BAB I

PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang
Bahan genetika yang ada pada setiap jasad akan mengalami proses perbanyakan
sebagai salah satu terapan sangat penting dalam proses pertumbuahn sel atau perbanyakan
partikel virus. Proses perbanyakan bahan genetika dikenal sebagai proses replikasi. Studi awal
mengenai proses perbanyakan bahan genetika dilakukan pada jasad yang genomnya berupa
molekul DNA. Meskipun demikian, perlu diingat bahwa pada jasad tertentu, khususnya
kelompok virus tertentu, genomnya berupa RNA. Genom yang berupa molekul RNA ini juga
akan direplikasi genom yang berupa molekul DNA.
Replikasi bahan genetika dapat dikatakan sebagi proses yang mengawali pertumbuhan
sel, meskipun sebenarnya pertumbuhan merupakan suatu resultan, banyak proses yang saling
berkaitan satu sama lain. Sel mempunyai mekanisme replikasi bahan genetika yang
dilengkapi dengan system penyunting (editing) yang sangat akurat sehingga bahan genetika
yang diturunkan kepada sel anakan (progeny) mempunyai komposisi yang sangat identik
dengan komposisi bahan genetik sel induk. Replikasi bahan genetika diikuti oleh
pertumbuahan sel-sel anakan yang membawa duplikasi bahan genetika hasil replikasi. Oleh
karena itu, kesalahan dalam proses replikasi bahan genetika dapat mengakibatkan perubahan
pada sifat sifat sel anakan.
Mekanisme replikasi bahan genetika sangat kompleks dan melibatkan banyak protein
yang masing-masing mempunyai peranan spesifik, protein-protein yang terlibat di dalam
proses replikasi bahan genetic dapat mengakibatkan perubahan pada sifat-sifat sel anaka.
Replikasi juga dapat terjadi pada sel prokariotik dan sel eukariotik

1|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3

1.2. Rumusan Masalah
1. Apa itu Replikasi Eukariot dan Prokariot?
2. Enzim apa saja yang terlibat dalam proses Replikasi Eukariot dan Prokariot?
3. Bagaimana proses replikasi DNA Eukariot dan Prokariot?

1.3. Tujuan
1. Mengetahui apa itu Replikasi Eukariot dan Prokariot
2. Mengetahui enzim yang terlibat dalam proses replikasi Eukariot dan Prokariot.
3. Mengetahui proses replikasi DNA Eukariot dan Prokariot

2|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3

 BAB II

PEMBAHASAN

2.1. Definisi Replikasi DNA

DNA merupakan molekul hidup karena mampu melakukan penggandaan diri
(replikasi). Fungsi ini disebut fungsi autokatalisis karena DNA mampu mensistesis dirinya
sendiri. Replikasi merupakan peristiwa sintesis DNA. Replikasi DNA dapat terjadi dengan
adanya sintesis rantai nukleotida baru dari rantai nukleotida lama. Prosesnya dengan
menggunakan komplementasi pasangan basa untuk menghasilkan suatu molekul DNA baru
yang sama dengan molekul DNA lama. Proses yang terjadi tersebut dipengaruhi oleh enzim
helikase, enzim polimerase, dan ligase.

2.2. Hipotesis Replikasi DNA

Three Models of DNA Replication

Conservative Semiconservative Dispersive

Gambar 1. Model Replikasi DNA

Ada tiga kemungkinan terjadinya replikasi DNA, yaitu Konservatif,

Semikonservatif, dan Dispersif.
a. Model Konservatif, yaitu dua rantai DNA lama tetap tidak berubah, berfungsi
sebagai cetakan untuk dua rantai DNA baru. Replikasi ini mempertahankan
molekul dari DNA lama dan membuat molekul DNA baru.

3|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3

 b. Model Semikonservatif, yaitu dua rantai DNA lama terpisah dan rantai baru
disintesis dengan prinsip komplementasi pada masing-masing rantai DNA lama.
Akhirnya dihasilkan dua rantai DNA baru yang masing-masing mengandung satu
rantai cetakan molekul DNA lama dan satu rantai baru hasil sintesis.
c. Model dispersif, yaitu beberapa bagian dari kedua rantai DNA lama digunakan
sebagai cetakan untuk sintesis rantai DNA baru. Oleh karena itu, hasil akhirnya
diperoleh rantai DNA lama dan baru yang tersebar pada rantai DNA lama dan baru.
Replikasi ini menghasilkan dua molekul DNA lama dan DNA baru yang saling
berselang-seling pada setiap untai.
2.3. Polimerase DNA
Polimerase DNA adalah enzim-enzim yang menciptakan molekul DNA dengan
merakit nukleotida. Enzim ini sangat penting untuk replikasi DNA dan biasanya bekerja
berpasangan untuk membuat dua untai DNA yang identik dari satu molekul DNA asli.
Selama proses ini, DNA polimerase “membaca” untaian DNA yang ada untuk membuat
dua helai baru yang sesuai dengan yang sudah ada.
Setiap kali sel membelah, DNA polimerase diperlukan untuk membantu
menduplikasi DNA sel, sehingga salinan molekul DNA asli dapat dikirimkan ke masing-
masing sel anak. Dengan cara ini, informasi genetik ditransmisikan dari generasi ke
generasi.
Sebelum replikasi dapat berlangsung, enzim yang disebut helikase membuka
molekul DNA dari bentuk anyaman erat. Ini membuka atau "membuka ritsleting" DNA
untai ganda untuk memberikan dua untai tunggal DNA yang dapat digunakan sebagai pola
untuk replikasi.
DNA polimerase menambahkan nukleotida bebas baru ke ujung 3 ' membentuk
untai baru, perpanjangan dalam 5' ke arah 3 '. Namun DNA polimerase tidak dapat
memulai pembentukan rantai baru ini sendiri dan hanya dapat menambahkan nukleotida
untuk kelompok 3'-OH yang sudah ada. Sebuah primer diperlukan, di mana nukleotida
dapat ditambahkan. Primer biasanya terdiri dari RNA dan DNA basa dan yang pertama,
dua basis selalu RNA. Primer ini dibuat oleh enzim lain yang disebut primase.
Meskipun fungsi DNA polimerase sangat akurat, kesalahan yang dibuat sekitar
satu dari setiap miliar pasangan basa disalin. Karena itu DNA "mengoreksi" oleh
polimerase DNA setelah disalin. Ketika kopling tidak benar, polimerase DNA berbalik
arah oleh satu pasangan basa DNA. Pasangan basa yang salah kemudian dipotong dan

4|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3

 polymerase DNA mencoba untuk memasukkan kembali nukleotida yang benar sebelum
melanjutkan ke depan. Ini menjaga integritas dari untai DNA asli yang dilewatkan ke sel
anak.

2.4. Struktur DNA Polimerase

Struktur DNA polimerase sangat kekal, yang artinya sub unit katalitik mereka
memiliki sedikit variasi dari satu spesies ke spesies lain, terlepas dari bagaimana domain
mereka terstruktur. Struktur yang sangat kekal ini biasanya menunjukkan bahwa fungsi
seluler mereka sangat penting dan tak tergantikan, karena itu memerlukan pemeliharaan
yang kaku untuk memastikan manfaat evolusi mereka.

Struktur DNA Polimerase diketahui melalui kristalografi menyerupai tangan kanan.

DNA polimerase dianalogikan terbagi atas tiga bagian yaitu ibu jari, jari-jari tangan
lainnya, serta telapak tangan.

1. Daerah telapak tangan dari DNA polimerase tersusun atas helai beta serta situs
katalis utama pada DNA polimerase. Daerah ini mengikat dua ion logam secara
terpisah dari bagian enzim lainnya, biasanya ion logam yang diikat adalah ion
Magnesium atau Seng. Daerah ini berperan dalam katalisis reaksi transfer gugus
fosfor.
2. Daerah jari-jari tangan lainnya dari DNA polimerase berperan penting saat suatu
pasangan basa yang sesuai terbentuk antara nukleotida dengan cetakannya. Daerah ini
bergerak mengurung nukleotida tersebut, kemudian memicu terjadinya reaksi katalisis
dengan mendekatkan nukleotida tersebut dengan ion-ion logam katalis yang ada di
daerah telapak tangan.
3. Daerah ibu jari dari DNA polimerase tidak secara langsung terlibat dalam dalam
reaksi katalisis, melainkan hanya berinteraksi dengan DNA yang baru saja terbentuk.
Hal ini berfungsi untuk mempertahankan posisi primer dengan situs aktif dari enzim
DNA polimerase ini tetap dekat serta membantu DNA polimerase tetap bergabung
dengan substratnya. Daerah ini juga berperan dalam prosesivitas DNA polimerase.

5|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3

2.5. Tipe Polymerase DNA
1. Eukariot Polymerase
a. Polymerase β
Dalam perbaikan dasar-eksisi, dasar penghapusan adalah diikuti
dengan eksisi dari nukleotida abasic tunggal. DNA polymerase β kemudian
berfungsi untuk mengisi nukleotida yang hilang, ini melibatkan kegiatan dalam
domain N-terminal dari protein yang menghilangkan sisa fosfat 5 'setelah
eksisi nukleotida, diikuti dengan reaksi polimerisasi untuk mengisi nukleotida
yang hilang. Sintesis terbatas ini masuk akal dalam hal sifat biokimia DNA
polymerase β, yang distributif dan tidak memiliki aktivitas proofreading.
Dalam mode yang berbeda dari perbaikan dasar-eksisi (disebut 'panjang-
patch'), lebih lama (2-10 nukleotida) bentangan DNA dihapus, tetapi tidak jelas
apakah ini diisi oleh β , atau oleh replikatif δ dan ε epolimerase.

b. Polymerase α, δ, ε

Dua jenis lain dari perbaikan melibatkan polimerase DNA replikatif δ

atau ε, dalam hubungannya dengan RFC dan PCNA sebagai kofaktor. Dalam
perbaikan nukleotida eksisi, resynth- esis oleh polimerase berikut ini
penghapusan dari cleotide oligonu- dari 24-32 mengurangi nukleotida yang
rusak. Perbaikan mismatch mengoreksi daerah DNA yang mengandung
nukleotida serasi (yaitu di mana A tidak dipasangkan dengan T dan G tidak
dipasangkan dengan C). Segmen serasi dihapus, dan polimerase δ dan ε
mungkin diperlukan untuk resynthesize beberapa ratus nukleotida di sekitar
perbaikan.

Mekanisme yang berbeda diperlukan untuk perbaikan putusnya double-

strand, di mana pembelahan kedua untai ganda helix resynthesis sederhana
menggunakan strand yang rusak sebagai pola yang tidak dapat digunakan
untuk efek perbaikan. Satu mekanisme perbaikan putusnya untai ganda
melibatkan homo rekombinasi logous antara kromosom yang rusak dan salinan
6|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3
 tidak rusak (misalnya homolog yang kromosom dalam sel diploid). Khrom
yang rusak kemudian berfungsi sebagai pola untuk memungkinkan sintesis
seluruh lokasi pemutusan dan karena itu akhirnya memungkinkan fragmen
yang rusak bergabung kembali.

Gambar 2. Cara kerja Replikasi DNA Polymerase

Tabel beberapa tipe polymerase:

Nama Fungsi
Prokariot polymerase
Menghapus primer dan mengisi celah
DNA polymerase I
pada untai yang tertinggal
DNA polymerase II Perbaikan DNA
DNA polymerase III Enzim utama sintesis DNA
Eukariot polymerase
DNA polymerase α Polymerase pemula
Subunit Primase Sintesis RNA primer
Menambahkan bentangan sekitar 20
Unit DNA polymerase
nukleotida ke primer
DNA polymerase β Perbaikan DNA
DNA polymerase δ Enzim utama sintesis DNA

2. Prokariot Polymerase
Replikasi DNA kromosom prokariot, khususnya bakteri, sangat berkaitan
dengan siklus pertumbuhannya. Daerah ori pada E. coli, misalnya, berisi empat buah
tempat pengikatan protein inisiator DnaA, yang masing-masing panjangnya 9 pb.
Sintesis protein DnaA ini sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri sehingga inisiasi

7|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3

 replikasi juga sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri. Pada laju pertumbuhan sel
yang sangat tinggi, DNA kromosom prokariot dapat mengalami reinisiasi replikasi
pada dua ori yang baru terbentuk, sebelum putaran replikasi yang pertama berakhir.
Akibatnya, sel-sel hasil pembelahan akan menerima kromosom yang sebagian telah
bereplikasi.
Protein DnaA membentuk struktur kompleks yang terdiri atas 30 hingga 40
buah molekul, yang masing-masing akan terikat pada molekul ATP. Daerah ori akan
mengelilingi kompleks DnaA-ATP tersebut. Proses ini memerlukan kondisi
superkoiling negatif DNA (pilinan kedua untai DNA berbalik arah sehingga terbuka).
Superkoiling negatif akan menyebabkan pembukaan tiga sekuens repetitif sepanjang
13 pb yang kaya dengan AT sehingga memungkinkan terjadinya pengikatan protein
DnaB, yang merupakan enzim helikase, yaitu enzim yang akan menggunakan energi
ATP hasil hidrolisis untuk bergerak di sepanjang kedua untai DNA dan
memisahkannya.

Untai DNA tunggal hasil pemisahan oleh helikase selanjutnya diselubungi oleh
protein pengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein (Ssb) untuk
melindungi DNA untai tunggal dari kerusakan fisik dan mencegah renaturasi. Enzim
DNA primase kemudian akan menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer
yang pendek untuk memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah.

Agar replikasi dapat terus berjalan menjauhi ori, diperlukan enzim helikase
selain DnaB. Hal ini karena pembukaan heliks akan diikuti oleh pembentukan putaran
baru berupa superkoiling positif. Superkoiling negatif yang terjadi secara alami
ternyata tidak cukup untuk mengimbanginya sehingga diperlukan enzim lain, yaitu
topoisomerase tipe II yang disebut dengan DNA girase. Enzim DNA girase ini
merupakan target serangan antibiotik sehingga pemberian antibiotik dapat mencegah
berlanjutnya replikasi DNA bakteri.

2.6. Enzim Enzim yang Terlibat dalam Replikasi DNA

1. Helikase
Enzim Helikase memutuskan ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua
untaian DNA sehingga terbentuk garpu atau cabang replikasi. Enzim Helikase

8|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3

 berfungsi membuka putaran segmen DNA tepat di bagian depan garpu replikasi.
Enzim Helikase mengikat ATP dan mengikat rantai tunggal DNA.
2. Topoisomerase
Enzim Topoisomerase yang berperan dalam replikasi DNA adalah
Topoisomerase tipe II yang disebut dengan DNA Girase. Enzim ini mengurangi
ketegangan superheliks DNA dengan menciptakan istirahat sementara pada satu atau
kedua untai DNA.
3. DNA Primase
Enzim DNA primase menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer yang
pendek untuk memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah.. Enzim primase
juga menghentikan perkembangan garpu atau cabang replikasi untuk mencegah
leading strand melampaui lagging strand. Enzim ini mengawali pembentukan DNA
baru pada leading strand atau DNA fragmen Okazaki pada Lagging Strand oleh DNA
Polimerase.
4. Enzim DNA Polymerase
Enzim DNA Polimerase merupakan enzim utama yang mengkatalisis proses
polimerisasi nukleotida menjadi untaian DNA. Enzim ini menambahkan nukleotida
bebas hanya pada ujung 3’ dari rantai yang baru terbentuk, sehingga terjadinya
elongasi (pemanjangan) pada rantai baru dengan arah dari ujung 5’ ke ujung 3’. DNA
polimerase menggunakan gugus OH 3’ bebas pada RNA-primer untuk mensintesis
DNA dengan arah 5’ 3’.
5. DNA Ligase
Enzim DNA Ligase menggabungkan fragmen-fragmen Okazaki (lagging
strand) saat proses replikasi. Enzim ini juga menyambungkan potongan-potongan
DNA yang baru disintesis.
6. DNA Gyrase
DNA gyrase membantu proses unwinding.

2.7. Perbedaan Replikasi DNA Prokariot dan Eukariot

NO Prokariot Eukariot
1. Replikasi DNA terjadi di dalam
Replikasi DNA terjadi di dalam nucleus.
sitoplasma.
2. Memiliki satu daerah origin pada tiap Memiliki beberapa titik daerah origin pada
molekul DNA. tiap kromosom.
3. Pemutusan ikatan hidrogen antar Tidak membutuhkan DNA gyrase dalam
9|Makalah Biosel dan Molekuler Kelompok 3
 pasangan basa dibantu oleh DNA memutus ikatan hidrogen antar pasangan
gyrase. basa.
4. Intermediet pada replikasi DNA
menghasilkan dua struktur seperti Intermediet pada replikasi DNA
garpu dan satustruktur menyerupai menghasilkan kelipatan struktur garpu.
gelembung.
5. Sintesis DNA pada untai leading dan Sintesis DNA pada untai leading dilakukan
lagging dilakukan oleh DNA oleh DNA polimerase G dan untai
polimerase 111. laggingoleh DNA polimerase I.
6. Panjang fragmen okazaki 1000-2000
Panjang fragmen okazaki 100-200
neukleotida.
nukleotida.
7. Laju replikasi sangat cepat yakni Laju replikasi lambat yakni 100 nukleotida
2000bp per sekon. per sekon.

2.8. Tahap Replikasi DNA

1. Denaturasi
Sebelum replikasi dimulai, DNA akan mengalami perubahan struktur yang
memungkinkan terjadinya proses replikasi. Denaturasi akan berawal dari titik yang
disebut ori (origins of replication) yang ditandai adanya buble of replication, pembukaan
ikatan hidrogen yang menyebabkan pembukaan untaian DNA induk akan membentuk
suatu struktur yang disebut garpu replikasi (replication fork). Dari awalan garpu replikasi
inilah DNA iduk sebagai template akan terbuka secara bertahap dan kemudian direplikasi.

Gambar 3. Titik ori dan Buble of replication

10 | M a k a l a h B i o s e l d a n M o l e k u l e r K e l o m p o k 3
 Untaian DNA induk akan mengalami denaturasi yaitu proses pemutusan ikatan
hidrogen antara basa-basa nitrogen penyusun DNA, ikatan hidrogen A-T dan G-C akan
diputuskan melalui proses enzimatik oleh enzim girase pada prokariot, sedangkan pada
eukariot oleh enzim helikase, selama pembukaan ikatan hidrogen ini supaya molekul
DNA tidak menjadi tegang maka diperlukan bantuan enzim topoisomerase untuk
melonggarkan lilitan DNA induk. Setelah untaian DNA induk terbuka maka agar untai
yang telah terbuka tidak berikatan kembali maka untai DNA induk akan diikat oleh
protein SSB (Singel Strand Binding).

Gambar 4. Garpu Replikasi

Gambar 5. Pembukaan Untai DNA

Kedua untai DNA anakan disintesis dengan arah geometris yang berlawanan, satu
untai DNA anakan dibentuk searah pembukaan garpu replikasi yang menjadi untai
kontinu (leading strand), sedangkan satu untai lagi disintesis berlawanan dengan
pembukaan garpu replikasi yang menjadi untai diskontinu (lagging Strand) menghasilkan
berupa fragmen-fragmen yang disebut fragmen Okazaki

2. Inisiasi
Proses inisiasi atau pengawalan dimulai pada titik ori. Pada prokariotik hanya
diperlukan satu titik ori, sedangkan pada eukariot diperlukan banyak titik ori. Titik ori
ditandai dengan susunan 245 pb yang mengandung urutan nukleotida TTATCCACA
sebanyak 4 kali. Untuk memulai polimerisasi untai DNA anakan diperlukan primer, yaitu
11 | M a k a l a h B i o s e l d a n M o l e k u l e r K e l o m p o k 3
suatu molekul yang digunakan untuk mengawali proses polimerisasi untai DNA baru.
Molekul primer dapat berupa DNA, protein spesifik, atau RNA.
RNA Primer terdiri dari untaian 10-12 nukleotida yang disintesis oleh RNA
polymerase sedangkan pada E. coli, sintesis RNA primer dilakukan oleh kompleks protein
yang disebut primosom yang terdiri atas enzim khusus yang disebut primase.
Primer yang telah disintesis kemudian menempel (anneal) pada DNA induk yang
menjadi template. Molekul primer ini digunakan untuk awalan polimerisasi untai DNA
anakan yang komplementer dari untai DNA induk. Pada leading strand hanya diperlukan
1 primer, sedangkan pada lagging strand diperlukan banyak primer.

3. Elongasi
Aktivitas elongasi ditandai dengan adanya polimerisasi untai DNA anakan yang
dimulai dari primer, rangkaian nukleotida pada untai anakan bersifat komplementer
dengan untai DNA induk. Aktivitas polimerisasi ini akan berlangsung dari arah 5’ ---->
3’.

Gambar 6. Polimerisasi DNA

Pada tahap ini diperlukan dNTP yaitu molekul deoksiribonukleotida trifosfat yang
terdiri dari dATP, dTTP, dGTP, dCTP sebagai bahan monomer untuk pembentukan
polimer untai DNA anakan. Proses polimerisasi monomer dNTP akan dibantu dengan
enzim DNA polimerase.
DNA polimerase berperan merangkai untai DNA baru pada leading strand
membentuk untai kontinu dan pada lagging strand membentuk untai diskontinu yang
disebut fragmen Okazaki. Untaian DNA baru terbentuk dari dNTP yang merupakan
12 | M a k a l a h B i o s e l d a n M o l e k u l e r K e l o m p o k 3
prekursor. Nukleotida dari dNTP membentuk pasangan basa dengan nukleotida
komplementer pada untai cetakan, membentuk ikatan ester pada ujung 3’-hidroksil bebas
di ujung rantai yang sedang tumbuh, dan pirofosfat dilepaskan.

Gambar 7. Polimerisasi DNA

Pelepasan pirofosfat dan pemutusan selanjutnya oleh pirofosfatase menghasilkan

energi yang mendorong proses polimerase lebih lanjut. Ada beberapa perbedaan sistem
replikasi DNA eukariot dengan prokariot. Pada prokariot, DNA polimerase terdiri atas
tiga jenis yaitu DNA polimerase I, DNA polimerase II, dan DNA polimerase III.
Sedangkan pada eukariot, enzim DNA polimerase terdiri atas 5 jenis yaitu DNA
polimerase α, β, ε, γ, dan δ.
Pada prokariot DNA polimerase III lah yang berperan dalam proses polimerisasi.
Sedangkan pada eukariot yang berperan dalam polimerisasi adalah DNA polimerase α dan
γ (pada mtDNA). Proses replikasi akan berlangung secara bidireksional. Sedangkan DNA
polimerase lainnya berperan dalam proses reparasi DNA.

4. Ligasi
Pada fragmen okazaki DNA polimerase akan terdisosiasi ketika bertemu dengan ujung
5’P-RNA primer. Sedangkan pada leading strand baru akan terdisosiasi pada titik
terminasi.
Bagian RNA primer pada fragmen okazaki selanjutnya akan didegradasi oleh enzim DNA
polimerase I.

13 | M a k a l a h B i o s e l d a n M o l e k u l e r K e l o m p o k 3
 Gambar 8. Fragmen Okazaki

Maka untuk menyambungkan antar fragmen tersebut menjadi untai yang kontinu
diperlukan sebuah sambungan dengan bantuan enzim ligase.

5. Terminasi
Pada prokariot, replikasi genom berbentuk lingkar berakhir pada waktu kedua garpu
replikasi bertemu pada suatu titik. Titik tempat pengakhiran replikasi disebut sisi
terminasi yang ditandai dengan urutan AATTAGTATGTTGTAACTAANT, urutan ini
diperlukan untuk menghentikan garpu replikasi yang mendekati daerah tersbut dari ujung
5’.
Pada eukariot, replikasi genom berbentuk linier. Urutan konsensus sisi terminasi pada
vertebrata termasuk manusia adalah TTAGGG/AATCCC.
Pada saat menjelang akhir replikasi, kedua untai DNA hasil replikasi masih saling
berliltan, maka harus segera dipisahkan sehingga dapat diturunkan ke sel anakan.

2.9. Pembentukan Leading Strand

Pembentukan leading strand dimulai pada saat penempelan RNA primer pada DNA
induk sebagai template, untai ini merupakan untai anakan yang dibentuk secara kontinu
mengikuti arah pembukaan garpu replikasi, untai ini akan terbentuk dari arah 5’ ----> 3’.

2.10. Pembentukan Lagging Strand

Pembentukan laggiing strand dimulai pada saat penempelan RNA primer pada DNA
induk sebagai template, untai ini merupakan untai anakan yang dibentuk secara diskontinu

14 | M a k a l a h B i o s e l d a n M o l e k u l e r K e l o m p o k 3
yang berlawanan arah dengan pembukaan garpu replikasi, untai ini akan terbentuk dari arah
5’ ----> 3’ menghasilkan fragmen-fragmen yang disebut fragmen okazaki. Fragmen okazaki
akan disambungkan menjadi sebuah untai DNA anakan yang kontinu setelah RNA primer
didegradasi oleh enzim DNA polimerase I, adanya celah antar fragmen akan disambungkan
dengan bantun enzim ligase, enzim ini akan membuat jembatan ikatan antara ujung 3’-OH
dan 5’P membentuk ikatan fosfodiester, sehingga terbentuk untai anakan yang bersambung.

15 | M a k a l a h B i o s e l d a n M o l e k u l e r K e l o m p o k 3
 BAB III
PENUTUP

3.1. Kesimpulan

Replikasi DNA pada DNA Prokariot terjadi dengan dua arah yang berbeda. Satu untai
disintesis secara kontinyu atau untai maju dan satu untai lainnya disintesis secara fragmen-
fragmen pendek (fragmen okazaki) atau untai mundur. Pada untai maju, untai disintesis
dengan bantuan DNA pol III. Sedangkan, pada untai mundur, replikasi dimulai dengan
adanya RNA primer yang disintesis oleh DNA primase. Iniasiasi ini terjadi pada titik oriC
dengan membentuk gelembung replikasi. Kemudian RNA primase mengalami pemanjangan,
kemudian dilanjutkan dengan DNA pol III yang menginiasis sintesis DNA pada ujung bebas
3-OH RNA primer. Kemudian DNA pol I menyingkirkan RNA primer dan mensintesis DNA
untuk mengantikannya, terakhir DNA ligase menyambungkan antar fragmen dengan
mengkatalisis ikatan kovalen. Terdapat beberapa komponen yang bertanggung jawab pada
proses replikasi. Enzim helikase berfungsi untuk membuka untai ganda DNA. Ketika terbuka,
untai DNA dilapisi oleh SSB protein agar tetap terjaga dalam bentuk yang siap direplikasi
(tidak membentuk hairpin). Selain itu, juga terdapat topoisomerase yang berfungsi untuk
merusak DNA dan menggabungkan kembali.

Sedangkan pada proses replikasi DNA pada eukariot memiliki banyak kesamaan,
namun ada beberapa hal yang membedakan, seperti panjang RNA primer dan fragmen
ozakinya lebih pendek, replikasi DNA nya hanya sebagian kecil pada siklus sel, titik Ori dan
Repliconnya lebih dari satu, dan RNA pol yang terlibat pada masing masing replisom adalah
3 DNA pol berbeda (Pol α, δ, ε).

3.2. Saran
Penulis menyadari bahwa makalah ini banyak kesalahan dan jauh dari kesempurnaan.
Penulis akan memperbaiki makalah tersebut dengan berpedoman dengan banyak sumber yang
dapat dipertanggungjawabkan. Maka dari itu penulis mengharapkan kritik dan saran mengenai
pembahasan makalah dalam kesimpulan di atas.

16 | M a k a l a h B i o s e l d a n M o l e k u l e r K e l o m p o k 3
 DAFTAR PUSTAKA

- Djuminar, Ai. 2019. Biologi Molekular. Bandung : POLTEKKES KEMENKES

BANDUNG.
- Nelson, David L., Michael M. Cox. 2007. Lehninger Principles of Biochemistry 5th
edition. New York : W.H. Freeman and Company.
- https://muhammadsaefi.wordpress.com/2016/03/23/replikasi-dna-pada-prokariot-dan-
eukariot/ ( Diakses pada tanggal 6 April 2019 ).

17 | M a k a l a h B i o s e l d a n M o l e k u l e r K e l o m p o k 3