Anda di halaman 1dari 10

X.

Pindah Silang dan Peta Kromosom


1. Linkage (keterpautan)
Penelitian Wiliam Bateson dan R.C. Punnett menggunakan dua
kultivar kacang polong, yaitu:
1. Kultivar berbunga ungu, dan berbutir tepungsari panjang
2. Kultivar berbunga merah dan berbutir tepung sari bulat.
Hasil penelitian diketahui bahwa:
1. warna ungu (U) dominan terhadap merah (u)
2. polen panjang (P) dominan terhadap bulat (p)
3. pada persilangan monohibrid, pada generasi F2 setiap karakter
memberikan rasio 3:1, tetapi pada persilangan dihibrid tidak
memenuhi rasio 9:3:3:1.
Percobaan dihibrid yang dilakukan Bateson dan Punnet sebagai berikut
(Persilanngan 1).
P UUPP x uupp
ungu panjang merah bulat

F1 UuPp
ungu panjang

F2 Fenotip Hasil Hasil yang


pengamatan diharapkan
Ungu, panjang 296 240
Ungu, bulat 19 80
Merah, panjang 27 80
Merah, bulat 85 27
Jumlah 427 427

Data hasil persilangan menunjukkan bahwa:


1. data tidak sesuai rasio 9:3:3:1, yaitu rasio yang diharapkan apabila
dua pasang gen mengendalikan dua karakter yang bersegregasi
bebas.
2. jika setiap karakter dianalisis terpisah, maka rasio yang diperoleh
sebagai berikut.
Ungu : merah = (296 + 19) : (27 + 85) = 315 : 112 = 2.8 : 1
Panjang : bulat = (296 + 27) : (19 + 85) = 323 : 104 = 3.1 : 1
Data tersebut menunjukkan bahwa untuk masing-masing karakter
sesuai dengan nisbah yang diharapkan yaitu 3: 1 (untuk
monohibrid) yang menunjukkan segregasi bebas.
3. Berdasarkan hasil tersebut Bateson dan Punnet mengandaikan gen
dominan untuk warna ungu dan gen dominan untuk polen panjang
cenderung untuk tetap terikat, demikian pula gen resesif untuk
bunga merah dan polen bulat.
Untuk membuktikannya maka dilakukan persilangan antara
tanaman berbunga ungu berpolen bulat dengan tanaman berbunga
merah berpolen panjang (Persilangan 2).
P UUpp x uuPP
ungu bulat merah panjang

F1 UuPp
ungu panjang

F2 Fenotip Hasil Hasil yang


pengamatan diharapkan
Ungu, panjang 226 235
Ungu, bulat 95 78
Merah, panjang 91 79
Merah, bulat 1 26

Berdasarkan data F2 hasil persilangan di atas diketahui bahwa


hasil pengamatan tidak sesuai dengan yang diaharapkan, yaitu
9:3:3:1.
Langkah selanjutnya, Bateson dan Punnet melakukan testcross
pada F1 heterozigot dari kedua persilangan yang dilakukan ke tetua
homozigot resesif. Testcross yang dilakukan sebagai berikut.
Persilangan UUPP x uupp UUpp x uuPP Diharapkan

Testcross UuPp x uupp UuPp x uupp


Ungu, panjang 7 1 1
Ungu, bulat 1 7 1
Merah, 1 7 1
panjang
Merah, bulat 7 1 1

Rasio testcross dari kedua F1 ternyata tidak sesuai dengan


rasio yang diharapkan. Dengan demikian kedua gen pengendali warna
bunga dan bentuk polen pada kacang polong ternyata tidak
bersegregasi bebas. Hukum Mendel ternyata tidak berlaku umum.
Untuk memberikan pengertian dari percobaan Bateson dan
Punnet di atas digunakan penjelasan melalui keadaan keterpautan
antara kedua gen apakah dalam kondisi coupling atau repulsion.
1. Coupling
Satu tetua membawakan kedua gen dominan dan tetua lainnya
membawa kedua gen resesif. Contohnya pada persilangan 1, yaitu
antara UUPP x uupp. Susunan ini sekarang dikenal sebagai cis-
arrangement atau susunan cis.
2. Repulsion
Satu tetua membawakan satu gen dominan dan satu gen resesif;
tetua lainnya membawakan gen dominan dan resesif lainnya.
Contohnya pada persilanga 2, yaitu antara: UUpp x uuPP. Susunan
ini sekarang dikenal sebagai trans-arrangement atau susunan trans.
Melalui keadaan keterpautan diatas, maka susunan gen-gen
yang linkage atau terpaut dari studi Bateson dan Punnet pada warna
bunga dan bentuk polen kacang polong adalah sebagai berikut.
U P U p

u p u P
coupling (cis) repulsion (trans)
Kombinasi gen-gen terpaut ditulis dengan tanda ”/” di antara

UP
kromosom, atau ”_________” dan ditulis sebagai UP/up atau dan
up

Up
Up/uP atau .
uP
Coupling:
P UP / UP x up / up
ungu panjang merah bulat

F1 Uu / Pp
ungu panjang

Repulsion:
P Up / Up x uP / uP
ungu bulat merah panjang

F1 Uu / Pp
ungu panjang

Penyimpangan hukum Mendel juga ditemukan oleh Tomas Hunt


Morgan ketika sedang mempelajari dua pasang gen autosom pada
Drosophila. Salah satu pasangan gen mempengaruhi warna mata
(ungu, pr dan merah pr+), sedangkan gen lainnya mempengaruhi
panjang sayap (pendek, vg dan normal, vg+). Morgan membuat
persilangan:
pr pr vg vg x pr+pr+ vg+vg+

F1 pr+pr vg+vg x pr pr vg vg (test cross)

pr+vg+ 1339
pr vg 1195
pr+ vg 151
pr vg+ 154

2839
Hasil test cross di atas menyimpang dari nisbah dugaan secara
Mendelian yaitu 1 : 1 : 1: 1, dan tampak adanya gen-gen koupling
seperti yang dikemukakan oleh Bateson dan Punnett. Kombinasi
+ +
pr vg dan pr vg merupakan kelas fenotip terbesar yang asalnya dari
gamet kedua tetua, nisbahnya mendekati 1 : 1, demikian juga nisbah
tipe bukan tetuanya.
Pengujian test cross dilakukan oleh Morgan dengan memilih
tetua-tetua homozigot untuk satu gen resesif dan mengawinkannya. F 1
nya disilangujikan kembali:
Tetua pr+pr+ vg vgx pr pr vg+vg+

F1 pr+pr vg+vg x pr pr vg vg

pr+vg+ 157
pr vg 146
pr+vg 965
pr vg+ 1067
2335
Hasil yang diperoleh tidak mendekati nisbah Mendelian 1 : 1 : 1 :
1, akan tetapi kelas yang terbesar bukan yang kedua-dua gennya
dominan atau resesif, melainkan salah satu gennya dominan dan yang
lainnya resesif. Kembali lagi kelas terbesar yang berasal dari gamet-
gamet tetuanya. Bateson dan Punnett menggunakan istilah repulsion
untuk bentuk asosiasi gen satu dominan dan satu resesif (pr+vg dan pr
vg+) seperti pada tetua-tetua persilangan. Bateson dan Punnett tidak
bisa menerangkan bagaimana bentuk asosiasi gen koupling dan
repulsion.
Morgan mengemukakan bahwa kedua gen yang sedang
dipelajari berada pada sepasang kromosom homolog yang sama. Jadi,
gen pr dan vg yang berasal dari salah satu tetua berada pada satu
kromosom, sedangkan gen pr+ dan vg+ dari tetua lainnya juga berada
pada kromosom yang sama homolognya seperti gambar di bawah ini.
pr vg pr+ vg+
▼ ▼ ▼ ▼
Tetua ▲ ▲ ▲ ▲
pr vg pr+ vg+
↓ ↓
pr vg pr+ vg+
gamet ▼ ▼ ▼ ▼

pr+ vg+
▼ ▼
F1 ▲ ▲
pr+ vg+

Selanjutnya hipotesis Morgan juga menerangkan tentang


repulsion, yaitu bahwa salah satu kromosom tetua membawa pr dan
vg+, dan kromoson tetua lainnya membawa pr+ dan vg. Bagaimana
terjadinya kombinasi bukan tetua? Morgan menerangkan bahwa ketika
meiosis kromosom homolog berpasangan, dan pertukaran fisik antar
potongan kromosom homolog terjadi pada suatu proses yang disebut
pindah silang. Susunan gen pada sepasang kromosom mula-mula
disebut tipe tetua sedangkan susunan gen pada kromosom hasil
pindah silang disebut tipe rekombinan. Hipotesis Morgan tentang
adanya dua gen pada sepasang kromosom homolog yang sama
dikenal sebagai keterpautan atau gen-gen terpaut.
2. Crossing Over (Pindah Silang)
Gen-gen menunjukkan linkage/keterpautan satu sama lain
karena terletak sangat berdekatan pada kromosom yang sama.
Rekombinasi dari gen-gen yang terpaut terjadi jika kromosom homolog
bertukar bagian-bagiannya dan prosesnya disebut crossing over.
Dengan menggunakan tiga gen pada kromosom jagung yaitu:
v = warna hijau dari daun / virescent
gl = kecambah mengkilat / glossy
va = sterilitas sebagian (distribusi yang tidak beraturan pada
saat meiosis)
dipelajari proses pindah silang tunggal (single crossing over) dan
ganda (double crossing over).
a. Pindah Silang Tunggal

Di sini terjadi pandah silang pada kromatid 2: 3. Tetapi pertukaran


dapat pula terjadi antara kromatid tidak bersaudara 1 dengan 3 atau 2
dengan 4. Hasil akhir meiosis akan sama.

b. Pindah Silang Ganda

Pada diagram diatas pertukaran materi DNA terjadi antara


kromatid tidak bersaudara yang sama, yaitu antara kromatid 2 dengan
kromatid 3 baik antara ge v dan gl serta gen Gl dan Va dengan masing-
masing gen v dan gl serta gen gl dan va.
Pertukaran materi DNA dapat terjadi antara kromatid tidak
bersaudara yang berbeda dan antara kromatid tidak bersaudara
dengan kromatid bersaudara. Sebagai contoh: jika pindah silang
pertama terjadi antara gen V dan GL pada kromatid 2 dengan gen v
dan gl pada kromatid 3, tetapi pindah silang kedua terjadi antara gen
Gl dan V dari kromatid 2 dengan gen gl dan va dari kromatid 4. Dalam
hal ini meiosis akan berbeda sebagi terlihat dalam diagram berikut.

3. Pendugaan Jarak Gen dan Pemetaan Genetik


Metode yang pertama dilakukan adalah metode Alfred
Stutevant. Morgan mengamati dari data hasil persilangan Drosophila,
bahwa proporsi turunan tipe rekombinan gen-gen yang terpaut
berbeda-beda bergantung pada pasangan gen yang dipelajari. Morgan
memberikan data pengamatan hasil persilangannya kepada muridnya,
Alfred Stutevant, yang pada waktu itu masih mahasiswa S1, dan
diminta agar data pindah silang antar gen-gen terpaut bisa mempunyai
arti. Sturtevant berhasil mengembangkan metode untuk menerangkan
hubungan antar gen yang sampai sekarang masih digunakan
Sturtevant menghitung jarak antar gen berdasarkan persentase
tipe rekombinan yang terjadi. Misalnya jika frekuensi rekombinan antar
gen A dan gen B adalah 5%, maka gen A dan gen B dipisahkan oleh 5
unit map (5 u.m). Bila diketahui gen A dan gen C dipisahkan oleh 3 u.m
maka gen C dan gen B seharusnya dipisahkan oleh 8 u.m atau 2 u.m:

Peta berdasarkan rekombinasi:

A B A C
▼ ▼ ▼ ▼
5 um 3 um
maka kemungkinan peta A-B-C:

C A B
▼ ▼ ▼
3 um 5 um
atau

A C B
▼ ▼ ▼
3 um 2 um

Perlu disadari bahwa nilai jarak genetik ini adalah suatu


hipotesis dan suatu nilai dugaan, sehingga tidak terlepas dari
kesalahan persobaan, semakin besar proporsi yang dipakai maka
semakin baik nilai dugaan.

a. Uji Dua Titik Keterpautan


Hasil uji silang tanaman heterozigot diperoleh data:
UP / up x up / up Keterangan
UP / up = 70 Tipe tetua
Up / up = 10 Tipe rekombinan
uP / up = 10 Tipe rekombinan
up / up = 70 Tipe tetua
Jumlah = 160

Dari data di atas dapat diketahui bahwa:


1. dua gen tersebut terpaut, karena nisbahnya tidak sesuai dengan
1 : 1 : 1 : 1.
2. konfigurasi kedua gen pada tetua-tetuanya merupkan koupling,
karena fenotip kedua gen dominan dan kedua gen resesif lebih
banyak daripada fenotip rekombinan.
10 + 10
3. jarak antara U dan P adalah = X 100 % = 12,5% .
160
Peta genetik:

U P
▼ ▼
12,5 um
b. Uji Tiga Titik Keterpautan
Uji tiga titik keterpautan lebih teliti, karena uji ini bisa melacak
pindah silang ganda dan urutan gen.
Misalkan uji silang tanaman jagung heterozigot untuk tiga gen
menghasilkan turunan sebagai berikut:
Gl Les Fl/gl les fl x gl les fl/gl les fl

Gl Les Fl 285 tipe tetua
gl les fl 236 tipe tetua
Gl les fl 99 satu pindah silang antara
gl Les Fl 111 gl dan Les
Gl Les fl 42 satu pindah silang antara
gl les Fl 33 Les dan fl
Gl les Fl 16 dua pindah silang
gl Les fl 16 dua pindah silang

838
Kelas turunan tipe tetua paling banyak yaitu 521 dari 838, kelas
turunan pindah silang ganda dapat diidentifikasi sebagai kelas yang
frekuensinya paling sedikit. Untuk menentukan frekuensi pindah silang
antar 2 lokus adalah :

Frek. pindah silang (ps) = (banyaknya ps tunggal + banyaknya ps


ganda) x100%
Jumlah semua turunan
Ps (gl-les) = 99 + 111 + 16 + 16 x 100%
838
= 28.8 um
jarak genetik gl dan les adalah 29 um
Ps (les-fl) = 42 + 33 + 16 + 16 x 100%
838
= 12.8 um
jarak genetik les dan fl adalah 13 um
Dari perhitungan di atas ada dua kemungkinan peta genetik
gen-gen gl-les-fl yaitu:

1. Fl Les Gl
▼ ▼ ▼
13 um 29 um
atau

2. Gl Fl Les
▼ ▼ ▼

13 um
29 um
Untuk menentukan mana yang benar maka perlu dihitung ps
antara Gl dan Fl:
Ps (gl-fl) = 99 + 111 + 42 + 33 x 100%
838
= 34 um
Jarak genetik gl dan fl adalah 34 um. Jadi kemungkinan 1 yang
benar, akan tetapi nila ps (gl-fl) = 34 um kurang dari jumlah (29 + 13)
= 42 um, mengapa? Jika diperhatikan pada waktu menghitung ps (gl-fl)
nilai ps ganda tidak dihitung sebagai ps untuk gel dan fl, padahal telah
terjadi dua kali pindah silang. Oleh karena itu penghitungan ps (gl-fl)
perlu ditambahkan 2 kali nilai ps ganda:
ps (gl-fl) = 99 + 111 + 42 + 33 + 2 (16+16) x 100% = 41.7 um
838
Jadi jarak genetik Gl dan fl adalah 42, sesuai dengan penjumlahan ps
(gl-les) + ps (les-fl).