A.

FOTORESPIRASI
Tumbuhan adalah salah satu makluk hidup di bumi ini yang mempunyai suatu
keistimewaan. Tumbuhan dapat membuat makanannya sendiri dengan memanfaatkan
sesuatu yang ada disekitarnya. Proses pembuatan makanan ini disebut fotosintesis. Oleh
karena itu tumbuhan berada pada urutan paling bawah dalam piramida rantai makanan
karena tumbuhan merupakan produsen.
Selain berfotosintesis tumbuhan juga melakukan bernafas atau sering disebut
respirasi. Kegiatan ini merupakan salah satu ciri-ciri dari makluk hidup, namun cara
makhluk hidup satu dengan yang lainnya berbeda. Tumbuhan yang satu dengan yang
lainnya juga mempunyai perbedaan dalam respirasi, ada yang menggunakan oksigen dan
ada pula yang tidak menggunakan oksigen dalam menghasilkan energi.
Respirasi adalah suatu proses pengambilan O2 untuk memecah senyawa-senyawa
organik menjadi CO2, H2O dan energi. Namun demikian respirasi pada hakikatnya adalah
reaksi redoks, dimana substrat dioksidasi menjadi CO2 sedangkan O2 yang diserap sebagai
oksidator mengalami reduksi menjadi H2O. Yang disebut substrat respirasi adalah setiap
senyawa organik yang dioksidasikan dalam respirasi, atau senyawa-senyawa yang terdapat
dalam sel tumbuhan yang secara relatif banyak jumlahnya dan biasanya direspirasikan
menjadi CO2 dan air. Sedangkan metabolit respirasi adalah intermediat-intermediat yang
terbentuk dalam reaksi-reaksi respirasi.
Selain itu respirasi yaitu suatu proses pembebasan energi yang tersimpan dalam zat
sumber energi melalui proses kimia dengan menggunakan oksigen. Dari respirasi akan
dihasilkan energi kimia ATP untak kegiatan kehidupan, seperti sintesis (anabolisme), gerak,
pertumbuhan.
Fotorespirasi adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh
penerimaan cahaya yang diterima oleh daun. Diketahui pula bahwa kebutuhan energi dan
ketersediaan oksigen dalam sel juga mempengaruhi fotorespirasi. Walaupun menyerupai
respirasi (pernafasan) biasa, yaitu proses oksidasi yang melibatkan oksigen, mekanisme
respirasi karena rangsangan cahaya ini agak berbeda dan dianggap sebagai proses fisiologi
tersendiri (Garnerd, 1991).

Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim
utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis,
Rubisco (ribulosa- bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif: sisi
karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi.
Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa
bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan
derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi
fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi
akumulasi energi. Jika kadar CO2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya
penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup),
RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P- gliserat (dengan melibatkan
satu molekul air menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan
didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak
rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah
menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara
normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P) (Salisbury dan Ross, 1992).

Proses yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi pada sel-sel mesofil
daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan padi.
Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung oleh
peroksisom dan mitokondria (Salisbury, 1995).

B. Faktor yang Mempengaruhi Laju Respirasi

1. Faktor Protoplasmik
Laju respirasi sangat dipengaruhi dengan kuantitas dan kualitas dari protoplasma yang
ada di dalam sel. Kuantitas serta kualitas protoplasma di dalam sel sangat bergantung
pada usia sel
2. Ketersediaan Substrat
Karbohidrat merupakan substrat respirasi utama yang berada dalam sel tumbuhan
tinggi. Tumbuhan dengan kandungan substrat yang rendah akan mengerjakan respirasi
dengan laju yang rendah juga. Sebaliknya jika substrat yang tersedia cukup banyak
maka laju respirasi akan meningkat.
3. Ketersediaan Oksigen
Ketersediaan oksigen akan mempengaruhi laju respirasi, akan tetapi besarnya pengaruh
tersebut berbeda bagi masing-masing spesies dan bahkan berbeda antara organ pada
tumbuhan yang sama.
4. Suhu
Semakin tinggi suhu, semakin tinggi laju respirasi. Laju reaksi respirasi akan meningkat
 untuk setiap kenaikan suhu sebesar 10oC, tetapi hal ini tergantung pada masing-masing
spesies.

C. Fotofosforilasi Siklik Dan Non Siklik

Merupakan reaksi yang bertujuan untuk menghasilkan energy berupa ATP melalui
transfer electron. Fotofosforilasi non siklik terjadi sesaat setelah reaksi terang berlangsung,
tepatnya ketika cahaya matahri telah dikonversi hingga menjadi electron yang dapat
diterima oleh akseptor electron fotosistem II. Sedangkan fotofosforilasi siklik terjadi jika
kloroplas kekurangan ATP. Kekurangan ATP terjadi karena ATP telah banyak digunakan
pada saat berlangsungnya siklus Calvin, sehingga NADPH terakumulasi. NADPH yang
terakumulasi mengakibatkan peralihan sementara aliran electron dari non siklik ke siklik
hingga pasokan ATP sesuai dengan kebutuhan (Campbell,2000).

Gambar 1. Fotofosforilasi Non Siklik

Gambar 2. Fotofosforilasi Siklik

D. Fotorespirasi Pada Tumbuhan C3
Reaksi Fotorespirasi pada tumbuhan C3 sangat dimungkinkan terjadi karena pada
tumbuhan C3 fungsi ganda Rubisco yakni untuk mengikat CO 2 dan pengaktifan oksigenase
untuk fotorespirasi. Pemanfaatan CO2 hanya sebesar 50 % karena adanya fotorespirasi.
Reaksi pertama dalam jalur reduksi pentosa pospat adalah pembentukan produk beratom
karbon 3 yaitu asam 3 fosfogliserat. Kebanyakan tanaman yang mengikat karbon dengan
jalur ini disebut tanaman C3. Meskipun demikian fiksasi CO2 tanaman C3 dihambat proses
fotorespirasi.
Proses ini bergantung dari kemampuan enzim rubisco yang juga berfungsi sebagai
oksigenase. Dalam hal ini oksigen didikat oleh enzim dan bereaksi dengan 1,5
difosforibulose untuk membentuk 2 fosfoglikosidik dan asam 3 fosfogliserat. 2
Fosfoglikolat tidak bisa digunakan dalam jalur reduksi fosfat tetapi 2 molekul dari substrat
akan bereaksi kemudian sepanjang jalur siklik. Melibatkan glisin, serin, dan gliserat untuk
menghasilkan 1 molekul 3 fosfogliserat, 1 molekul CO2, dan 1 molekul anorganik fosfat
(Heddy, 1990).

Gambar 3. Fotorespirasi Pada Tumbuhan C3

Banyak perkiraan tentang fakta bahwa enzim rubisco juga mendukung suatu proses
yang bertentangan dengan fungsi utamanya. Tidak ada deskripsi yang jelas mengenai hal
ini, tetapi sebuah usulan menyatakan bahwa proses untuk melindungi kloroplas pada
tumbuhan dari kerusakan oleh cahaya matahari yang kuat pada kondisi kering, ketika CO2
dihalangi untuk masuk ke daun karena stomata menutup dengan tujuan untuk menghindari
kehilangan air. Oksigen dapat masuk dengan difusi melewati kutikula daun, dan dengan
demikian fotorespirasi dapat dilakukan dan ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh proses
 fotosintesis dapat digunakan. Sebaliknya, akumulasi dari senyawa kaya energi ini – di
mana tidak dapat digunakan untuk fotosintesis normal karena kekurangan CO2 – bisa
mempengaruhi kloroplas. Hal itu secara aktual telah ditunjukkan dimana tumbuhan
terkondisikan untuk memperkuat penyinaran di bawah kondisi dimana oksigen dicegah
untuk masuk ke daun, tidak dapat memfotosintesis pada kecepatan normalnya ketika hal itu
kembali pada kondisi normal. Ini mengindikasikan bahwa kerusakan permanen pada alat
fotosintesis terjadi (Lakitan, 2007).

E. Fotorespirasi Pada Tumbuhan C4

Reaksi Fotorespirasi pada tumbuhan C4 sangat rendah terjadi karena pada tumbuha
C4 memiliki enzim pengikat CO2 (PEP) sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO 2 dan O2
(karena PEP hanya mengikat CO2). PEP akan langsung membawa CO2 ke RuBP sehingga
menekan terikatnya O2 pada RuBP. Rendahnya fotorespirasi pada tanaman C4,
menyebabkan tanaman C4 lebih produktif dibanding tanaman C3 dan CAM.

F. Fotorespirasi Pada Tumbuhan CAM

Tingkat terjadinya fotorespirasinya sama dengan tumbuhan C4, namun kemungkinan

pengikatan molekul O2 terjadi pada malam hari. Sejumlah tumbuhan mengembangkan
mekanisme untuk mencegah fotorespirasi. Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4
mengembangkan strategi ruang dengan memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang
(sel mesofil) dan reaksi gelap (sel selubung pembuluh, atau bundle sheath). Sel-sel mesofil
tumbuhan C4 tidak memiliki Rubisco. Strategi yang diambil tumbuhan CAM bersifat waktu
(temporal), yaitu memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan
reaksi gelap (di malam hari) (Dartius, 1991).

Gambar 4. Fotorespirasi Pada Tumbuhan CAM

Peran fotorespirasi diperdebatkan namun semua kalangan sepakat bahwa fotorespirasi
merupakan penyia-nyiaan energi. Dari sisi evolusi, proses ini dianggap sebagai sisa-sisa ciri
masa lampau (relik). Atmosfer pada masa lampau mengandung oksigen pada kadar yang
rendah, sehingga fotorespirasi tidak terjadi seintensif seperti masa kini. Fotorespirasi
dianggap bermanfaat karena menyediakan CO2 dan NH3 bebas untuk diasimilasi ulang,
sehingga dianggap sebagai mekanisme daur ulang (efisiensi).
\ Pendapat lain menyatakan bahwa fotorespirasi tidak memiliki fungsi fisiologis apa
pun, baik sebagai penyedia asam amino tertentu (serin dan glisin) maupun sebagai
pelindung klorofil dari perombakan karena fotooksidasi (Dwijoseputro, 1983).
DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Reece dkk.2000.Biologi Jilid 1 Edisi 5.Hal 192 Jakarta: Erlangga.

Dwijoseputro, D. 1983. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Gramedia. Jakarta.

Garnerd F.P, et all.1991.Fisiologi Tanaman Budidaya.UI Press: Bandung.

Lakitan, B. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Raja Grafindo Persada.