Anda di halaman 1dari 22

American Journal of Botany 94 (10): 1677-1687. 2007.

PENGARUH POLRINASI DIRI DAN OUTCROSSING DENGAN TANAMAN BUDIDAYA DI PENDUDUK ALAM KECIL AMERIKA GINSENG, PANAX QUINQUEFOLIUS (ARALIACEAE)

E mily H. M OONEY2 DAN J AMES B. M C G MENTAH

West Virginia University, Departemen Biologi, PO Box 6057, Morgantown, West Virginia 26506 USA

Untuk tanaman langka, penyerbukan sendiri dan inbreeding dapat meningkatkan populasi kecil, sementara tingkat yang tidak biasa dari
penyilangan dapat terjadi melalui upaya restorasi. Untuk belajar baik inbreeding dan penyilangan, kami melakukan IBA eksperimental
menggunakan Panax quinquefolius ( ginseng Amerika), tanaman liar dipanen dengan sistem kawin campuran. Untuk silang, tanaman baik
crosspollinated dalam populasi atau menyerbuk sendiri, yang mengakibatkan proporsi yang lebih tinggi dari biji dari bunga menyerbuk
sendiri. Untuk penyilangan, tanaman liar entah menyerbuk silang dalam populasi atau dengan tanaman budidaya dari West Virginia atau
Wisconsin. Keturunan semua salib diikuti selama 4 tahun. bibit dua thn dari penyerbukan sendiri memiliki daerah daun 45% lebih kecil dan
tinggi 33% lebih kecil dibandingkan dengan mereka yang berasal dari penyerbukan silang. Daun area adalah prediktor positif
kelangsungan hidup jangka panjang dalam populasi liar. hasil kami menunjukkan depresi inbreeding, yang tak terduga dalam spesies diri
subur. Bibit dari persilangan dengan tanaman yang dibudidayakan memiliki 127% luas daun yang lebih besar dan 165% lebih besar akar
biomassa relatif terhadap outcrosses dalam populasi. pertumbuhan dipercepat menunjukkan perbedaan genetik antara populasi liar dan
dibudidayakan, tetapi outbreeding depresi mungkin tidak muncul sampai generasi kemudian. Penilaian konsekuensi kebugaran utama
memperkenalkan genotipe dibudidayakan memerlukan pemantauan selama periode waktu yang lebih lama.

Kata kunci: Araliaceae; genotipe dibudidayakan; penangkaran sanak depresi; Panax quinquefolius; Virginia Barat.

Faktor-faktor penentu keberhasilan reproduksi tanaman


dapat bervariasi ukuran populasi dan kepadatan berfluktuasi
Christiansen, 1996). Karena konsekuensi potensial dari
dengan stochasticity lingkungan. Misalnya, penyerbukan
ukuran populasi kecil dan upaya pemulihan bermaksud baik,
sendiri akan menang ketika penyerbuk yang langka atau tanaman langka dapat secara bersamaan beresiko untuk
individu sejenis terlalu sedikit. Di lain waktu, peningkatan perkawinan dan outbreeding depresi.
ukuran populasi dan kepadatan akan memberikan lebih banyak Untuk meneliti masalah ini dalam populasi alami,
kesempatan untuk penyilangan. Kegiatan manusia juga dapat kami memilih
Panax quinquefolius L. (Araliaceae), ginseng Amerika,
mempengaruhi ukuran populasi dan kepadatan di beberapa
tanaman yang tingkat novel kedua perkawinan sedarah dan
spesies tanaman. Untuk populasi dikurangi ukurannya dengan penyilangan yang mungkin karena aktivitas manusia. Panen
manusia, perkawinan sedarah depresi merupakan masalah akar obat dan browse oleh rusa ekor putih overabundant
konservasi karena peningkatan kemungkinan penyerbukan ( Odocoileus virginianus) baik mengurangi ukuran populasi
sendiri dan kawin antara kerabat (Ellstrand dan Elam, 1993; lokal di
P. quinquefolius ( Van der Voort dkk., 2003; McGraw dan
Crnokrak dan Roff, 1999; Hedrick dan Kalinowski, 2000; Keller
Furedi, 2005; Van der Voort dan McGraw, 2006). Secara umum,
dan Waller, 2002). Spesies tanpa sejarah evolusi perkawinan
perusakan habitat (Drayton dan Primack, 1996), penebangan
sedarah cenderung pelabuhan resesif merusak (Byers dan (Duffy dan Meier, 1992), dan spesies invasif (Miller dan Gorchov,
Waller, 1999), 2004) semua negatif mempengaruhi spesies understory dan
cenderung mengurangi ukuran populasi untuk P. quinquefolius
demikian juga. Mengingat bahwa sekitar 15 juta tanaman
dipindahkan dari alam liar pada tahun 2004 (USFWS, 2005),
1986). Pada saat yang sama, manusia dapat bekerja untuk panen adalah fitur dominan dalam biologi populasi P.
meningkatkan ukuran penduduk melalui upaya restorasi. quinquefolius. Skala panen menyebabkan listing dari P.
Selain melengkapi jumlah individu, restorasi dapat quinquefolius dalam Lampiran II Konvensi Perdagangan
termotivasi oleh contoh '' penyelamatan genetik, '' di mana Internasional Species Wild Fauna dan Flora (CITES) pada tahun
pengenalan genotipe baru telah lega penangkaran sanak 1973 (Robbins, 2000). Panen dapat mengurangi keragaman
depresi (Richards, 2000; Newman dan Tallmon, 2001;. genetik di P. quinquefolius
(. Cruse-Sanders et al, 2005), dan rendahnya tingkat allozyme
Tallmon et al, 2004). Pengenalan individu baru untuk populasi keragaman di alam liar telah menyuarakan keprihatinan tentang
tanaman langka menimbulkan risiko sendiri, misalnya, penangkaran sanak depresi pada populasi sisa (Cruse-Sanders dan
pengenalan penyakit dan outbreeding depresi (Storfer, 1999; Hamrick, 2004a; Grubbs dan Case, 2004).
Hufford dan Potensi penangkaran sanak depresi tergantung pada sejarah
Mazer, 2003). Outbreeding depresi dapat terjadi jika '' penyelamat
evolusi inbreeding, yang untuk tanaman terutama ditentukan
'' memperkenalkan
oleh pemuliaan sistem (Loveless dan Hamrick, 1984; Suami dan
gen yang dipilih di tempat lain atau jika penyilangan Schemske, 1996). Panax quinquefolius memiliki sistem kawin
mengarah ke pecahnya kompleks gen diadaptasi secara campuran: bunga selfcompatible, tetapi penelitian sebelumnya
lokal (Lynch, 1991; Templeton, 1991; Schierup dan telah menemukan berbagai tingkat protandry (Carpenter dan
Cottam, 1982; Lewis dan Zenger, 1983; Schlessman, 1985),
yang merupakan salah satu mekanisme untuk mengurangi
penyerbukan sendiri (Bawa dan Pantai , 1981). sistem
1 Naskah diterima 27 Oktober 2006; revisi diterima 24 Jul 2007. perkawinan campuran teori yang tampaknya Defy berdasarkan
Para penulis terima S. Sanders bantuan dengan menemukan perkawinan sedarah depres-
populasi penelitian;
M. Olive dan C. Kimball untuk bantuan di lapangan; dan dua
peninjau anonim atas komentar dan saran mereka pada naskah.
Penelitian ini didukung oleh dana Botani In Action dari Phipps
Conservatory, Pittsburgh, PA untuk EHM dan NSF hibah DEB
0212411 dan 0613611 untuk JBM

2 Penulis untuk korespondensi (e-mail: emooney@muhlenberg.edu )

1677
1678 SEBUAH Merican J OF OURNAL B OTANY [Vol. 94
2004), di mana sebagian besar P. quinquefolius ditanam di
Amerika Serikat (Hsu, 2002). Upaya untuk memilih untuk
sion, yang memprediksi spesies menjadi baik seluruhnya diri
sifat yang diinginkan adalah awal di P. quinquefolius ( Canter
pemupukan atau penyilangan (Lande dan Schemske, 1985).
et al., 2005), tapi pemilihan tidak disengaja sering hasil dari
Prevalensi sistem perkawinan campuran menunjukkan bahwa
interaksi dengan manusia dalam lingkungan budidaya
tekanan selain penangkaran sanak depresi saja mengatur
(Zohary, 2004). Genotipe dipilih di banyak generasi untuk
keberhasilan reproduksi (Goodwillie et al., 2005). Salah satu faktor
sukses dalam lingkungan yang tinggi-nutrisi, rendah stres
utama yang diakui untuk mempromosikan sistem kawin campuran
dibudidayakan cenderung berbeda dari kerabat liar.
adalah jaminan reproduksi bahwa diri-kompatibilitas menyediakan
saat penyerbuk atau serbuk sari bukan dirinya yang langka (Jain,
1976). Di P. quinquefolius, ada bukti dari populasi percobaan kecil
yang ditetapkan benih dapat dikurangi dengan penyerbuk
Jika kali berbunga tumpang tindih, tanaman liar dan
kunjungan yang lebih sedikit (Hackney dan McGraw,
dibudidayakan bisa berhibridisasi. kemungkinan hasil
hibridisasi seperti disarankan oleh studi dari jenis tanaman
2001). Pada populasi kontemporer, perkawinan sedarah koefisien
lainnya. Pada generasi pertama (F1), outbreeding depresi
diperkirakan oleh penanda molekuler konsisten dengan tingkat
mungkin timbul dari pengenalan gen budidaya-dipilih yang
tinggi perkawinan sedarah (Cruse-Sanders dan Hamrick, 2004b;
mencairkan efek dari gen diadaptasi secara lokal (Montalvo
Grubbs dan Case, 2004). Namun, bukti dari spesimen herbarium
dan Ellstrand, 2001; Hufford dan Mazer, 2003). generasi
menunjukkan bahwa ukuran populasi telah menurun secara
berikutnya (F2 atau
substansial selama 150 tahun terakhir (Kasus et al., 2007). Jika
tingkat tinggi perkawinan sedarah terkait dengan ukuran populasi
kecil adalah fenomena baru-baru ini, maka perkawinan sedarah
depresi secara teori lebih mungkin (Lande dan Schemske, 1985;
Byers dan Waller, 1999).

Beberapa populasi alami P. quinquefoliu s dapat


dikenakan tingkat yang tidak biasa dari penyilangan melalui
pengenalan benih dari budidaya. Panax quinquefolius
telah dibudidayakan selama kurang lebih 120 tahun, meskipun
akar yang dihasilkan dalam budidaya yang mudah discernable
dari akar liar lebih mahal (Carlson, 1986). praktek-praktek
pertanian untuk P. quinquefolius rentang intensitas dari 100
bidang ha di mana tanaman tumbuh di bawah naungan buatan
(Proctor dan Bailey,
1987) untuk '' wild-simulasi '' produksi yang hanya bisa siaran
benih ke daerah
berhutan (Beyfuss, 1998). Pada intensitas menengah, '' hutan
tumbuh '' dapat
merujuk pada produksi akar di tempat tidur siap di bawah
overstory alami
(Beyfuss, 1998). Panax quinquefolius tanaman dalam budidaya
menghasilkan
jumlah berlebihan bibit relatif terhadap tanaman liar, dan biji-
bijian ini sering
dijual di pasar terbuka (Schluter dan Punja, 2000). biji
dibudidayakan bisa
diperkenalkan ke hutan bersama populasi liar dalam beberapa
cara: dengan
petani melalui hutan-dewasa dan liar-simulasi penyemaian atau
dengan
manajer dan pemanen menanam benih ketika mencoba untuk ''
memperlengkapi ''

hutan (USFWS, 2005). meskipun dibudidayakan P. quinquefolius


tidak dianggap dijinakkan, ada perbedaan potensial penting
antara populasi dibudidayakan dan liar. penanda genetik
telah menunjukkan bahwa populasi dibudidayakan secara
dramatis lebih beragam daripada di alam liar; ini mungkin
mencerminkan asal populasi dibudidayakan dari biji
dipertukarkan antara petani (Bai et al, 1997;. Grubbs dan
Kasus,

2004). Selain itu, acak diperkuat DNA polimorfik (RAPD)


penanda telah ditemukan yang unik untuk tanaman
dibudidayakan dari Wisconsin (Lim,
populasi penelitian - Pada awal Juni 2003, kami dipetakan dan ditandai
kemudian) dapat menunjukkan bukti tambahan dari empat populasi yang terletak di understory hutan mesophytic campuran luar
outbreeding depresi sebagai rekombinasi memecah kompleks Morgantown, West Virginia (Gbr. 1). Semua populasi awalnya terletak oleh
gen coadapted (Lynch, 1991; Fenster dan Galloway, 2000; survei yang dilakukan sebagai bagian dari studi sebelumnya dari distribusi P.
Hufford dan Mazer, 2003). Daripada kebugaran dikurangi di quinquefolius ( McGraw et al., 2003). Setiap penduduk diberikan akronim dalam

hibrida, hibrida dibudidayakan-liar benar-benar bisa publikasi ini untuk melindungi rincian lokasi spesifik (CB, CL, FC1, dan FC2).
Jumlah individu reproduksi bervariasi antara empat populasi (Tabel 1); tanaman
mengungguli genotipe lokal (Hufford dan Mazer, 2003).
tambal-sulam didistribusikan di daerah sekitar 1 ha, seperti khas populasi liar P.
Mengingat keuntungan kebugaran signifikan, hibrida
quinquefolius ( Cruse-Sanders
dibudidayakan-liar akhirnya bisa menggantikan genotipe lokal,
yaitu, swamping genetik (Hufford dan Mazer, 2003).

Tujuan kami adalah untuk menilai konsekuensi generasi pertama


dari perkawinan sedarah dan penyilangan untuk kebugaran
keturunan di P. quinquefolius. Untuk menguji hasil perkawinan
sedarah, kami menghasilkan keturunan oleh tanaman penyerbukan
sendiri dan tanaman persimpangan dengan individu di dua kelas
jarak dalam populasi liar. Untuk menilai konsekuensi dari
penyilangan dengan genotipe dibudidayakan, kami menghasilkan
keturunan dengan penyerbukan bunga tanaman ibu liar dengan
serbuk sari dari tanaman dibudidayakan. Keturunan yang dihasilkan
dari kedua set salib ditanam di kondisi alam, dan perkecambahan
mereka, pertumbuhan dan kelangsungan hidup diikuti selama 4
tahun. Meskipun konsekuensi kebugaran tambahan kemungkinan
akan muncul dalam generasi kemudian, rata-rata 5-10 tahun
diperlukan untuk P. quinquefolius untuk mencapai kematangan
reproduksi dibuat tampil salib berikutnya tidak layak. Karena P.
quinquefolius adalah spesies berumur panjang, kami ingin
menentukan bagaimana karakteristik siklus hidup awal dapat
mempengaruhi kelangsungan hidup lebih frame waktu yang lebih
lama, yaitu, di luar 4 tahun yang kami amati keturunan persilangan
eksperimental. Untuk tujuan ini, kami mengambil keuntungan dari
data kebugaran dikumpulkan sebagai bagian dari studi pemantauan
delapan populasi liar di West Virginia, Amerika Serikat.

BAHAN DAN METODE

biologi reproduksi - populasi P. quinquefolius yang jelas tahap-terstruktur,


dengan individu yang mudah diklasifikasikan berdasarkan jumlah daun mereka.
reproduksi di P. quinquefolius terjadi melalui biji, dengan reproduksi vegetatif
langka di populasi liar. Bibit dan tanaman satu berdaun umumnya tumbuh menjadi
remaja (dua-berdaun) tanaman. tanaman remaja mungkin atau mungkin tidak
reproduksi, sedangkan tiga dan empat-berdaun tanaman hampir semua reproduksi.
Sebuah perbungaan dewasa tunggal hadir pada tanaman setelah munculnya bagian
atas tanah pada awal Mei. perbungaan ini berkembang menjadi umbel sederhana
yang berisi beberapa kecil, bunga hermafrodit (Schlessman, 1987). Bunga mekar
berlangsung pada pertengahan Juni dan berlanjut sebagai bunga jatuh tempo
sentripetal dalam suatu perbungaan (Lewis dan Zenger, 1983; Schlessman, 1985,
1987). bunga dari P. quinquefolius adalah self-kompatibel, memungkinkan untuk
penyerbukan terjadi baik di dalam bunga (autogamy) dan dalam perbungaan
(geitonogamy) (Lewis dan Zenger, 1983; Schlessman, 1985). Beberapa penyerbuk
generalis juga mengunjungi perbungaan dari P. quinquefolius, yang paling lalat
penting syrphid dan lebah halictid (Duke, 1980; Lewis dan Zenger, 1983;
Schlessman, 1985). Bunga mengandung ovarium tunggal dengan 1-2 (jarang tiga)
karpel masing-masing (Schlessman, 1985, 1987). Tunggal P. quinquefolius

bunga dapat menghasilkan sebanyak satu biji per carpel, tapi buah-buahan
tiga unggulan jarang diamati pada populasi liar (Carpenter dan Cottam, 1982;
Schlessman, 1985; Schluter dan Punja, 2000). bunga dibuahi tumbuh menjadi
buah merah pada akhir Agustus hingga awal September, dengan populasi
variasi populasi di pematangan fenologi (McGraw et al., 2005).
Oktober 2007] M OONEY DAN M C G MENTAH -P Anax quinquefolius: Perkawinan sedarah DAN penyilangan 1679

Gambar. 1. Peta Amerika Serikat bagian timur dengan asal-usul tanaman yang dibudidayakan digunakan sebagai sumber serbuk sari dari
peternakan di Marathon County, Wisconsin (WI) dan Preston County, Virginia Barat (WV). Peta inset menunjukkan lokasi dari delapan populasi liar di
mana bibit dipantau 2002-2006 di Virginia Barat dan lokasi dari populasi di mana IBA eksperimental dilakukan di dekat Morgantown, Virginia Barat.

dan Hamrick, 2004b). tanaman reproduksi di setiap populasi ditempatkan ke (Sonin Multi-Ukur Combo PRO, Sonin, Inc, Charlotte, North Carolina, USA).
kandang individu yang terbuat dari jaring unggas untuk mengecualikan atas Beberapa tanaman reproduksi secara keseluruhan berada dalam 2 m dari satu
tanah herbivora (misalnya, putih-ekor rusa). Populasi terbesar (FC1) yang sama lain dalam populasi penelitian kami. Yang pasti kami menyeberangi
terdapat 49 tanaman reproduksi, sehingga kita mampu menerapkan kedua kerabat dekat, tanaman dalam rata-rata 3,45 m dari satu sama lain
perkawinan sedarah dan penyilangan perawatan penyerbukan.
diklasifikasikan sebagai dalam patch yang sama. Tanaman pada jarak yang
lebih besar diklasifikasikan sebagai dalam patch yang berbeda; mean jarak
antara tanaman di patch yang berbeda adalah 24,24 m. Individu dalam populasi
perawatan penyerbukan - Kami berusaha untuk membandingkan keturunan CB, CL, dan FC1 secara acak ditugaskan untuk bertindak sebagai tanaman ibu
selfpollinations dengan yang dibuat oleh persilangan dengan tanaman yang dan menerima salah satu dari tiga perlakuan penyerbukan: penyerbukan
berbeda keterkaitan ke pabrik ibu. Untuk menentukan keterkaitan in situ, kami sendiri, salib dengan tanaman dalam patch mereka, dan salib dengan pabrik di
menggunakan allozyme informasi dari analisis sebelumnya dari struktur genetik patch yang berbeda. Sayangnya, ukuran populasi kecil membuatnya tidak layak
skala halus di populasi P. quinquefolius ( Cruse-Sanders dan Hamrick, 2004b). untuk melakukan interpopulasi salib juga.
distribusi spasial tambal sulam, dan tanaman dalam 2 m dari masing-masing
memiliki tingkat signifikan keterkaitan di sebagian besar populasi (Cruse-
Sanders dan Hamrick, 2004b). Kami mengukur jarak antara tanaman
menggunakan alat ukur elektronik

Dalam perawatan penyerbukan silang luar, kami berusaha untuk


membandingkan

T SANGGUP 1. Jumlah Panax quinquefolius tanaman di masing-masing dari enam perlakuan penyerbukan antara empat populasi penelitian. individu tanaman memiliki
satu
perbungaan, yang ditugaskan satu pengobatan penyerbukan. Jumlah bunga individu ditunjukkan dalam tanda kurung. tanaman budidaya yang digunakan
dalam penelitian penyilangan sebagai donor serbuk sari berasal dari salah Virginia Barat (WV) atau Wisconsin (WI).

Kawin sedarah penyilangan

Menyerbuk
Populasi Kontrol sendiri dalam Patch antara Patch dalam populasi WV dibudidayakan WI dibudidayakan Total

CB 1 (4) 6 (26) 7 (35) 9 (43) - - - 23 (108)


CL 2 (9) 4 (37) 6 (28) 9 (50) - - - 21 (124)
FC1 5 (27) 2 (12) 5 (20) 7 (38) 12 (55) 11 (57) 7 (49) 49 (258)
FC2 4 (26) - - - 3 (30) 8 (64) 5 (46) 20 (166)
Total 12 (66) 12 (75) 18 (83) 25 (131) 15 (85) 19 (121) 12 (95) 113 (656)
1680 SEBUAH Merican J OF OURNAL B OTANY [Vol. 94

T SANGGUP 2. Jumlah satu-unggulan buah-buahan, jumlah dua unggulan buah-buahan, dan jumlah benih yang dihasilkan oleh penyerbukan eksperimental
Panax
quinquefolius tanaman di empat populasi. tanaman budidaya yang digunakan dalam penelitian penyilangan datang baik dari Virginia Barat (WV) atau Wisconsin
(WI).

Kawin sedarah penyilangan

WI
Populasi Biji dalam buah Menyerbuk sendiri dalam Patch antara Patch dalam populasi WV dibudidayakan dibudidayakan Jumlah biji

CB Satu 6 2 3 - - - 11
Dua 0 0 0 - - -
CL Satu 4 0 3 - - - 11
Dua 2 0 0 - - -
FC1 Satu - - - 12 14 2 52
Dua - - - 5 7 0
FC2 Satu 2 0 1 6 4 14 55
Dua 0 0 0 3 2 9
Jumlah biji 16 2 7 34 36 34 129

keturunan persilangan dalam populasi bagi mereka dengan tanaman yang kandang terbuat dari jaring unggas untuk mencegah herbivora bibit oleh rusa
whitetailed.
dibudidayakan. Outcrosses dalam populasi yang dicapai dengan menggunakan
serbuk sari dari tanaman lain dalam populasi, meskipun jarak antara tanaman
tidak diukur. Untuk memberikan serbuk sari pada dua tingkat penyilangan
dengan tanaman budidaya, kami memperoleh reproduktif tanaman dewasa Pengecambahan - Panax quinquefolius biji memiliki mendalam, dormansi
sebagai akar telanjang dari sumber dibudidayakan di West Virginia dan morphophysiological sederhana dan tetap berada di tanah selama setidaknya
Wisconsin. Benih dari petani di kedua Wisconsin dan Virginia Barat yang 20 bln sebelum berkecambah (Anderson et al, 1993;. Baskin dan Baskin,
tersedia secara komersial, sehingga mereka mewakili populasi yang dapat 1998). Mengingat masa dormansi ini, sebagian benih diharapkan berkecambah
digunakan untuk tujuan pemulihan. Wisconsin terpilih sebagai salah satu pada tahun 2005,
sumber karena mayoritas (0,75%) dari dibudidayakan secara komersial P. yaitu, musim semi kedua setelah penanaman. Namun demikian, kami dipantau
quinquefolius di berasal AS dari peternakan di Wisconsin (Hsu, 2002). akar kandang benih bulanan dari Mei sampai September 2004 untuk menggantikan
dibudidayakan ditanam dalam pot tanah standar dalam Deepots 10-inch (Stuewe kandang jaring unggas atau kandang benih penanaman kembali jika terganggu. Pada
and Sons, Corvallis, Oregon, USA). Ketika tidak digunakan untuk menyerbuki awal Mei 2005 dan
populasi penelitian, tanaman dibudidayakan disimpan secara terpisah di lokasi 2006, kami memeriksa kandang bibit untuk munculnya bibit dari tanah. Pada bulan
yang teduh alami untuk menghindari perpindahan serbuk sari sengaja. Agustus 2006, tanah dari kandang benih di mana tidak ada bibit muncul pada tahun
2005 atau 2006 dengan hati-hati diayak untuk memulihkan setiap benih yang tersisa.
Jika benih hadir, kita diuji untuk kelayakan menggunakan larutan tetrazolium 0,1%
(Baskin dan Baskin, 1998).

proses penyerbukan - Sebelum timbulnya berbunga, perbungaan yang


dikantongi dengan topi kecil yang terbuat dari nilon mesh baik; mengantongi ini
dikecualikan penyerbuk alami, yang mungkin mengunjungi bunga dan deposito Pertumbuhan dan kelangsungan hidup - Kami mengukur tinggi batang (dari
serbuk sari. Berbunga dimulai antara 18 Juni dan 1 Juli, dan bunga-bunga akhir tanah ke pangkal daun) setelah munculnya bibit baru selesai pada Mei 2005.
Kami difoto daun masing-masing bibit dengan latar belakang putih. Dengan
dalam perbungaan dibuka antara Juli 23 dan 26 Juli di empat populasi. Seperti
termasuk penguasa untuk skala, kami mampu mengkonversi piksel masing-
setiap bunga dibuka, benang sari dihilangkan menggunakan tang baik. Serbuk
masing gambar daun digital ke suatu daerah pengukuran menggunakan NIH
sari diterapkan oleh fisik debu stigma dengan antera dari tanaman yang cocok
Gambar v.1.63 software (US National Institutes of Health, 2005). Bibit
dengan pengobatan penyerbukan yang sesuai. Misalnya, stigma tanaman
dipantau dua bulan sekali sampai September untuk mengikuti nasib mereka
ditugaskan WV dibudidayakan pengobatan penyerbukan yang ditaburi dengan
selama musim tanam 2005.
serbuk sari dari benang sari dari tanaman WV-dibudidayakan. Tanaman yang
menyerbuk sendiri sama-sama dirawat; yang, benang sari dikeluarkan dari
bunga mereka, tetapi kemudian digunakan untuk debu stigma mereka sendiri. Pada bulan Mei 2006, kami mengukur luas daun dan tinggi batang untuk setiap
bibit baru dan muncul kembali tanaman 1 thn menggunakan teknik yang sama seperti
Populasi dikunjungi setiap 24 sampai 48 jam selama periode berbunga untuk
yang dijelaskan sebelumnya. Pada bulan Juli 2006, kami juga memperkirakan
bunga mengebiri dan menerapkan perawatan penyerbukan. tanaman kontrol di
kandungan klorofil daun menggunakan Minolta SPAD 502 Klorofil meteran (Konica
setiap populasi telah benang sari mereka dihapus tanpa penyerbukan
Minolta Group, Hong Kong). Kami menggunakan pengukuran luas daun dari tanaman
berikutnya untuk menguji apakah penyerbukan terjadi sebelum pengebirian
hadir di kedua 2005 dan 2006 untuk menentukan laju pertumbuhan relatif secara luas
atau apakah serbuk sari mencapai stigma meskipun mengantongi.
daun:

Karena kematangan buah secara signifikan dapat mempengaruhi

produksi benih dan penanaman - Sebelumnya peneliti telah menghitung perkecambahan dan pematangan fenologi bervariasi antara populasi (McGraw
et al., 2005), buah-buahan individu dikumpulkan hanya setelah selesainya
jumlah karpel per bunga dengan menghitung stigma di bawah pembesaran,
pematangan dari 9 Agustus-8 September. Kami membangun kandang benih
dengan satu stigma per carpel (Schlessman, 1985; Schluter dan Punja, 2000).
dari bagian 10-cm 7,5 cm diameter akrilonitril-butadiena-stirena pipa dengan
Namun, membedakan antara stigma tunggal vs stigma lobus sulit in situ, jadi
tugas berat nilon skrining melekat pada bagian bawah. Kandang yang diisi
kami tidak dapat menentukan set benih atas dasar biji per carpel. Sebagian
dengan tanah yang berasal dari situs tersebut dan telah diperiksa dengan teliti
buah yang satu unggulan, dan tidak ada buah-buahan tiga unggulan yang
untuk menghilangkan bibit asli. Setiap benih ditanam 3 cm ke dalam kandang
diamati pada setiap tanaman (Tabel
benih sendiri, yang diberi label dengan kuku aluminium terukir. Kandang benih
kemudian ditempatkan dalam 1 m dari tanaman ibu untuk mensimulasikan
2). produksi benih rendah, dengan rata-rata 18,9% dari bunga diserbuki
jarak penyebaran alami. kandang biji ditempatkan dalam
menghasilkan apapun biji di semua perawatan penyerbukan. Untuk menguji
apakah ada perbedaan dalam produksi benih, kami membandingkan proporsi
bunga menghasilkan apapun biji antara penyerbukan perawatan dengan
menggunakan tes log-likelihood (Sokal dan Rohlf, 1995).
ln SEBUAH
1
DRGR LA ¼ ln
SEBUAH 2 ;
t 2 t 1

yang SEBUAH 2 adalah luas daun pada tahun 2006, SEBUAH 1 adalah luas daun pada tahun
2005, dan interval waktu akan menjadi 1 tahun (McGraw dan Garbutt, 1990).

Pada bulan Agustus 2006, bibit yang tinggal dikeluarkan dari tanah
sekitarnya dan dipisahkan menjadi akar dan tunas bagian. Bagian lateral
jaringan akar (1 cm panjang) diuji untuk kolonisasi mikoriza menggunakan
tripan pewarnaan biru (Phillips dan Hayman, 1970). Bagian akar bernoda
diperiksa di bawah mikroskop diseksi pada 60 3 untuk kehadiran struktur
mikoriza. Kami juga ditentukan akar dan tunas biomassa setelah jaringan
dikeringkan dalam oven pada 80 8 C selama 48 jam. kandang benih di mana
bibit telah berkecambah dan tampaknya

' meninggal '' yang hati-hati mencari materi akar yang tersisa; jika akar
memiliki tunas hadir apikal pada rimpang, itu dianggap layak.

Bibit dalam populasi liar - Untuk menentukan signifikansi luas daun dan
batang langkah-langkah tinggi untuk kelangsungan hidup jangka panjang,
kami menggunakan data dari delapan populasi di Virginia Barat dipantau sejak
tahun 2002. Tanaman individu diukur dua kali setahun mengikuti teknik
digariskan oleh McGraw dan Furedi (2005). bibit baru yang diidentifikasi dalam
populasi ini dengan kehadiran kulit biji persisten. Dengan mengikuti nasib bibit
pada tahun 2002, kami menggunakan regresi logistik untuk mengetahui
hubungan dari awal bibit batang tinggi dan daun daerah untuk kelangsungan
hidup lebih dari 4 tahun (Sokal dan Rohlf, 1995). Analisis diulangi untuk
tanaman 1 thn pada tahun 2003 (yaitu, bibit baru dari
M OONEY DAN M C G MENTAH -P Anax quinquefolius: Perkawinan sedarah DAN penyilangan 1681

penyerbukan. Oktober 2007]

Gambar. 2. Benih set diukur sebagai persentase Panax quinquefolius bunga memproduksi benih pada bulan Agustus 2005 untuk (A) perkawinan sedarah perawatan penyerbukan dan
(B) penyilangan perawatan

4,73, p ¼ 0,094; Gambar. 2B). Bunga diserbuki menggunakan serbuk


sari WVcultivated cenderung memiliki tingkat sedikit lebih tinggi dari
produksi benih daripada yang diserbuki oleh salah satu tanaman dalam
tahun sebelumnya) untuk menentukan pentingnya kebijakan yang diambil saat ini populasi atau dengan tanaman WI-dibudidayakan.
untuk bertahan hidup selanjutnya. Menggunakan langkah-langkah luas daun dari
tahun 2002 dan 2003, kami juga menggunakan regresi logistik untuk menentukan
bagaimana DRGR LA diperkirakan hidup 2006 (Sokal dan Rohlf, 1995).
Pengecambahan -Tiga dari 11 biji yang dihasilkan oleh satu
tanaman

Analisis data - Dalam studi perkawinan sedarah dan penyilangan, data yang disilangkan dengan serbuk sari WV-dibudidayakan berkecambah Mei
dikumpulkan seluruh populasi karena ukuran sampel yang rendah dalam 2004; Namun, sebagian besar biji berkecambah Mei 2005 seperti yang
kombinasi pengobatan penyerbukan tertentu population-. Karena relatif sedikit diharapkan. Di
biji (33 Total) yang dihasilkan oleh studi perkawinan sedarah, yang within- dan
perawatan penyerbukan antara-patch yang digabungkan. analisis selanjutnya
dibandingkan benih yang dihasilkan oleh penyerbukan sendiri dengan yang
dihasilkan oleh penyerbukan silang, terlepas dari jarak serbuk sari donor dari
tanaman ibu. Hal ini juga memungkinkan penggabungan benih yang dihasilkan
oleh dalam populasi salib untuk studi penyilangan di populasi FC1. Karena tidak
ada bibit menyerbuk sendiri sebanding diproduksi di FC2, benih yang dihasilkan
oleh salib dalam populasi untuk populasi ini tidak dimasukkan.

frekuensi perkecambahan dan tahun perkecambahan dibandingkan antara benih yang


dihasilkan oleh penyerbukan perawatan dengan menggunakan tes log-kemungkinan
untuk kedua perkawinan sedarah dan studi penyilangan. Bagi mereka bibit yang
berkecambah pada tahun 2005 atau 2006, langkah-langkah ukuran (panjang leaflet dan
lebar, luas daun, dan batang tinggi) dibandingkan antara penyerbukan perawatan
menggunakan ANOVA satu arah (Sokal dan Rohlf, 1995). Kelangsungan hidup bibit
tanaman 1 thn pada tahun 2006 dibandingkan antara penyerbukan perlakuan
menggunakan uji log-likelihood. langkah-langkah ukuran tanaman 1 thn diukur pada
tahun 2006 dan DRGR mereka LA keduanya dibandingkan antara penyerbukan perawatan
dengan menggunakan ANOVA satu arah. Akhirnya, kami membandingkan akar dan tunas
biomassa bibit antara perlakuan penyerbukan untuk kedua perkawinan sedarah dan
penyilangan studi menggunakan satu arah ANOVA (Sokal dan Rohlf, 1995). Untuk studi
silang luar, hasil dari satu arah ANOVA dengan perbedaan yang signifikan diperiksa lebih
lanjut menggunakan Tukey-Kramer jujur perbedaan yang signifikan (HSD) untuk
mendeteksi perbedaan spesifik antara kelompok-kelompok. Semua uji statistik
diselesaikan menggunakan SAS JMP versi 6.0 (SAS Institute,

2005), dan signifikansi diakui pada saat P, 0.05.

HASIL

produksi benih -Untuk tanaman kontrol, 3,1% dan 4,1% dari


bunga yang dihasilkan benih dalam populasi yang digunakan
untuk studi perkawinan sedarah dan penyilangan, masing-
masing. Penyerbukan sendiri menghasilkan proporsi yang lebih
besar dari bunga yang ditetapkan setiap biji dibandingkan
dengan salib pada jarak baik dalam populasi (df
¼ 2, v 2 ¼ 11,97, p ¼ 0,0025; Gambar. 2A). Ada tren (0,05
. p, 0,10) untuk proporsi bunga memproduksi
benih untuk bervariasi antara perlakuan penyilangan
penyerbukan (df ¼ 2, v 2 ¼
2005, benih yang dihasilkan dari penyerbukan sendiri berkecambah
pada tingkat yang sama dengan yang dihasilkan oleh persilangan
dalam populasi (df

¼ 1, v 2 ¼ 1.00, p ¼ 0,32). Demikian juga, tidak ada perbedaan dalam


tingkat perkecambahan benih yang dihasilkan oleh perlakuan
penyilangan (df ¼ 2, v 2 ¼ 3,97, p ¼ 0,14). Pada bulan Mei 2006, dua
bibit baru muncul, salah satu yang dihasilkan oleh penyerbukan
silang dalam perawatan penyerbukan perkawinan sedarah dan satu
yang dihasilkan oleh persilangan dengan tanaman WV-
dibudidayakan antar perlakuan penyerbukan silang luar. Ketika
kandang benih digali pada bulan Agustus 2006, lima utuh (misalnya,
endocarp tidak rusak) benih pulih dari antara 27 kandang yang tidak
memiliki perkecambahan baik 2005 atau 2006. Semua biji utuh
adalah keturunan dari persilangan dengan tanaman WV-
dibudidayakan dan layak.

Ukuran, pertumbuhan, dan kelangsungan hidup bibit eksperimental


-Tidak
perbedaan tinggi batang, panjang leaflet dan lebar, atau luas daun
yang diamati antara bibit yang dihasilkan oleh perlakuan
penyerbukan yang berbeda baik dalam studi perkawinan sedarah
atau penyilangan pada tahun pertama setelah perkecambahan.
Demikian juga, tidak ada perbedaan dalam kelangsungan hidup
selama musim pertama pertumbuhan (2005) antara bibit yang
dihasilkan oleh penyerbukan sendiri dan dengan penyilangan (df ¼
1, v 2 ¼ 0,29, p ¼ 0.59). Juga tidak ada perbedaan dalam
kelangsungan hidup selama musim pertama di antara bibit yang
dihasilkan oleh perlakuan penyilangan penyerbukan (df ¼ 2, v 2

¼ 1,76, p ¼ 0.42).
Secara keseluruhan, sebagian besar bibit (83,7%) yang selamat
musim pertama pertumbuhan muncul kembali sebagai tanaman 1 thn
Mei 2006; meskipun mayoritas tanaman ini adalah salah satu-berdaun,
beberapa individu muncul sebagai remaja dua-berdaun. Sebuah jumlah
yang lebih tinggi dari keturunan yang dihasilkan oleh persilangan
dengan tanaman WI-dibudidayakan muncul sebagai remaja dari
keturunan yang dihasilkan oleh salah satu salib dalam populasi atau
dengan tanaman WV-dibudidayakan (df ¼ 2, v 2

¼ 10,67, p ¼ 0,0048).
Untuk kedua perkawinan sedarah dan studi penyilangan,
keturunan yang dihasilkan oleh persilangan jauh dari tanaman
ibu liar menghasilkan keturunan yang lebih besar. Dalam studi
perkawinan sedarah, tanaman 1 thn diproduksi oleh penyerbukan
silang memiliki 44,9% luas daun lebih besar daripada yang
dihasilkan oleh penyerbukan sendiri (ln berubah, F
¼ 5.49, P ¼ 0.031; Gambar. 3A). Bibit yang dihasilkan oleh persilangan
dengan tanaman WI-dibudidayakan memiliki 127,3% luas daun lebih
besar dari bibit yang dihasilkan oleh persilangan dalam populasi (akar
kuadrat berubah, F ¼ 4.38, P ¼ 0,019; Gambar. 3B). Dalam studi
perkawinan sedarah, outcrossed keturunan juga memiliki 33,0%
ketinggian lebih besar batang dari keturunan yang dihasilkan oleh
penyerbukan sendiri ( F ¼

4,43, P ¼ 0,0495; Gambar. 3C). Tidak ada perbedaan yang


signifikan dalam tinggi batang antara keturunan yang
dihasilkan dengan salah satu perawatan penyerbukan silang
luar ( F ¼ 0,44, P ¼
SEBUAH Merican J OF OURNAL B OTANY [Vol. 94

standar yang kembali-berubah ketika berlaku. Surat di atas bar menunjukkan perbedaan ditentukan oleh prosedur Tukey-Kramer HSD. 1682

Gambar. 3. Pengaruh perlakuan penyerbukan pada luas daun (A, B), batang tinggi (C, D) dan kandungan klorofil (E, F) dari 1 thn Panax quinquefolius
bibit. panel kiri (A, C, E) menunjukkan data dari perawatan penyerbukan perkawinan sedarah, dan panel kanan (B, D, F) menunjukkan data dari perawatan
penyilangan penyerbukan. Sarana dan kesalahan
Sebagian besar perbedaan DRGR LA juga tercermin dalam
pengukuran biomassa. Dalam studi perkawinan sedarah,
biomassa akar tidak berbeda antara keturunan yang dihasilkan
oleh penyilangan dan penyerbukan sendiri (Gambar. 4A).
0,65; Gambar. 3D). Ada kecenderungan kandungan klorofil yang lebih Keturunan yang dihasilkan oleh persilangan
tinggi di
outcrossed keturunan relatif terhadap yang dihasilkan oleh
penyerbukan sendiri ( F ¼ 3,68, P ¼ 0.073; Gambar. 3E). Tidak ada
perbedaan dalam kandungan klorofil yang diamati antara keturunan
yang dihasilkan oleh perlakuan penyilangan ( F ¼ 0,90, P ¼ 0,42;
Gambar. 3F).

Kelangsungan hidup hingga Agustus 2006 adalah serupa antara


perkawinan sedarah atau antar perlakuan penyerbukan silang luar.
Ada juga tidak ada perbedaan dalam tingkat pertumbuhan relatif
secara luas daun (DRGR LA) antara keturunan yang dihasilkan oleh
penyerbukan sendiri atau penyerbukan silang ( F ¼ 1,47, P ¼
0,24). Namun, DRGR yang LA

secara signifikan lebih tinggi pada anak persilangan dengan WI dari


salah keturunan dari persilangan dalam populasi atau dengan
tanaman WV-dibudidayakan ( F ¼ 9,01, P
¼0,0007). Hebatnya, satu individu yang dihasilkan oleh
persilangan dengan tanaman WI-dibudidayakan berbunga dan
menghasilkan biji yang layak tunggal.
dengan tanaman WI-dibudidayakan memiliki biomassa akar 164,8%
lebih besar dari penyilangan dalam populasi ( F ¼ 3,75, P ¼ 0.034;
Gambar. 4B). biomassa pucuk tidak berbeda antara keturunan
penyerbukan sendiri dan penyerbukan silang (Gambar. 4C). Namun,
keturunan yang dihasilkan oleh persilangan dengan tanaman WV-
dibudidayakan cenderung ke arah biomassa pucuk lebih besar dari
keturunan salib dalam populasi atau dengan tanaman WI-
dibudidayakan ( F ¼ 2,94, P

¼0,074; Gambar. 4D). Karena banyak akar tidak memiliki akar


lateral, akar lebih sedikit yang tersedia untuk pengujian mikoriza.
Semua akar diuji ( N ¼ 12) dari keturunan yang dihasilkan oleh
salah satu selfpollination atau penyerbukan silang memiliki bukti
kolonisasi mikoriza (data tidak ditampilkan). Meskipun ukuran
sampel yang kecil, bibit yang dihasilkan oleh persilangan dalam
populasi memiliki tingkat signifikan lebih tinggi dari kolonisasi
mikoriza (87,5%) dari salah set keturunan yang dihasilkan oleh
persilangan dengan tanaman budidaya, WI ¼ 16.67% dan Virginia
Barat ¼ 42,86% (df ¼ 2, v 2 ¼ 7.45, p ¼

0.024; Gambar. 5).

Ukuran, pertumbuhan, dan kelangsungan hidup bibit liar -Diantara


delapan populasi liar dipantau, kami mampu menilai
Oktober 2007] M OONEY DAN M C G MENTAH -P Anax quinquefolius: Perkawinan sedarah DAN penyilangan 1683

Gambar. 4. Pengaruh perlakuan penyerbukan pada biomassa akar (A, B) dan biomassa pucuk (C, D) dari 1 thn Panax quinquefolius bibit. panel kanan
menampilkan data dari perawatan penyerbukan perkawinan sedarah, dan panel kiri menampilkan data dari perawatan penyerbukan silang luar.
kesalahan mean dan standar yang back-berubah ketika berlaku. Surat di atas bar menunjukkan perbedaan ditentukan oleh prosedur Tukey-Kramer
HSD.

kelangsungan hidup 78 bibit baru yang berkecambah pada tahun 2002. Daun bidang bibit

baru adalah prediktor positif yang signifikan kelangsungan hidup untuk 2006
(df ¼ 1, v 2 ¼ 5.05, p ¼ 0,025; Gambar. 6A). Juga, ada kecenderungan
menunjukkan hubungan positif antara bertahan hidup tahun 2006 dan tinggi
batang bibit baru pada tahun 2002 (df ¼ 1, v 2 ¼

3,27, p ¼ 0,071). Karena 39,7% kematian pada tahun pertama


setelah perkecambahan, lebih sedikit tanaman 1 thn tersedia
untuk dianalisis; Namun, luas
daun lagi prediktor positif yang signifikan kelangsungan hidup untuk
2006 (df ¼ 1, v 2 ¼ 4.65, p ¼ 0.031; Gambar. 6B). Tidak ada hubungan
antara tinggi batang tanaman 1 thn dan kelangsungan hidup tahun 2006
ditemukan. DRGR LA diukur 2002-2003 bukanlah prediktor signifikan dari
kelangsungan hidup untuk 2006 (df ¼

1, v 2 ¼ 0,91, p ¼ 0,34).
Panax quinquefolius bibit yang dihasilkan oleh penyilangan perawatan
penyerbukan.

Gambar. 5. Frekuensi kolonisasi mikoriza di akar 1 thn


Gambar. 6. Kurva menunjukkan hasil dari regresi logistik dari
luas daun pada kelangsungan hidup ke 2006 untuk (A) bibit baru
diukur pada tahun 2002 dan (B) bibit 1 thn diukur pada tahun 2003.
poin Data dari bibit dari delapan populasi liar Panax quinquefolius,
dengan bibit yang selamat ditampilkan sebagai segitiga diisi dan
bibit yang mati ditampilkan sebagai segitiga yang jelas.
1684 SEBUAH Merican J OF OURNAL B OTANY [Vol. 94
2005). Studi pada spesies lain telah menunjukkan bahwa lingkungan yang

DISKUSI menguntungkan dapat mengurangi efek dari perkawinan sedarah


(Dudash, 1990; Heschel dan Paige, 1995).
Perkawinan sedarah perawatan penyerbukan -Satu berpotensi
impor- Pada tahun perkecambahan, kelangsungan hidup dan ukuran
Perbedaan kebugaran tant kami mengamati itu peningkatan keturunan yang sama, tetapi perbedaan dalam luas daun dan

probabilitas produksi benih oleh bunga menyerbuk sendiri batang tinggi muncul di tahun kedua pertumbuhan. Perbedaan
antara keturunan yang dihasilkan oleh persilangan terkontrol telah
relatif bunga untuk menyeberang-diserbuki. Perbedaan ini
muncul hanya di kemudian hari dalam studi tentang tanaman
kontras dengan penelitian sebelumnya P. quinquefolius yang
tahunan lainnya (Wolfe, 1993; Waser dan Harga, 1994; Kephart et
telah melaporkan set benih sama antara eksperimen
al, 1999;.. Luitjen et al,
menyerbuk sendiri dan menyerbuk silang bunga (Lewis dan
Zenger, 1983; Schlessman,
2002). Umumnya, perbedaan cenderung meningkat dengan
waktu sebagai ekspresi dari genom keturunan menimpa
1985). Hasil produksi benih kami perlu hati-hati ditafsirkan karena
efek genetik ibu dan variasi lingkungan (Wolfe, 1993; Suami
beberapa alasan. Yaitu, kami hanya mampu menilai produksi benih
dan Schemske, 1996). perbedaan ukuran daripada
pada basis per-bunga, yang tidak memperhitungkan potensi
beberapa bunga untuk menghasilkan angka variabel benih.
Meskipun sebagian buah-buahan kami mengamati adalah salah satu
unggulan, buah-buahan dapat berkembang dari bunga dengan
carpel tunggal atau melalui acara-acara postpollination selektif
dalam bunga dengan lebih dari satu carpel (Schlessman, 1985).
Umumnya, proses yang mempengaruhi set benih dapat dibagi
secara berurutan menjadi variasi dalam penyerbukan (pollen
mencapai stigma), fertilisasi (pertumbuhan tabung polen melalui
jaringan stilus), dan pematangan biji (pengembangan ovula dibuahi)
(Lyons et al., 1989). Dalam satu studi sebelumnya dibudidayakan P.
quinquefolius, peneliti menemukan bahwa jumlah serbuk sari
mencapai stigma dipengaruhi benih set (Hackney dan McGraw,
2001). Semua bunga dalam penelitian ini adalah konsisten tangan-
penyerbukan pada bunga mekar; dengan demikian, transfer serbuk
sari itu diasumsikan sama antar perlakuan. Perbedaan dalam
pembentukan tabung serbuk sari dan pertumbuhan akan
mencerminkan interaksi ibu dan ayah, sedangkan pematangan
benih dapat dikaitkan dengan partisi sumber daya ibu atau dapat
dianggap sebagai ukuran awal kebugaran keturunan (Lyons et al,
1989;. Waser dan Harga, 1993). Karena pertumbuhan tabung polen
dan embrio selektif aborsi tidak ditentukan in situ, kita terbatas
dalam bagaimana kita dapat menafsirkan perbedaan set benih
sehubungan dengan penangkaran sanak depresi. Namun demikian,
hasil kami menunjukkan keberhasilan penyerbukan sendiri untuk
produksi benih di P. quinquefolius.

produksi benih mencerminkan interaksi kebugaran ibu,


ayah, dan anak, tapi perkecambahan dapat lebih langsung
menunjukkan kebugaran keturunan. Sebagian besar biji
mengikuti pola yang diharapkan oleh berkecambah setelah
dua musim dingin dormansi (Baskin dan Baskin, 1998; McGraw
et al., 2005). Kurangnya perbedaan antara benih yang
dihasilkan oleh penyerbukan sendiri vs penyerbukan silang
menunjukkan tidak ada depresi inbreeding dalam sifat ini.
generasi sebelumnya perkawinan sedarah dekat mungkin
telah secara efektif dibersihkan setiap alel merugikan
bertindak pada tahap ini (Suami dan Schemske, 1996;
Schierup dan Christiensen, 1996). Atau, lingkungan tanam
yang relatif jinak bisa dikurangi perbedaan perkecambahan.
Meskipun biji ditanam dalam tanah alami, mereka ditanam
pada kedalaman optimal untuk perkecambahan dari P.
quinquefolius biji (McGraw et al.,
penyilangan pada skala ini. Namun, dalam konteks ini perbedaan-
perbedaan ini mungkin mencerminkan perbedaan genetik penting
perbedaan kelangsungan hidup pada tahap ini berikut prediksi
antara tanaman budidaya dan liar. luas daun meningkat sebagian
teoritis: pada spesies diri subur, perkawinan sedarah depresi
besar disebabkan frekuensi yang lebih tinggi dari dua berdaun
mungkin karena banyak lokus efek kecil, bukan mudah
individu di antara keturunan tanaman Wisconsin-dibudidayakan.
dibersihkan, resesif yang sangat merusak (Charlesworth dan
Khususnya, studi demografi sebelumnya P. quinquefolius di alam liar
Charlesworth, 1987; Schierup dan Christiansen, 1996). Dalam
telah menunjukkan bahwa tanaman mencapai tahap dua berdaun
sebagian besar studi spesies diri subur ditinjau oleh suami dan
setelah 3 tahun atau lebih pertumbuhan (Lewis dan Zenger, 1982;
Schemske (1996), penangkaran sanak depresi diungkapkan dalam
Charron dan Gagnon, 1991; Anderson et al, 1993;. McGraw dan
pertumbuhan dan reproduksi bukan dalam kelangsungan hidup.
Furedi, 2005). Namun, P. quinquefolius tanaman dalam budidaya
Penjelasan lain karena kurangnya perbedaan yang diamati dalam
setelah 3 tahun
kelangsungan hidup dapat bahwa alel merugikan diperbaiki dalam
populasi studi. Dalam hal ini, perkawinan sedarah depresi hanya
akan terlihat di salib interpopulasi karena keturunan persilangan
dalam populasi akan sama inbrida (Keller dan Waller, 2002).
Namun demikian, kami melihat beberapa bukti perkawinan sedarah
depresi, menunjukkan bahwa fiksasi lengkap alel merugikan belum
terjadi di ini populasi liar. Perbedaan ketinggian batang dan luas
daun antara bibit penyerbukan sendiri dan penyerbukan silang
tidak tercermin dalam biomassa mereka; Hasil ini menunjukkan
bahwa perbedaan ukuran awal tidak mempengaruhi perolehan
karbon. Namun, ukuran awal tampaknya mempengaruhi
kelangsungan hidup longerterm untuk P. quinquefolius bibit,
seperti yang kita amati dari bibit di delapan populasi liar kita
dipantau. Jika keturunan yang lebih kecil dari penyerbukan sendiri
telah mengurangi tingkat ketahanan hidup di kemudian hari
dibandingkan dengan orang-orang dari penyerbukan silang, maka
ini akan menyarankan perkawinan depresi pada sifat penting bagi
pertumbuhan penduduk.

Hasil dari perawatan penyerbukan perkawinan sedarah


menunjukkan bahwa, sementara penyerbukan sendiri dapat
memberikan jaminan reproduksi dalam hal set benih,
perkawinan sedarah depresi juga mungkin dalam hal kualitas
keturunan di P. quinquefolius.
Bukti perkawinan sedarah depresi pada P. quinquefolius
meskipun tingkat selfing tinggi mirip dengan yang di diamati
Aquilegia canadensis, abadi lain hutan dengan ukuran populasi
kontemporer kecil dan sistem perkawinan campuran (Herlihy
dan Eckert, 2002, 2004). Meskipun self-fertilisasi dapat
mencapai jaminan reproduksi ketika penyerbuk yang langka
untuk A. canadensis, perkawinan batas depresi nilai benih dan
keturunan yang dihasilkan dengan cara ini (Herlihy dan Eckert,
2002). Untuk spesies berumur panjang seperti P.
quinquefolius, produksi benih oleh penyerbukan sendiri
mungkin menjadi cara untuk '' menunggu '' tahun yang
merugikan ketika serbuk sari bukan dirinya terbatas. variasi
temporal seperti telah menjadi faktor yang signifikan
mendukung stabilisasi sistem kawin campuran dalam model
evolusi (Goodwillie et al., 2005). Jika peluang penyilangan
terbatas, selfpollination dapat selektif disukai, bahkan jika
perkawinan sedarah depresi pada keturunannya cukup besar
(Herlihy dan Eckert, 2002).

Penyilangan perawatan penyerbukan -Differences di off


kualitas air antara penyilangan dalam populasi dan dengan tanaman
budidaya harus ditafsirkan dengan hati-hati. Dalam konteks yang
berbeda, peningkatan luas daun dan akar biomassa pada keturunan
tanaman budidaya akan menyarankan manfaat kebugaran dari
Oktober 2007] M OONEY DAN M C G MENTAH -P Anax quinquefolius: Perkawinan sedarah DAN penyilangan 1685
ginsenosides akan diproduksi dengan mengorbankan alokasi untuk
pertumbuhan. Pertumbuhan dipercepat hibrida-liar dibudidayakan
biasanya memiliki tiga atau lebih daun dan menghasilkan
mungkin memiliki efek negatif tambahan untuk waktu yang lebih
sejumlah besar biji (Hughes dan Proctor, 1981; Proctor dan
lama melalui efek kumulatif dari penyakit dan stres lingkungan.
Bailey, 1987; Schluter dan Punja, 2000; Hsu, 2002). populasi
dibudidayakan disebarkan dari biji yang dikumpulkan dari
tanaman sebelum panen, yang dapat terjadi setelah 2 tahun
pertumbuhan (Proctor dan Bailey, 1987; Whitbread et al,
1996;. Schluter dan Punja, 2000; Hsu, 2002); praktek ini
putatively bisa memilih untuk pencapaian cepat ukuran besar
dan kematangan reproduksi. Teknik dan lingkungan budidaya
Dari hasil penelitian kami, kami melihat bahwa salib dengan
telah lama diakui untuk mengubah sejarah kehidupan spesies
tanaman budidaya menganugerahkan perbedaan ekologis penting
sebelumnya liar (Darwin, 1882). khususnya di P. quinquefolius, yang muncul ke
manusia dapat mengubah seleksi pada ukuran di alam liar oleh
istimewa menghapus tanaman besar (Mooney dan McGraw,
2007). Secara keseluruhan, hibrida dibudidayakan-liar kita
mengamati menyerupai tanaman dibudidayakan lebih dari
bibit liar.

penelitian sebelumnya pada spesies tanaman lain juga


menemukan peningkatan kinerja generasi pertama intraspecific
hibrida relatif terhadap orang tua (Hufford dan Mazer, 2003).
Namun, kebugaran hibrida dapat menurunkan di generasi
berikutnya, yang putatively karena pecahnya co-disesuaikan
kompleks gen (Hufford dan Mazer, 2003). Di Chamaecrista
fasciculata, misalnya, F1 hibrida telah meningkatkan kinerja,
tetapi beberapa F2 dan F3 hibrida mengalami penurunan
kebugaran relatif terhadap populasi orang tua (Fenster dan
Galloway, 2000). Meskipun hasil ini menunjukkan keterbatasan
untuk memeriksa F1 kebugaran, kinerja dibudidayakan-liar
hibrida akan menentukan apakah generasi mendatang
hibridisasi yang mungkin. Mengingat masa prereproductive
khas untuk P. quinquefolius 5-10 tahun, kita tidak bisa menilai
apa perbedaan kebugaran dapat terjadi pada generasi
berikutnya. Sebagai spesies berumur panjang, F1 hibrida
mungkin bisa bertahan dalam populasi P. quinquefolius untuk
beberapa waktu.

pertumbuhan yang cepat dari hibrida-liar dibudidayakan dapat


dicapai dengan biaya kebugaran dalam kondisi alamiah stres.
Secara khusus, tanaman lebih sedikit diproduksi oleh persilangan
dengan tanaman yang dibudidayakan memiliki kolonisasi mikoriza
relatif terhadap keturunan persilangan dalam populasi. Tanaman
mungkin investasi sumber daya ke daerah daun dan biomassa akar
dengan mengorbankan alokasi yang dibutuhkan untuk merekrut
dan mempertahankan mikoriza jamur (Marschner, 2003).
perekrutan awal jamur mikoriza dapat memberikan manfaat di
kemudian hari sebagai sumber daya menuntut kenaikan atau
sebagai tanah kolam hara habis (Treseder, 2004). Salah satu fitur
yang menonjol dari budidaya P. quinquefolius adalah aplikasi
fungisida untuk mencegah penyakit, insektisida untuk mencegah
herbivora, dan pupuk untuk mengimbangi nutrisi tanah tidak
memadai (Proctor dan Bailey, 1987). Meskipun asosiasi mikoriza
terjadi pada budidaya (Whitbread et al., 1996), ketersediaan nutrisi
yang tinggi (khusus fosfor) dapat menurunkan investasi jamur
mikoriza oleh banyak spesies (Ulasan di Treseder, 2004). Mikoriza
mungkin kurang penting dalam lingkungan budidaya daripada di
tanah hutan nutrisi yang rendah. Pertumbuhan yang cepat juga
bisa terjadi dengan mengorbankan ketahanan terhadap serangga
herbivora dan penyakit jamur. Misalnya, ginsenosides-kelas
saponin di P. quinquefolius- adalah agen antijamur penting
terhadap penyakit ginseng-spesifik (Nicol et al, 2002.); tetapi
karena dengan senyawa pertahanan yang kaya karbon lainnya,
DAFTAR PUSTAKA

meningkatkan kebugaran, meskipun di awal siklus hidup hibrida generasi pertama. SEBUAH NDERSON, RG, JS F RALISH, JE A RMSTRONG, DAN PK B ENJAMIN.

Keberhasilan salib kami menunjukkan bahwa tidak ada penghalang pada tahap ini 1993. ekologi dan biologi Panax quinquefolium ( Araliaceae) di
untuk aliran gen jika individu dibudidayakan diperkenalkan ke populasi liar (mengingat
Illinois. Amerika Midland Naturalist 129: 357-372. B AI, D., J. B Randle,
DAN R. R EELEDER. 1997. Keragaman genetik dalam ginseng Amerika
bahwa kali berbunga bertepatan). Meskipun mungkin muncul bahwa kita mendeteksi
Utara ( Panax quinquefolius L.) tumbuh di Ontario terdeteksi oleh
relief perkawinan sedarah depresi, kita harus menekankan bahwa pertumbuhan yang
analisis RAPD. genome 40: 11-15. B Askin, CC, DAN JM B Askin. 1998.
cepat tersebut belum diamati dalam pemantauan kami ribuan tanaman selama
Benih: ekologi, biogeografi, dan evolusi dormansi dan
beberapa tahun (EH Mooney dan JB McGraw, data tidak dipublikasikan). Hasil kami perkecambahan. Academic Press, New York, New York, Amerika
menggambarkan sebuah peringatan penting untuk restorasi menggunakan bahan Serikat.
sumber dibudidayakan, bahkan ketika ada perbedaan taksonomi dibuat antara populasi

liar dan dibudidayakan (Storfer, 1999; Hufford dan Mazer, 2003;. Tallmon et al, 2004).

permasalahan yang serupa telah dibahas dalam konteks hibridisasi antara spesies liar

dan Naga dan aliran gen antara spesies liar dan dibudidayakan (Levin et al, 1996.)

(Ellstrand et al, 1999;. Ellstrand, 2003). aliran gen dapat mengakibatkan kepunahan

melalui swamping demografi dan asimilasi genetik jika hibrida mengungguli populasi

parental (Levin et al, 1996;.. Serigala et al, 2001;. Haygood et al, 2003). Fenomena ini

telah menjadi semakin penting karena kekhawatiran tentang pelarian dari transgen

dari tanaman rekayasa genetika ke kerabat liar atau kurus (Lu dan Snow, 2005;

Chapman dan Burke, 2006). Aplikasi terbaru dari rekayasa genetika untuk aliran gen

dapat mengakibatkan kepunahan melalui swamping demografi dan asimilasi genetik

jika hibrida mengungguli populasi parental (Levin et al, 1996;.. Serigala et al, 2001;.

Haygood et al, 2003). Fenomena ini telah menjadi semakin penting karena

kekhawatiran tentang pelarian dari transgen dari tanaman rekayasa genetika ke

kerabat liar atau kurus (Lu dan Snow, 2005; Chapman dan Burke, 2006). Aplikasi

terbaru dari rekayasa genetika untuk aliran gen dapat mengakibatkan kepunahan

melalui swamping demografi dan asimilasi genetik jika hibrida mengungguli populasi

parental (Levin et al, 1996;.. Serigala et al, 2001;. Haygood et al, 2003). Fenomena ini

telah menjadi semakin penting karena kekhawatiran tentang pelarian dari transgen

dari tanaman rekayasa genetika ke kerabat liar atau kurus (Lu dan Snow, 2005;

Chapman dan Burke, 2006). Aplikasi terbaru dari rekayasa genetika untuk P.

quinquefolius memiliki tanaman menghasilkan yang mengekspresikan protein

antijamur dari Oryza spesies (Chen dan Punja, 2004), menambah potensi konsekuensi

dari penyilangan jika tanaman transgenik menjadi banyak diadopsi.

kesimpulan umum Perubahan -Anthropogenic kemungkinan


meningkatkan jumlah spesies tumbuhan di seluruh dunia yang
secara bersamaan mengalami ukuran populasi kecil dan aliran
gen dari kerabat di budidaya. Masalah ini mungkin sangat
relevan untuk tanaman obat bernilai tinggi bagi manusia yang
mendorong kedua panen liar dan propagasi. ukuran populasi
kecil dapat membatasi pemulihan dari panen jika pembatasan
serbuk sari atau depresi inbreeding mengurangi keberhasilan
reproduksi. Untuk tanaman seperti P. quinquefolius dengan
sistem kawin campuran, penyerbukan sendiri dapat
memberikan jaminan reproduksi ketika serbuk sari langka.
Namun, spesies bahkan mudah self-subur dapat memiliki
penangkaran sanak depresi, yang dapat mengurangi kualitas
keturunan seperti yang kita amati di P. quinquefolius. Bukti
penangkaran sanak depresi mungkin tidak menjamin
pengenalan genotipe dibudidayakan, mengingat kemungkinan
memperkenalkan ciri dipilih dalam budidaya. hasil kami dari
outcrosses dengan genotipe dibudidayakan mengkonfirmasi
bahwa prinsip kehati-hatian harus diterapkan ketika populasi
liar dari spesies langka berinteraksi dengan rekan-rekan
dibudidayakan mereka. Jika pertumbuhan dipercepat
dibudidayakan-liar hibrida tetap berlangsung untuk generasi
kemudian, integritas populasi di alam liar bisa terancam oleh
upaya restorasi bermaksud baik. Secara keseluruhan,
pengaruh antropogenik pada ukuran populasi di kedua arah
dapat memiliki konsekuensi farreaching untuk spesies
tanaman yang terkena dampak.
1686 SEBUAH Merican J OF OURNAL B OTANY [Vol. 94

B AWA, KS, DAN JH B SETIAP. 1981. Evolusi sistem seksual pada tumbuhan depresi pada populasi alami Chamaecrista fasciculata
berbunga. Annals of Missouri Botanical Garden 68: 254- (Fabaceae). Biologi Konservasi 14: 1406-1412. G ILPIN, SAYA, DAN
278. ME S OULE'. 1986. populasi yang layak Minimum: proses kepunahan
B EYFUSS, RL 1998. panduan praktis untuk tumbuh ginseng. Cornell spesies. Di ME Soule' [ed.], Biologi Konservasi: ilmu kelangkaan
Cooperative Extension dari Greene County, Kairo, New York, Amerika dan keragaman, 19-34. Sinauer, Sunderland, Massachusetts,
Serikat. B Y, DL, DAN DM W ALLER. 1999. populasi tanaman Do Amerika Serikat. G OODWILLIE, C., S. K ALISZ, DAN CG E CKERT. 2005. teka-
membersihkan beban genetik mereka? Efek dari ukuran populasi dan teki evolusi dari sistem campuran kawin pada tumbuhan:
sejarah kawin di penangkaran sanak depresi. Ulasan tahunan Ekologi terjadinya, penjelasan teoritis, dan bukti empiris. Ulasan tahunan
dan Sistematika 30: 479-513. C Anter, PH, H. T Homas, DAN E. E RNST. 2005. Ekologi, Evolusi dan Sistematika 36: 47-79. G RUBBS, HJ, DAN MT C ASE.
Membawa tanaman obat dalam budidaya: peluang dan tantangan 2004. variasi allozyme di ginseng Amerika ( Panax quinquefolius
bagi bioteknologi. L.): variasi, sistem pembibitan dan implikasi untuk praktek
konservasi saat ini. Konservasi Genetika

Tren Bioteknologi 23: 180-185. C ARLSON, AW 1986. Ginseng:


koneksi obat botani Amerika ke Timur. ekonomi Botani 40: 233-
249. C ARPENTER, SG, DAN G. C OTTAM. 1982. Pertumbuhan dan 5: 13-23. H ACKNEY, EE, DAN JB M C G MENTAH. Demonstrasi
reproduksi ginseng Amerika ( Panax quinquefolius) di Eksperimental 2001. dari efek Allee di ginseng Amerika. Biologi
Wisconsin, USA. Konservasi 15: 129-

136.
Canadian Journal of Botany 60: 2692-2696. C ASE, MA, KM F AIR TERJUN, J.
J A A LLEY, DAN A. P Axton. 2007. Penurunan kelimpahan ginseng
ANCAITIS,
H AYGOOD, R., AR saya VES, DAN DA A NDOW. 2003. Konsekuensi dari gen berulang

Amerika ( Panax quinquefolius L.) didokumentasikan dari spesimen mengalir dari tanaman untuk kerabat liar. Proses dari Royal Society of

herbarium. Konservasi biologi London, B, Ilmu Biologi 270: 1879-1886. H EDRICK, PW, DAN ST K ALINOWSKI.

2000. depresi penangkaran sanak dalam biologi konservasi. Ulasan


tahunan Sistematika Ecological 31: 139-162. H ERLIHY, CR, DAN CG E CKERT.
134: 22-30. C HAPMAN, MA, DAN JM B URKE. 2006. Membiarkan gen dari
2002. Biaya genetik jaminan reproduksi pada tanaman diri pemupukan.
botol: genetika populasi tanaman rekayasa genetika. baru
Alam
Phytologist 170: 429-443. C HARLESWORTH, D., DAN B. C HARLESWORTH. 1987.
416: 320-323. H ERLIHY, CR, DAN CG E CKERT. 2004. diseksi
depresi penangkaran sanak dan konsekuensi evolusionernya. Ulasan
Eksperimental perkawinan sedarah dan signifikansi adaptif
tahunan Ekologi dan Sistematika 18: 237-268. C Harron, D., DAN D. G Agnon.
dalam tanaman berbunga,
1991. demografi populasi utara Panax quinquefolium ( ginseng
Amerika). Jurnal Ekologi 79: 431-445. C INDUK AYAM, WP, DAN ZK P UNJA. 2004.
Agrobacterium- dimediasi

Aquilegia canadensis ( Ranunculaceae). Evolusi 58: 2693-2703. H ESCHEL,

NONA, DAN KN P Aige. 1995. penangkaran sanak depresi, stres lingkungan,


dan variasi ukuran populasi di gilia merah ( Ipomopsis aggregata). Biologi
Konservasi 9: 126-133. H SU, PC 2002.
Produksi komersial dari ginseng Amerika ( Panax
transformasi ginseng Amerika dengan gen kitinase beras. Laporan
Plant Cell 20:
quinquefolius L.). Tanaman asli Journal 3: 106-108. H Ufford, KM,
1035-1045. C RNOKRAK, P., DAN DA R MATI. 1999. penangkaran sanak depresi
DAN SJ M Azer. 2003. ekotipe Tanaman: diferensiasi genetik di usia
di alam liar.
restorasi ekologi. Tren Ekologi dan Evolusi 8: 147-155. H UGHES, BR,
DAN JTA P ROCTOR. 1981. Estimasi leaflet, daun, dan luas daun total
Keturunan 83: 260-270. C TIPU- S Anders, JM, DAN JL H AMRICK. 2004a.
Panax quinquefolius L. menggunakan pengukuran linier.
keragaman genetik di

dipanen dan dilindungi populasi ginseng liar Amerika,


Jurnal dari American Society for Hortikultura Sains 106: 167-
Panax quinquefolius L. (Araliaceae). American Journal of Botany
170.
91: 540-548. C TIPU-S Anders, JM, DAN JL H AMRICK. 2004b. Spasial dan
genetik
H usband, SM, DAN DW S CHEMSKE. 1996. Evolusi besarnya dan waktu perkawinan
sedarah
struktur dalam populasi ginseng liar Amerika ( Panax quinquefolius L., depresi pada tanaman. Evolusi 50: 54-70. J AIN, SK 1976. Evolusi perkawinan
Araliaceae). Journal sedarah
of Keturunan 95: 309-321. C TIPU- S Anders, JM, JL H AMRICK, DAN JA A HUMADA.
2005. di tanaman. Ulasan tahunan
Konsekuensi dari panen pada keanekaragaman genetik dalam
ginseng Amerika ( Panax
Ekologi dan Sistematika 7: 469-495. K Eller, LF, DAN DM W ALLER. 2002. efek
quinquefolius), studi simulasi. Keanekaragaman Hayati dan
penangkaran sanak di populasi liar. Tren Ekologi dan Evolusi 17: 230-241. K
Konservasi 14: 493-504.
EPHART, SR,
D Arwin, C. 1882. Variasi hewan dan tumbuhan di bawah domestikasi,
ER B Rown, DAN J. H SEMUA. 1999. kawin sedarah depresi dan selfing parsial:
2nd ed. John
implikasi
Murray, London, UK. D Rayton, B., DAN RB P RIMACK. 1996. Spesies
evolusioner dari campuran-kawin dalam endemik pesisir Silene douglasii var.
tanaman hilang dalam
oraria ( Caryophyllaceae).
kawasan konservasi terisolasi di metropolitan Boston 1894-1993.

Keturunan 82: 543-554. L Ande, R., DAN DW S CHEMSKE. 1985. Evolusi diri fertilisasi
dan
penangkaran sanak depresi pada tanaman. I. model genetik. Evolusi 39: 24-40.
L Evin, DA,
Biologi Konservasi 10: 30-39. D UDASH, M. 1990. kebugaran relatif J. F RANCISCO- HAI RTEGA, DAN RK J Ansen. 1996. Hibridisasi dan kepunahan spesies
selfed dan tanaman
outcrossed keturunan dalam spesies protandrous diri kompatibel Sabatia angularis: perbandingan
di tiga lingkungan. Evolusi 44: 1129-1139. D UFFY, DC, DAN AJ M Eier. langka. Biologi Konservasi 10: 10-
1992. Do
Appalachian understories herba pernah pulih dari penebangan?
Biologi Konservasi 6:
196-201. D UKE, JA 1980. penyerbuk dari Panax? Castanea 45: 141. E
LLSTRAND, NC 2003. 16.
penghubung Berbahaya? Ketika tanaman budidaya kawin dengan
kerabat liar L indikator peringatan dini, WH, DAN VE Z Enger. 1982. Dinamika populasi dari ginseng Amerika Panax
mereka. Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, USA. E quinquefolium L. American Journal of Botany 69: 1483-1490. L indikator peringatan dini, WH, DAN

LLSTRAND, NC, DAN VE


DR E LAM. 1993. konsekuensi genetik Penduduk ukuran populasi kecil:
implikasi untuk Z Enger. 1983. Pemuliaan sistem dan fekunditas dalam ginseng Amerika, Panax
konservasi tumbuhan. Ulasan tahunan Ekologi dan Sistematika 24: quinquefolium ( Araliaceae). American Journal of Botany 70: 466-468. L AKU,

217-242. E LLSTRAND, karakterisasi


NC, HC P RENTICE, DAN JF H ANCOCK. aliran 1999. Gene dan introgresi dari
tanaman W. 2004. Penduduk Panax quinquefolium dengan
dijinakkan ke kerabat liar mereka.

analisis ginsenoside dan acak diperkuat penanda DNA polimorfik. Ph.D.


disertasi,
Cornell University, Ithaca, New York, Amerika Serikat. L OVELESS, MD, DAN JL H
AMRICK. 1984.

penentu Ekologi struktur genetik dalam populasi tanaman. Ulasan tahunan


Ekologi
dan Sistematika 15: 65-95.
Ulasan tahunan Ekologi dan Sistematika 30: 539-563. F Enster, CB, DAN LF G Alloway. 2000.
perkawinan sedarah dan outbreeding
Oktober 2007] M OONEY DAN M C G MENTAH -P Anax quinquefolius: Perkawinan sedarah DAN penyilangan 1687

L U, BR, DAN AA S SEKARANG. 2005. Gene mengalir dari beras yang dimodifikasi SAS. 2005. software SAS JMP: versi 6.0. SAS Institute, Cary,
secara genetik North
dan konsekuensi lingkungan. Bioscience 55: 669-678. L UITJEN, SH, M. K Carolina, USA. S CHIERUP, MH, DAN FB C HRISTIANSEN. 1996. Inbreeding dan
E'RY, JGB O OSTERMEIJER, outbreeding
depresi pada tanaman. Keturunan 77: 461-468. S CHLESSMAN, MA 1985.
DAN HCM D EN N IJS. biologi Floral
2002. konsekuensi demografis dari perkawinan sedarah dan ourbreeding di ginseng Amerika ( Panax
Arnica montana: percobaan lapangan. Jurnal Ekologi 90: 593-603. L
YNCH, M. 1991.

Interpretasi genetik perkawinan sedarah dan outbreeding depresi. quinquefolius). Buletin Torrey Botanical Klub 112: 129-
Evolusi 45: 133. S CHLESSMAN, MA
622-629. L Yons, EE, NM W ASER, MV P NASI, J. A NTONOVICS, DAN AF M Otten. 1989. modifikasi 1987. Gender dalam ginseng Amerika Utara:
Sumber variasi pilihan sex dikotomis
tanaman keberhasilan reproduksi dan implikasi untuk konsep seleksi terhadap penyesuaian. Bioscience 37: 469-475. S CHLUTER, C., DAN ZK P
seksual. American UNJA. 2000. Floral

biologi dan produksi benih di dibudidayakan ginseng


Naturalist Amerika Utara ( Panax
quinquefolius). Jurnal dari American Society for Hortikultura Sains
125: 567-575. S Okal, R.,
134: 409-433. M ARSCHNER, H. 2003. Mineral nutrisi tanaman yang DAN FJ R OHLF. 1995. Biometri. Freeman, New York, New York, Amerika Serikat.
lebih tinggi. S TORFER, A.
Academic Press, London, UK. M C G MENTAH, JB, DAN MA F UREDI. 2005. Rusa 1999. Aliran gen dan spesies terancam punah translokasi: topik ditinjau
browsing dan kembali. Konservasi
populasi kelangsungan hidup tanaman understory hutan. Ilmu 307: biologi 87: 173-180. T ALLMON, DA, G. L UIKART, DAN RS W Aples.
920-922. M C G MENTAH, 2004. memikat
JB, MA F UREDI, K. M AIERS, C. C ARROLL, G. K AUFFMAN, AL UBBERS, J. W OLF, R. A NDERSON, MR A NDERSON, kesederhanaan dan realitas yang kompleks dari penyelamatan genetik. Tren
Ekologi
B. W DD REES, ME V SEBUAH D ER V OORT, MA A LBRECHT, SEBUAH AULT, H. M
ILCOX,
dan Evolusi 19: 489-496. T EMPLETON, AR 1991. Off-situs pembibitan
A.
ACCULLOCH, DAN
hewan dan
G STBP. 2005. Berry pematangan dan musim panen di ginseng liar implikasi untuk strategi konservasi tumbuhan. Di DA Falk dan KE
Amerika. Northeastern Holsinger [eds.],
Naturalist 12: 141-152. M C G MENTAH, JB, DAN K. G ARBUTT. 1990. Analisis Genetika dan konservasi tanaman langka. Oxford University
pertumbuhan Press, New York, New
demografi. York, Amerika Serikat. T RESEDER, KK 2004. Sebuah meta-analisis
tanggapan mikoriza
untuk nitrogen, fosfor dan CO atmosfer 2 dalam studi lapangan.
baru Phytologist 164:

hortikultura Ulasan 9: 188-236. R ICHARDS, CM 2000. penangkaran sanak


depresi dan penyelamatan genetik dalam metapopulation tanaman.
Ekologi 71: 1199-2004. M C G MENTAH, JB, SM S Anders, DAN ME V SEBUAH D ER V OORT.
American Naturalist 155: 383-394. R OBBINS, C. 2000. Analisis
2003.
Perbandingan dari rezim pengelolaan dan tanaman mekanisme
Distribusi dan kelimpahan Hydrastis canadensis L. dan Panax
pemantauan perdagangan obat untuk ginseng Amerika dan
quinquefolius L. di
goldenseal. Biologi Konservasi 14: 1422-1434.
wilayah Appalachian pusat. Jurnal dari Torrey Botanical Masyarakat 130:
62-69. M Iller, KE,
DAN DL G ORCHOV. 2004. invasif semak, Lonicera

maackii, mengurangi pertumbuhan dan kesuburan herbal hutan abadi.


Oecologia 139: 359-375. M ONTALVO, SAYA, DAN NC E LLSTRAND. 2001.
transplantasi nonlokal dan outbreeding di subshrub yang Lotus
scoparius ( Fabaceae).

American Journal of Botany 88: 258-269. M OONEY, EH, DAN JB M C G


2007. Perubahan rezim pemilihan yang dihasilkan dari
MENTAH.

panen ginseng Amerika, quinquefolius Panax. Konservasi


Genetika 8: 57-67. N EWMAN, D., DAN DA T ALLMON. Bukti eksperimental
2001. untuk efek kebugaran menguntungkan dari aliran gen pada
populasi baru-baru ini terisolasi.

Biologi Konservasi 15: 1054-1063. N ICOL, RW, JA T RAQUIR, DAN MA


B ERNARDS. 2002. Ginsenosides sebagai faktor resistensi host di
ginseng Amerika ( Panax quinquefolius). Canadian Journal of
Botany 80: 557-562.

NIH. 2005. NIH Gambar versi 1,63. Institut Kesehatan Nasional,


Bethesda, Maryland, USA. P HILLIPS, JM, DAN DS H AYMAN. 1970. Prosedur
Peningkatan untuk kliring dan pewarnaan akar untuk jamur mikoriza
parasit dan vesikular-arbuskular untuk penilaian cepat infeksi.
Transaksi dari British Mycological Masyarakat 55: 158-161. P ROCTOR,

JTA, DAN WG B Ailey. 1987. Ginseng: industri, botani dan budaya.


347-355. U nited S Tates F ISH DAN W ILDLIFE S Ervice. 2005. Konvensi
aplikasi izin ginseng liar Amerika dipanen pada tahun 2005.
Washington, DC, USA. V SEBUAH D ER V OORT, ME, B. B Ailey, DE S AMUEL,
DAN JB M C G MENTAH.

2003. Pemulihan populasi goldenseal ( Hydrastis canadensis


L.) dan ginseng Amerika ( Panax quinquefolius L.) setelah panen.
Amerika Midland Naturalist 149: 282-292. V SEBUAH D ER V OORT, SAYA,
DAN JB M C G MENTAH. 2006. Pengaruh perilaku pemanen pada laju

pertumbuhan penduduk mempengaruhi keberlanjutan


perdagangan ginseng. Konservasi biologi 130: 505-516. W ASER, NM,
DAN MV P NASI. 1993. Efek Crossing jarak pada kinerja prezygotic

pada tanaman: argumen untuk pilihan perempuan.

Oikos 68: 303-308. W ASER, NM, DAN MV P NASI. 1994. Efek Crossing-jarak
di

Delphinium nelsonii: outbreeding dan penangkaran sanak kebugaran keturunan.


Evolusi 48: 842-852. W HITBREAD, F., TP M C G ONIGLE, DAN RL P ETERSON. 1996.
Vesiculararbuscular asosiasi mikoriza dari ginseng Amerika dalam
produksi komersial. Canadian Journal of Botany 74: 1104-1112. W OLF,

DE, N. T AKEBAYASHI, DAN LH


R IESEBERG. 2001. Memprediksi risiko kepunahan melalui hibridisasi.
Biologi Konservasi 15: 1039-1053. W OLFE, LM 1993. perkawinan
sedarah depresi pada Hydrophyllum appendicu-

latum: Peran efek ibu, berkerumun dan sejarah kawin orangtua.


Evolusi 47: 374-386. Z OHARY, D. 2004. seleksi sadar dan evolusi
tanaman dijinakkan.
ekonomi Botani 58: 5-10.