Sedangkan amphibian metamorphosis adalah ditandai oleh Remodeling ada jaringan, serangga

metamorphosis sering melibatkan kehancuran larval penggantian oleh jaringan dan mereka yang sama
sekali berbeda penduduk sel. Serangga tumbuh dengan molting menumpahkan cuticle mereka dan
tumbuh baru cuticle sebagai ukuran mereka meningkat. Ada tiga utama pola pengembangan obat.
Beberapa serangga, seperti springtails dan mayflies, tidak memiliki larval panggung dan menjalani
langsung pengembangan. Ini adalah yang disebut ametabolous serangga ( Figure 18.11A ).Serangga ini
memiliki sebuah pronymph panggung segera setelah hatching, bantalan struktur yang telah
memungkinkan itu untuk keluar dari telur<br />Tapi setelah ini transitory panggung, serangga mulai
terlihat seperti kecil orang dewasa; setelah setiap molt, mereka yang lebih besar, tapi tidak berubah
dalam bentuk ( Truman dan Riddiford 1999 ). Lain serangga, terutama grasshoppers dan bug, menjalani
bertahap, hemimetabolous metamorphosis ( Figure 18.11B ). Setelah menghabiskan periode waktu yang
sangat singkat sebagai pronymph ( yang cuticle sering gudang sebagai serangga hatches ), serangga
terlihat seperti orang dewasa dewasa. Ini tidak dewasa panggung adalah disebut nymph. Para rudiments
dari sayap, genital organ, dan lainnya struktur dewasa yang hadir, dan ini struktur yang menjadi lebih
matang dengan setiap molt. Pada yang terakhir molt, muncul serangga adalah winged dan seksual
dewasa adult.In yang holometabolous serangga ( Figure 18.11C: flies, kumbang, moths, dan kupu-
kupu ),Tidak ada pronymph panggung. Masa remaja bentuk yang hatches dari telur yang disebut larva.
Para larva ( caterpillar, grub, maggot ) undergoes serangkaian molts seperti itu menjadi lebih besar.<br
/>Musim gugur antara larval molts yang disebut instars. Jumlah molts sebelum menjadi dewasa adalah
karakteristik untuk spesies, meskipun faktor lingkungan dapat menambah atau mengurangi jumlah. Para
instar tahap tumbuh di stepwise fashion, masing-masing menjadi qualitatively lebih besar daripada
sebelumnya. Akhirnya, ada yang dramatis dan tiba-tiba transformasi antara larval dan orang dewasa
gugur. Setelah terakhir instar panggung, larva undergoes sebuah metamorphic molt untuk menjadi pupa.
Para pupa tidak makan, dan energi harus datang dari orang-orang yang makanan itu tertelan sementara
larva. Selama pupation, dewasa struktur yang terbentuk dan menggantikan yang larval struktur.
Akhirnya, sebuah imaginal molt memungkinkan dewasa (” imago” ) untuk menjelaskan pupal yang
terjadi dan muncul. Sementara larva dikatakan hatch dari telur,Orang dewasa adalah mengatakan untuk
eclose dari pupa. Eversion dan diferensiasi dari imaginal disc Dalam holometabolous serangga,
transformasi dari anak menjadi dewasa yang terjadi dalam pupal cuticle. Yang paling tua tubuh dari larva
adalah sistematis hancur oleh apoptosis, sedangkan dewasa baru organ berkembang dari
undifferentiated nests dari sel, imaginal disc. Dengan demikian, dalam setiap larva, ada dua populasi
yang berbeda dari sel-sel: larval sel, yang digunakan untuk fungsi dari remaja serangga, dan ribuan
ofdeeh imaginal sel, yang berbohong dalam larva di clusters, menunggu sinyal untuk membedakan.
Dalam Drosophila, ada sepuluh besar pasang imaginal disc, yang membangun banyak orang dewasa
organ, dan unpaired genital disc, yang membentuk reproduksi struktur ( Figure 18.12 ).Para
menyodorkan perut epidermis bentuk dari sekelompok kecil imaginal sel yang disebut histoblasts, yang
terletak di daerah dari larval usus. Lain nests dari histoblasts terletak di larva membentuk organ internal
dari orang dewasa. Para imaginal disc dapat dilihat di yang baru menetas larva sebagai lokal thickenings
dari epidermis. Sedangkan sebagian besar larval sel memiliki sangat terbatas mitotic kapasitas, imaginal
disc membagi cepat di spesifik karakteristik kali. Sebagai sel proliferate, mereka membentuk tubular
epithelium bahwa lipatan-lipatan di pada dirinya sendiri dalam spiral compact ( Figure 18.13A ). Terbesar
disc, bahwa sayap, mengandung beberapa 60.000 sel, sedangkan leg dan haltere disc mengandung
sekitar 10.000 ( Fristrom tahun 1972 ).<br />Di metamorphosis, ini sel proliferate, membedakan, dan
elongate ( Figure 18.13B ). Para nasib memetakan dan elongation urutan dari kaki disc yang ditampilkan
dalam Figure 18.14. Pada akhir ketiga instar, sebelum pupation, kaki disc adalah sebuah epithelial sac
terhubung dengan tipis yang stalk untuk larval epidermis.Di satu sisi sac, epithelium adalah melingkar ke
dalam serangkaian concentric lipatan-lipatan “mengingatkan Denmark pastry” ( Kalm et al. 1995 ).
Sebagai pupation dimulai, sel-sel di pusat dari disc teleskop keluar untuk menjadi yang paling distal
bagian dari kaki yang cakar dan tarsus. Orang luar sel menjadi proksimal struktur yang coxa dan yang
berdekatan epidermis ( Schubiger 1968 ). Setelah differentiating, sel-sel appendages dan epidermis
secrete sebuah cuticle sesuai untuk spesifik daerah. Meskipun disc adalah terutama terdiri dari
epidermal sel, kecil jumlah adepithelial sel migrate ke pekerjaan disc awal dalam pengembangan. Selama
periode pupal, ini sel memberikan naik ke otot-otot dan saraf yang melayani bahwa struktur. Penelitian
oleh Condic dan rekan-rekannya ( 1990 ) telah menunjukkan bahwa elongation dari imaginal disc adalah
karena terutama untuk sel bentuk perubahan dalam disc epithelium.Menggunakan fluorescently label
phalloidin untuk noda yang peripheral microfilaments dari kaki disc sel, mereka menunjukkan bahwa sel-
sel awal third-instar disc yang erat compressed sepanjang proximal-distal axis. Ini adalah
mempertahankan compression melalui beberapa putaran dari pembelahan sel. Kemudian, ketika
jaringan dimulai elongating, compression adalah dihapus, dan sel “musim semi” ke mereka rounder
negara. Ini konversi dari sebuah epithelium dari compressed sel ke sebuah lagi epithelium dari
noncompressed mewakili mekanisme sel yang baru untuk perpanjangan organ selama pengembangan.
Jenis kaki struktur yang dihasilkan adalah ditentukan oleh interaksi antara beberapa gen di imaginal disc.
Mencari 18.15 menunjukkan ekspresi tiga gen yang terlibat dalam determining yang proximal-distal axis
dari terbang kaki. Dalam third-instar kaki disc, pusat dari disc secretes konsentrasi tertinggi dari dua
morphogens, Wingless ( Wg ) dan Decapentaplegic ( Dpp ). Tinggi concentrations ini paracrine faktor
menyebabkan ekspresi gen yang Distal-less. Moderat concentrations menyebabkan ekspresi dari
dachshund gen, dan lebih rendah concentrations menyebabkan ekspresi gen yang homothorax. Mereka
sel mengekspresikan Distal-less teleskop keluar untuk menjadi yang paling distal struktur dari kaki yang
mencakar dan distal tarsal segments. Mereka mengekspresikan homothorax menjadi yang paling
proksimal struktur, coxa. Sel mengekspresikan dachshund menjadi tulang paha dan proksimal tibia.
Daerah overlap menghasilkan trochanter dan distal tibia ( Abu-Shaar dan Mann 1998 ). Daerah ini dari
ekspresi gen yang stabilized oleh inhibitory interaksi antara protein produk ini gen dan dari tetangga gen.
Dengan cara ini, gradient dari Wg dan Dpp protein yang diubah menjadi discrete domain dari ekspresi
gen yang specify yang daerah yang berbeda dari Drosophila kaki.

Tekad dari Wing Imaginal Discs Determination dari disc dari ectoderm: distal-less protein The biologi
molekuler obat metamorphosis dimulai dengan specification dari tertentu epidermal sel untuk menjadi
imaginal disc prekursor. Seperti yang kita dibahas di bab 9, organ rudiments di Drosophila yang
ditentukan di sebuah orthagonal grid oleh intersecting anterior-posterior dan dorsal-ventral sinyal. Di
paling segments, Hox gen Distal-less produk mencegah ekspresi gen dan pembentukan limb primordia;
tapi dalam mereka segments yang ditentukan untuk menjadi thoracic, limb formasi adalah diizinkan.
Cohen dan rekan-rekannya ( tahun 1993 ) telah menunjukkan bahwa kaki dan sayap berasal dari sama
set imaginal prekursor, ditentukan di intersections antara anterior-posterior garis-garis dari Wingless
( Wg ) protein berekspresi dan horisontal band dari sel mengekspresikan Decapentaplegic ( Dpp )
protein. Kedua protein yang soluble dan memiliki terbatas berkisar difusi. Pada awal Drosophila embrio
( di germ band perpanjangan tentang 4,5 jam setelah in-vitro ),

Satu kelompok dari sel-sel di ini intersections bentuk yang imaginal disc prekursor pada setiap thoracic
segment. Ini sel ( dan hanya ini sel ) mengungkapkan yang Distal-less protein. Sebagai sel
mengekspresikan Dpp adalah pindah dorsally, beberapa sel Distal-less-expressing bergerak dengan
mereka untuk membangun menengah munisi dari imaginal sel ( mendapatkan dari asli ventral munisi ).
Awal clusters membentuk leg imaginal disc, sementara menengah clusters membentuk sayap atau
haltere disc. Dengan demikian, kaki dan sayap disc memiliki umum asal ( Figure 18.16 ). Penentuan disc
identitas: vestigial protein Despite bersama mereka asal, itu jelas bahwa kaki dan sayap disc bertekad
untuk menjadi struktur yang berbeda. Penentuan sayap disc tampaknya diatur oleh vestigial gen.
Menggunakan ditargetkan ekspresi gen sistem, Kim dan rekan ( 1996 ) telah menyebabkan vestigial gen
untuk menjadi menyatakan dalam mata, antenna, dan kaki disc ( Figure 18.17 ). Ketika ini terjadi, daerah
normal struktur yang dikonversi ke sayap jaringan. Tekad dari anterior-posterior axis: engrailed dan
decapentaplegic protein The axes dari sayap yang ditentukan oleh interaksi di mereka compartmental
batas-batas ( Meinhardt tahun 1980; Causo et al. Tahun 1993;Tabata et al. 1995 ). Setelah ini interaksi
awal, polar koordinat sistem yang mungkin subdivide sayap daerah yang lebih finely ( Held 1995 ).
Selama pertama larval instar, kaki dan sayap imaginal disc memperoleh anteriorposterior mereka axis.
Para disc menjadi dibagi menjadi dua compartments mewakili masa depan anterior dan posterior daerah
appendage ( yaitu, depan sayap dan belakang sayap ). Berdasarkan posisi dari sel-sel di segment,
posterior compartment dari sayap disc mengungkapkan yang engrailed gen ( Figure 18.18; Garcia-Bellido
et al. 1973; Lawrence dan Morata 1976 ). Jika engrailed berfungsi adalah tidak ada, semua disc sel
menjadi anteriorized. Para boundary antara posterior dan anterior compartments adalah ketat diamati.
Sel dari satu sisi tidak dapat menghasilkan descendants bahwa menyeberang selama boundary ke yang
lain. Para Engrailed protein adalah transcription faktor, dan itu mengaktifkan yang hedgehog gen dalam
sel-sel posterior compartment.Para posterior sayap disc sel mengekspresikan yang Hedgehog protein,
yang bertindak sebagai short-range sinyal untuk mendorong ekspresi Dpp di yang berdekatan anterior
sel, sementara ekspresi engrailed di posterior sel membuat ia mereka nonresponsive untuk Hedgehog
mereka secrete ( mencegah mereka dari mengekspresikan Dpp ). Dpp adalah TGF-β keluarga paracrine
faktor yang bertindak sebagai jarak jauh sinyal untuk mendirikan anterior-posterior axis dari sayap
( Guillen et al. 1995; Tabata et al. 1995; Nellen et al. 1996 ). Sel dalam kedua compartments dekat ke
daerah Dpp ekspresi yang terkena relatif tinggi concentrations dari protein ini dan merusak sel yang spalt
dan oculomotor-blind ( omb ) gen. Mereka menerima concentrations sel lebih jauh lebih rendah dari Dpp
dan merusak sel hanya omb gen. Dua gen encode transcription faktor yang specify wilayah ini dari sayap
dari pusat ( di mana Dpp diungkapkan ) untuk periphery.Dorsal-ventral axis: wingless dan apterous
protein Selama kedua larval instar, dorsal-ventral axis dari sayap disc bertekad. Para dorsal-ventral
boundary terletak di masa depan margin dari sayap pisau, memisahkan bagian atas permukaan sayap
dari rendah ( Bryant 1970; Garcia-Bellido et al. 1973 ). Gen yang terlibat dalam hal ini
compartmentalization acara adalah apterous. Sel mengekspresikan apterous menjadi dorsal sel ( Figure
18.19A; Blair tahun 1993; Diaz-Benjumea dan Cohen tahun 1993 ). Ketika apterous adalah dihapus,
semua sel-sel di disc memperoleh ventral fates. Para Apterous protein adalah transcription faktor yang
mengaktifkan gen yang untuk Serrate dan Fringe protein. Serrate adalah ligand untuk Notch receptor,
dan Fringe terlibat dalam mengatur Notch ligand mengikat ( Irvine dan Wieschaus 1994; Williams et al.
1994; Kim et al. 1995 ). Para Notch receptor adalah ditemukan dalam sel-sel ventral, sehingga mengikat
dari Notch pada ventral sisi dengan Serrate pada sisi dorsal stabilizes sayap margin.Masa depan sayap
margin juga menjadi sebuah pusat signaling, analogous untuk Dpp-secreting band bahwa bentuk yang
anterior-posterior axis ( Zecca et al. 1996; Neumann dan Cohen 1997 ). Para Fringe dan Serrate protein
bertindak untuk mempromosikan transcription dari Wingless gen di perbatasan dari dorsal dan ventral
compartments ( Figure 18.19B-D ). Wingless adalah secreted oleh sel yang berdekatan dengan
perbatasan di kedua compartments, dan bertindak sebagai morphogen jarak jauh. Mereka sel yang
dekat perbatasan ini dan menerima tinggi concentrations dari Wingless protein yang achaete-scute gen
mengekspresikan. Kelompok berikutnya dari sel-sel menerima moderat concentrations dari Wingless dan
mengungkapkan gen yang distal-less. Mereka sayap sel menerima relatif rendah sejumlah Wingless
mengekspresikan gen yang vestigial. Namun, hanya orang-orang sel mengekspresikan Apterous protein
( yaitu, dorsal sel ) dapat menanggapi ini sinyal.Dengan demikian, Wingless protein bertindak sebagai
morphogen pada dorsal permukaan hanya. Salah satu masalah dengan ini model dari diffusible gradients
adalah bahwa meskipun pengaruh Wingless memanjang ke tepi sayap disc, tidak Hedgehog atau
Wingless protein perjalanan baik di extracellular lingkungan. Para transportasi protein ini tidak
tampaknya karena sederhana diffusion. Salah satu kemungkinan adalah bahwa sel-sel aktif transportasi
Wingless di arah tertentu ( Pfeiffer dan Vincent 1999 ). Atau, Wingless mungkin diangkut lokal oleh
diffusion dan lebih luas oleh cytoplasmic filaments bahwa memperpanjang dari peripheral sel ke pusat
wilayah memproduksi Wingless protein. Bukti untuk kedua model ini berasal dari Ramírez-Weber dan
Kornberg ( 1999 ), yang diidentifikasi sangat tipis proses memperpanjang dari peripheral sel, di sayap
disc, untuk situs dari Wingless synthesis ( Figure 18.20 ).Ini actin-based tambahan yang disebut
cytonemes, dan mereka yang mirip dengan tipis filopodia laut urchin mesenchymal sel. Bukti yang belum
menunjukkan bahwa mereka yang aktif dalam pengangkut yang Wingless protein untuk peripheral sel.
Namun, ini adalah menarik dan tak terduga mekanisme untuk beberapa jenis jarak jauh cell-cell
komunikasi. Proximal-distal axis: wingless protein Dalam penambahan untuk bertindak sebagai
morphogen mendefinisikan yang dorsal-ventral axis, Wingless protein juga bertindak untuk
mempromosikan pembelahan sel dan perpanjangan dari sayap ( Neumann dan Cohen 1996 ). Interaksi
antara dorsal-ventral dan anterior-posterior axes di mereka batas-batas adalah penting untuk outgrowth
sepanjang proximal-distal axis. Selama metamorphosis, “distalization” dari proximal-distal axis dari dasar
thorax outward ke ujung sayap atau kaki yang dilakukan oleh sel interaksi pada batas-batas antara dua
lainnya axes.Kontrol hormonal metamorfosis serangga Meskipun mekanisme rinci metamorfosis
serangga berbeda di antara spesies, pola umum aksi hormon sangat mirip. Seperti metamorfosis amfibi,
metamorfosis serangga tampaknya diatur oleh hormon efektor, yang dikendalikan oleh neurohormon di
otak (untuk ulasan, lihat Gilbert dan Goodman 1981; Riddiford 1996). Pemutihan serangga dan
metamorfosis dikendalikan oleh dua hormon efektor: steroid 20-hydroxyecdysone dan lipid juvenile
hormone (JH) (Gambar 18.21). 20-hydroxyecdysone menginisiasi dan mengkoordinasikan masing-masing
ganti kulit dan mengatur perubahan ekspresi gen yang terjadi selama metamorfosis. Hormon juvenile
mencegah perubahan yang diinduksi ecdysone dalam ekspresi gen yang diperlukan untuk
metamorfosis.Dengan demikian, kehadirannya selama ganti kulit memastikan bahwa hasil ganti kulit itu
menghasilkan instar lain, bukan pupa atau orang dewasa. Proses molting dimulai di otak, di mana sel-sel
neurosekretoris melepaskan hormon prothoracicotropic (PTTH) sebagai respons terhadap sinyal saraf,
hormon, atau lingkungan. PTTH adalah hormon peptida dengan berat molekul sekitar 40.000, dan
merangsang produksi ecdysone oleh kelenjar prothoracic. Ecdysone ini dimodifikasi di jaringan perifer
untuk menjadi hormon molting aktif 20-hydroxyecdysone. Setiap ganti kulit dimulai oleh satu atau lebih
pulsa 20-hydroxyecdysone. Untuk pergantian larva, denyut nadi pertama menghasilkan peningkatan kecil
dalam konsentrasi hidroksiekdison dalam hemolimf (larva) darah dan memunculkan perubahan dalam
komitmen seluler. Denyut nadi besar dari hidroksiecdison mengawali peristiwa diferensiasi yang terkait
dengan molting.Hydroxyecdysone yang diproduksi oleh pulsa ini berkomitmen dan menstimulasi sel
epidermis untuk mensintesis enzim yang mencerna dan mendaur ulang komponen kutikula. Hormon
remaja dikeluarkan oleh korpora allata. Sel-sel sekresi korpora allata aktif selama mol larva tetapi tidak
aktif selama mol metamorf. Selama JH hadir, molts yang distimulasi hydroxyecdysone menghasilkan
instar larva baru. Namun, pada instar larva terakhir, saraf medial dari otak ke korpora allata menghambat
kelenjar untuk memproduksi JH, dan ada peningkatan simultan dalam kemampuan tubuh untuk
mendegradasi JH yang ada (Safranek dan Williams 1989). Kedua mekanisme ini menyebabkan level JH
turun di bawah nilai ambang kritis. Ini memicu pelepasan PTTH dari otak (Nijhout dan Williams 1974;
Rountree dan Bollenbacher 1986). PTTH, pada gilirannya, menstimulasi kelenjar prothoracic untuk
mengeluarkan sejumlah kecil ecdysone. Hydroxyecdysone yang dihasilkan, dengan tidak adanya tingkat
JH yang tinggi, mengikat sel untuk perkembangan kepompong. MRNA spesifik larva tidak diganti, dan
mRNA baru disintesis yang produk proteinnya menghambat transkripsi pesan larva. Setelah pulsa
ecdysone kedua, produk gen pupa-spesifik baru disintesis (Riddiford 1982), dan ganti kulit berikutnya
menggeser organisme dari larva ke pupa. Tampaknya, kemudian, denyut ekdison pertama selama instar
larva terakhir memicu proses yang menonaktifkan gen spesifik larvas dan menyiapkan gen spesifik pupa
untuk ditranskripsi. Denyut ecdysone kedua mentranskripsi gen pupa-spesifik dan menginisiasi molt
(Nijhout 1994). Pada ganti kulit imajinal, ketika ecdysone bertindak tanpa adanya hormon juvenile,
cakram-cakram imajinal berdiferensiasi, dan ganti kulit itu membangkitkan orang dewasa.