
jaringan yang tersusun longgar, dikenal sebagai mesenkim. Mereka akan mengelilingi sumsum
tulang belakang dan korda dorsalis membentuk kolumna vertebralis.
Dinding dorsal somit yang masih tertinggal, yang kini dinamakan dermomiotom, membentuk
sebuah lapisan sel baru yang ditandai oleh inti pucat dan nukleolus inti berwarna gelap. Sel2 ini
merupakan miotom, dan setiap miotom mempersiapkan otot2 untuk segmennya sendiri.
Setelah sel2 dermomiotom membentuk miotom, mereka kehilangan sifat2 epitelnya dan
menyebar di bawah ektoderm yang berada di atasnya. Di sini sel2 itu membentuk dermis dan
jaringan subkutan d kulit. Karena itu, setiap somit membentu sklerotom (komponen tulang rawan
dan tulang), miotomnya sendiri (mempersiapkan komponen otot segmental), dan dermatomnya
sendiri, komponen kulit segmental. Setiap miotom dan dermatom juga mempunyai komponen
saraf segmentalnya sendiri.
15. Mesoderm intermediat
To be continued...