Hindawi Publishing Corporation, Jurnal

Parasitologi, Volume Penelitian 2013, ID

Artikel 310605, 9 halaman
http://dx.doi.org/10.1155/2013/310605

Artikel Riset Variasi Genetika dan Populasi Genetika Taenia

saginata di Thailand Utara dan Timur Laut terkait dengan
Taenia asiatica

Malinee Anantaphruti, Urusa Thaenkham, Teera Kusolsuk, Wanna Maipanich,

Surapol Saguankiat, Somjit Pubampen, dan Orawan Phuphisut
Departemen Helmintologi, Fakultas Kedokteran Tropis, Universitas Mahidol, 420/6 Ratchawithi Road, Bangkok 10400, Thailand

Correspondence harus ditujukan kepada Malinee Anantaphruti; tmmtr@mahidol.ac.th

Menerima 24 April 2013; Diterima 2 Juni 2013

Editor Akademik: Wej Choochote

Hak Cipta © 2013 Malinee Anantaphruti et al. Ini adalah artikel akses terbuka yang didistribusikan di bawah Lisensi Atribusi Creative
Commons, yang memungkinkan penggunaan, distribusi, dan reproduksi tanpa batas dalam media apa pun, asalkan karya aslinya dikutip
dengan benar.

Taenia saginata adalahmanusia yang paling umum Taenia di Thailand. Dengan cox1 urutan, 73 isolat dari empat lokasi di utara dan timur
laut dibedakan menjadi 14 haplotipe, 11 situs variasi, dan keragaman haplotipe 0,683. Di antara 14 haplotipe, haplotipe A adalah yang
utama (52,1%), diikuti oleh haplotipe B (21,9%). Diagram pengelompokan urutan Thailand dan GenBank menunjukkan campuran filogeni
di antara daerah. Dengan analisis MJ, hubungan pengelompokan haplotype menunjukkan jaringan berpasangan seperti bintang, memiliki
dua inti utama yang dikelilingi oleh haplotipe minor.Tajima D Nilaisecara signifikan negatif pada T. saginata populasi dunia,
menunjukkan ekspansi populasi. Signifikan Fu dan dapat lalui sebagai bagian dariselektif Fs nilaidi Thailand, serta penduduk dunia, juga
menunjukkan populasi yang berkembang menyapu. Haplotype B dan dispersinya hanya ditemukan pada populasi dari Thailand. Haplotype
B dapat berevolusi dan akhirnya menjadi nenek moyang populasi masa depan di Thailand. Haplotype A tampaknya merupakan haplotype
dispersi, tidak hanya di Thailand, tetapi di seluruh dunia.genetik tinggi T. saginata Divergensi intraspesiesditemukan, berbeda dengan
spesies saudaranya,T. asiatica; di antara 30 sampel dari tujuh negara, keanekaragaman haplotype-nya adalah 0,067, sementara hanya 2
haplotype yang terungkap. Variasi intraspesifik yang sangat rendah ini menunjukkan bahwa T. asiatica bisa menjadi spesies yang terancam
punah.

1. Pendahuluan metacestodes, yang disebutviscerotropica, memparasitisasi C.hati.

Dalam evolusinya, spesiasi Taenia tampaknya terkait terutama
Taeniasis manusia terjadi di seluruh dunia. Ini disebabkan oleh dengan pergantian inang di antara inang definitif karnivora [1].
Taenia saginata dan T. solium. Spesies ketiga, T. asiatica, adalah Hubungan antara Taenia dan manusia ini diperkirakan telah
sumber tambahan infeksi usus di sejumlah negara Asia. Sapi berkembang sekitar 10.000 tahun yang lalu, bertepatan dengan
adalah sumberpaling umum T yang. saginata, Infeksi sedangkan perkembangan pertanian dan domestikasi hewan makanan, seperti
penyebab umum paling baikT. soliumdan T. asiatica sapi dan babi [2]. Kontraksi Taenia cacing pitaoleh manusia
infeksiadalah babi. T. solium metacestodes, disebut terjadi secara independen dua kali, kedua kali oleh inang beralih
sistiserkuscellulosae,tinggal di otot hewan, sedangkan T. asiatica dari inang karnivora definitif ke inang primitif definitif [3]. Satu
 adalah leluhur dari T. saginata + T. asiatica, dan yang lainnya strain intraspesies di antara T. solium telah ditemukan minimal [7,
adalah T. solium. Distribusi geografis telah dimodifikasi secara 8]. Pertanian ternak inang babi perantara mungkin mengurangi
luas oleh eksplorasi dan kolonisasi Eropa sejak 1500-an dan oleh kemungkinan variasi genetik dalam T. solium. Di sisi lain, ternak,
globalisasi pertanian yang berkelanjutan dan perubahan pola inang perantara T. saginata, ditemukan dalam kelompok ternak di
migrasi manusia [4]. berbagai padang rumput. Dengan metode pertanian yang berbeda
Memahami struktur populasi genetik dari parasit dari inang perantara ini, struktur populasi T. saginata
membantu untuk menjelaskan pola penularan parasit dan memerlukan penyelidikan.
mengembangkan langkah-langkah kontrol [5]. Struktur populasi sitokrom c oksidase subunit I (cox1Gen) dari DNA
dan variasi genetik T. solium mengungkapkan dua kelompok yang mitokondria telah umum digunakan untuk mempelajari
berbeda: genotipe Asia dan Afrika / Amerika Latin [6]. Variasi
2 Jurnal Penelitian Parasitologi

N Thailand. Divergensi genetik dari spesies saudari, T. asiatica, dari

Thailand juga dipertimbangkan.

U 2. Bahan dan Metode

Bangkok
Θ 2.1. Populasi dan Parasit Inang yang Dipelajari. Parasit
dikumpulkan selama tahun 2009-2010 dari empat lokasi di utara
dan timur laut Thailand. Dua lokasi di utara — satu di dataran
rendah, yang lain di komunitas suku pegunungan dataran tinggi
— keduanya di distrik Thung Chang, provinsi Nan, sebuah
wilayah di perbatasan utara dengan Laos. Dua situs di wilayah
timur laut berada di dua provinsi yang berbeda: Ubon Ratchathani
dan Khon Kaen. Ubon Ratchathani berbagi peminjam dengan
Laos selatan dan juga Kamboja utara. Khon Kaen terletak lebih
dekat ke pusat di bagian atas Thailand (Gambar 1).
Gambar 1: Peta Thailand yang menunjukkan wilayah studi. N, Nan; U,
T. saginata dikumpulkan dari Taenia orang yang positif
Ubon Ratchathani; K, Khon Kaen.
telurdan dari orang yang secara spontan mengeluarkan
proglottid berat. Cacing diidentifikasi secara morfologis sebagai
T. saginata oleh scolex dan / atau proglottid berat. Tingkat infeksi
hubungan filogenetik di antara cestodes taeniid. Variasi laki-laki hampir dua kali lipat perempuan, dengan rasio 43: 23.
intraspesifik yang berbeda telah terdeteksi di antara berbagai Usia individu yang terinfeksi berkisar antara 12 dan 83 tahun.
spesies, misalnya, Echinococcus granulosus [9], E. multilocularis Cacing diperbaiki dalam etanol 70% untuk analisis molekuler.
[10], dan T. taeniaeformis [11]. Namun, sedikit yang diketahui Penelitian ini telah disetujui oleh Komite Etika Fakultas
tentang cox1 variasi genetikdalammanusia Taenia spesies. Variasi Kedokteran Tropis, Universitas Mahidol, dan Kementerian
kecil diamati pada satu isolat T. saginata dari Kenya dan Polandia Kesehatan Masyarakat, Thailand. Informed consent diperoleh
[12], yang membandingkanmitokondria cox1 sekuensdan rDNA sebelum partisipasi subjek.
28S nuklir. Dalam penelitian ini, kami fokus pada variasi Dua belas T. asiatica, yang sebelumnya dikumpulkan dari Provinsi
genetikT. saginata di antara sampel yang dikumpulkan dari saginata. CO
berbagai wilayah geografis di utara dan timur laut Thailand, di berbagai n
mana parasit ini sangat lazim di kalangan penduduk lokal [13, GenBank(Tab
14]. Studi mendalam tentang divergensi genetik T. saginata
spesimendi Thailand belum pernah dilakukan. Memang, struktur
genetik di antara populasi spesies ini dan evolusinya di Thailand
dan di seluruh dunia masih terbatas. Tujuan kami, menggunakan 2.2.1. Analisis DNA. Fragmen proglottid parsial dari strobila
sekuensing parsialmitokondria cox1 gen, adalah untuk menguji individu dipisahkan dan dicuci dengan air suling untuk
variasi intraspesifik dan genetika populasi T. saginata di menghilangkan etanol yang tersisa dari proses fiksasi. DNA
genom setiap cacing diekstraksi menggunakan Genomic DNA dimurnikan dan diurutkan dengan metode dideoksiminasi,
Mini Kit (Geneaid, Sijhih City, Taiwan) sesuai instruksi pabrik. menggunakan sequencer ABI3730XL dan BigDye v 3.1
DNA disuspensi kembali dalam 50 μL elusi penyangga (Biosystems Terapan, Foster City, CA, USA) di Macrogen Inc.
(disediakan sebagai bagian dari kit). Amplik PCR diamplifikasi (Geumcheon-gu, Seoul, Republik Korea). Sekuens DNA
menggunakan dua primer oligonukleotida: cox1 (maju), 5󸀠- diselaraskan menggunakan program BioEdit, versi 7.0 [16]. Tidak
ada konflik kepentingan dengan identitas komersial dalam
CATGGAATAATAATGATTTTC-3󸀠, dan cox1 (mundur), 5󸀠-
makalah ini.
ACAGTACACACACAATTTTAAC-3󸀠. Primer tersebut
dirancang dari penyelarasan T. saginata dan T. asiatica
mitokondria COX1 gen(AB533171 dan AB533175, resp.). 2.2.2. Analisis Genetik Penduduk. 924bp COX1 Genetikapopulasi
Amplikon PCR diproduksi dalam 50μL campuran reaksi, gen T. saginata sampeldari empat lokasi yang berbeda dianalisis.
mengandung: 10ng DNA genom; 0,5μMsetiap primer; dan 1x Nilai keanekaragaman genetik, termasuk situs polimorfik antara
TopTaq Guru Mix Kit (terdiri TopTaq DNA Polymerase, PCR populasi (S), jumlah haplotype (h), keanekaragaman haplotype
Buffer dengan 1,5 mMMgCl2,dan 200 μM masing-masing dNTP) (Hd), keanekaragaman nukleotida (π),w (theta-θw), danπ
(QIAGEN, Jerman). Kondisi amplifikasi adalah sebagai berikut: (theta-θπ) estimator untuk mengukur Polimorfisme DNA [17-
19], dihitung menggunakan DnaSP versi 4.0 [20] dan program
pemanasan awal pada 94∘C selama 3 menit, diikuti oleh 30 siklus
komputer Arlequin, versi 3.1 [21, 22]. Program-program ini juga
amplifikasi, terdiri dari denaturasi pada 95 ∘C selama 30 detik, digunakan untuk mengevaluasi struktur genetik dari parasit di
anil pada 53∘C selama 30 detik, dan perpanjangan pada 72∘C bawah pengaruh ekspansi penduduk, melaluiTajima D ujidanFu
untuk 50sec. Produk PCR dijalankan menjadi 1,2% agarosa gel Fs tes[23].
dan divisualisasikan dengan iluminasi UV. Amplikon PCR
2.2. Studi Molekuler
Journal of Parasitology Research 3
Tabel 1: Nomor aksesi dari73 T. saginata cox1 urutandalam penelitian ini, 33 dari 11 negara geografis yang berbeda, dan 30 T. asiatica
isolatdari 7 negara berbeda yang disimpan di GenBank.
AB107239, AB107247, AB533168, AB533169, dan
Spesies Jumlah sampel Lokalitas (negara) Nomor aksesi T. saginata 5 China
AB533171 1 Korea AB465246 1 Jepang AB465244 2 Indonesia AB1065404, Indonesia AB465241 1 Nepal AB465241 1 Nepal
AB10734372 , AB107246, dan AB465238 3 Etiopia AB107241, AB465237, dan AB465245 1 Belgia AB107242
13 Thailand
AB107244, AB107245, AB465231, AB465232, AB465233, AB465234, AB465235, AB46524, AB6565236, AB465234, studi ini,
AB465234, studi AB465235, AB465234, AB65 –JN986718 T. asiatica 4 Cina AB465211, AB465212, AB465213, dan AB465227
1 Taiwan AB465230 2 Korea AB465224, AB465225 3 Jepang AB608736, AB608739, dan AB6087221 AB465229 3 Indonesia
AB465224, AB4652253, Taiwan dan AB465223 12 Thailand, penelitian ini JQ517298 – JQ517309
2.2.3. Diagram Clustering dan Analisis Jaringan Haplotype. COX1 Urutanyang selaras dengan ClustalX versi
2.0[24],dan haplotipe kemudian dibedakan. Filumogram tetangga-bergabung (NJ) dibangun di bawah pmodel-distance
oleh MEGA versi 5.0 [25]. Analisis bootstrap dilakukan dengan menggunakan 1.000 ulangan. A (MJ) jaringan median-
bergabung COX1 haplotipedigambarkan oleh Jaringan 4.5.1.6 Software (Fluxus Technology Ltd(http://www.fluxus-
engineering .com/)).PopulasiT. saginata dunia(Tabel1)juga diuji untuk diferensiasi genetik tanpa pemisahan daerah oleh
AMOVA global.
3. Hasil
3.1. Parasit dan Infeksi. Sebanyak 73 Taenia saginata isolatdikumpulkan dari 66 kasus di empat lokasi penelitian di utara
(Nan dataran rendah, NL; dataran tinggi Nan, NH) dan timur laut (Ubon Ratchathani, UB; Khon Kaen, KK) Thailand
(Gambar 1). Sampel yang diteliti adalah 16 dan 32 isolat dari dataran rendah dan provinsi Nan dataran tinggi di utara, dan
9 dan 16 isolat dari provinsi Ubon Ratchathani dan Khon Kaen, di timur laut.
3.2. Analisis Sekuens DNA mitokondria cox1. Total DNA diekstraksi dari 73 Taenia sampeldari empat lokasi geografis
yang berbeda dan kemudian diproses untuk diurutkan.parsial sitokrom c oksidase subunit 1 (cox1Sekuens)
mengkonfirmasi bahwa semuanya adalah T. saginata (No. aksesi GenBank. JN986646 hingga JN986718). Urutan 924 bp
cox1 sampel ini dibagi menjadi 14 kelompok diskrit, diwakili sebagai haplotipe A – N, dan mengungkapkan 11 situs
segregasi (polimorfik) (S). Persentase variasi intraspesifik adalah 1,2%, dengan 1-5 substitusi nukleotida (Tabel 2 dan 3).
Di antara beragam haplotipe ini, dua yang utama memiliki rasio tertinggi. Haplotipe A adalah haplotipe yang paling
dominan (38/73, 52,1% dari sampel), secara total dan di keempat wilayah. Haplotype B adalah yang paling dominan kedua
(16/73 isolat, 21,9%) dan juga terdeteksi di semua tempat. Di antara dua haplotipe utama, A dan B, ada dua substitusi
 nukleotida (0,2%). Haplotipe lain (haplotipe C – N) terdeteksi hanya dalam 1-3 isolat (Tabel 2).
3.3. Genetika Populasi. Nilai keanekaragaman genetik dari 73 sampel yang diambil dari empat lokasi, ditentukan oleh
haplo-type diversity (Hd), adalah 0,683 ± 0,05; keragaman nukleotida (π) adalah 0,00146 ± 0,00017. wasw lebih besar
dari θπ.Tajima D Ujinetralitastidak menunjukkan nilai yang signifikan (-1,102, P = 0,112) dalam sampel ini. Namun
signifikan, terungkap (-7,565, P = 0,001) Fu (Tabel Fs 3). Nilai itu, cox1 urutan gendari 33 T. saginata di wilayah
geografis yang berbeda dari basis data GenBank (Tabel 1) dimasukkan dalam analisis. Dari 106 sampel, 23 haplotip (h)
dan 23 situs polimorfik (S) terungkap. Seluruh variasi intraspesifik adalah 2,5%. Keanekaragaman haplotipe rata-rata (Hd)
adalah
4 Jurnal Penelitian Parasitologi
Jurnal Penelitian Parasitologi 5
0,686, dan keanekaragaman intrapopulasi nukleotida (π) adalah 0,00155. wasw lebih besar dari θπ (Tabel 3). Urutan
nukleotida Haplotype A dalam penelitian kami (38) identik dengan T. saginatadalam data GenBank untuk Thailand (7)
dan negara-negara lain dianalisis (Cina (2), Korea (1), Jepang (1), Indonesia (2), Nepal (1), Ekuador (1), Brasil (2),
Ethiopia (1), dan Belgia (1)). Urutan nukleotida Haplotype B adalah unik di antara isolat Thailand, yaitu, 16 sampel dalam
penelitian ini dan 3 dari GenBank. Frekuensi Haplotype A adalah 53,8% (57/106 sampel); frekuensi Haplotype B adalah
17,9% (19 dari 106 sampel). Urutan sampel kami Haplotipe C – N dan urutan GenBank dari Haplotype O – Q adalah unik
di antara isolat Thailand (Tabel 2). Beberapa sampel dari Cina, Kamboja, Ekuador, Brasil, dan Ethiopia menunjukkan
urutan non-identik (Haplotype R – W) (Tabel 2). Dalam data sampel GenBank dianalisis, dicatatTajimaD nilaidandi Fu
mencari Fs nilai(-1,878, -18,798) yang diamati(Tabel3).
pada spesies saudari, T. asiatica, ditemukan perbedaan signifikan antara T. asiatica dan T. saginata .924 bp cox1 Urutan
gendari 12 isolat dari Provinsi Kan-chanaburi, Thailand, semuanya identik. Di antara 30 sampel dari tujuh negara yang
berbeda - Cina (4), Taiwan (1), Korea (2), Jepang (3), Filipina (1), Indonesia (3), dan Thailand (16) - hanya dua haplotipe
daricox1genditemukan, di mana haplotype utama terdiri dari 29 sampel. Hanya satu sampel dari Cina yang memiliki
haplotipe lain, dan hanya satu situs polimorfik yang ditemukan. Keragaman haplotipe Hd adalah 0,067. Namun, nilai
keanekaragaman nukleotida π dari masing-masing dua spesies sangat rendah (Tabel 3).
3.4. Clustering Diagram dan Haplotype Network. Diagram klaster T. saginata cox1 genmenunjukkan tidak ada
diferensiasi genetik yang signifikan di antara populasi dari empat lokasi berbeda yang diteliti. T. saginata tidak dapat
dipisahkan oleh lokalitas geografis, yaitu, utara atas, timur, timur laut, dan timur laut tengah Thailand (Gambar 2).
Demikian pula,T. saginatadari berbagai negara (lihat Tabel 1) tidak mengalami diskriminasi geografis. Hubungan
pengelompokan median-bergabung (MJ) dibangun sebagai jaringan haplotype (Gambar 3). Semua haplotypes tampaknya
dipisahkan menjadi dua kelompok yang masing-masing berintikan pada dua haplotypes utama, A dan B. Konektivitas di
antara mereka terlihat dengan sejumlah haplotype divergen bersama. Selain itu, urutan unik sampel dari negara geografis
yang berbeda, Haplo-type Q-W, menunjukkan konektivitas ke Haplotype A. Di antara haplotypes ini, 1-4 substitusi
nukleotida terungkap (Tabel 2). Selain itu, dari sampel dari Thailand hanya dalam database GenBank, tiga memiliki urutan
Haplotype B; dua haplotipe urutan unik (OandP) terhubung ke Haplotipe B (Gambar 3).
4. Diskusi
Dalam penelitian ini, kami menyelidiki variasi populasi Taenia saginata di Thailand. Hasil penelitian menunjukkan 11
haplotypes di mana distribusi tidak terkait dengan wilayah geografis. Sampel dalam penelitian kami dari utara (n = 48),
timur laut (n = 25), dan barat (n = 8) (AB465231-3, AB465242, AB465247-8,
24BP 01DT 65SS 42JO 19LT 59NP 51SS 64MK 08SS 03IP 21PS 04IP 16LP 18pt 26pp 46PK
07CI 44PS 41WS 73SS 35JS 67PS 57PM 17ST 56SM 31SP
53RH 13BK 66
10TK 29LP 66PS 02DT 49PS 58NW 45PT
33TP 71NM 50PM 14SI

23 09PJ 1237

A20tt 63 11TT
D
22PK

15

saya
A E19 AH

15 A
05WI

JFLK C75SWB
0,0002
47SS

Nan (dataran rendah) Nan (dataran tinggi)

72SS
 39SK 28SP 15KP
36JS

37PP 68SM 32AS 27CP 06BS 38LH 48KT 54TP 69YN 55SK 52SM 63MK 74TS 43NP 62TS 25MP 70CN 60TC

5544
61BT 12BK 30pp 34JW
30
64
37

M
NG
Ubon Ratchathani Khon Kaen
Gambar Sebuah phylogram tetangga-bergabung mitokondria COX1 gendari 73 T. saginata 2:.dari 4 daerah dari Thailand A ke N
menunjukkan haplotypebersama-sama..
AB465236, dan AB465239) dari Thailand dicampur Variasi yang tidak jelas dalam cox1 gentelah dilaporkan di antara T.
saginata sampeldari sejumlah daerah yang berbeda, termasuk Cina, Ethiopia, Prancis, Indonesia, Korea, Laos, Filipina,
Taiwan, Thailand, dan Swiss. Divergensi genetik global adalah 1,2-1,8% pada posisi varian nukleotida dari total panjang
1620bp [26, 27]. Dalam
6 Jurnal Penelitian Parasitologi
Tabel 3: Keragaman genetik dan ujiT. saginatapopulasi, 73 dari 4 wilayah geografis berbeda di Thailand, 33 dari 11 negara berbeda dan
T. asiatica, 12 dari provinsi Kanchanaburi, dan 18 dari 7 negara berbeda .
Jumlah
Spesies Populasi
h S (%) Keragaman genetik Tes netralitas
sampel Hd
Tajima's D
π Theta-w Theta-π
(P nilai) nilai
Fu)
Fs (P
Thaipopulasi 73 14 11 (1.2) 0.683 ± 0.050 0.00146 ± 0,000 2,263 ± 0,875 1,350 ± 0,093-1,102
T. saginata (0,112)
1,002-1,878*
-7,565* (0,001) penduduk dunia 106 23 23 (2,5) 0,686 ± 0,045 0,0155 ± 0,0001 4,194 ± 1,319 1,487 ± (0,004)
PopulasiThailand 12 00 0 0 ND ND ND ND
-18,798 (0,000) T. asiatica Asia populasi 30 2 1 0,067 0,000 ND ND -1,15 ND
h: nomor haplotype, S: jumlah situs pemisahan, Hd: keragaman haplotype, π: keanekaragaman nukleotida, Thπw:theta Watterson didasarkan pada
S,Theta-theta berdasarkan ππ:. *Signifikansi(P <0,05)3:.
E2
R2 D3
H1
G2
T1 I1V1 S1
L1 P1 1

A57

Q1W2 B19 C

3
U1 O1J1
Gambar Sebuah jaringan median-join dari T. saginata dari Thailand (THA∗, n = 73) dan 11 negara lainnya (n = 33). Kode haplotype
(AW ditampilkan di dalam / berdekatan dengan lingkaran. Si ze dari lingkaran menunjukkan bahwa haplotipe sebanding dengan jumlah
isolat masing-masing haplotipe yang diperlihatkan di dalam / berdekatan dengan lingkaran. Lingkaran kecil menunjukkan jumlah
substitusi nukleotida. THA: Thailand, CHN: Cina, KOR: Korea, JPN: Jepang, IND: Indonesia, NEP: Nepal, ECU: Ekuador, BRA:
Brasil, ETH: Ethiopia, BEL: Belgia, dan CAM: Kamboja.
dalam hal perbedaan nukleotida sampel skala besar dari Thailand, 11S, 1,2% ditampilkan hasil isolat dari infeksi global.
Namun, di antaradi seluruh dunia T. saginata populasi(n = 106), isolat Thailand (n = 73) dan isolat GenBank (n = 33)
yang digunakan dalam analisis ini, tingkat variasi genetik yang tinggi (23S, 2,5%) adalah ditemukan. Nilai-nilai
keanekaragaman genetik, keanekaragaman haplotipe (Hd), dan keanekaragaman nukleotida (π) yang ditemukan dalam
populasi dalam penelitian ini dan dalam populasi gabungan lainnya adalah serupa.
Melalui jaringan MJ, Haplotype B menunjukkan konektivitas ke Haplotype A pada T. saginata populasi dunia. Dalam
urutan T. saginata , 19 dari 33 (57,6%) dari GenBank identik dengan Haplotype A. Akibatnya, ekspansi seperti bintang
dalam jaringan MJ dari haplotype utama menegaskan
K1
N1
 M1 F2
THA∗ THA CHN KOR JPN IND
NEP ECU BRA ETH BEL CAM
Haplotype A sebagai leluhur di antara T. saginata populasi dunia. Ini juga menunjukkan bahwa subpopulasi haplotip
minor baru-baru ini mengalami peningkatan yang signifikan dari leluhurnya. Haplotype B dan jaringan perluasannya yang
seperti bintang unik bagi isolat Thailand. Memang, mungkin bagi Haplotype B yang berbeda secara genetis untuk menjadi
leluhur bersama terbaru dari T. saginata di Thailand. Namun, Haplotipe A utama mengandung setengah (n = 57) dari total
populasi yang kami analisis. Ini berarti bahwa T. saginata Haplotype A dapat berbagi keturunan genetiknya dengan
populasi dari berbagai wilayah geografis yang berbeda, di Asia dan juga di benua lain. θπ kurang dari indicatesw
menunjukkan seleksi pemurnian, yang menghasilkan penghapusan selektif dari alel yang merusak dalam populasi
[18].Tajima D Nilaisecara signifikan
Journal of Parasitology Research 7

negatif pada populasi dunia tetapi tidak pada populasi Thailand. digembalakan dengan cara merumput di padang rumput yang
dari kedua The signifikan Thailand dan dunia Fu Fs tumbuh secara alami, khususnya padang rumput padi pascapanen
nilaiterungkap dalam populasi isolat, bagaimanapun, yang sering menempuh jarak yang luas. Selain itu, ternak seperti
menunjukkan bahwa populasi tumbuh dan lalui karena ekspansi itu sering tidak ditransportasikan, sementara ternak harian
populasi dan menyapu selektif[23].Sampel yang dianalisis dari dipindahkan ke rumah jagal kota utama dalam periode waktu
masing-masing negara terlalu kecil untuk dapat memperkirakan yang relatif lama. Kemungkinan ternak bersentuhan
ekspansi ini dan struktur genetik T. saginata di populasiseluruh denganterkontaminasi Taenia yang telur, baik dari pembawa
dunia. manusia selama penggembalaan atau saat minum air dari satu
T. asiatica adalahketiga Taenia cacing pitamanusia dan tempat ke tempat lain, tetap ada. Ini tidak mendukung lokalitas
hanya dilaporkan di negara-negara Asia. Ini didistribusikan di spesifik dalam T. saginata populasiuntuk setiap genotipe. Bahkan
wilayah tertentu di beberapa negara, termasuk Taiwan [28], mungkin menunjukkan bahwaT. saginata populasi cacing
Korea [29], Cina [30], Vietnam [31], Indonesia [32], dan pitabermigrasi selama peternakan inang. Aliran gen di antara T.
Thailand [33]. Diperkirakan bahwa T. saginata dan T. asiatica saginata mungkin telah dipengaruhi oleh migrasi populasi inang.
menyimpang dari cacing pita manusia lainnya sekitar satu juta Perbedaan genetika populasi yang ditemukan dalam T. saginata
tahun yang lalu (Mya), 0,414-1,616 Mya. Silsilah T. saginata menunjukkan bahwa populasi intraspesies tumbuh. Di sisi lain,
muncul pada periode lebih awal dariT. asiatica. SilsilahT. spesies saudaranya, T. asiatica, mengungkapkan keanekaragaman
saginatamuncul pada 238.000 tahun, sedangkan T. asiatica genetik yang sangat rendah. Divergensi rendah seperti itu dapat
berusia 41.000 tahun [34]. Keragaman intraspesiessangat rendah mengindikasikan hilangnya alel adaptif potensial untuk bertahan
T. asiatica yang telah diamati.parsial identik cox1 Urutan hidup dalam lingkungan yang berubah, yang dapat mengarah
nukleotida gentelah ditemukan pada 5 isolat (366bp) dari area pada pengurangan keseluruhan T. asiatica populasi.
yang tidak ditentukan di Taiwan [12]; 17 isolat (337bp) telah Sapi juga bertindak sebagai inang definitif untuk cacing
ditemukan di berbagai daerah di Korea [27]; dan 12 isolat (924 hati Fasciola spp. Ichikawa et al. [38] menyelidiki sekuens
bp) telah ditemukan di Provinsi Kanchanaburi, Thailand. Dari nukleotida parsial 535bp dari nad1 genpada 88dewasa Fasciola
total panjang urutan 1620 bp, hanya dua posisi varian nukleotida cacingdari tiga lokasi di Myanmar dan menemukan 27 situs
(0,1%) terdeteksi di 5 isolat dari Cina (2), Filipina (1), dan Korea substitusi yang menghasilkan 20 haplotipe. Sebuah haplotype
(2) [26]. Variasi genetik T. asiatica yang rendah menunjukkan utama mengungkapkan frekuensi 54,6% (48/88 cacing) dan
populasi T. asiatica cacing pitakecil. Prevalensi T. asiatica rendah terlihat di ketiga area terlepas dari lokalitas. Variasi genetik antar
bila dibandingkan dengan T. saginata infeksidi sebagian besar spesies di Fasciola spp. diperkirakan telah diperkenalkan ke
negara[35-37].Juga,Tajima D nilaimengungkapkan tidak ada Myanmar melalui gerakan antropogenetik kuno ruminansia
aliran gen pada T. asiatica, hasil yang menunjukkan perbedaan domestik. Ini tampaknya menjadi faktor utama yang menentukan
nyata dalam struktur populasi T. saginata dan T. asiatica. Hingga pencampuran populasi parasit. Demikian juga, pergerakan inang
saat ini, sejak kemunculan T. saginata dan T. asiatica, ternak ternak menunjukkan variasi genetik intraspesifik T. saginata
dikenal sebagai inang perantara untuk T. saginata dan babi untuk populasidalam penelitian kami. Terlepas dari kenyataan bahwa
T. asiatica. Manajemen ternak dari dua spesies inang perantara ini ternak berfungsi sebagai inang definitif untuk Fasciola spp. tetapi
berbeda, dan ini mungkin merupakan faktor dampak bagi parasit inang perantara untuk T. saginata, status inang antara dan inang
ini. Babi dibesarkan makan di daerah gudang terbatas; aliran gen definitif ini tidak mempengaruhi variasi genetik spesies parasit
di antara populasi parasit pada babi, oleh karena itu, berkurang. yang berbeda.
Di peternakan sapi, terutama di Thailand, hewan-hewan Pekerjaan kami menunjukkan bahwaT. saginata isolat
 cacing dewasadari manusia, dari dua lokasi di utara dan dua Somjet Yosai di Rumah Sakit Thung Chang di Provinsi Nan. Para
provinsi di timur laut Thailand, mengeksploitasi variabilitas penulis juga ingin mengucapkan terima kasih kepada Direktur
genetik intraspesifik, tanpa korelasi dengan wilayah geografis Pembangkit Listrik Tenaga Air Wilayah Northeastern dari
asal. Jaringan filogenetik dari cox1 sekuensmengungkapkan 14 Otoritas Pembangkit Listrik Thailand dan stafnya untuk
haplotipe dari 73 sampel. Tiga puluh tiga urutan dari GenBank membantu kerja sama mereka dengan pusat kesehatan dan
ditambahkan, dan 23 haplotipe dieksploitasi di antara 106 sampel. masyarakat setempat dan untuk menyediakan akomodasi di
Divergensi genetikdunia T. saginata populasiadalah 2,5%. Dua Bendungan Sirindhorn dan Bendungan Ubolratana selama mereka
haplotipe utama, A dan B, menunjukkan konektivitas di antara tinggal di Ubon Ratchathani dan Khon Kaen. Para penulis dengan
mereka. Haplotype A tampaknya merupakan leluhur T. saginata tulus berterima kasih kepada Dr. Yukifumi Nawa atas komentar
dalam populasi dunia. Haplotype B dan dispersinya unik untuk dan sarannya untuk meningkatkan Makalah ini. Studi ini
populasi Thailand. Diperlukan studi intensif dan lebih banyak didukung oleh dana penelitian internal dari Universitas Mahidol.
sampel dari berbagai wilayah geografis untuk mengklarifikasi
genetika populasi T. saginata di Thailand dan di seluruh dunia.
Referensi
Ucapan Terima [1] EP Hoberg, A. Jones, RL Rausch, KS Eom, dan SL Gardner, “Sebuah
Kasih Terima hipotesis filogenetik untuk spesies dari genus Taenia (Eucestoda:
Taeniidae),” Journal of Parasitology, vol. 86, tidak. 1, pp 89-98, 2000.
[2] EP Hoberg, NL Alkire, A. De Queiroz, dan A. Jones,. “Out of Africa:
kasih khusus disampaikan kepada staf dari berbagai pusat
asal-usul dariTaeniacacing pitapada manusia,”Proceedings
kesehatan di setiap lokasi penelitian dan khususnya kepada Bpk.
8 Jurnal Parasitologi

PenelitianMasyarakat Kerajaan B: Ilmu Biologi, vol. 268, tidak. 1469, orang dewasa dari timur laut Thailand sebagaimana ditentukan oleh
hlm. 781-787, 2001. [3] A. De Queiroz dan NL Alkire, "Penempatan pemeriksaan tinja pasca perawatan tinja cacing dewasa,” Kedokteran
filogenetik dari Taenia yang cestodesmemparasitisasi manusia," Journal Tropis dan Parasitologi, vol. 45, tidak. 2, hlm. 133–135, 1994. [14] B.
of Parasitology, vol. 84, tidak. 2, hlm. 379-383, 1998. [4] EP Hoberg, Radomyos, T. Wongsaroj, P. Wilairatana et al., “Opisthorchiasis dan
“Taenia cacing pita: biologi, evolusi dan signifikansi sosial ekonomi infeksi cacingan usus di Thailand Utara,” Jurnal Asia Tenggara
mereka,” Mikroba dan Infeksi, vol. 4, tidak. 8, hlm. 859–866, 2002. [5] G. Kedokteran Tropis dan Kesehatan Masyarakat, vol. 29, tidak. 1, hlm.
Campbell, HH Garcia, M. Nakao, A. Ito, dan PS Craig, “Variasi genetik 123–127, 1998. [15] MT Anantaphruti, U. Thaenkham, D.
dalam Taenia solium,” Parasitology International, vol. 55, suplemen, hal. Watthanakulpanich et al., “Keragaman genetik Taenia asiatica dari
S121 – S126, 2006. [6] M. Nakao, M. Okamoto, Y. Sako, H. Yamasaki, Thailand dan lokasi geografis lainnya seperti diungkapkan oleh
K. Nakaya, dan A. Ito, “Sebuah hipotesis filogenetik untuk distribusi dua cytochrome c oxidase subunit 1 sequences,”Jurnal Korea Parasitologi,
genotipe dari cacing pita babi Taenia solium di seluruh dunia, ” vol. 50, tidak. 1, hlm. 55–59, 2013. [16] TA Hall, “BioEdit: editor
Parasitology, vol. 124, tidak. 6, hal. 657-662, 2002. [7] K. Hancock, DE penyelarasan urutan biologis yang ramah pengguna dan program analisis
Broughel, INS Moura et al., “Variasi urutan dalam sitokrom oksidase I, untuk Windows 95/98 / NT,” Seri Simposium Asam Nukleat, no. 41, hlm.
transkripsi internal spacer 1, dan urutan antigen diagnostik Ts14 95–98, 1999. [17] M. Nei, Genetika Evolusi Molekul, Columbia
dariTaenia solium isolatdari Amerika Selatan dan Tengah, India, dan University
Asia, ” International Journal for Parasitology, vol. 31, tidak. 14, hlm. Press, New York, NY, AS, 1987. [18] F. Tajima, “Pengaruh
1601-1607, 2001. [8] M. Okamoto, M. Nakao, Y. Sako, dan A. Ito, perubahan ukuran populasi terhadap DNA polymorphism,” Genetics, vol.
“Variasi molekulerTaenia solium di dunia,” Jurnal Pengobatan Tropis 123, tidak. 3, pp. 597–601, 1989.
dan Kesehatan Masyarakat Asia Tenggara, vol. 32, tidak. 2, hal. 90–93, [19] K. Misawa and F. Tajima, “Estimation of the amount of DNA
2001. [9] RB Gasser dan NB Chilton, “Karakterisasi spesies cestode polymorphism when the neutral mutation rate varies among sites,”
taeniid oleh PCR-RFLP dari DNA ribosom ITS2,” Acta Tropica, vol. 59, Genetics, vol. 147, tidak. 4, pp. 1959–1964, 1997. [20] J. Rozas, JC
tidak. 1, hlm. 31–40, 1995. [10] M. Okamoto, Y. Bessho, M. Kamiya, T. Sánchez-DelBarrio, X. Messeguer, and R. Rozas, “DnaSP, DNA
Kurosawa, dan T. Horii, “Hubungan filogenetik dalam Taenia polymorphism analyses by the coalescent and other methods,”
taeniaeformis variandan kestoda taeniid lain yang disimpulkan dari urutan Bioinformatics, vol. 19, tidak. 18, pp. 2496–2497, 2003. [21] L. Excoffier,
nukleotida gen sitokrom c oksidase subunit I, ”Penelitian Parasitologi, PE Smouse, and JM Quattro, “Analysis of molecular variance inferred
vol. 81, tidak. 6, hal. 451–458, 1995. [11] H. Azuma, M. Okamoto, Y. from metric distances among DNA haplotypes: application to human
Oku, dan M. Kamiya, “Variasi yang tidak jelas dari Taenia taeniaeformis mitochondrial DNA restriction data,” Genetics, vol. 131, no. 2, pp. 479–
sebagaimana ditentukan oleh berbagai kriteria,” Penelitian Parasitologi, 491, 1992. [22] L. Excofer, G. Laval, and S. Schneider, “Arlequin
vol. 81, tidak. 2, hlm. 103–108, 1995. [12] J. Bowles dan DP McManus, (version3.0): an integrated software package for population genetics data
“Karakterisasi genetikAsia Taenia, kestode taeniid manusia yang baru analysis,” Evolutionary Bioinformatics Online, vol. 1, pp. 47–50, 2005.
saja dijelaskan,” Jurnal Amerika untuk Pengobatan dan Kebersihan [23] Y.-X. Fu, “Statistical tests of neutrality of mutations against
Tropis, vol. 50, tidak. 1, hlm. 33-44, 1994. [13] P. Radomyos, B. population growth, hitchhiking and background selection,” Genetics, vol.
Radomyos, dan A. Tungtrongchitr, “Multi-infeksi dengan cacing pada
 147, tidak. 2, pp. 915–925, 1997. [24] JD Thompson, TJ Gibson, F. Rim, “Morphologic descriptions of Taenia asiatica sp. n,” Korean
Plewniak, F. Jeanmougin, and DG Higgins, “The CLUSTAL X windows Journal of Parasitology, vol. 31, tidak. 1, pp. 1–6, 1993. [30] L. Zhang, H.
interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by Tao, B. Zhang et al., “First discovery of Taenia saginata asiatica infection
quality analysis tools,” Nucleic Acids Research, vol. 25, tidak. 24, pp. in Yunnan province,” Zhongguo Ji Sheng Chong Xue Yu Ji Sheng Chong
4876– 4882, 1997. [25] K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, Bing Za Zhi, vol. 17, tidak. 2, pp. 95–96, 1999. [31] NV De, LT Hoa, NQ
M. Nei, and S. Kumar, “MEGA5: molecular evolutionary genetics Doanh, NB Ngoc, and LD Cong, “Report on a new species of Taenia
analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and max- (Taenia asiatica) in Hanoi, Vietnam,”Journal of Malaria and Parasitic
imum parsimony methods,” Molecular Biology and Evolution, vol. 28, Diseases Control, vol. 3, pp. 80–85, 2001. [32] T. Wandra, AA Depary, P.
tidak. 10, pp. 2731–2739, 2011. [26] HK Jeon and KS Eom, “Taenia Sutisna et al., “Taeniasis and cys- ticercosis in Bali and North Sumatra,
asiatica and Taenia sag- inata: genetic divergence estimated from their Indonesia,” Parasitology International, vol. 55, pp. S155–S160, 2006.
mitochondrial genomes,” Experimental Parasitology, vol. 113, tidak. 1, [33] MT Anantaphruti, H. Yamasaki, M. Nakao et al., “Sympatric
pp. 58–61, 2006. [27] H.-K. Jeon, J.-Y. Chai, Y. Kong et al., “Differential occurrence of Taenia solium, T. saginata, and T. asiatica, Thailand,”
diagnosis of Taenia asiatica using multiplex PCR,” Experimental Emerging Infectious Diseases, vol. 13, tidak. 9, pp. 1413– 1416, 2007.
Parasitol- ogy, vol. 121, tidak. 2, pp. 151–156, 2009. [28] PC Fan, CY [34] L. Michelet and C. Dauga, “Molecular evidence of host influ- ences
Lin, CC Chen, and WC Chung, “Morpho- logical description of Taenia on the evolution and spread of human tapeworms,” Biological Reviews,
saginata asiatica (Cyclophyllidea: Taeniidae) from man in Asia,” Journal vol. 87, no. 3, pp. 731–741, 2012.
of Helminthology, vol. 69, no. 4, pp. 299–303, 1995. [29] KS Eom and HJ
Journal of Parasitology Research 9

[35] T. Li, PS Craig, A. Ito et al., “Taeniasis/cysticercosis in a Tibetan

population in Sichuan Province, China,” Acta Tropica, vol. 100, tidak. 3,
pp. 223–231, 2006. [36] T. Wandra, P. Sutisna, NS Dharmawan et al.,
“High prevalence ofTaenia saginata taeniasis and status of Taenia solium
cysticer- cosis in Bali, Indonesia, 2002–2004,” Transactions of the Royal
Society of Tropical Medicine and Hygiene, vol. 100, tidak. 4, pp. 346–
353, 2006. [37] MT Anantaphruti, J. Waikagul, H. Yamasaki, and A. Ito,
“Cys- ticercosis and taeniasis in Thailand,” Southeast Asain Journal of
Tropical Medicine and Public Health, vol. 38, tidak. 1, supplement, pp.
151–158, 2007. [38] M. Ichikawa, S. Bawn, NN Maw et al.,
“Characterization of Fasciola spp. in Myanmar on the basis of
spermatogenesis status and nuclear and mitochondrial DNA markers,”
Parasitology International, vol. 60, tidak. 4, pp. 474–479, 2011.

BioMed Research International

Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Genetics Research International

Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Signal
Journal of

Transduction
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Archaea
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Zoology
International

Journal of
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com
Volume 2014

Enzyme Research
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Anatomy Research International

Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Stem Cells International

Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Submit your manuscripts at http://www.hindawi.com

International Peptides
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014
Journal of

International Evolutionary Journal Biology

of
Hindawi Publishing Corporation http://www.hind awi.com Volume 2014

International Journal of Microbiology

Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Advances in Virology
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Biochemistry Research International

Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Molecular Biology International

Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Bioinformatics
Advances in
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Journal Marine of
Biology
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

International Genomics
Journal of
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014

Nucleic Journal of
Acids
Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com
Volume 2014

The World Scientific Journal

Hindawi Publishing Corporation http://www.hindawi.com Volume 2014