En la Figura 1 se observa un corte delgado de cerebro de gato teñido según dos procedimientos: la
tinción de Nissl, que tiñe todos los cuerpos celulares de violeta y la tinción de Golgi que muestra
los perfiles de algunas neuronas teñidos de negro observándose las siluetas de los cuerpos
celulares y sus prolongaciones. El método de Golgi tiñe el 5 por ciento o menos de las neuronas, si
se tiñeran todas las neuronas del tejido el corte parecería casi totalmente negro (Fig. 1).
Figura 4 El complejo golgiense presenta tres componentes 1. Una pila de tres a 10 cisternas
aplanadas ligeramente curvas, 2. Numerosas vesículas pequeñas en la periferia de las pilas, 3.
Grandes vacuolas de condensación en la cara trans o cóncava. Fuente ht.org.ar
Mitocondrias. Estos organelos citoplásmicos están dispersos en el pericarión, dendritas, y axones;
son esféricos, en forma de bastoncillo, o filamentosas, y miden de .02 a 1.0 μm en su mayor
longitud y .02 μm de diámetro. Las mitocondrias de las neuronas muestran su característica
membrana doble periférica y las crestas o pliegues internos que se presentan en las mitocondrias
de las otras células. En las mitocondrias se depositan las enzimas que tienen que ver con diversos
aspectos de metabolismo celular, incluyendo la respiración y la fosforilación. Son el sitio donde se
produce energía en las reacciones de la fisiología celular (Barr & Kiernan, 2001). Son
especialmente abundantes en las terminaciones axónicas, cerca de la sinapsis. Contiene enzimas y
coenzimas respiratorias, lo que indica su importante función en la producción y transporte
energético de una célula que, como la neurona, tiene grandes exigencias metabólicas (López
Antúnez, 1986).
Lisosomas. Son pequeños sacos que contienen enzimas hidrolíticas entre las que tiene particular
importancia la fosfatasa ácida. Intervienen en los procesos de digestión intracelular. Son muy
abundantes en las neuronas. Actualmente se supone que del complejo de Golgi derivan vesículas
que constituyen lisosomas primarios, los cuales transportan enzimas hidrolíticas a los lisosomas
secundarios derivados de los cuerpos multivesiculares que están en relación con el retículo
endoplásmatico liso (Novikoff, 1967 citado en López Antúnez, 1986). Los cuerpos
multivesiculares son pequeñas estructuras rodeadas de membrana, que parecen ser portadores de
vesículas. (López Antúnez, 1986).
Neurofibrillas, neurofilamentos, microtúbulos y microfilamentos. Cuando se emplean ciertas
tinciones de plata, el citoplasma visto con microscopio fotónico contiene Neurofibrillas, algunas
veces agrupadas en fascículos, que van a través del pericarión y penetran a las prolongaciones
celulares (Barr & Kiernan, 2001). Su función no ha sido determinada aún, pero se ha supuesto que
están en relación con el transporte de iones, con el mantenimiento de la forma de la neurona, y con
las vesículas sinápticas, pero hace falta evidencia experimental que aclare su función (López
Antúnez, 1986). En las micrografías electrónicas de las células nerviosas, el citoplasma contiene
neurofilamentos, que miden de 7.5 a 10 nm de espesor. Los Neurofilamentos están constituidos
por proteínas estructurales similares a las que forman los filamentos intermedios de otros tipos de
células; probablemente son la causa de que las Neurofibrillas se observen así en la microscopía
fotónica. El microscopio electrónico también muestra microtúbulos de 25 nm de diámetro externo,
semejantes a aquellos de otros tipos de células, estos participan en la transportación rápida de las
moléculas proteínicas y pequeñas particulas en ambas direcciones a lo largo de los axones y
dendritas. Los microfilamentos (4 nm) están formados de moléculas de proteína actina que es
contráctil. Se presentan en el interior del plasmalema y son particularmente numerosos en los
extremos de los axones en crecimiento (Barr & Kiernan, 2001).
Pigmentos. El pericarión puede contener inclusiones citoplásmicas (depósitos de material inerte, a
diferencia de los organelos), de las cuales las más conspicuas son los gránulos de pigmentos. El
pigmento lipofucsina (lipocromo) se encuentra como grumos de gránulos de color pardo
amarillento. Muestras de este pigmento aparecen en las neuronas de la médula espinal y el bulbo
alrededor del octavo año de vida, y en las células de los ganglios espinales y simpáticos
aproximadamente a la misma edad. La cantidad de pigmento aumenta con los años; el papel de la
lipofucsina es desconocido, excepto que se relaciona con el proceso de envejecimiento y que se
encuentra en otros sitios incluyendo los miocitos cardiacos. Algunos tipos de neuronas, por
ejemplo, los neurocitos piriformes del cerebelo (células de Purkinje) localizados en la corteza, no
acumulan lipofucsina, ni siquiera en la vejez (Barr & Kiernan, 2001).
Actualmente se considera que los gránulos de lipofucsina son un tipo de lisomas en que se ha
almacenado el pigmento, ya que manifiestan actividad de fosfatasa ácida; se consideran cuerpos
residuales. Issidorides y Shanklin (1961, citado en López Antúnez, 1986) han estudiado la
distribución de la lipofucsina en diversos núcleos del sistema nervioso: oliva inferior, núcleo del
XII, núcleo arcuato del bulbo, corteza cerebelosa, y núcleo dentado del cerebro, etc. Encontraron
que en la oliva inferior los gránulos de lipofucsina están constituidos por capas concéntricas de
lípidos y proteínas y demostraron una alta concentración de cistina, sustancia que se encuentra
también en las células neurosecretoras del hipotálamo, pero no en otros núcleos. Estos autores
suponen una relación entre el material de Nissl y la lipofucsina y postulan que este pigmento
podría ser un material portador de alguna sustancia producida por las neuronas, como el caso de la
neuro-secreción del hipotálamo. En el cerebelo y en la propia oliva inferior, la lipofucsina se halla
en los intrersticios entre las células, en áreas muy ricas en sinapsis. La significación funcional de
esto se desconoce, pero la lipofucsina, según estos autores, no puede ser considerada como
material de desecho de la neurona, sino posiblemente, como un producto de secreción (López
Antúnez, 1986).
La presencia de pigmento oscuro de melanina en el citoplasma se restringe a unos pocos grupos
celulares, las principales se encuentran en la sustancia negra del mesencéfalo y locus ceruleus
(mancha azulosa o cerúlea del puente). El precursor metabólico de este pigmento es la
dihidroxifenililalanina (DOPA), que se convierte a melanina por una serie de oxidaciones seguidas
de polimerización. La DOPA es también precursora de la dopamina, un neurotransmisor usado por
las neuronas pigmentosas de la sustancia negra y de la norepinefrina, que es el neurotransmisor de
las células de locus ceruleus. La melanina puede acumularse como productos de desintegración de
la síntesis de dopamina y norepinefrina. El pigmento de la sustancia negra aparece al final del
primer año, aumenta en la pubertad y permanece después relativamente constante (Barr &
Kiernan, 2001).
Foley y Baxter (1958, citado en López Antúnez, 1986), postulan que la melanina no se encuentra
en los cerebros de animales jóvenes y que su acumulación aumenta con la edad. Marsden (1961,
citado en López Antúnez, 1986), estudió la sustancia negra en cuarenta y nueve especies de
mamíferos correspondientes a once órdenes y encontró que el pigmento se halla en una gran
concentración de esos órdenes. Observó que la mayor pigmentación se presenta en los primates y
que en ellos la riqueza de melanina aumenta a medida que si posición en la escala se aproxima a la
del hombre, en la que la sustancia negra es desarrollada. Se ignora la significación funcional que
esto pueda tener (López Antúnez, 1986).
Cilios y centriolos. En diferentes sitios del sistema nervioso se han descrito cilios y centriolos.
Sotelo y Play (1968, citado en López Antúnez, 1986), observaron cilios en algunas células del
núcleo vestibular de la rata y Del Cerro y Snider (1967, 1969, citado en López Antúnez, 1986)
encontraron cilios y cuerpos basales en las células de Purkinje del cerebelo de ratas inmaduras y
adultas. Los cilios presentan habitualmente la fórmula 9 X 10, es decir, nueve pares periféricos de
microtúbulos sin que exista el par central, aunque en ocasiones la fórmula puede ser 8 X 1. Ambas
disposiciones de los microtúbulos se consideran propias de los cilios que carecen de movimiento.
A veces están relacionados con un centriolo que contiene 9 tripletes de microtúbulos. Se
desconoce la significación funcional de los cilios en las células nerviosas (López Antúnez, 1986).
Gránulos neurosecretorios. En algunas células, por ejemplo en las de los núcleos supraóptico y
paraventricular del hipotálamo, se encuentran en el citoplasma gránulos de una sustancia d aspecto
coloide, que parece ser un producto de secreción de la neurona, que posteriormente para a la
neurohipófisis.
Núcleo. El núcleo de la neurona se halla comúnmente en posición central, aunque en algunas
puede estar situado cerca de la membrana plasmática. En general, es grande, redondo u oval y de
aspecto vesiculoso, pero su forma puede variar bastante. A veces ocupa gran parte del cuerpo
celular. La neurona no tiene la capacidad para reproducirse; la cromatina se encuentra dispersa en
el núcleo como ocurre en las células que están en interfase. En algunos casos se forman grumos en
que el material cromatínico está acumulado, pero no se observan cromosomas. La membrana
nuclear se continúa con el retículo endoplásmatico. Por lo general se ve un nucléolo, a veces dos,
que se tiñen fuertemente con colorantes básicos. En el nucléolo se distinguen dos partes: el
nucleolonema que tiene una estructura fibrilar o filamentosa, y la pars amorfa. Cerca del nucléolo
frecuentemente unido a él, se halla un pequeño corpúsculo denso, el satélite nuclear o cuerpo de
Barr que se supone contiene la cromatina sexual (cromosoma X). En el núcleo se halla el DNA de
la neurona y el nucléolo es particularmente rico en RNA.
Dendritas. También llamadas prolongaciones citoplasmáticas (Véase Fig. 5). Parten del cuerpo
celular por lo que su estructura es semejante a la del citoplasma: presentan retículo endoplásmatico
rugoso y liso, mitocondrias, material de Nissl. Aparato de Golgi, neurofilamentos y microtúbulos,
organelos que tienden a disponerse paralelamente al eje mayos de la dendrita. Un componente
importante de las dendritas son las espinas o espículas, de forma y dimensiones variables, muy
notables en algunos tipos de células, por ejemplo, en las de Purkinje del cerebelo y en las
pirámides de la corteza cerebral donde puede haber varios miles de ellas por célula; en las espinas
se establecen contactos sinápticos.
Las neuronas que poseen varias dendritas se llaman multipolares; ejemplo de estas son las del asta
ventral de la medula espinal. Las que tienen solamente una dendrita se denominan bipolares, como
las células que los ganglios del VIII nervio craneal o las bipolares de la retina.
Figura 5 Esquema 3D de un soma con sus dendritas. Observe como numerosos botones sinápticos
de otras neuronas se ponen en contacto con el soma y las dendritas. Fuente: ht.org.ar
Las dendritas son sitios en los que la célula nerviosa recibe impulsos; asimismo, el cuerpo celular
constituye otra zona a la que llega información. Por esto el conjunto de dendritas y cuerpo celular
representan el polo receptor de la neurona, al cual se le llama también área dendrítica.
Debido a que la célula nerviosa descarga los impulsos por el axón y sus colaterales, que
constituyen so polo efector, se le considera polarizada dinámica. Esto significa que el impulso
nervioso cursa en la neurona del área dendrítica hacia el axón y puede ser transmitido a otras
neuronas a través de este y de sus colaterales. Es fácil comprender que la orientación de las
dendritas posiblemente esté en relación con la fuente de los impulsos que recibe de la neurona.
Dos ejemplos de esto son: las neuronas del asta ventral de la medula y las células de Purkinje del
cerebelo. En la primera, las dendritas están orientadas en todas direcciones, ya que el área
sináptica de estas células esta potencialmente abierta a impulsos que pueden llegar a ella desde
diferentes sitios del espacio; en cambio las células de Purkinje poseen un verdadero penacho
dendrítico que se orienta hacia la superficie de la corteza del cerebelo (capa molecular) que es por
donde estas células reciben gran parte de su información.
El Axón. El axón es una prolongación generalmente única, que parte del cuerpo de la neurona,
recorre un trayecto variable, emite colaterales y termina en arborizaciones finas llamadas
telodentricas.
El axón y sus colaterales constituyen el polo efector de la neurona, a través del cual descarga
impulsos nerviosos. Se originan en una elevación del cuerpo celular llamada cono axónico en el
cual no existe material de Nissl. En la proximidad del cono axónico frecuentemente se establecen
sinapsis inhibidoras.
Las fibras nerviosas se clasifican en 3 tipos, según Erlanger y Gasser. Sin embargo la velocidad e
conducción no depende únicamente del espesor del axón, sino de su grado de mielinización y de
otros factores.
Las terminaciones del axón y de sus colaterales pueden establecer las siguientes relaciones: a) con
el área dendrítica de otras neuronas, para intentar integrar sinapsis axo-dendríticas o axo-
somáticas, b) con otros axones con los que pueden construir sinapsis axo-axónicas., c) con fibras
musculares estiradas, con las que forman las uniones neuro-musculares, d) con fibras musculares
lisas o glándulas, como ocurre en las neuronas viscerales postganglionares.
Desde el punto de vista ultraesctructural, el axón posee axoplasma que es continuación del
citoplasma del cuerpo neuronal, desde el cual parece haber una corriente constante hacia aquél. Se
encuentran numerosas mitocondrias, particularmente cerca de las terminaciones axónicas que
forman parte de la sinapsis. En el segmento inicial del axón existe retículo endoplásmatico rugoso,
pero no en otras partes de la fibra donde no hay tampoco aparato de Golgi; se observan
neurofilamentos y microtúbulos, siendo aquellos más abundantes que los microtúbulos en las
neuronas adultas; sin embargo a medida que los axones se ramifican disminuye progresivamente el
número de neurofilamentos y en las más finas ramificaciones se ven solamente microtúbulos. No
se conoce aún la significación funcional de estas estructuras, pero parecen corresponder a las
neurofibrillas o axofibrillas que se observan cuando se usan tinciones de plata.
Las terminaciones axónicas frecuentemente se presentan como dilataciones bulbosas, los botones
terminales que hacen contacto, por ejemplo, con el soma de otras neuronas en las sinapsis.
Asimismo, desde el punto de vista funcional se puede considerar tres partes en el axón: el
segmento inicial, comprendido entre el cono axónico y el primer nodo de Ranquiver, sitio en el
que se origina el potencial de acción; la porción conductora, formada por la mayor parte del axón y
sus colaterales, y la porción transmisora constituida por las terminaciones axónicas a través de las
cuales el impulso nervioso se transmite a otras neuronas (a nivel de sinapsis), o a los efectores.