● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria

para alimentar los procesos vitales.

● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones
mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias, las bacterias verdes
del azufre y algunas bacterias púrpura.

1.Fase luminosa de la Fotosíntesis: Cíclica, no cíclica

La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de electrones o con
transporte cíclico de electrones. En la acíclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. En la cíclica sólo el fotosistema
I.

1.1La fase luminosa acíclica. - se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana
P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre
moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.
Pero para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del
agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de
potencial electroquímico (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir
protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma
(fosforilación del ADP).
Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por
aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del
citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del
NADP).
1.2En la fase luminosa cíclica. -sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta,
da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxígeno. Su
finalidad es generar más ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior.
2. Fase Oscura de la fotosíntesis o ciclo de Calvin
 Introducción

Nosotros, como todos los organismos de la Tierra, eres una forma de vida basada en carbono. Es decir, las

moléculas complejas de tu increíble cuerpo se forman con base en esqueletos de carbono. Es posible que

sepas que estás formado de carbono; sin embargo, ¿te has preguntado alguna vez de dónde proviene todo

ese carbono?

Resulta que los átomos de carbono de tu cuerpo alguna vez fueron parte de las moléculas de dióxido de

carbono (CO2) del aire. Los átomos de carbono acaban siendo parte de ti y de otras formas de vida gracias

a la segunda etapa de la fotosíntesis, conocida como ciclo de Calvin (o las reacciones independientes de la

luz).

 Descripción general del ciclo de Calvin

En las plantas, el dióxido de carbono (CO2) entra al interior de las hojas a través de unos poros llamados

estomas y se difunde hacia el estroma del cloroplasto, el sitio en el cual se producen las reacciones del ciclo

de Calvin, donde se sintetiza el azúcar. Estas reacciones también se llaman reacciones independientes de

la luz, porque la luz no las causa directamente.

En el ciclo de Calvin, los átomos de carbono del CO2 se fijan (se incorporan a moléculas orgánicas) y se

utilizan para formar azúcares de tres carbonos. Este proceso es estimulado por el ATP y NADPH que

provienen de las reacciones luminosas, y depende de ellos. A diferencia de las reacciones dependientes de

la luz, que ocurren en la membrana tilacoidal, las reacciones del ciclo de Calvin ocurren en el estroma

(espacio interior de los cloroplastos).

 Reacciones del ciclo de Calvin

Las reacciones del ciclo de Calvin se pueden dividir en tres etapas principales: fijación de carbono, reducción

y regeneración de la molécula de partida.

A continuación, un esquema general del ciclo:

1. Fijación del carbono. Una molécula de CO2 se combina con una molécula aceptora de cinco carbonos,

ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Este paso produce un compuesto de seis carbonos que se divide para

formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Esta reacción

es catalizada por la enzima RuBP carboxilasa/oxigenasa o RUBisCO.

2. Reducción. En la segunda etapa, el ATP y NADPH se utilizan para convertir las moléculas de 3-PGA en

moléculas de azúcar de tres carbonos, gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Esta etapa se llama así, porque

NADPH debe donar sus electrones o reducir a un intermediario de tres carbonos para formar el G3P.

3. Regeneración. Algunas moléculas de G3P se van para formar glucosa, mientras que otras deben

reciclarse para regenerar el aceptor RuBP. La regeneración necesita ATP e implica una compleja serie

de reacciones, que se llama “secuencia desordenada de carbohidratos”.

Para que un G3P salga del ciclo (y se dirija a la síntesis de glucosa), tres moléculas de CO2 deben entrar

en el ciclo, lo que resulta en tres nuevos átomos de carbono fijo. Cuando tres moléculas de CO2 entran

en el ciclo, se producen seis moléculas de G3P. Una sale del ciclo y se utiliza para formar glucosa, mientras

que las otras cinco deben reciclarse para regenerar tres moléculas del aceptor RuBP.
  Resumen de los reactivos y productos del ciclo de Calvin

Carbono. 3 moléculas de CO2 se combinan con 3 aceptores RuBP, lo cual forma 6 moléculas de

gliceraldehído-3-fosfato (G3P).

1 molécula de G3P sale del ciclo para formar glucosa.

5 moléculas de G3P se reciclan, lo cual regenera 3 moléculas aceptoras de RuBP.

ATP. 9 moléculas de ATP se convierten en ADP (6 durante la etapa de fijación y 3 durante la etapa de

regeneración)

NADPH. 6 moléculas de NADPH se convierten en 6 moléculas de NADP+ (durante la etapa de regeneración)

Una molécula de G3P contiene tres átomos de carbono fijo, por lo que toma dos G3P para formar una

molécula de glucosa de seis carbonos. Se necesitarían seis vueltas del ciclo, o 6CO2, 18ATP Y 12NADPH, para producir una

molécula de glucosa.

3.Plantas C3, C4 y ácido de las crasulácea

 Puntos más importantes:

La fotorrespiración es una vía metabólica derrochadora que ocurre cuando la enzima RuBisCO del ciclo de

Calvin actúa sobre el oxígeno en vez del dióxido de carbono.

La mayoría de las plantas son C3, y no tienen características especiales para combatir la fotorrespiración.

Las plantas C4 reducen al mínimo la fotorrespiración separando la fijación inicial de CO2 y el ciclo de Calvin

en el espacio al realizar estos pasos en tipos de células diferentes.

Las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) reducen al mínimo la fotorrespiración y

ahorran agua mediante la separación de estos pasos en el tiempo, entre el día y la noche.

 Introducción
Los rendimientos de las cosechas son muy importantes para asegurar el alimento y también para mantener
activa la economía. Si oyeras que un único factor redujo la producción de trigo en 20 % y el rendimiento de
la soja en un 36 % en los Estados Unidos, por ejemplo, quizá tendrías curiosidad por saber qué factor era.
Resulta que el factor detrás de los números (reales) es la fotorrespiración. Esta vía metabólica derrochadora
comienza cuando la rubisco, la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin, agarra oxigeno en lugar de
CO2. Gasta carbono fijo, desperdicia energía y tiende a ocurrir cuando las plantas cierran sus estomas (poros
de la hoja) para reducir la pérdida de agua. Las altas temperaturas lo empeoran aún más.
Algunas plantas, a diferencia del trigo y la soja, pueden librarse de los peores efectos de la fotorrespiración.
Las vías C4 y CAM son dos adaptaciones características beneficiosas que surgen por la selección natural que
permiten a ciertas especies reducir al mínimo la fotorrespiración. Estas vías trabajan para garantizar que la
rubisco siempre encuentre altas concentraciones de C02 lo cual hace poco probable que se una al oxígeno.
PLANTAS C3

Una planta "normal" que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la fotorrespiración se llama planta

C3. El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas

que utilizan solo este mecanismo "estándar" de fijación de carbono se llaman plantas C3. por el compuesto

de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción. Casi 85% de las especies de plantas del planeta son C3,

como arroz, trigo, soya y todos los árboles.

PLANTAS C4

En las plantas C4, as reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están separadas físicamente: las

reacciones dependientes de la luz se producen en las células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de

la hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en células especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas células se

llaman células del haz vascular.

Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la fotosíntesis C4 en acción. Primero, el CO2

atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un ácido orgánico simple de 4 carbonos

(oxaloacetato) Este paso se lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a

unirse al oxígeno. Después, el oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato, que puede

transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una

molécula de CO2. Luego, la rubisco fija el CO2 y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin,

exactamente como en la fotosíntesis C3.

Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la molécula de tres carbonos “ferry”
regrese a la célula del haz vascular y quede lista para recoger otra molécula de CO2 atmosférico. Sin
embargo, dado que las células del mesófilo constantemente bombean CO2 hacia las células del haz vascular
vecinas en forma de malato, siempre hay una alta concentración de CO2 en comparación con Oxigeno
alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración. La vía C4 se utiliza en cerca
del 3% e todas las plantas vasculares; algunos ejemplos son el garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las
plantas C4 son comunes en hábitats cálidos, pero son menos abundantes en zonas más frescas. En
condiciones cálidas, los beneficios de una menor fotorrespiración probablemente superan el costo en ATP
de pasar C02 de la célula del mesófilo a las células del haz vascular.

PLANTAS CAM (ACIDO DE LAS CRASULACEA)

Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y piñas, utilizan la vía del metabolismo

ácido de las crasuláceas (CAM) para reducir al mínimo la fotorrespiración. Este nombre proviene de la

familia de las plantas crasuláceas en las cuales los científicos descubrieron por primera vez esta vía.
En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de CO2 en el ciclo de Calvin en el espacio,
las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, abren sus estomas para que el CO2 se
difunda en las hojas. Este CO2 se fija en el oxaloacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso que
usan las plantas C4) , que luego se convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo. El ácido orgánico
se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante el día, las plantas CAM no abren sus estomas,
pero todavía pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos orgánicos se transportan
fuera de las vacuolas y se descomponen para liberar CO2, que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberación
controlada mantiene una alta concentración de CO2 alrededor de la rubisco.

La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que, al igual que la fotosíntesis C4 no es un
"regalo" energético. Sin embargo, las especies de plantas que usan la fotosíntesis CAM no solo evitan la
fotorrespiración, sino que también usan el agua de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la
noche, cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos factores reducen la pérdida de
agua de las hojas. Las plantas CAM suelen predominar en zonas muy cálidas y secas, como los desiertos.

COMPARACIONES ENTRE PLANTAS C3, C4 Y CAM.

Las plantas C3,C4 Y CAM utilizan el ciclo de Calvin para formar azúcares a partir de CO2. Estas vías para fijar
CO2 tienen varias ventajas y desventajas y permiten que las plantas estén aptas para diferentes hábitats. El
mecanismo de las plantas C3funciona bien en ambientes frescos, mientras que las plantas C4 y CAM están
adaptadas a climas cálidos y secos.
Las vías C4 y CAM han evolucionado independientemente muchas veces, lo cual indica que pueden dar a
las especies de plantas en climas cálidos una ventaja evolutiva considerable.
 BIBLIOGRAFIA
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