ADAPTASI TERHADAP LINGKUNGAN

15.1 RENCANA PENYESUAIAN MATAHARI DAN MATI ADAPTOR BERBEDA

DENGAN IRRADIAN
Tumbuhan naungan yang disesuaikan dengan pertumbuhan di lantai hutan hujan tropis
tidak hanya dapat menerima kurang dari 1 persen dari laju fluida foton yang diukur di bagian
atas tajuk, tetapi juga terpapar cahaya yang diperkaya dalam panjang gelombang hijau dan
merah jauh dari spektrum yang terlihat. Tumbuhan diklasifikasikan sebagai spesies eithersun
atau naungan, tergantung pada kemampuan untuk menyesuaikan diri dengan perubahan
iradiasi. Kemampuan untuk menyesuaikan diri dengan radiasi adalah sifat yang diwariskan dan
ditentukan oleh genotipe spesies yang merupakan konsekuensi dari banyak, generasi penerus
seleksi alam terhadap lingkungan cahaya yang dialami oleh spesies di habitat aslinya. Tanaman
naungan berayun disesuaikan untuk bertahan hidup di bawah naungan ekstrem. kondisi dan
menunjukkan kapasitas minimal untuk menyesuaikan dengan kondisi cahaya tinggi. Secara
umum, daun spesies peneduh lebih tipis dan menunjukkan kandungan klorofil yang lebih tinggi
daripada spesies matahari (Tabel 15.1). Kloroplas dari spesies naungan wajib sangat ditumpuk
dengan sebanyak 100 thylakoids per granum yang menempati sebagian besar volume stromal
sedangkan jumlah tylakoids yang tertekan dalam granum spesies matahari biasanya bervariasi
dari 5 hingga 30 (lihat Bab 5). Selain kandungan klorofilnya yang lebih tinggi, spesies yang
beradaptasi dengan naungan biasanya menunjukkan rasio klorofil a yang lebih rendah terhadap
klorofil b (2,0 hingga 2,5) dibandingkan dengan spesies matahari (3,2 hingga 3,6). Karena
klorofil b dikaitkan dengan kompleks pemanenan cahaya PSI (LHCI) dan PSII (LHCII) (Bab
7), rasio klorofil a: klorofil b yang lebih rendah menunjukkan lebih banyak kompleks
pemanenan cahaya yang terdapat pada spesies yang diadaptasi di bawah naungan daripada
spesies matahari. . Hal ini dapat tercermin dalam efisiensi fotosintesis yang lebih tinggi pada
iradiasi cahaya yang membatasi cahaya pada spesies yang diadaptasi di bawah naungan pada
spesies matahari (Gambar 15.1A). Namun, laju fotosintesis jenuh cahaya umumnya lebih
rendah pada spesies teduh (Gambar 15.1A) karena kandungan Rubisco yang lebih rendah pada
spesies teduh daripada spesies matahari. Berbeda dengan spesies pelindung yang wajib, spesies
matahari menunjukkan plastisitas yang luar biasa dalam kemampuan mereka untuk mengubah
laju fotosintesis yang jenuh cahaya sebagai respons terhadap peningkatan irradiansi
pertumbuhan (Gambar 15.1B). Sebagai konsekuensi dari kemampuan terbatas mereka untuk
menyesuaikan diri dengan pertumbuhan irradiansi, klon Solidago virgaureanative ke habitat
yang teduh tidak mampu menyesuaikan diri dengan intensitas cahaya yang tinggi. Cahaya
tinggi menyebabkan pengurangan efisiensi fotosintesis dan kapasitas fotosintesis. Hasil ini
konsisten dengan pengamatan bahwa paparan daun tanaman naungan wajib ke cahaya tinggi
biasanya menyebabkan fotoinhibisi kronis diikuti oleh klorosis daun dan akhirnya mati (Bab
13 dan 14). Sebaliknya, spesies matahari kurang rentan terhadap fotoinhibisi kronis
dibandingkan spesies teduh karena kapasitasnya yang lebih besar untuk mengubah cahaya yang
diserap menjadi karbon tetap dan mencegah kerusakan pada PSII. Di sisi lain, tanaman
matahari wajib yang terpapar pada pertumbuhan di bawah radiasi sangat rendah dapat
menyebabkan etiolasi (lihat Bab 5) yang mungkin berakibat fatal karena mereka tumbuh di
bawah titik kompensasi cahaya mereka. Ini adalah penyinaran di mana laju fotosintesis sama
dengan laju respirasi. Di bawah titik kompensasi cahaya, tanaman bernafas lebih cepat daripada
fotosintesis yang dapat mengasimilasi CO2. Jelas, paparan jangka panjang untuk kondisi
seperti itu akan berakibat fatal bagi pabrik. Biasanya, tanaman yang beradaptasi dengan
naungan menunjukkan titik kompensasi cahaya yang lebih rendah daripada spesies matahari
karena laju respirasi lebih rendah pada spesies yang pertama daripada yang terakhir.
Tampak bahwa plastisitas fisiologis untuk aklimasi terhadap irradiansi pertumbuhan
sangat bervariasi di antara genotipe. Tingkat plastisitas ini mencerminkan adaptasi terhadap
habitat alami tanaman. Adaptasi naungan wajib tampaknya menghalangi aklimatisasi ke
cahaya tinggi sedangkan adaptasi matahari obligat tampaknya mencegah aklimatisasi pada
kondisi cahaya rendah ekstrem. Dengan demikian, adaptasi untuk efisiensi fotosintesis yang
tinggi di bawah satu rezim ekstrem tampaknya menghalangi pemeliharaan efisiensi fotosintesis
yang tinggi di bawah yang lain.

GAMBAR 15.1 Respon fotosintesis dari matahari dan spesies teduh terhadap radiasi. (A) Kurva respons cahaya
dari spesies matahari (Atriplex patula) dan spesies teduh (Asarum caudatum) tumbuh di bawah kondisi alam. (B)
Kurva respons cahaya dari spesies matahari, Atriplex patula, terhadap peningkatan irradiansi pertumbuhan. Sinar
pertumbuhan termasuk cahaya rendah (LL, 2 mW cm-2), cahaya menengah (IL, 6,3 mW cm-2) dan cahaya tinggi
(HL, 20 mWcm − 2). (Diadaptasi dari Boardman, N. K. 1977. Fotosintesis komparatif matahari dan tanaman
pelindung).
15.2 C4 TUMBUHAN DIadaptasi UNTUK SUHU TINGGI DAN KEKERINGAN
15.2.1THE C4 SINDROM ADALAH MEKANISME BIOKIMIA LAINNYA UNTUK
MENANGGUNG CO2
Tanaman yang menggabungkan karbon semata-mata melalui siklus PCR atau Calvin
umumnya dikenal sebagai tanaman C3 karena produk dari reaksi karboksilasi pertama yang
dikatalisis oleh enzim, Rubisco (Persamaan 15.1), adalah asam tiga karbon, asam 3-
fosfogliserat (PGA).
RuBP+CO2→2PGA (15.1)
(Bab 8). Kelompok lain tertentu, yang dikenal sebagai tanaman C4, dibedakan oleh fakta
bahwa produk pertama adalah asam oksaloasetat empat karbon (OAA). Tanaman C4 juga
menunjukkan sejumlah karakteristik anatomi, fisiologis, dan biokimia spesifik yang
membentuk sindrom C4. Salah satu ciri anatomi khas dari sebagian besar daun C4 adalah
adanya dua jaringan fotosintesis yang berbeda (Gambar 15.2). Pada daun C4 bundel vaskular
saling berdekatan dan setiap bundel dikelilingi oleh lapisan sel yang sangat rapat yang disebut
bundel selubung. Di antara bundel pembuluh darah dan berbatasan dengan ruang udara daun
adalah mesofil sel yang lebih longgar. Perbedaan antara sel fotosintesis mesofil dan bundel
selubung, yang disebut anatomi Kranz (lihat di bawah), memainkan peran utama dalam
sindrom C4.
Tanaman C4 umumnya berasal dari daerah tropis atau subtropis yang mewakili hampir
1.500 spesies yang tersebar melalui setidaknya 18 famili angiosperma (3 monokotil, 15 dikotil).
Yang menarik, tidak ada satu keluarga pun yang ditemukan mengekspresikan sindrom C4
secara eksklusif — semua 18 keluarga mengandung perwakilan C3 dan C4. Ini menunjukkan
bahwa siklus C4 telah muncul baru-baru ini dalam evolusi angiospermae dan dalam sejumlah
taksa beragam pada waktu yang berbeda. Dalam kondisi tingkat kelancaran tinggi dan suhu
tinggi (30◦ hingga 40◦ C) laju fotosintesis spesies C4 mungkin dua hingga tiga kali lebih besar
daripada spesies C3. Tanaman C4 juga memiliki anatomi daun khusus yang terdiri dari sel
mesofil dan sel bundel-selubung. Susunan anatomis dan dampaknya pada fotosintesis daun
dieksplorasi lebih lanjut di bagian selanjutnya. Secara umum, tanaman C4 tampaknya lebih
siap untuk menahan kekeringan dan mampu mempertahankan fotosintesis aktif dalam kondisi
tekanan air yang akan mengarah pada penutupan stomata dan pengurangan akibat penyerapan
CO2 oleh spesies C3. Semua fitur ini tampaknya merupakan konsekuensi dari kapasitas
pemekatan CO2 dari pabrik C4 dan penindasan yang dihasilkan dari kehilangan CO2
fotorespirasi.
GAMBAR 15.2 Daun rumput C4. Penampang daun jagung (Zea mays), menunjukkan susunan sel mesofil dan
bundel. Perhatikan konsentrasi tinggi kloroplas dalam sel bundel-selubung.
Kunci dari siklus C4 umum adalah enzim fosfoenol piruvat karboksilase (PEPcase),
yang mengkatalisasi karboksilasi fosfoenol piruvat (PEP) menggunakan ion bikarbonat HCO−
3 sebagai substrat daripada CO2 (Gambar 15.3). Produk dari reaksi PEPcase, asam 4-karbon,
oksaloasetat (OAA), cukup tidak stabil. Ia dengan cepat direduksi menjadi malat atau
ditransaminasi menjadi aspartat — keduanya lebih stabil — dan diangkut keluar dari sel
mesofil ke sel bundel-selubung yang berdekatan. Setelah di dalam sel bundel-selubung, asam
C4 mengalami reaksi dekarboksilasi dan CO 2 yang dihasilkan tersedia untuk reduksi menjadi
gula triosa melalui siklus PCR dalam bundel-selubung kloroplas. Asam C3 — baik piruvat atau
alanin — yang tersisa setelah dekarboksilasi kemudian dipindahkan kembali ke sel mesofil. Di
sini alanin atau piruvat dikonversi menjadi piruvat. Piruvat kemudian difosforilasi oleh enzim,
piruvat, fosfat dikinase, untuk meregenerasi molekul akseptor asli, fosfoenol piruvat (PEP)
(Gambar 15.3).
Ada beberapa kesamaan antara siklus PCR dan metabolisme C4. Seperti Rubisco,
reaksi karboksilasi PEPcase hampir tidak dapat diubah dan, akibatnya, sangat menguntungkan
secara energetik. Pengurangan potensial diperlukan di beberapa titik untuk menghilangkan
produk dan ATP diperlukan untuk meregenerasi molekul akseptor, PEP, dan dengan demikian
menjaga reaksi berlangsung. Perbedaan yang sangat signifikan, bagaimanapun, adalah bahwa
sekali dalam sel bundel-selubung, asam C4 didekarboksilasi, melepaskan CO2 yang secara
asimilasi berasimilasi dalam sel mesofil. Dekarboksilasi ini berarti bahwa, tidak seperti siklus
C3, siklus C4 tidak dengan sendirinya menghasilkan pengurangan karbon bersih. Pabrik pada
akhirnya bergantung pada operasi siklus PCR dalam bundel-selubung kloroplas untuk sintesis
triose fosfat.
Efek utama dari siklus C4 adalah bahwa ia berkonsentrasi CO2 dalam sel bundel-
selubung di mana enzim dari siklus PCR berada. Dengan mengubah CO2 dalam bentuk asam
organik, dimungkinkan untuk membangun konsentrasi CO2 yang jauh lebih tinggi di dalam sel
bundel-selubung daripada kemungkinan hanya mengandalkan difusi CO2 saja. Hasil penelitian
yang menggunakan radiolabelled 14 CO2 telah mengindikasikan konsentrasi CO2 dalam sel
bundel-selubung dapat mencapai 60 mM; sekitar sepuluh kali lipat lebih tinggi dari pada
tanaman C3. Konsentrasi CO2 yang lebih tinggi akan menekan fotorespirasi dan mendukung
laju fotosintesis yang lebih tinggi. Dalam kondisi optimal, spesies tanaman C4 dapat
mengasimilasi CO2 dengan laju dua hingga tiga kali lipat dari spesies C3. Namun, semua
produktivitas ini tidak gratis. Ada biaya energi untuk membangun konsentrasi CO2 dalam sel
bundel-selubung. Untuk setiap CO2 yang berasimilasi, dua ATP harus dikeluarkan untuk
regenerasi PEP. Ini merupakan tambahan untuk ATP dan NADPH yang diperlukan dalam
siklus PCR. Dengan demikian kebutuhan energi bersih untuk asimilasi CO2 oleh siklus C4
adalah lima ATP dan dua NADPH.
GAMBAR 15.3 Skema rencana umum siklus asimilasi karbon fotosintesis C4. Karboksilasi awal fosfoenol
piruvat (PEP) menjadi oksaloasetat (OAA) dalam sel mesofil diikuti oleh translokasi asam C4 ke sel bundel-
selubung di mana ia mengalami dekarboksilasi. Asam C3 yang dihasilkan dikembalikan ke sel mesofil untuk
menyelesaikan siklus. CO2 yang dilepaskan dalam langkah dekarboksilasi diasimilasi oleh siklus PCR dalam
bundel-selubung kloroplas. Siklus C4 berfungsi untuk memekatkan CO2 di dalam sel bundel-selubung dan
menekan fotorespirasi.
15.2.2 SINDROM C4 BIASANYA DITEMPATKAN DENGAN ANATOMI DAUN
KRANZ
Anatomi daun C4 khas ditunjukkan pada Gambar 15.2. Ingat bahwa sel-sel parenkim
fotosintesis pada daun C3 yang khas diorganisasikan ke dalam dua jaringan berbeda —
daerah atas sel palisade yang padat dan sel mesofil spons yang lebih longgar yang
berbatasan dengan ruang udara besar (Bab 8). Daun C4, di sisi lain, umumnya lebih tipis
dari daun C3, bundel pembuluh darah lebih dekat bersama, dan ruang udara lebih kecil. Selain
itu, hanya ada satu jenis sel mesofil, yang diatur secara longgar dengan cara mesofil seperti
spons dalam daun C3. Sekitar setiap bundel pembuluh darah adalah selubung padat, sel
berdinding tebal yang mengandung kloroplas dalam jumlah besar. Memang, tanaman C4 sering
dapat dikenali oleh urat nadi hijau gelap yang menonjol. Karena konfigurasi seperti karangan
bunga dari sel bundel-selubung ini, susunan ini dikenal sebagai Anatomi Kranz (Keran,
karangan bunga, Jerman).
 Susunan anatomis khas daun C4 memastikan jalur difusi pendek untuk CO2 ke lokasi
karboksilasi awal dalam sel mesofil. Jalur difusi pendek bersama dengan distribusi seragam
dari enzim karboksilasi awal di seluruh sitosol membuat perangkap CO2 lebih efisien. Selain
itu, tidak ada sel mesofil yang lebih dari dua atau tiga sel yang jauh dari sel bundel-selubung,
yang tidak diragukan memfasilitasi transfer asam C4 dan C3. Kepadatan kloroplas yang tinggi
dalam sel bundel-selubung tampaknya diperlukan untuk memproses konsentrasi tinggi CO2
yang dihasilkan oleh sistem C4. Akhirnya, penjajaran dekat sel-sel siklus PCR ke jaringan
pembuluh darah berarti bahwa produk (yaitu, gula) dapat dengan cepat diekspor dari daun bila
diperlukan. Secara keseluruhan aman untuk menyimpulkan bahwa efektivitas sistem C4
ditingkatkan oleh adaptasi anatomis ini. Namun harus ditunjukkan bahwa beberapa dikot C3
memiliki selongsong bundel yang berkembang dengan baik, meskipun mereka umumnya
memiliki sedikit atau tanpa kloroplas. Dengan demikian keberadaan anatomi Kranz tidak dapat
dengan sendirinya dianggap sebagai bukti sindrom C4.

15.2.3 SINDROM C4 PUNYA SIGNIFIKANSI EKOLOGI

Tanaman C4 menunjukkan sejumlah atribut fisiologis yang tampaknya merupakan
konsekuensi langsung dari metabolisme karbon mereka yang unik. Secara umum dirasakan
bahwa atribut fisiologis ini dapat mengarah pada produktivitas fotosintesis yang lebih tinggi
dalam kondisi tertentu dan memiliki konsekuensi ekologis yang signifikan. Tidak seperti
tanaman C3, fotosintesis tanaman C4 tidak dihambat oleh O2, dan mereka tidak menunjukkan
ledakan CO2 pascakuminasi dan memiliki titik kompensasi CO2 yang sangat rendah (Tabel
15.2). Konsentrasi kompensasi CO2 adalah konsentrasi karbon dioksida ambien di mana laju
kenaikan CO2 (untuk fotosintesis) diseimbangkan dengan laju evolusi CO2 (melalui respirasi).
Dalam lingkungan tertutup, konsentrasi kompensasi CO2 akan menjadi konsentrasi CO2 yang
stabil di udara ketika penyerapan dan evolusi CO2 mencapai kesetimbangan. Untuk pabrik C3,
titik kompensasi CO2 berada dalam kisaran 20 hingga 100μl CO2per liter sedangkan nilai
untuk pabrik C4 berada dalam kisaran 0 hingga 5μl − 1.
Atas dasar pengamatan di atas, masuk akal untuk menyimpulkan bahwa fotorespirasi
tidak ada pada tanaman C4 atau bahwa prosesnya ditekan. Namun, meskipun aktivitas jalur
glikolat (Bab 8) sangat rendah di beberapa tanaman C4 (Sorghum bicolor, misalnya), sebagian
besar tanaman C4 tampaknya memiliki peroksisom dan mesin metabolisme untuk mendukung
fotorespirasi. Bobot bukti dengan demikian mendukung kesimpulan bahwa tanaman C4
melakukan photorespire, tetapi pada tingkat yang jauh berkurang. Tingginya tingkat CO2 yang
dikembangkan dalam sel bundel-selubung akan cenderung menekan fotorespirasi dengan
mengungguli O2 untuk mengikat Rubisco. Selain itu, adaptasi anatomi dan biokimiawi dari
daun C4 memastikan bahwa setiap CO2 yang mungkin lolos dari sel bundel-selubung
terperangkap dan ditimbun kembali oleh PEPcase dalam sel-sel mesofil, sebelum ia memiliki
kesempatan untuk melarikan diri dari daun. Dengan demikian daun C4 tidak hanya penyerap
CO2 yang efisien, tetapi juga secara efektif menjebak dan mensirkulasi ulang CO2 yang
mungkin dihasilkan dalam daun.
15.2.4 SINDROM C4 BERBEDA SENSITIF TERHADAP SUHU
Selain tidak adanya fotorespirasi, sebagian besar tanaman C4 cenderung memiliki suhu
optimal yang lebih tinggi (30-45◦C) daripada tanaman C3 (20-25 20C). Perbedaan ini terutama
disebabkan oleh stabilitas diferensial fotorespirasi relatif terhadap fotosintesis. Pada suhu
tinggi antara 40◦ dan 50◦C, laju fotosintesis menurun ke tingkat yang lebih besar daripada laju
fotorespirasi. Ini setidaknya sebagian karena stabilitas suhu yang lebih tinggi dari beberapa
enzim siklus C4 dibandingkan dengan enzim C3. Akibatnya, efisiensi fotosintesis atau hasil
kuantum fotosintesis pada tanaman C3 cenderung menurun dengan meningkatnya suhu daun
sementara itu tetap cukup konstan pada tanaman C4 (Gambar 15.4). Penurunan hasil kuantum
dalam tanaman C3 sebagian disebabkan oleh penurunan aktivitas karboksilasi Rubisco pada
suhu yang lebih tinggi. Tren ini diperburuk oleh perubahan kelarutan relatif CO2 dan O2.
Kelarutan gas umumnya menurun dengan meningkatnya suhu, tetapi kelarutan CO2 lebih
dipengaruhi daripada kelarutan O2. Akibatnya, suhu yang lebih tinggi semakin mendukung
oksigenasi oleh Rubisco.

Fitur lain yang menarik dari pabrik C4 adalah sensitivitas suhu rendah umumnya.
Meskipun ada beberapa spesies C4 yang toleran dingin, sebagian besar berkinerja buruk, jika
sama sekali, pada suhu rendah. Zea mays, misalnya, tidak akan tumbuh pada suhu di bawah
12◦ hingga 15◦ C. Batas bawah pertumbuhan ini mungkin ditetapkan, sebagian oleh enzim
piruvat, fosfat dikinase (Gambar 15.3), yang labil dingin dan mengalami kehilangan aktivitas
substansial di bawah 12◦ C. Hal ini akan menghambat regenerasi PEP, substrat yang diperlukan
untuk PEP karboksilase (Persamaan 15.2).
PEP+CO2→OAA (15.2)
15.2.5 SINDROM C4 TERKAIT DENGAN STRES AIR
Fotosintesis dalam kebanyakan situasi dibatasi oleh CO2 dan air yang tersedia. Di
pabrik C3, bahkan tekanan air sedang akan memulai penutupan stomata (Bab 13) dan
mengurangi pasokan CO2 yang tersedia. Titik kompensasi CO2 yang rendah dari pabrik C4
berarti bahwa mereka dapat mempertahankan tingkat fotosintesis yang lebih tinggi pada tingkat
CO2 yang lebih rendah. Dengan demikian tanaman C4 mendapatkan keuntungan dari tanaman
C3 ketika stomata ditutup sebagian untuk menghemat air selama periode tekanan air (Bab 13).
Ukuran efektif dari keunggulan ini adalah nilai rasio transpirasi (TR). Rasio transpirasi
menghubungkan pengambilan CO2 dengan hilangnya air oleh penguapan (transpirasi) dari
daun. Kebalikan dari rasio transpirasi, yang disebut efisiensi penggunaan air (WUE), sering
dikutip dalam literatur ekologis.
TR=moles H2O transpired/moles CO2 assimilated (15.3)
WUE=moles of CO2assimilated/moles H2O transpired (15.4)
Rasio transpirasi untuk tanaman C4 biasanya berkisar antara 200 hingga 350, sedangkan untuk
nilai tanaman C3 dalam kisaran 500 hingga 1000 sering dikutip. Rasio transpirasi yang rendah
untuk pabrik C4 mencerminkan kapasitas mereka untuk mempertahankan tingkat fotosintesis
yang tinggi sambil secara efektif menghemat air. Bahkan di bawah kondisi yang ideal, pasokan
CO2 membatasi fotosintesis pada pabrik C3 sejauh kejenuhan cahaya terjadi pada tingkat
fluence sekitar 25 persen dari sinar matahari penuh. Tanaman C4, di sisi lain, tidak pernah
benar-benar jenuh, bahkan di bawah sinar matahari penuh (Gambar 15.5). Meski begitu,
fotosintesis C4 belum tentu lebih efisien daripada fotosintesis C3. Pada suhu daun di bawah
30◦C, hasil kuantum untuk tanaman C4 sebenarnya lebih rendah daripada tanaman C3 — yaitu,
fotosintesis C4 kurang efisien (Gambar 15.4). Efisiensi kuantum yang rendah dari tanaman C4
mencerminkan kebutuhan cahaya tambahan yang dapat diperhitungkan oleh ATP yang
dibutuhkan oleh piruvat, reaksi dikinase fosfat (Gambar 15.3). Bagaimana efisiensi fotosintesis
yang lebih rendah dari pabrik C4 pada suhu rendah dapat direkonsiliasi dengan yang lebih
tinggi
produktifitas? Ingatlah bahwa tanaman C4 adalah tanaman asli bagi habitat tropis atau
subtropis di mana biasanya ada banyak cahaya. Tanaman C4 umumnya menunjukkan tingkat
fotosintesis jenuh cahaya yang lebih tinggi daripada tanaman C3, yang mencerminkan
kapasitas fotosintesis yang lebih tinggi (Tabel 15.1, Gambar 15.5) karena kandungan
komponen komponen transpor elektron fotosintesis yang lebih tinggi dan enzim fotosintesis
tertentu seperti Rubisco. Dengan demikian, pabrik C4 dapat mengambil keuntungan dari
beberapa kelebihan cahaya yang tersedia untuk menghasilkan ATP yang dibutuhkan untuk
menjalankan siklus C4, memusatkan CO2, dan meningkatkan asimilasi karbon bersih.
 Namun, pabrik C4 tidak kompetitif dalam semua situasi. Pabrik C3 dapat sama atau
bahkan melebihi pabrik C4 dalam produktivitas dalam kondisi suhu yang lebih rendah dan
radiasi yang lebih rendah, dan di mana ketersediaan air tidak terbatas seperti yang umumnya
ditemukan di daerah beriklim sedang. Sensitivitas diferensial ini terhadap kondisi lingkungan
antara tanaman C3 dan C4 tercermin dalam pengamatan bahwa, yang membuat frustrasi
pemilik rumah dan petani, banyak dari gulma kami yang lebih agresif adalah spesies C4. Ini
termasuk crabgrass (Digitaria sanguinalis), thistle Rusia (Salsola kali), dan beberapa spesies
pigweed (Amaranthus) yang sering mengambil alih selama bulan-bulan panas dan kemarau di
tengah musim panas. Banyak spesies tanaman yang sangat produktif juga termasuk dalam
kelompok C4, termasuk tebu (Saccharum officinarum), sorgum (Sorgum bicolor), jagung (Zea
mays), dan millet. Namun, produktivitas tanaman pada akhirnya tergantung pada lingkungan
pertumbuhan. Akibatnya, adaptasi dalam anatomi daun ditambah dengan biokimia asimilasi
CO2 yang membedakan tanaman C4 dari tanaman C3 memiliki efek dramatis pada distribusi
geografis spesies ini.

METABOLISME ASAM CRASSULACEAN ADALAH ADAPTASI UNTUK MENDAPATKAN HIDUP

Mekanisme konsentrat CO2 lainnya yang secara biokimia sebanding dengan tanaman C4 adalah
metabolisme asam crassulacean (CAM) - dinamakan demikian karena awalnya dipelajari paling luas
dalam keluarga Crassulaceae. Pola khusus fotosintesis ini sekarang telah ditemukan di sekitar 23
famili tanaman berbunga yang berbeda (termasuk Cactaceae dan Euphorbiaceae), satu keluarga
pakis (Polypodiaceae), dan pada tanaman primitif Welwitschia. Namun, seperti tanaman C4,
sebagian besar keluarga, dengan pengecualian Crassulaceae dan Cactaceae, tidak hanya CAM.
Sebagian besar keluarga akan memiliki perwakilan C3 juga dan beberapa diketahui mengandung
ketiga pola fotosintesis; C3, C4, dan CAM.

Fitur unik CAM memungkinkan tingkat konservasi air yang luar biasa. Spesies individu yang
menggunakan jalur ini dengan demikian secara khusus disesuaikan untuk bertahan hidup di habitat
yang sangat kering, atau xerophytic. Mereka juga, tanpa kecuali, tanaman sukulen — dicirikan oleh
daun tebal dan berdaging (atau, seperti dalam kaktus, batang fotosintesis) yang sel-selnya
mengandung vakuola besar yang diisi air. Selain sukulen tidak ada modifikasi anatomi tertentu yang
diperlukan untuk CAM. Namun, meskipun sukulen muncul sebagai prasyarat untuk CAM, tidak
semua tanaman sukulen menunjukkan CAM.

Salah satu fitur yang paling mencolok dari tanaman CAM adalah siklus stomata terbalik - stomata
terbuka terutama pada jam malam dan biasanya ditutup pada siang hari. Ini berarti bahwa
penyerapan CO2 juga terjadi terutama pada malam hari (Gambar 15.6). Selain itu, tanaman CAM
ditandai oleh akumulasi malat pada malam hari dan penipisannya berikutnya pada siang hari dan
tingkat penyimpanan karbohidrat yang berfluktuasi berbanding terbalik dengan tingkat malat.
Pembukaan stomata nokturnal mendukung reaksi karboksilasi menghasilkan asam C4 yang disimpan
dalam vakuola berair besar (Gambar 15.6). Akumulasi asam organik menyebabkan keasaman yang
ditandai dari sel-sel ini di malam hari. Asam tersebut kemudian didekarboksilasi selama siang hari
dan CO2 yang dihasilkan ditentukan oleh siklus PCR.

Seperti pada tanaman C4, enzim PEP karboksilase merupakan pusat operasi CAM. Pada malam hari,
produk langsung, OAA, dengan cepat dikurangi oleh malate-dehydrogenase yang tergantung pada
NAD menjadi malat, yang kemudian disimpan dalam vakuola. Selama siang hari, malat diambil dari
vakuola, didekarboksilasi (oleh enzim NAD-malat dalam Crassulaceae), dan CO2 berdifusi menjadi
kloroplas di mana ia dikonversi menjadi triosa fosfat oleh siklus PCR C3. Sejumlah besar PEP yang
dibutuhkan untuk mendukung reaksi karboksilasi tampaknya berasal dari pemecahan pati dan
glukan penyimpanan lainnya oleh enzim dari jalur glikolitik (Bab 10). Nasib asam C3 (piruvat atau
PEP) yang dihasilkan dari dekarboksilasi tidak pasti, tetapi bobot bukti adalah bahwa ia direduksi
menjadi triosa fosfat, yang pada gilirannya dapat dikonversi kembali menjadi glukosa atau pati
(Gambar 15.6).
Garis besar metabolisme asam crassulacean. Atas: Kurva yang menggambarkan pembukaan
stomata, penyerapan CO2, dan perubahan kadar asam vakuola sel selama 24 jam. Stomata terbuka
dalam gelap untuk menerima CO2 dan menutup pada siang hari untuk memerhatikan air. Bawah,
kanan: Ketika stomata ditutup pada siang hari, CO2 yang tersimpan dilepaskan untuk berasimilasi
melalui siklus PCR.

15.3.1 APAKAH VARIASI CAM A DARI SINDROM C4?

Pabrik CAM dan C4 memiliki kesamaan tertentu, tetapi ada perbedaan yang signifikan. Perbandingan
antara CAM dan siklus C4 tidak dapat dihindari karena mereka berdua menggunakan PEPcase
sitoplasma untuk membentuk asam C4 dari PEP dan bikarbonat, dan dalam kedua kasus, asam-asam
tersebut kemudian didekarbilasi untuk menghasilkan CO2 untuk siklus PCR. Namun, ada dua
perbedaan signifikan. Yang pertama adalah bahwa siklus C4 membutuhkan anatomi khusus dimana
karboksilasi C4 secara spasial terpisah dari siklus PCR C3 — dalam CAM keduanya terjadi dalam sel
yang sama tetapi dipisahkan dalam waktu. Kedua, di CAM tidak ada siklus intermediet karbon
tertutup seperti di pabrik C4. Sebaliknya, PEP yang diperlukan sebagai substrat untuk reaksi
karboksilasi berasal dari karbohidrat yang disimpan. Produk C3 dari dekarboksilasi dibuang oleh
berbagai jalur metabolisme, yang tidak diragukan lagi termasuk resintesis karbohidrat penyimpanan.
Jadi CAM bersifat siklik dalam waktu saja. Karena CAM terjadi pada pakis yang lebih primitif dan
Welwitschia sedangkan siklus C4 hanya ditemukan dalam angiospermae, tampaknya CAM
mendahului fotosintesis C4 dalam waktu evolusi.

15.3.2 TUMBUHAN KAM DIBERIKAN SECARA KHUSUS UNTUK KERING KERING

Seperti disebutkan di atas, CAM merupakan adaptasi yang sangat signifikan terhadap habitat yang
sangat kering. Banyak tanaman CAM adalah tanaman gurun sejati, tumbuh di tanah yang dangkal
dan berpasir dengan sedikit air yang tersedia. Pembukaan stomata nokturnal memungkinkan untuk
penyerapan CO2 selama periode ketika kondisi yang mengarah pada kehilangan air penguapan
minimal. Kemudian, pada siang hari ketika stomata ditutup untuk mengurangi kehilangan air,
fotosintesis dapat dilanjutkan dengan menggunakan reservoir CO2 yang tersimpan. Interpretasi ini
didukung oleh rasio transpirasi untuk tanaman CAM, dalam kisaran 50 hingga 100, yang jauh lebih
rendah daripada yang untuk tanaman C3 atau C4. Namun ada harga yang harus dibayar. Tingkat
asimilasi karbon harian oleh tanaman CAM hanya sekitar setengah dari tanaman C3 dan sepertiga
dari C4. Tanaman CAM dapat diharapkan tumbuh lebih lambat di bawah kondisi kelembaban yang
memadai. Di sisi lain, penyerapan CO2 oleh tanaman CAM akan berlanjut di bawah kondisi tekanan
air yang akan menyebabkan penghentian fotosintesis pada tanaman C3 dan sangat membatasi
penyerapan karbon oleh tanaman C4. Pabrik CAM menikmati keuntungan lebih lanjut karena
mampu mempertahankan dan menimbun kembali CO2 yang terhirup, sehingga mencegah hilangnya
karbon dan membantu mempertahankan bobot kering yang menguntungkan melalui periode yang
panjang dari pertikaian parah.

Sementara beberapa spesies, khususnya kaktus, adalah tanaman CAM wajib, banyak succulents lain
yang menunjukkan pendekatan fakultatif terhadap CAM. Salah satu contoh yang dipelajari dengan
baik adalah pabrik es, Mesembryanthemum crystallinum, tanaman tahunan keluarga Aizoaceae.
Dalam kondisi pasokan air yang melimpah, Mesembryanthemum mengasimilasi karbon sebagai
tanaman C3 yang khas — tidak ada penyerapan CO2 yang signifikan di malam hari dan tidak ada
variasi diurnal dalam keasaman sel daun. Dalam kondisi ketersediaan air yang terbatas atau
konsentrasi garam yang tinggi dalam tanah, metabolisme CAM dinyalakan. Meskipun asimilasi
karbon oleh CAM lebih lambat dibandingkan dengan fotosintesis C3 konvensional, efisiensi
penggunaan airnya yang lebih tinggi memungkinkan fotosintesis untuk berlanjut pada saat tekanan
air dan pabrik lebih mampu menyelesaikan pengembangan reproduksinya.

15.4 C4 DAN CAM FOTOSINTHESIS MEMBUTUHKAN REGULASI KETEPATAN DAN INTEGRASI

TEMPORAL

Selain regulasi enzim siklus PCR yang dibahas sebelumnya, operasi yang sukses dari fotosintesis C4
dan CAM juga membutuhkan regulasi interkonversi pati-PEP; penyimpanan dan pengambilan malat,
PEPcase dan kompetisi Rubisco untuk CO2; dan operasi temporal karboksilasi PEP. PEPcase adalah
enzim sitoplasma yang ditemukan di hampir semua sel tanaman tingkat tinggi di mana ia melayani
berbagai fungsi metabolisme penting. Namun, tanaman dengan mode fotosintesis C4 dan CAM
mengandung isozim spesifik1 dengan tingkat aktivitas lebih tinggi daripada yang terkait dengan sel
C3 atau nonfotosintesis. Berdasarkan berbagai pertimbangan fisiologis dan biokimia, tampak bahwa
aktivitas PEPcase di pabrik C4 dan CAM harus diatur oleh transisi terang-gelap. Dalam pabrik C4,
misalnya, aktivitas PEPcase harus tinggi dalam cahaya untuk memaksimalkan ketersediaan CO2
untuk siklus PCR dalam sel bundel-selubung. Meskipun substrat PEP yang dikonsumsi dalam
fotosintesis C4 berasal dari bundel-selubung kloroplas, PEP juga merupakan perantara penting
dalam glikolisis. Glikolisis juga merupakan urutan metabolisme sitoplasma yang mewakili tahap
pertama dalam pernapasan

Aktivitas PEPcase yang tinggi dan berlanjut di malam hari dapat mengakibatkan pemanfaatan PEP
yang tidak terkontrol dan sangat merusak metabolisme pernapasan. Dalam kasus CAM, jelas bahwa
operasi yang efisien membutuhkan reaksi karboksilasi dan dekarboksilasi — yang terjadi di dalam sel
yang sama — tidak boleh bersaing satu sama lain pada saat yang sama. Dalam CAM, aktivitas PEP
karboksilase harus tinggi di malam hari ketika CO2 atmosfer tersedia, tetapi harus dimatikan pada
siang hari untuk menghindari daur ulang CO2 yang sia-sia yang berasal dari malat. Persaingan untuk
CO2 tidak menjadi masalah di malam hari karena Rubisco dan siklus PCR tidak beroperasi dalam
gelap.

Regulasi PEPcase pada awalnya dipelajari di pabrik CAM tetapi sekarang terbukti bahwa aktivitas
PEPcase di pabrik C4 serta CAM tunduk pada aktivasi yang dapat dibalikkan oleh kondisi terang-
gelap dan penghambatan oleh malat — suatu bentuk penghambatan umpan balik di mana produk
yang terakumulasi mengurangi aktivitas enzim. Pada tanaman C4, cahaya menginduksi peningkatan
aktivitas katalitik enzim sementara pada saat yang sama mengurangi sensitivitasnya terhadap
penghambatan oleh molekul produk, malat. Hal ini menghasilkan peningkatan lima kali lipat dalam
aktivitas dalam cahaya ketika asimilasi CO2 dan produksi malat diperlukan untuk meningkatkan
kadar CO2 dalam sel bundel-selubung. Dalam kasus CAM, situasinya terbalik. Enzim yang diekstraksi
selama malam dari siklus diurnal menunjukkan afinitas tinggi untuk PEP dan relatif tidak sensitif
terhadap penghambatan oleh malat. Enzim yang diekstraksi pada siang hari memiliki afinitas rendah
untuk PEP dan lebih sensitif terhadap penghambatan oleh malat

Bukti terbaru dari studi Bryophyllum dan Kalanchoe, baik tanaman CAM, dan tanaman C4 Zea mays
dan Sorghum telah menunjukkan bahwa kasus PEP ada di dua negara; bentuk enzim yang secara
biokimia lebih aktif difosforilasi tetapi bentuk yang kurang aktif tidak. Dari sini dapat disimpulkan
bahwa aktivitas PEPcase diatur oleh protein kinase peka cahaya. Bukti untuk aktivasi protein kinase
yang reversibel telah diperoleh dari percobaan in vivo dan in vitro. Reaksi membutuhkan ATP dan
fosforilasi terjadi pada residu serin dekat ujung terminal N dari molekul enzim. Hanya bagaimana
cahaya mengaktifkan protein kinase tidak diketahui pada tahap ini, meskipun ada beberapa indikasi
bahwa itu terkait dengan transpor elektron fotosintesis. Mungkin fotofosforilasi memasok ATP yang
diperlukan untuk fosforilasi enzim.

Sangat menarik untuk dicatat bahwa cahaya tampaknya memiliki efek sebaliknya dalam dua sistem
— protein kinase diaktifkan oleh cahaya pada tanaman C4 tetapi tidak aktif selama hari di CAM. Efek
cahaya dan kegelapan pada tanaman CAM, bagaimanapun, mungkin tidak langsung. Studi dengan
Bryophyllum menunjukkan bahwa fisiologi CAM dan sensitivitas PEPcase terhadap penghambatan
oleh malat pada tanaman CAM dapat dikendalikan oleh ritme sirkadian endogen. Apa pun
mekanismenya, koordinasi spasial dan temporal metabolisme C4 dan C3 pada tanaman C4 dan CAM
adalah area penting di mana kita dapat berharap untuk melihat kemajuan menarik di masa depan.

15.5 BIOMA TANAMAN MENCERMINKAN ADAPTASI FISIOLOGI MYRIAD

Fisiologi memiliki dampak di luar tanaman individu. Fisiologi komunitas tumbuhan atau ekosistem
didefinisikan sebagai ekofisiologi. Pada skala yang lebih besar,mBioma mewakili kumpulan ekosistem
yang ditandai dengan vegetasi khas yang terkait dengan a seperangkat kondisi fisik dan lingkungan
tertentu. Sebagai contoh komunitas tumbuhan beradaptasi dengan berbeda lingkungan, kita akan
membahas dua bioma tanaman spesifik: bioma hutan hujan tropis dan bioma gurun.

15.5.1 BIOMA HUTAN TROPIS HUJAN PAMERKAN TANAMAN TERBESAR KEANEKARAGAMAN HAYATI

Hutan hujan tropis adalah ekosistem yang beragam dan kompleks dengan sejumlah geografis dan
fisik yang unik karakteristik. Semua sistem hutan hujan utama dunia terletak di antara garis lintang

23◦ 30 N (Tropic of Cancer) dan 23◦ 30 S (Tropic of Capricornus). Lokasi khatulistiwa memastikan
hutan hujan itu vegetasi tunduk pada radiasi tinggi dan suhu tinggi. Apalagi di garis lintang ini
musiman variasi dalam jumlah cahaya dan penyinaran, serta suhu, sangat kecil. Curah hujan sangat
tinggi tinggi, dengan curah hujan tahunan setidaknya 1800 hingga 2000mm per tahun dan setinggi
4000mm per tahun. Dalam hal ini berlaku iklim tropis yang selalu basah, tanpa air atau pun tidak
membatasi suhu, peringkat hutan hujan di antara ekosistem paling produktif di dunia. Penutup
hanya sekitar 8 persen dari daratan global, tropis hutan hujan mengandung lebih dari 40 persen dari
dunia biomassa.

Ada tiga wilayah hutan hujan utama di seluruh dunia. Sejauh ini yang terbesar terletak di Sungai
Amazon cekungan Amerika Selatan utara dan memanjang, dalam jumlah kecil tambalan, melalui
Amerika Tengah ke Meksiko selatan. Hutan hujan lembah Amazon sendiri, membentang dari
Samudra Atlantik di timur ke pegunungan Andes di barat, mencakup lebih dari 4 juta km2. Itu
wilayah kedua adalah hutan hujan Afrika, terletak di sepanjang pantai khatulistiwa Afrika timur dan
membentang pedalaman melalui lembah Sungai Kongo ke pegunungan Afrika timur-tengah. Ketiga,
hutan hujan Malaysia terjadi di tambalan di seluruh Kepulauan Malaysia Asia Tenggara, terutama di
pulau-pulau Sumatera, Kalimantan, dan Papua. Meskipun ada daerah lain, seperti di sepanjang
pantai barat laut Amerika Serikat dan barat daya Kanada, yang juga mengalami berat curah hujan, ini
bukan hutan hujan sejati. Pesisir ini hutan merupakan perpanjangan selatan dari utara hutan jenis
konifera, atau boreal, yang ditandai oleh musim tumbuh yang lebih pendek dan tutupan salju yang
persisten di musim dingin

Secara umum diyakini bahwa hutan hujan dihuni oleh sejumlah besar spesies tanaman dari yang
lainnya ekosistem dunia digabungkan. Pada saat bersamaan, tidak satu spesies menyumbang lebih
dari 10–15 persen dari pepohonan. Mungkin ada beberapa ratus spesies per hektar dan individu
masing-masing spesies mungkin tersebar luas. Vegetasi hutan hujan didominasi oleh pepohonan
kayu berdaun lebar dan berdaun lebar yang membentuk kanopi

begitu pekat sehingga sedikit cahaya mencapai lantai hutan. Sebagai Hasilnya, cahaya yang tersedia
di lantai hutan sangat rendah, membatasi vegetasi tumbuhan bawah. Sebagian besar kanopi terletak
sekitar 30 hingga 50 m di atas tanah, meskipun banyak individu, yang disebut emergents, mungkin
berdiri setinggi 45 hingga 70 m. Beberapa pohon dewasa dapat mencapai diameter 3m, tetapi
sebagian besar pohon hutan hujan relatif ramping dibandingkan dengan tinggi badan mereka Juga
berlimpah di hutan hujan adalah liana, besar tanaman merambat kayu yang melilit pohon, dan epifit,
tanaman yang tumbuh di batang dan cabang lainnya tanaman. Dalam satu laporan, ditemukan
sebanyak 60 persen pohon di hutan hujan Liberia terbawa epifit, dengan sebanyak 45 hingga 65
spesies pada satu pohon. Meskipun epifit tumbuh pada tanaman lain, mereka bukan parasit. Epifit
adalah fotoautotrof itu

Tanah hutan hujan tropis biasanya mempertahankan sangat sedikit di jalan nutrisi tanaman dan
efektif infertil. Tapi bagaimana bisa hutan yang tumbuh pada orang miskin seperti itu, tanah yang
bebas unsur hara mencapai tingkat yang sangat tinggi produktivitas dan biomassa? Jawabannya
pertanyaan ditemukan dalam daur ulang yang cepat dan menyeluruh nutrisi. Di iklim hutan hujan
yang lembab dan hangat, Sampah terurai jauh lebih cepat daripada itu berada di hutan sedang yang
sebanding. Populasi besar rayap, semut, jamur, dan detritivora lainnya memastikan bahwa sampah
cepat dipecah. Rata-rata tinggi suhu, ditambah dengan tidak adanya musim dingin, memungkinkan
pengurai bekerja dengan efisiensi tinggi sepanjang tahun. Pohon hutan hujan juga memiliki kapasitas
tinggi untuk serapan hara. Sistem root dangkal, menyebarkan pohon hutan hujan membentuk
asosiasi mikoriza yang luasyang menyapu air tanah yang lewat bersih terlarut ion nutrisi. Ada
beberapa bukti bahwa mikoriza Jamur (Bab 3) mungkin juga bersentuhan dengan sampah
membusuk, sehingga transfer nutrisi langsung dan langsung. Ini berarti, tidak seperti dalam hutan
sedang di mana tanah adalah nutrisi utama reservoir, pohon itu sendiri merupakan yang terbesar
cadangan nutrisi di hutan hujan. Saat tumbuh-tumbuhan ditumpahkan melalui kerusakan badai atau
penuaan alami, itu cepat terurai dan nutrisi diambil untuk mendaur ulang ke dalam pertumbuhan
baru sebelum mereka memiliki banyak kesempatan untuk memasuki tanah

15.5.2 EVAPOTRANSPIRATION ADALAH KONTRIBUTOR UTAMA UNTUK CUACA

Di daerah yang sangat ditumbuhi tanaman, ada yang diharapkan siklus air yang terus-menerus di
antara permukaan daratan (termasuk vegetasi) dan atmosfer di atasnya. Keseimbangan keseluruhan
pertukaran air darat-atmosfer dikenal sebagai siklus hidrologi. Air hujan dikembalikan ke atmosfer
dalam bentuk uap air. Tergantung pada jumlah tutupan vegetasi, transpirasi mungkin sumber utama
uap air (Bab 2). Di hutan hujan, penguapan langsung air tanah muncul diabaikan, sebagian karena
biasanya berat penutup kanopi dan sebagian karena sampah di hutan lantai dapat bertindak sebagai
mulsa untuk mengurangi penguapan air tanah. Namun, sumber air lain yang signifikan Uap adalah
penguapan langsung air yang disadap oleh kanopi saat curah hujan (Gambar 15.7). Penguapan air
hujan yang dicegat terjadi secara bersamaan dengan transpirasi dan tidak mungkin untuk
membedakan antara uap air yang timbul dari dua sumber. Untuk alasan ini, istilah evapotranspirasi
digunakan untuk mengidentifikasi transfer uap air dari lahan yang ditumbuhkan permukaan ke
atmosfer, terlepas dari sumber uapnya.
Daur ulang air melalui evapotranspirasi adalah jelas faktor yang signifikan dalam siklus hidrologi
hutan hujan. Dalam kasus lembah Amazon, misalnya, uap air memasuki wilayah dari Samudra
Atlantik dan didorong ke pedalaman oleh perdagangan yang didominasi timur angin. Untuk uap ini
ditambahkan setidaknya jumlah yang sama uap yang dihasilkan oleh evapotranspirasi sebagai angin
menyapu hutan lebat. Uap dari keduanya sumber bercampur untuk membentuk awan yang akhirnya
menghasilkan hujan melintasi baskom.
Signifikansi evapotranspirasi tidak terbatas

untuk ekonomi air sekelompok tanaman atau kontribusinya

uap air ke atmosfer. Yang laten

heat flux (LE) yang menyertai penguapan dan

kondensasi air di atas hutan tropis adalah hal yang penting

faktor dalam redistribusi energi di seluruh

bahwa wilayah atmosfer antara permukaan tanah dan

ketinggian 5 hingga 10 mil (8 hingga 16 km), dikenal sebagai

troposfer. Troposfer mengandung sebagian besar

kelembaban di atmosfer dan karenanya wilayah

di mana awan dan arus konveksi, atau angin, berada

ditemukan. Akibatnya, evapotranspirasi memiliki potensi

untuk mempengaruhi pola iklim dan cuaca lokal

di seluruh atmosfer. Dasar untuk pengaruh ini

adalah pertukaran panas positif tinggi yang terjadi ketika

air menguap dan mengembun.

15.5.3 ADAPTASI TANAMAN KERAS DI GURUN MENGURANGI TRANSPIRASI

DAN BEBAN PANAS
Kata gurun sering memunculkan gambar-gambar dari daerah gersang tanpa tanaman,
hanya matahari yang panas di atas tandus, pasir yang bergeser. Sebagian besar gurun memang
menerima curah hujan dan dihuni oleh kehidupan tanaman yang beragam dan menarik yang
secara unik disesuaikan dengan kondisi yang sangat kering. Berbeda dengan gambaran gurun
pasir panas yang biasa, gurun dingin juga ada di Bumi. Taylor Dry Valley di Antartika adalah
gurun tandus yang terdingin dan paling tandus di Bumi. Meskipun tidak ada kehidupan
tanaman darat di gurun ini, keanekaragaman hayati mikroorganisme di danau yang tertutup es
abadi di daerah Antartika ini mencengangkan.
Sebagian besar gurun memiliki satu atau, paling banyak, dua musim hujan yang dapat
diprediksi diselingi dengan periode kekeringan yang berkepanjangan. Gurun lain mungkin
menerima sebagian besar dari total curah hujan tahunan sebagai curah hujan episodik, yang
datang sebagai periode singkat tunggal curah hujan intensitas tinggi. Hasilnya adalah bahwa
curah hujan musiman, daripada rata-rata nilai curah hujan tahunan, memiliki relevansi yang
lebih besar terhadap distribusi vegetasi gurun dan siklus hidupnya. Properti yang paling khas
dari padang pasir bukanlah curah hujan yang rendah, tetapi potensi evapotranspirasi jauh
melebihi curah hujan secara tahunan. Karena gurun biasanya memiliki cuaca tanpa awan dalam
periode yang lama, beban radiasi matahari tinggi dan sebagian besar dari sedikit curah hujan
yang diterima hilang dengan cepat melalui penguapan. Akibatnya, ada sangat sedikit
kesempatan untuk menyimpan sejumlah besar kelembaban di tanah.
 Dua kendala utama untuk bertahan hidup tanaman di lingkungan gurun adalah
ketersediaan air dan beban panas yang berlebihan. Ketersediaan nutrisi, dengan pengecualian
nitrogen, biasanya tidak menjadi masalah di tanah gurun. Untuk mengatasi kemarau panjang
yang diselingi hanya dengan periode curah hujan ringan dan suhu musim panas yang tinggi,
padang pasir gurun telah mengembangkan banyak adaptasi morfologis dan metabolisme yang
dirancang baik untuk menghemat air atau untuk meningkatkan efisiensi penggunaan air dan
mengurangi beban panas. Encelia farinosa (brittlebrush) adalah semak C3 berdaun lebar,
kekeringan-gugur yang tahan kekeringan dengan memanfaatkan polimorfisme daun musiman.
Menanggapi hujan musim dingin, Encelia menghasilkan daun besar, berkabut (halus dan tidak
berambut). Ketika musim kemarau semakin dekat dan persediaan air semakin renggang,
Encelia menghasilkan daun yang semakin kecil dan semakin kecil. Selain itu, baik permukaan
adaxial maupun abaxial pada daun yang lebih kecil mengembangkan tikar padat trikoma yang
diisi udara (rambut epidermis). Matras trikoma ini memberikan penampilan daun ‘‘ putih ’dan
meningkatkan pantulan daun. Daun 'hijau' awal mencerminkan sekitar 15 persen dari insiden
radiasi matahari, sedangkan daun akhir musim 'putih' mencerminkan hingga 70 persen. Ini
merupakan pengurangan yang signifikan dalam beban panas pada daun, cukup untuk
mengurangi suhu daun sebanyak 5 hingga 10◦C pada tengah hari di musim panas.
Berkurangnya beban panas berfungsi untuk mengurangi transpirasi dan dengan demikian
meningkatkan efisiensi penggunaan air. Ini juga akan membantu menjaga suhu daun dalam
kisaran optimal untuk fotosintesis. Dengan demikian, perubahan morfologis ini
memungkinkan Encelia dan spesies gurun berdaun lebar serupa untuk menahan stres
kekeringan dan mempertahankan fotosintesis bersih yang baik hingga musim kemarau.
Sagebrush (Artemisia tridentata), seperti kebanyakan semak gurun dingin, memiliki proporsi
biomassa yang relatif tinggi yang diinvestasikan dalam akar dan mungkin menempati volume
tanah yang lebih besar daripada sebagian besar pesaingnya. Rasio akar-pucuk yang tinggi
tampaknya menjadi sarana untuk memastikan ekstraksi air yang efisien dari tanah ketika diisi
ulang oleh presipitasi selama musim dingin / musim semi.
Succulents gurun seperti anggota Cactaceae (kaktus sejati) dan kerabat mereka dalam
keluarga Euphorbiaceae sering dipandang sebagai tanaman gurun klasik. Namun, sebagai
sukulen kaktus bukanlah xerofit sejati dan sebenarnya lebih sering ditemukan di padang pasir
semi-tropis dan iklim sedang. Kaktus adalah sukulen batang: daun telah direduksi menjadi duri
dan fotosintesis diambil alih oleh batang. Batang yang tebal dan berdaging tersusun atas sel-
sel yang sangat besar yang menyimpan air dalam jumlah yang banyak, dan jumlah batang yang
sedikit dan cekung. Aspek penting lainnya adalah mereka menggunakan metabolisme asam
crassulacean (CAM), jalur asimilasi karbon yang terkait erat dengan sukulen morfologis. Cacti
dan succulents lain tampaknya mencapai perkembangan terbesar mereka di Sonoran, di mana
mereka memanfaatkan rezim curah hujan bimodal untuk mempertahankan biaya air jaringan
mereka. Gurun Sonoran, misalnya, adalah tempat orang menemukan saguaro kaktus raksasa
(Carnegiea gigantea) dan kaktus pipa-organ (Stenocereus thurberi). Yang juga menonjol di
gurun yang hangat adalah anggota keluarga Agavaceae yang sukulen daun, seperti Agave
deserti. Batang fotosintesis sukulen kebanyakan kaktus berorientasi vertikal daripada
horizontal. Dengan demikian, batang tersebut dirancang tidak hanya untuk menghemat air
tetapi juga untuk meminimalkan beban panas. Bentuk memanjang, atau berbentuk kolom,
menyajikan area permukaan minimum untuk matahari ketika overhead pada siang hari.
15.5.4 GURUN TAHUNAN ADALAH TIDAK KEKAL
Tanaman tahunan terwakili dengan baik di daerah gurun dan semi kering. Apa tanaman keras
yang ada cenderung berakar dalam tetapi berjarak luas, sehingga mereka memberikan
persaingan yang relatif sedikit untuk spesies tahunan. Gurun semusim tidak xerofitik, tetapi
bertahan hidup gersang dan semi kering kondisi sebagai biji aktif. Tidak seperti tanaman keras,
yang mengandalkan adaptasi fisiologis dan morfologis untuk membantu mereka bertahan
hidup di masa kekeringan, tanaman semusim padang pasir harus berkecambah, membangun
seluruh biomassa mereka, dan menetapkan benih setiap musim. Seluruh siklus hidup mereka
harus diselesaikan selama periode kelembaban yang memadai dan, karena periode basah itu
mungkin relatif singkat, semusim ini sering disebut sebagai ephemerals. Tidak mengherankan,
siklus hidup tahunan gurun adalah kunci untuk distribusi curah hujan musiman. Ketika curah
hujan turun terutama di musim dingin, flora tahunan aktif di musim dingin dan awal musim
semi. Di daerah yang sebagian besar mengalami hujan musim panas, flora tahunan didominasi
musim panas aktif. Di wilayah Gurun Sonora yang mengalami presipitasi bimodal, ada flora
tahunan aktif musim dingin dan musim panas yang berbeda. Gurun semusim musim dingin
cenderung menunjukkan fotosintesis C3, mencerminkan fakta bahwa suhu musim dingin /
musim semi lebih rendah dan kelembaban umumnya tersedia dalam periode waktu yang lebih
lama. Sebaliknya, semusim musim panas cenderung merupakan spesies C4, yang
mencerminkan keuntungan yang ditawarkan oleh efisiensi penggunaan air yang lebih tinggi
mengingat ketersediaan air jangka pendek dari hujan musim panas. Kunci untuk bertahan hidup
semusim gurun adalah siklus hidup yang relatif cepat. Benih mereka, yang mampu bertahan di
tanah melalui periode kekeringan yang panjang, akan cepat berkecambah ketika air yang cukup
tersedia selama musim hujan normal. Gurun semusim secara karakteristik menunjukkan
tingkat pertumbuhan yang tinggi, yang memungkinkan mereka mencapai kematangan, bunga,
dan mengatur benih dalam periode waktu yang relatif singkat bahwa kelembaban tersedia.
Tingkat pertumbuhan yang tinggi didukung oleh setidaknya tiga faktor: rasio pucuk-akar yang
tinggi, konduktansi stomatal yang tinggi (mendukung penyerapan CO2 cepat), dan tingkat
fotosintesis yang tinggi. Contohnya adalah Cammisonia claviformis, musim dingin tahunan
Gurun Mojave dengan daun yang relatif besar. Akarnya dangkal, yang memungkinkan mereka
untuk menyerap lebih efisien hujan ringan dan tetesan dari kondensasi malam hari. Daun
cenderung bersifat amfistomatik (mis., Stomata ditemukan di kedua permukaan), yang, disertai
dengan konduktansi stomata yang tinggi, mendukung tingkat penyerapan karbon dioksida yang
tinggi.
Bab ini telah mengindikasikan bahwa plastisitas inheren tanaman tercermin dalam
berbagai adaptasi terhadap lingkungan spesifik dan, kadang-kadang, lingkungan ekstrem
tempat komunitas tanaman terpapar. Adaptasi yang dibahas tidak hanya memiliki dampak
signifikan pada keanekaragaman hayati dan distribusi geografis biomassa tanaman tetapi juga
mempengaruhi pola cuaca lokal.
SUMMARY
Plastisitas fisiologis untuk aklimasi terhadap irradiansi pertumbuhan sangat bervariasi di antara
genotipe. Adaptasi naungan yang diwajibkan nampaknya menghalangi aklimatisasi ke cahaya
tinggi sedangkan adaptasi matahari obligat nampak menghalangi aklimasi pada kondisi cahaya
rendah yang ekstrem. Tanaman dengan jalur fotosintesis C4 disesuaikan dengan iklim panas
dan kering. Spesies C4 mengembangkan mekanisme untuk menghindari dampak kehilangan
karbon dioksida fotorespirasi dengan memusatkan karbon dioksida dalam sel-sel pengikat
karbon. Pabrik C4 menunjukkan pembagian kerja antara sel-sel mesofil, yang mengambil
karbon dioksida dari udara sekitar, dan sel bundel-selubung, yang mengandung siklus PCR dan
benar-benar memperbaiki karbon. Sel mesofil mengandung enzim PEP karboksilase, yang
mengkatalisasi karboksilasi fosfoenolpiruvat. Asam C4 produk diangkut ke dalam sel bundel-
selubung. Itu ada dekarboksilasi dan karbon dioksida yang dihasilkan diperbaiki melalui siklus
PCR. Pabrik C4 memiliki konsentrasi kompensasi karbon dioksida yang sangat rendah dan
rasio transpirasi yang rendah. Ini berarti tanaman C4 mampu mempertahankan tingkat
fotosintesis yang lebih tinggi pada tingkat karbon dioksida yang lebih rendah, bahkan ketika
stomata ditutup sebagian untuk menghemat air selama periode tekanan air. Tanaman yang
menunjukkan metabolisme asam crassulacean (CAM) disesuaikan dengan kondisi gurun yang
panas. Tanaman CAM mempertahankan tingkat fotosintesis yang lebih tinggi di habitat dengan
akses minimal ke air. Tanaman CAM menunjukkan siklus stomata terbalik, membuka untuk
penyerapan karbon dioksida di malam hari (ketika tekanan air lebih rendah) dan menutup di
siang hari (ketika tekanan air tinggi). Karbon dioksida disimpan sebagai asam organik, sekali
lagi melalui aksi PEP karboksilase. Dekarboksilasi pada siang hari menghasilkan karbon
dioksida yang diperlukan untuk fotosintesis. Efisiensi penggunaan air CAM lebih tinggi
daripada tanaman C4 yang, pada gilirannya, lebih tinggi dari tanaman C3. Perbedaan dalam
efisiensi penggunaan air adalah faktor penting yang menentukan distribusi geografis tanaman
C3, C4 dan CAM.
Bioma tumbuhan mencerminkan berbagai adaptasi komunitas tanaman terhadap
lingkungan tertentu. Meskipun tanah hutan hujan tropis sangat miskin nutrisi, bioma ini
menunjukkan keanekaragaman hayati tanaman terbesar. Karena air tidak terbatas pada bioma
hutan hujan, tingkat evapotranspirasi dari bioma hutan hujan tropis sangat signifikan sehingga
mempengaruhi pola cuaca. Tanaman keras gurun diadaptasi untuk memaksimalkan fotosintesis
tetapi pada saat yang sama meminimalkan beban panas dan kehilangan air dalam kondisi
kering. Mereka menunjukkan tingkat pertumbuhan vegetatif yang agak lambat. Berbeda
dengan tanaman keras gurun, tanaman tahunan gurun adalah fana. Mereka mengeksploitasi
curah hujan pendek episodik untuk berkecambah, tumbuh dengan cepat, penuaan, dan
menghasilkan benih untuk bertahan hidup pada musim kering berikutnya.