10 1

23 9

Di luar

Dalam

D
ATP

Akar, Tanah, dan Serapan Hara

Dengan pengecualian dari karbon dan oksigen, yang disediakan sebagai karbon dioksida dari hari. Ketersediaan unsur hara tidak, bagaimanapun, terbatas pada sifat-sifat

udara, tanaman terestrial umumnya mengambil unsur hara dari larutan tanah melalui tanah itu sendiri. Akses ke elemen lebih ditingkatkan oleh pertumbuhan terus-menerus
sangat

sistem akar. Sistem akar tanaman yang paling mengejutkan luas. sistem akar dinamis ke baru, daerah kaya nutrisi dari tanah.

melalui Kombinasi dari akar primer, cabang sekunder dan tersier,

dan rambut akar, akar

sistem menembus volume besar tanah untuk menambang tanah untuk nutrisi yang dibutuhkan

Dalam bab ini kita akan memeriksa ketersediaan unsur hara dalam tanah dan
dan air. Tanah adalah media yang kompleks. Ini sists con dari fase padat yang mencakup mineral
mereka

partikel yang berasal dari orang tua batu ditambah bahan organik dalam tahap ous variabel- dari serapan oleh akar. Ini akan mencakup

dekomposisi, fase cair yang meliputi air atau larutan tanah, gas di

keseimbangan dengan atmosfer, dan berbagai mikroorganisme. Fase padat, di

khususnya partikel mineral, adalah sumber utama unsur hara. Dalam proses • tanah sebagai sumber unsur hara, sifat koloid tanah, dan ion

dari ing cuaca-, berbagai elemen yang dilepaskan ke dalam larutan tanah, yang kemudian menjadi sifat pertukaran yang menentukan ketersediaan unsur hara

sumber langsung nutrisi untuk penyerapan oleh tanaman. dalam bentuk yang bisa diambil oleh akar,

• mekanisme transport polutan melintasi membran, termasuk sederhana dan

difasilitasi difusi dan transpor aktif, fungsi protein membran sebagai saluran ion dan

operator, dan peran gradien kal electrochemi-,

• lalu lintas ion ke dalam dan melalui jaringan akar dan konsep ruang bebas jelas,

dan

Larutan tanah, bagaimanapun, adalah sangat encer (total kandungan mineral adalah di urutan
10

-3 M) dan akan cepat menjadi habis oleh akar urutan 10 - 3 M) dan akan cepat menjadi habis oleh akar
urutan 10 - 3 M) dan akan cepat menjadi habis oleh akar urutan 10 -3 M) dan akan cepat menjadi habis
dengan akar yang tidak con-tinually diisi ulang oleh rilis dari unsur fase padat. Dalam salah satu
penelitian terhadap penyerapan fosfor, misalnya, dihitung bahwa kandungan fosfat dari tanah
• peran menguntungkan mikroorganisme, terutama jamur, sehubungan dengan serapan
hara oleh akar. Situasi unik sehubungan dengan penyerapan dan metabolisme nitrogen
akan dibahas dalam Bab 11.

diperbaharui pada rata-rata setiap 10 kali

39
40 Bab 3 / Roots, Tanah, Dan Serapan Hara

3.1.2 Koloid PRESENT BESAR,

3.1 TANAH SEBAGAI nutrien
Bermuatan negatif PERMUKAAN DAERAH

Waduk

Tanah Bervariasi sehubungan DENGAN komposisi, Mendatang struc-, Dan pasokan hara. Terutama Penting Dari
Perspektif gizi Yang partikel tanah anorganik Dan organik disebut koloid. koloid tanah mempertahankan nutrisi
untuk review Dan partikel tanah organik Yang disebut koloid. koloid tanah mempertahankan nutrisi untuk review
Dan partikel tanah organik Yang disebut koloid. koloid tanah mempertahankan nutrisi untuk review Rilis Ke hearts
Larutan tanah di mana mereka Jumlah: Tersedia untuk review penyerapan Oleh akar. Mencari Google Artikel
demikian, koloid tanah berfungsi untuk review Menjaga waduk nutrisi Larut hearts tanah.
Fungsi dari fraksi tanah koloid sebagai reservoir nutrisi tergantung pada dua faktor: (1) koloid
menyajikan luas permukaan spesifik yang besar, dan (2) permukaan koloid membawa sejumlah besar
biaya. permukaan yang dibebankan pada gilirannya reversibel jumlah besar mengikat ion, terutama
kation bermuatan positif dari larutan tanah. Kemampuan untuk mempertahankan dan kation pertukaran
pada permukaan koloid adalah properti yang paling penting dari tanah, sejauh nutrisi tanaman yang
bersangkutan. Karena ukurannya yang kecil, salah satu fitur yang membedakan dari koloid adalah luas
permukaan yang tinggi per satuan massa, juga dikenal sebagai luas permukaan spesifik. Pertimbangkan,
untuk daerah per unit

massal, juga dikenal sebagai luas permukaan spesifik. Pertimbangkan, untuk daerah per satuan massa, juga dikenal
sebagai luas permukaan spesifik. Pertimbangkan, untuk mantan cukup, kubus dengan massa satu gram bahwa
langkah-langkah 10 mm pada

sisi. Luas permukaan spesifik kubus ini adalah 600mm 2 g - 1 ( Gambar 3.1). Jika sisi. Luas permukaan spesifik
kubus ini adalah 600mm 2 g - 1 ( Gambar 3.1). Jika sisi. Luas permukaan spesifik kubus ini adalah 600mm 2 g - 1
( Gambar 3.1). Jika sisi. Luas permukaan spesifik kubus ini adalah 600mm 2 g - 1 (

3.1.1 Koloid A PENTING

Gambar 3.1). Jika sisi. Luas permukaan spesifik kubus ini adalah 600mm 2 g -1( Gambar 3.1). Jika sisi. Luas
permukaan spesifik kubus ini adalah 600mm 2 g -1( Gambar 3.1). Jika kubus kemudian dibagi lagi menjadi
KOMPONEN PALING TANAH
partikel koloid dimensi, mengatakan

Struktur Fisik tanah diperkenalkan sebelumnya hearts Pembahasan penyerapan udara Oleh akar (Bab 2).

Ada tercatat bahwa Komponen mineral tanah terutama terdiri Dari pasir, lumpur, Dan tanah liat, yang

komponen tanah terutama terdiri dari pasir, lumpur, dan tanah liat, yang komponen tanah terutama terdiri

dari pasir, lumpur, dan tanah liat, yang komponen tanah terdiri didominasi pasir, lumpur, dan tanah liat,

yang komponen tanah terutama terdiri dari pasir, lumpur, dan tanah liat, yang dibedakan berdasarkan 0.001 mm di sisi, luas permukaan spesifik meningkat menjadi 6.000.000 mm 2

ukuran partikel (lihat Bab 2, Tabel 2.4).

g - 1, peningkatan 10.000 kali lipat. Secara massal, maka, koloid memberikan g - 1, peningkatan 10.000 kali

lipat. Secara massal, maka, koloid memberikan g - 1, peningkatan 10.000 kali lipat. Secara massal, maka,

koloid memberikan g - 1, peningkatan 10.000 kali lipat. Secara massal, maka, koloid memberikan luas

Tiga komponen yang mudah ditunjukkan dengan mengaduk sejumlah kecil tanah ke dalam air. Partikel permukaan yang sangat besar untuk interaksi dengan unsur-unsur mineral dalam larutan tanah.

yang lebih besar dari pasir akan mengendap keluar segera, meninggalkan suspensi keruh. Selama jam
atau mungkin hari, jika tidak terganggu kiri, partikel-partikel halus dari lanau akan jam atau mungkin
hari, jika tidak terganggu kiri, partikel-partikel halus dari lanau akan jam atau mungkin hari, jika tidak
terganggu kiri, partikel-partikel halus dari lanau akan menetap perlahan ke bawah juga dan kehendak
kekeruhan dalam semua kemungkinan hilang. Yang sangat kecil tanah liat

partikel, bagaimanapun, tetap stabil menghilang. Yang sangat kecil tanah liat partikel, bagaimanapun,

tetap stabil menghilang. Yang sangat kecil tanah liat partikel, bagaimanapun, tetap dalam suspensi

stabil dan tidak akan menyelesaikan keluar, setidaknya tidak dalam jangka waktu yang wajar. partikel

tanah liat di suspensi biasanya tidak terlihat dengan telanjang mata-mereka hanya terlalu kecil. Mereka,

bagaimanapun, cukup kecil untuk tetap ditangguhkan. partikel tanah liat pended ini mempertahankan Sebuah fitur penting kedua dari koloid tanah, di tion addi ke permukaan

satu dapat dideteksi dengan mengarahkan seberkas cahaya melalui suspensi. Ditangguhkan tanah liat spesifik yang besar daerah, adalah sejumlah besar biaya pada permukaan koloid.

ticles par- akan menyebarkan cahaya, menyebabkan jalur yang dilalui oleh sinar untuk menjadi terlihat. lempung koloid terutama terdiri

Partikel yang cukup kecil untuk tetap dalam suspensi tapi terlalu besar untuk masuk ke solusi yang silikat aluminium (rumus kal chemi- untuk kaolinit, salah satu lempung yang paling sederhana, adalah Al 2 si 2

benar disebut koloid dan fenomena cahaya-hamburan, dikenal sebagai efek Tyndall, adalah fenomena
HAI 5( OH) 4). chemi- cal formula untuk kaolinit, salah satu lempung yang paling sederhana, adalah Al 2 si 2 HAI 5( OH) 4).

cahaya-hamburan pembeda, dikenal sebagai efek Tyndall, adalah sebuah pembeda fenomena cahaya-

hamburan, yang dikenal sebagai efek Tyndall, adalah karakteristik yang membedakan dari suspensi Biaya didominasi negatif timbul berdasarkan ionisasi alumina dan
koloid. Sebuah solusi yang benar, seperti natrium klorida atau sukrosa dalam air, di sisi lain, tidak akan
silika di
menghamburkan cahaya. Hal ini karena, dalam larutan sejati, zat terlarut dan pelarut merupakan fase

tunggal. suspensi Acolloidal, di sisi lain, adalah sistem dua fasa. Ini terdiri dari fase padat, koloid yang

10 mm

10 mm

10 mm

misel, ditangguhkan dalam fasa cair. Cahaya tersebar dengan fase padat bertanggung jawab untuk

Tyndall efek.

Tanah liat bukan satu-satunya komponen tanah yang bentuk koloid partikel. Banyak tanah juga mengandung

residu karbon koloid, yang disebut humus. Humus Banyak tanah juga mengandung residu karbon koloid, yang disebut

humus. Humus Banyak tanah juga mengandung residu karbon koloid, yang disebut humus. Humus adalah bahan

organik yang telah perlahan tapi tidak lengkap terdegradasi ke dimensi koloid melalui
aksi kenai weath- dan mikroorganisme. Pada tanah lempung yang baik, kandungan humus koloid mungkin
secara substansial lebih besar dari konten liat koloid dan membuat kontribusi yang lebih besar ke reservoir
nutrisi.
 3.1 Tanah sebagai Gizi Reservoir

Tanah liat Tanah liat

tepi dari partikel tanah liat. Karena karbon koloid sebagian besar berasal dari
misel

H+

misel - K+

lignin dan karbohidrat, juga membawa muatan negatif yang

timbul dari terkena karboksil dan gugus hidroksil.
- K+
- -
Ca 2+ 2 + Ca 2+ Ca

- - Ca 2+

K+ - K+
-

3.1.3 TANAH koloid reversibel - H+

- Ca2 + 2 + Ca Ca 2+
-
Kation menyerap DARI TANAH SOLUSI tanah mengasamkan
-

K+ - K+

-
-

-
-

Asosiasi kation (ion bermuatan positif) dengan koloid bermuatan negatif H + mg 2+

-
mg 2+ - mg 2+

permukaan tergantung pada interaksi elektrostatik; karenanya, mengikat afinitas bervariasi sesuai - H+

ke bindingseries lyotropic: afinitas bervariasi sesuai dengan seri lyotropic: - NH

NH
-
K+

-H+K+ -H+K+

Al 3 +> H +> Ca 2+> mg 2+> K + = NH + 4> Na + Dalam seri ini, aluminium ion Al 3 +> H +> Ca 2+> mg 2+> K+= H+

NH + 4> Na + Dalam seri ini, aluminium ion Al 3 +> H +> Ca 2+> mg 2+> K + = NH + 4> Na + Dalam seri ini, F IGURE 3.2 pertukaran ion dalam tanah. ( SEBUAH) Kation teradsorpsi ke partikel tanah bermuatan negatif oleh

> mg 2+> K + = NH + 4> Na + Dalam seri ini, aluminium ion Al 3 +> H +> Ca 2+> mg 2+> K + = NH + 4> Na + Inelec- tarik trostatic. ( B) Mengasamkan partikel tanah bermuatan negatif oleh tarik trostatic elektroforesis. ( B) seri ini, aluminium ion
Al 3 +>H +> Ca 2+> mg 2+> K + = NH + 4> Na + Dalam seri ini, aluminium ion Al 3+
Mengasamkan partikel tanah bermuatan negatif oleh tarik trostatic elektroforesis. ( B) Mengasamkan tanah

> H +> Ca 2+> Mg 2+> K + = NH + 4> Na + Dalam seri ini, ion aluminium Al 3 +> H +> Ca 2+> Mg 2+> K + = NH + 4
meningkatkan konsentrasi ion hidrogen dalam tanah. Ion hidrogen tambahan memiliki

ion Al 3 +> H +> Ca 2+> mg 2+> K + = NH + 4> Na + Dalam seri ini, aluminium ion Al
3 +> H +> Ca 2+> Mg 2 + kuat> K + tarik untuk biaya permukaan koloid dan kation sehingga menggusur lainnya ke dalam tanah

4> Na + Dalam seri ini, aluminium ion Al 3 +> H +> Ca 2+> mg 2+> K + = NH +
= NH + 4> Na + Dalam seri, solusi.
ion aluminium memiliki afinitas mengikat dan natrium ion tertinggi sedikit, mencerminkan umum

aturan bahwa ion trivalen (3 +) dipertahankan lebih kuat dari ion divalen (2+) dan ion divalen lebih kuat dari ion monovalen (1 +).
Ion, bagaimanapun, juga terhidrasi, yang berarti bahwa mereka dikelilingi oleh cangkang molekul air, dan aturan elektrostatik
dimodulasi oleh Ukuran terhidrasi relatif dari ion. Karena ion-ion yang lebih kecil termodulasi oleh Ukuran terhidrasi relatif dari
ion. Karena ion-ion yang lebih kecil termodulasi oleh Ukuran terhidrasi relatif dari ion. Sejak ion ukuran terhidrasi lebih kecil
dapat mendekati permukaan koloid lebih dekat, mereka cenderung untuk terikat lebih erat. Juga, kation adsorpsi bukanlah
fenomena semua-atau-tidak. Tingkat konsentrasi baik penurunan asosiasi dan ion dalam gradien terus menerus dengan
meningkatnya jarak dari permukaan koloid.

hujan, misalnya, tampaknya perpindahan kation dari reservoir koloid karena

yang con- centration tinggi ion hidrogen. Mereka dilarutkan ion ent nutri- tidak segera

diasimilasi oleh akar mudah tercuci dari tanah oleh hujan dan meresap tanah

air. Kedua larutan tanah dan reservoir nutrisi yang habis lebih cepat dari yang mereka

dapat diisi ulang dan tanaman dicabut dari pasokan nutrisi yang memadai. Di bawah yang normal

keadaan, akar juga ion hidrogen mensekresikan, yang membantu dalam penyerapan nutrisi.

Kation adsorpsi juga reversibel. Akibatnya, setiap ion dengan adsorpsi kation juga reversibel. Akibatnya,
setiap ion dengan adsorpsi kation juga reversibel. Akibatnya, setiap ion dengan afinitas yang lebih tinggi
(misalnya, H +) yang mampu menggusur ion yang lebih rendah dalam seri (misalnya, Ca 2+).
terus digantikan oleh ion ditukar diadakan di reservoir koloid. waduk adalah
(Misalnya, Ca 2+).

kemudian diisi ulang oleh ion yang berasal dari pelapukan cles batu parti-. Dengan cara ini, ion
Atau, sebuah ionwith afinitas yang lebih rendah dapat, jika disediakan dalam jumlah yang cukup,
menggantikan ion tukar pada permukaan koloid memainkan peran utama dalam memberikan pelepasan terkontrol
dari
dengan afinitas yang lebih tinggi oleh aksi massa (Gambar 3.2). Ini proses pertukaran antara
terserap

ion dan ion dalam larutan dikenal sebagai

exchangeabilityionaseof rmoval ,. Theorioneaseexchangeabilityof pemindahan,. orionexchangeabilityeaseof The pemindahan,. theor

ionexchangeabilityaseof rmoval ,. theor

dari ion, ditunjukkan dengan kebalikan dari seri lyotropic yang ditunjukkan di atas. Jadi,

ion natrium yang paling mudah dipertukarkan dalam seri dan aluminium ion sedikitnya.

Meskipun sumber langsung dari Ent nutri- mineral untuk tanaman

adalah ion dalam larutan tanah, fraksi koloid dengan ion teradsorpsi yang

mewakili kepala sekolah

waduk nutrisi. Hal ini penting untuk melihat tanah sebagai sistem yang sangat dinamis, dengan
kation di

larutan tanah secara bebas ditukar dengan kation teradsorpsi ke permukaan

koloid. sebagai nutrisi larut diambil oleh akar dari larutan tanah encer,

mereka
nutrisi untuk tanaman. Ini mungkin tidak selalu bekerja untuk keuntungan tanaman, namun.
Satu

pengaruh asam
3.1.4 THE anion EXCHANGE

KAPASITAS koloid TANAH ADALAH RELATIF

RENDAH

Koloid tanah yang didominasi bermuatan negatif dan, akibatnya, mereka tidak cenderung menarik anion
bermuatan negatif. Meskipun beberapa mineral lempung yang mengandung kation seperti Mg 2+,

Walaupun beberapa mineral lempung yang mengandung kation seperti Mg 2+, Walaupun beberapa
mineral lempung yang mengandung kation seperti Mg 2+, pertukaran anion kota capa- dari sebagian
besar tanah umumnya rendah. Hasilnya adalah bahwa anion tidak diadakan di tanah tetapi cenderung
untuk dibaca-ily tercuci oleh meresap air tanah. Situasi ini memiliki konsekuensi penting untuk praktek
pertanian. Nutrisi yang disediakan dalam bentuk anion, dalam nitrogen tertentu (NO - 3), harus
- 3),
disediakan dalam jumlah besar untuk memastikan nitrogen yang cukup (NO harus disediakan dalam
jumlah besar untuk memastikan nitrogen yang cukup (NO -

3),

harus disediakan dalam jumlah besar untuk memastikan nitrogen yang cukup (NO - 3), harus disediakan
dalam jumlah besar untuk memastikan penyerapan yang cukup oleh tanaman. Sebagai aturan, petani
kadang-kadang menemukan mereka harus mengajukan permohonan setidaknya dua kali-kadang lebih-
jumlah nitrogen actu- sekutu diperlukan untuk menghasilkan tanaman. Sayangnya, banyak kelebihan
nitrat tercuci ke tanah air dan akhirnya menemukan jalan ke sumur atau ke sungai dan
42 Bab 3 / Roots, Tanah,
telah bertahan, terutama karena mereka telah terbukti sangat berguna dalam
dan Serapan Hara
mengkategorikan dan menafsirkan pengamatan eksperimental. Ketiga konsep kini

mencapai dasar Bahasa transportasi di seluruh membran dari semua organisme.

Ketiga dasar
danau, di mana ia memberikan kontribusi untuk masalah eutrofikasi dengan merangsang
pertumbuhan alga.

3.2 Serapan hara

3.2.1 TANAMAN Serapan Hara BY

MEMBUTUHKAN ANGKUTAN DARI GIZI DI SELURUH ROOT

MEMBRAN SEL

Agar nutrisi mineral yang akan diambil oleh tanaman, mereka harus memasukkan akar
oleh

melintasi membran plasma dari sel akar. Dari sana mereka

dapat trans- porting melalui simplas untuk interior akar dan

akhirnya menemukan jalan mereka ke sisanya tanaman.

Gizi serapan oleh akar karena itu dasarnya masalah selular,

diatur oleh aturan transportasi membran. transportasi membran

secara inheren merupakan subjek abstrak. Artinya, peneliti

mengukur kinetika gerakan zat terlarut

di berbagai membran alami dan buatan di bawah berbagai

keadaan. model kemudian dibangun bahwa usaha untuk

menjelaskan pola-pola kinetik dalam hal apa saat ini

mengerti tentang komposisi dan arsitektur membran.

seperti kita

memahami struktur membran telah berubah selama bertahun-tahun, sehingga memiliki

model

yang mencoba untuk menafsirkan bagaimana zat terlarut melintasi membran ini. Ada, bagaimana-
pernah, tiga

mendasar sederhana concepts-

membran. Ada, bagaimana- pernah, tiga mendasar

concepts- difusi sederhana, difusi difasilitasi, difusi

andfacilitatedive, tranprt dan-thactivehavetransport

-yaitu
 melintasi koefisien. Mengukur kecepatan (dalam cm - 1) dengan yang terlarut melintasi koefisien.
Mengukur kecepatan (dalam cm - 1) dengan
yang terlarut melintasi koefisien. Mengukur kecepatan (dalam cm - 1) dengan yang terlarut melintasi
membran itu dan spesifik untuk
kombinasi membran-zat terlarut tertentu. Karena penghalang membran terutama lipid dalam
karakter, molekul zat terlarut nonpolar
moda transportasi diinterpretasikan secara skematis pada Gambar 3.3.
cenderung melewati lebih cepat daripada molekul polar. bilayers lipid membran sangat kedap paling
ion. Hal ini karena biaya mereka
dan tingkat tinggi hidrasi menjadikan ion larut dalam lipid dan dengan demikian secara efektif
mencegah mereka memasuki fase
hidrokarbon membran. bilayers lipid sintetik, atau membran buatan, misalnya, sekitar sembilan lipat
kurang permeabel terhadap
ion-ion yang lebih kecil seperti K + atau Na + dari air. The permeabel untuk ion-ion yang lebih kecil
seperti K + atau Na + dari air.
Koefisien permeabilitas dalam persamaan Fick sehingga umumnya mencerminkan kelarutan lipid
3.2.2 DIFUSI SEDERHANA ADALAH MURNI
molekul menyebarkan. 2, BERSAMA 2,
NH 3) muncul untuk melintasi membran oleh nonpolar dan hanya tiga (O 2, BERSAMA 2, NH 3) muncul
PROSES FISIK untuk melintasi membran oleh
nonpolar dan hanya tiga (O 2, BERSAMA 2, NH 3)

Menurut hukum Fick (Bab 1), tingkat di mana molekul dalam larutan difus

fromone daerah ke daerah lain adalah fungsi dari perbedaan konsentrasi mereka. Untuk
sebuah

membran-terikat sel, hukum Fick dapat disajikan kembali sebagai:

muncul untuk melintasi membran oleh nonpolar dan hanya tiga (O 2, BERSAMA 2, NH 3) muncul untuk melintasi
membran oleh nonpolar dan hanya tiga (O 2, BERSAMA 2, NH 3) muncul untuk melintasi membran oleh nonpolar dan
hanya tiga (O 2, BERSAMA 2, NH 3) muncul untuk melintasi membran oleh nonpolar dan hanya tiga (O 2, BERSAMA 2, NH
3)

= J PA (C Hai -C saya)

muncul untuk melintasi membran dengan difusi sederhana melalui lipid bilayer. Air, meskipun

dimana J adalah fluks, atau jumlah zat terlarut melintasi membran per unit mana J adalah polaritas yang tinggi, juga berdifusi dengan cepat melalui bilayers lipid; ini adalah karena air
fluks, atau jumlah zat terlarut melintasi melewati
membran per unit mana J adalah fluks, atau jumlah zat terlarut melintasi membran per
satuan waktu. SEBUAH adalah luas
penampang dari jalur difusi, yang pada saat ini. SEBUAH adalah luas penampang dari
jalur difusi, yang pada saat ini. SEBUAH adalah
luas penampang dari jalur difusi, yang, dalam hal ini, adalah area membran sel (dalam
cm 2). P adalah kasus permeabilitas, adalah
area membran sel (dalam cm 2). P adalah kasus permeabilitas, adalah area membran sel
(dalam cm 2). P adalah kasus permeabilitas,
adalah area membran sel (dalam cm 2). P adalah koefisien permeabilitas. Mengukur
kecepatan (dalam cm - 1) dengan yang terlarut

Saluran Pembawa

F IGURE 3.3 Pertukaran ion dan zat terlarut di

protein protein

membran mungkin melibatkan difusi sederhana, facil- itated

difusi, atau port trans aktif.

Selaput

ATP

Sederhana difasilitasi

difusi difusi

transportasi pasif

3.2 Aquaporins dibahas dalam Bab 1.

Serapan
Hara

Transportasi oleh difusi adalah proses pasif, ing mean bahwa proses transportasi

tidak memerlukan masukan langsung dari energi metabolik. Energi untuk transportasi dengan
difusi
saluran air-selektif disebut aquaporins. Aquaporins dibahas dalam air-selektif
saluran yang disebut aquaporins. Aquaporins dibahas dalam saluran air-selektif disebut aquaporins.
datang dari ukuran terhidrasi ion karena molekul air yang terkait harus berdifusi bersama dengan ion. Jumlah
saluran ion ditemukan di membran sel tanaman meningkat. Saat ini ada bukti kuat untuk K +, Cl -,

konsentrasi atau gradien elektrokimia zat terlarut yang

dan sel tumbuhan meningkat. Saat ini ada bukti kuat untuk K +, Cl -, dan sel tumbuhan meningkat.
diangkut. Sebagai Akibatnya, transportasi melalui difusi
Saat ini ada bukti kuat untuk K +, Cl -, dan Ca 2+ saluran, sementara saluran tambahan Ca 2+ saluran,
tidak menyebabkan akumulasi zat terlarut terhadap
sementara saluran tambahan Ca 2+ saluran, sementara saluran tambahan
konsentrasi atau gradien elektrokimia.

3.2.3 GERAKAN PALING

Zat terlarut melintasi membran MEMBUTUHKAN PARTISIPASI

PROTEIN TRANSPORT KHUSUS

Pada 1930, mahasiswa dari transportasi membran di- kenal bahwa ion

tertentu memasuki sel-sel jauh lebih cepat dari yang diharapkan atas dasar

sion diffu- mereka melalui lipid bilayer.

Kita sekarang tahu bahwa ini adalah karena membran alami mengandung sejumlah besar
protein,

banyak yang berfungsi sebagai teins transportasi pro. Beberapa protein transportasi ini
memudahkan

berfungsi sebagai teins transportasi pro. Beberapa protein transportasi ini memudahkan

difusi zat terlarut, terutama dibebankan zat terlarut atau ion, ke dalam sel dengan efektif

oveffectivelyrcomingovercomingthesolubilitheyproblemsolubility.Theproblemterm.facilitatedTheterm difasilitasi difusi diciptakan untuk

diffusionescribethiswasrapid, coinedassistedtodescribediffusionthis ofrapid, difusi

solutesassisted zat terlarut melintasi membran. Dalam difusi difasilitasi, seperti dalam difusi
sederhana, arah transportasi masih ditentukan oleh gradien konsentrasi (untuk zat terlarut

bermuatan) atau gradien elektrokimia (untuk zat terlarut bermuatan dan ion). difusi
difasilitasi juga dua arah dan, seperti sim- difusi ple, gerakan bersih dihentikan pada saat

laju gerakan melintasi membran adalah sama di kedua arah. Dua kelas utama protein
transport dikenal. protein pembawa (juga dikenal sebagai operator,

transporter, atau dikenal. protein pembawa (juga dikenal sebagai pembawa, transporter,
atau dikenal. protein pembawa (juga dikenal sebagai pembawa, transporter, atau dikenal.
protein pembawa

( juga dikenal sebagai pembawa, transporter, atau dikenal. protein pembawa (juga dikenal
sebagai pembawa, transporter, atau hanya, kuli) mengikat khususnya untuk para lar zat terlarut

yang akan diangkut, banyak di sepanjang sederhana, kuli) mengikat khususnya untuk para lar
zat terlarut yang akan diangkut, banyak di sepanjang sederhana, porter) mengikat particu yang

- zat terlarut lar yang akan diangkut, banyak sepanjang garis interaksi enzim-substrat. Mengikat
zat terlarut biasanya menginduksi perubahan konformasi dalam protein pembawa, yang

memberikan zat terlarut ke sisi lain dari membran. Pelepasan zat terlarut pada permukaan lain
dari membran melengkapi transportasi dan protein kemudian muallaf untuk konformasi aslinya,

siap untuk mengambil zat terlarut lain.

protein saluran biasanya divisualisasikan sebagai dikenakan berlapis, saluran air yang
dipenuhi yang meluas melintasi membran. Saluran biasanya diidentifikasi oleh spesies ion yang
mampu menembus saluran, yang pada gilirannya tergantung pada ukuran ion terhidrasi dan
biaya nya. Difusi melalui saluran tergantung pada ukuran terhidrasi biaya. Difusi melalui
saluran tergantung pada ukuran terhidrasi biaya. Difusi melalui saluran tergantung pada
 4
3

untuk ion anorganik dan organik lainnya sangat nyarankan- gested. protein saluran sering terjaga

keamanannya, yang berarti mereka mungkin protein terbuka atau tertutup sering terjaga keamanannya,

yang berarti mereka mungkin

akan protein terbuka atau tertutup sering terjaga keamanannya, yang berarti mereka

mungkin terbuka atau tertutup (Kotak 3.1). Zat terlarut dari ukuran yang sesuai dan biaya

dapat menyebar melalui hanya ketika saluran '' gerbang '' terbuka. Dua jenis gerbang

dikenal. Saluran terjaga keamanannya elektrik terbuka di respon

3.2.4 AKTIF TRANSPORT MEMBUTUHKAN

untuk potensi membran dari tude magni- tertentu. saluran lain dapat membuka hanya di

Kehadiran ion yang akan diangkut dan dapat dipengaruhi oleh cahaya, hormon, atau THE PENGELUARAN OF METABOLIK ENERGY

rangsangan lainnya. The anism mech-tepat dari saluran terjaga keamanannya tidak
diketahui, meskipun

diduga melibatkan perubahan dalam bentuk tiga dimensi, atau konformasi, protein.
Banyak proses transportasi, selain menjadi cepat dan spesifik, akan menyebabkan akumulasi zat
terlarut di dalam sel. Dengan kata lain, transportasi ke akumulasi zat terlarut di dalam sel.
Dengan kata lain, transportasi ke akumulasi zat terlarut di dalam sel. Dengan kata lain, proses
transportasi akan membangun konsentrasi signifikan atau gradien elektrokimia dan akan terus
mengangkut zat terlarut terhadap mereka gradien. Proses transportasi yang terlibat dikenal
sebagai transpor aktif. Dengan Proses transportasi yang terlibat dikenal sebagai transpor aktif.
Dengan Proses transportasi yang terlibat dikenal sebagai transpor aktif. Menurut definisi,
transpor aktif erat cou- PLED untuk energi metabolisme sumber-biasanya, meskipun tidak
selalu, hidrolisis adenosin trifosfat (ATP). Dengan kata lain, transpor aktif membutuhkan
masukan energi dan tidak terjadi secara spontan. Tidak seperti ple sim- dan difasilitasi difusi,
transpor aktif juga searah-baik ke
Pentingnya operator terletak pada selektivitas mereka memberikan sehubungan
dengan yang zat terlarut yang diizinkan untuk masuk atau keluar sel. Saluran, di sisi lain,
tampak involvedwherever jumlah besar zat terlarut, terutama zat terlarut
bermuatan atau ion, harus menyeberangi membran dengan cepat. Sedangkan pembawa
mungkin mengangkut antara 10 4 dan 10 5 terlarut dengan cepat. Sedangkan pembawa mungkin atau dari difusi, transpor aktif juga searah-baik ke atau dari difusi, transpor aktif juga
mengangkut antara 10 4 dan 10 5 terlarut dengan cepat. Sedangkan pembawa mungkin searah-baik ke atau dari sel-dan selalu dimediasi oleh protein pembawa.
mengangkut antara 10 4 dan 10 5 terlarut dengan cepat. Sedangkan pembawa mungkin
mengangkut antara 10 4 dan 10 5 terlarut dengan cepat. Sedangkan pembawa mungkin
mengangkut antara 10 4 dan 10 5

molekul zat terlarut per detik, saluran dapat lulus pada urutan 10 8 ion per molekul per detik,
saluran dapat lulus pada urutan 10 8 ion per molekul per detik, saluran dapat lulus pada urutan
10 8 ion per detik. Hal ini juga harus menekankan bahwa sejumlah besar saluran tidak diperlukan
untuk memenuhi kebutuhan sebagian besar sel. Tingkat penghabisan melalui penjaga sel K +
channel selama penutupan stomata, misalnya, telah diperkirakan 10 7 sec K + ion -1 Tingkat -a
yang dibayangkan bisa diperkirakan 10 7 sec K + ion -1 Tingkat -a yang dibayangkan bisa
diperkirakan 10 7 sec K + ion -1 Tingkat -a yang dibayangkan bisa diperkirakan 10 7 sec K + ion -1

Tingkat -a yang dibayangkan bisa diperkirakan 10 7

transport aktif berfungsi untuk zat terlarut menumpuk di dalam sel ketika zat terlarut konsentrasi dalam

sec K + ion -1 Tingkat -a yang dibayangkan bisa diperkirakan 10 7 sec K + ion -1 Tingkat -a yang
lingkungan sangat rendah. Ketika digunakan untuk zat terlarut transportasi keluar dari sel,
dibayangkan bisa ditampung oleh satu saluran. Banyak operator dan channel protein yang
transpor aktif
diinduksi, yang berarti bahwa mereka disintesis oleh sel hanya ketika ada zat terlarut tersedia
untuk diambil.
berfungsi untuk mempertahankan konsentrasi zat terlarut internal yang rendah. Karena sistem transpor aktif

bergerak zat terlarut terhadap konsentrasi atau gradien elektrokimia, mereka sering
44 Bab 3 / Roots, Tanah, dan difusi ion melalui membran (Gambar 3.4). Saluran yang dapat membuka dan menutup adalah
Serapan Hara
mengatakan akan terjaga keamanannya-dalam konformasi terbuka, '' gerbang '' terbuka dan ion bebas untuk

berdifusi melalui saluran tersebut. Ketika pintu gerbang ditutup, saluran tersebut tidak tersedia untuk ion

difusi. Sejumlah rangsangan, termasuk tegangan, cahaya, hormon, dan ion diri mereka sendiri,

diketahui mempengaruhi quency fre- atau durasi pembukaan saluran. Saluran

B LEMBU 3.1
protein diyakini mengandung sensor yang merespon terhadap stimulus yang sesuai dengan

mengubah konformasi protein dan membuka pintu gerbang.

ELECTROPHYSIOLOGY-

MENJELAJAHI SALURAN ION

Pertukaran ion melintasi membran sel difasilitasi oleh keberadaan Karena ion yang mobile dan membawa muatan,
gerakan mereka di membran menetapkan arus listrik. arus
protein transmembran disebut sebagai saluran ion. Kebanyakan saluran ion sangat
ini, biasanya pada
spesifik untuk satu atau sejumlah terbatas dari spesies ion, yang dapat menyebar melalui

saluran terbuka pada tingkat setinggi 10 8 s - 1.

10 8 s - 1.

protein saluran mungkin ada di dua formasi con- yang berbeda, disebut sebagai open
K+

K+

dan ditutup. Dalam konformasi terbuka, inti dari protein membentuk jalur untuk
 K+

dinding
K+

saluran ion

Elektroda

K+

Channel protein K +

Membran plasma

Sel tonoplast
F IGURE 3.4 Sebuah terjaga keamanannya saluran membran. gated channels mungkin terbuka, di mana ion kasus yang diizinkan

untuk melewati saluran, atau tertutup untuk aliran ion. Pembukaan dapat dirangsang oleh perubahan

F IGURE 3,5 Perubahan sifat listrik dari sel yang terkait dengan aliran ion dapat diukur dengan
memasukkan

elektroda mikro secara langsung ke dalam sel.

urutan picoamperes (pA = 10 - 12 ampere), dapat Measures sured menggunakan urutan

picoamperes (pA = 10 - 12 ampere), dapat Measures sured menggunakan urutan picoamperes (pA

= 10 - 12 ampere), dapat Measures sured menggunakan urutan picoamperes (pA = 10 - 12 ampere),

dapat Measures sured menggunakan microelectrodes dibangun dari halus berlarut-larut tabung

kaca. Bukti pertama untuk saluran gated didasarkan pada percobaan di mana trode

elektroforesis dimasukkan langsung ke dalam sel (Gambar 3.5). Metode ini memiliki beberapa

keterbatasan. Hal ini membutuhkan eratnya sel tively besar dan hasil mencerminkan kegiatan

banyak saluran yang berbeda dari berbagai jenis pada saat yang sama. Selain itu, bila

diterapkan pada sel tanaman, trode elektroforesis biasanya menembus membran vacuolar serta

membran plasma, sehingga menjumlahkan perilaku saluran di kedua membran.

Masalah-masalah ini sebagian besar dielakkan oleh perkembangan patch clamp

Metode yang memungkinkan studi saluran ion tunggal dalam membran yang dipilih. Di dalam

teknik, ujung microelectrode ditempatkan dalam kontak dengan membran

mengelilingi protoplas diisolasi (sel dari mana dinding sel telah dihapus)

(Gambar 3.6). Sebuah segel ketat antara elektroda dan themembrane dibentuk dengan
menerapkan

sedikit hisap. Wilayah kecil membran dalam kontak dengan elektroda disebut

sebagai '' patch yang. '' Pengukuran dapat dilakukan dalam konfigurasi ini, dengan seluruh sel

terpasang, atau sebaliknya, elektroda dapat menarik diri dari sel. Dalam kasus ini

Patch kemudian tetap melekat pada ujung elektroda dan dapat

bermandikan solusi dari dikenal komposisi. Perhatikan bahwa

permukaan luar membran dalam kontak dengan solusi microelectrode

(disebut '' luar-dalam '' konfigurasi). Variasi teknik

mengizinkan orientasi patch yang akan terbalik, dengan permukaan internal yang dihadapi

solusi elektroda (yang '' luar-out 'konfigurasi').

3.2 Serapan Hara
 45

elektroda

+ 90mV
OMV
5PA

OMV (Control)

Protoplasta SEBUAH. 40 ms

protoplas hisap

5PA
ion Saluran
Biru

Tarik elektroda JAUH Dari

1 Menit
B.

F IIGURE 3 3. 7. 7 (( SEBUAH) Arus Arus Yang Yang dihasilkanoleh Oleh channel K + K + channel- selective-

selektif hearts hearts Plas sebuah membran plasma Dari protoplas Penjaga sel stomata. Pembukaan
Saluran dirangsang Oleh apply- ing pulsa 90-mV melintasi membran. Perhatikan bahwa Saluran
tersebut dipamerkan Penutupan SEMENTARA Dan ing Terbuka-SEBELUM tegangan pulsa
dihentikan. Sebuah Kontrol 0mV ditampilkan untuk review PERBANDINGAN. (Dicetak ulang
DENGAN misi per- Dari JI Schroeder et al., Alam 312: 361-362. Copyright 1984, misi per-dari JI
Schroeder et al., Alam 312: 361-362. Copyright 1984, misi per- Dari JI Schroeder et al., Alam 312:
361-362. Copyright 1984, Macmillan Majalah Ltd) ( B) cahaya biru merangsang Arus di Seluruh sel
Macmillan Majalah Ltd) ( B) cahaya biru merangsang Arus di Seluruh sel Macmillan Majalah Ltd) (
B) Biru merangsang cahaya sebelumnya Saat ini di membran sel Utuh, merupakan Indikasi bahwa
pompa ion membran mengaktivasi vated Oleh cahaya biru. (Dicetak ulang DENGAN Izin Dari

Dalam - patch Keluar

F IGURE 3.6 Aliran Arus through Saluran individu DAPAT diukur denganoleh teknik patch-
clamp.

Sepotong Kecil Dari membran Yang mengandung Satu Saluran DAPAT diisolasi di Ujung

microelectrode a. Ion fl KARENA through Saluran membawa Arus, Yang DAPAT diukur
DENGAN sensitif

ers fi ampli.

SM Assmann et al., Alam 318: 285-287. hak cipta

1985, Macmillan Majalah Ltd)

Kemudian Beroperasi spontan Ditutup Dan Dibuka Kembali Lagi selama Sekitar 12ms. Penyanyi Adalah contoh Dari

Mencari Google Artikel fi suf sien Ujung elektroda Kecil (ca. 1,0 μ m diam- eter), Patch DENGAN suf fi ion Saluran tegangan-gated. Gambar 3.7B Adalah Jejak Yang TIMAH DENGAN protoplas Penjaga sel,
sien Ujung elektroda Kecil (ca. 1,0 μ m diam- eter), Patch DENGAN fi suf Ujung elektroda sien Kecil ( ca.
1,0 μ m diam- eter), Patch mungkin Berisi Saluran ion tunggal. using Seluruh sel con fi gurasi. Perhatikan Perbedaan hearts skala Anda Waktu. Dalam Hal Suami, Sebuah

pulsa inisiat cahaya biru aliran sebelumnya Saat ini DENGAN mengaktifkan pompa proton biru-cahaya diaktifkan.

Mencari Google Artikel Sirkuit Listrik Yang Tepat, Menter pengalaman- can Menahan, ATAU ''

penjepit, '' Perbedaan potensial (tegangan) di Patch PADA

beberapa Nilai Yang Telah ditentukan. PADA Saat Yang sama,

Sirkuit akan memantau Saat SETIAP Yang Mengalir fl through Patch

membran. Hasil imental exper- khas ditunjukkan PADA Gambar 3.7. Teknik patch-clamp merupakan Kemajuan gede

hearts elektrofisiologi Yang memberikan Wawasan Ke

gambar
hearts MEKANISME Transportasi membran Tanaman.

3.7A mengilustrasikan Rekaman patch-clamp untuk review K +

channel tunggal, using Patch hearts Keluar Dari membran plasma

diisolasi Dari protoplas Penjaga sel stomata.

Untuk Jejak randah, tegangan ITU dijepit di 0mV. Perhatikan penampilan Kecil, pulsa Arus F diidentifikasi LEBIH membaca

transien. Untuk Jejak differences, tegangan ITU Melangkah Ke + 90mV. Jejak sebelumnya Saat ini

menunjukkan bahwa Saluran Dibuka Segera, hearts menanggapi stimulus tegangan, Dan Molleman, A. 2003. Sebuah Pengantar PANDUAN untuk review Patch Clamp

Tetap Terbuka selama Sekitar 50 milidetik (ms). Elektrofisiologi. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. Volkov, AG

2006. Tanaman Elektrofisiologi: Teori dan

Metode. Berlin: Springer-Verlag.