Anda di halaman 1dari 26

PERKEMBANGAN HEWAN

RANGKUMAN ORGANOGENESIS

Nama :
Faisal Muhaidin 2181000220056

Dosen Pengampu :
1. Nikmatul Iza, S.Si., S.Pd., M.Si.
2. Nila Kartika, S.Si., M.Si.

PRODI PENDIDIKAN BIOLOGI


INSTITUT KEGURUAN DAN ILMU KEPENDIDIKAN
TAHUN AJARAN 2019/2020

1
A. Pengertian dari Organogensis.
Organogenesis adalah proses pembentukan organ tubuh pada hewan
dan manusia. Organ yang dibentuk berasal dari lapisan-lapisan dinding
tubuh embryo pada fase gastrula, yaitu endoderm, mesoderm, dan
ektoderm. Suatu organ dikatakan turunan/derivat dari suatu lapisan
germinal, bukan berarti seluruh bagian organ itu terbentuk dari lapisan
germinal tersebut, tetapi karena bagian yang terbentuk pertama kali dari
organ itu dibentuk pada lapisan germinal tersebut.
Organogenesis terdiri dari dua periode, yaitu pertumbuhan antara
dan pertumbuhan akhir. Pada periode pertumbuhan antara atau transisi
terjadi transformasi dan differensiasi bagian-bagian tubuh embryo dari
bentuk primitif menjadi bentuk definitif. Pada periode ini embryo akan
memiliki bentuk yang khas bagi suatu spesies. Pada periode pertumbuhan
akhir, penyelesaian secara halus bentuk definitif menjadi ciri suatu
individu, seperti jenis kelamin, watak (karakter fisik dan psikis) serta
wajah yang khas bagi setiap individu (Wildan Yatim,1984).
Organogenesis melibatkan induksi embrionik. Induksi embrionik
adalah peristiwa berinteraksinya dua macam jaringan pada embrio yang
menyebabkan berdiferensasinya jaringan yang mendapat rangsangan
menjadi suatu struktur yang baru. Jaringan yang memberi rangsangan pada
jaringan lain untuk bereaksi dan berdiferensiasi disebut jaringan inductor,
sedangkan jaringan yang tanggap terhadap rangsangan induktor disebut
jaringan kompeten.
Induksi embrionik terdiri dari induksi primer dan Induksi sekunder.
Induksi primer adalah induksi yang terjadi dimana kedua jaringan
induktornya merupakan struktur utama (lapisan germinal). Induksi
sekunder adalah induksi yang terjadi dimana jaringan induktornya
merupakan struktur yang dihasilkan dari induksi sebelumnya.
Contoh induksi primer adalah keping neural yang terbentuk dari
korda mesoderm dan ektoderm. Mesoderm sendiri terbentuk dari
endoderm dan epiblas. Contoh induksi sekunder adalah plakoda lensa yang
terbentuk dari vesikula optik dan ectoderm. Vesikula optik sendiri

2
terbentuk dari rombensefalon dan ectoderm. Zat induktor yang
dikeluarkan oleh jaringan induktor untuk merangsang jaringan kompeten
adalah suatu substansi kimia berupa protein atau ribonukleoprotein.

B. Mekanisme Organogenesis.

Gambar 1. Proses Organogenesis

Organogenesis memiliki 3 tahapan, yaitu:

a. Histogenesis

Histogenesis adalah suatu proses diferensiasi dari sel yang


semula belum mempunyai fungsi menjadi sel yang mempunyai fungsi
khusus. Dengan kata lain, histogenesis adalah differensiasi kelompok
sel menjadi jaringan, organ, atau organ tambahan. Ketiga lapisan benih
akan mengalami spesialisasi selama periode ini dan karena itu, setiap
lapis benih menghasilkan sel yang fungsional pada jaringan tempatnya
berbeda. (Puja et.al. 2010)

b. Organogenesis (Morfogenesis)
Organogenesis dimulai akhir minggu ke 3 dan berakhir pada
akhir minggu ke 8. Dengan berakhirnya organogenesis maka ciri-ciri
eksternal dan system organ utama sudah terbentuk yang selanjutnya
embryo disebut fetus. Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-
masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula, yang terdiri
dari:
1) Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung),
otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera.

3
2) Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka
(tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran
darah dan alat ekskresi seperti ren.
3) Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan,
kelenjar pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo.

Gambar 2. Lapisan ektoderm, Mesoderm dan endoderm

c. Transformasi Dan Differensiasi


Pada akhir dari proses gastrulasi, lapisan benih telah
berdiferensiasi, tetapi belum dapat berfungsi. Sel masih tidak berfungsi
sampai pada proses diferensiasi khusus yang disebut histological
differentiation atau cytodifferentiation. Hasil dari proses diferensiasi
khusus ini adalah terbentuknya protein baru dalam sel. Protein khusus
ini memungkinkan sel tertentu mampu berfungsi untuk hanya satu
fungsi.

4
Gambar 3. Asal dan turunan lapisan-lapisan lembaga ektoderm, mesoderm dan
endoderm pada embrio manusia (Sumber: Moore, 1989). Catatan: mesoderm
paraxial = mesoderm dorsal (epimer, somit); mesoderm intermediate = mesomer;
mesoderm lateral = hipomer.

Transformasi dan diferensiasi bagian-bagian embrio bentuk


primitif berupa:
1) Ekstensi dan pertumbuhan bumbung-bumbung yang terbentuk
pada tubulasi.

5
2) Evaginasi dan invaginasi daerah tertentu setiap bumbung.
3) Pertumbuhan yang tak merata pada berbagai daerah bumbung.
4) Perpindahan dari sel-sel dari setiap bumbung ke bumbung lain
atau ke rongga antara bumbung-bumbung.
5) Pertumbuhan alat yang terdiri dari berbagai macam jaringan,
yang berasal dari berbagai bumbung.
6) Pengorganisasian alat-alat menjadi sistem : sistem pencernaan,
sistem peredaran darah, sistem urogenitalia, dan seterusnya.
7) Penyelesaian bentuk luar (morfologi, roman) embrio secara
terperinci, halus dan individual.

C. Perkembangan Lanjutan Lapis Benih.


Kemudian, setiap lapisan germinal akan berdiferensiasi menjadi
organ dan sistem organ sebagai berikut:

a. Lapisan Benih Ektoderm


Lapis ektoderm menghasilkan bagian epidermal, neural tube,
dan sel neural crest.

1) Epidermal ectoderm akan menumbuhkan organ antara lain:


a) Lapisan epidermis kulit, dengan derivatnya yang seperti sisik,
bulu, kuku, tanduk, cula, taji, kelenjar minyak bulu, kelenjar
peluh, kelenjar lugak, kelenjar lendir, dan kelenjar mata.
b) Organ perasa sepertai lensa mata, alat telinga dalam, indra
pembau, dan indra peraba.
c) Epithelium dari rongga mulut ( stomodium), rongga hidung,
sinus paranasalis, kelenjar ludah, dan kelenjar analis
(proctodeum).
2) Neural tube akan menumbuhkan organ antara lain: otak, spinal
cord, saraf feriper, ganglia, retina mata, beberapa reseptor pada
kulit, reseptor pendengaran, dan perasa, neurohifofisis.
3) Neural crest akan menumbuhkan organ antara lain : neuron
sensoris, neuron cholinergik, sistem saraf parasimpapetik, neuron

6
adrenergic, sel swann dan ginjal, sel medulla adrenal, sel para
folikuler kelenjar tyroid,sel pigmen tubuh, tulang dan yang
lainnya (Majumdar, N.N, 1983).

Sistem saraf terdiri atas sistem sistem saraf pusat (SSP) dan
sistem saraf tepi (perifer), yaitu system saraf kranial, spinal, dan
autonom. SSP berasal dari bumbung neural yang dihasilkan oleh
proses neurulasi. Bumbung neural beserta salurannya (neurosoel)
berdiferensiasi menjadi otak dan medulla spinalis (sumsum tulang
belakang: STB) Saluran di dalam otak terdiri atas 4 ventrikel dan di
dalam STB sebuah kanalis sentralis.
Otak embrio mula-mula terdiri atas 3 wilayah, yaitu
prosensefalon, mesensefalon, rombensefalon. Kemudian, otak
berkembang menjadi 5 wilayah yaitu prosensefalon berkembang
menjadi (1) telensefalon (bakal serebrum) dan (2) diensesefalon.
Adapun mesensefalon tetap sebagai (3) mesensefalon. Sementara itu,
rombensefalon berkembang menjadi (4) metensefalon (bakal
serebelum) dan (5) mielensefalon (bakal PonsVarolii dan medula
oblongata atau batang otak). Saluran di dalam telensefalon (telosoel)
lateral kiri dan kanan ialah ventrikel I dan ventrikel II. Ventrikel III
adalah telosoel median dan diosoel. Ventrikel IV ialah metasoel dan
mielosoel. Mesosoel tidak membentuk ventrikel, dan disebut duktus
Sylvius. Dinding SSP awalnya ialah neuroepitelium yang merupakan
sumber sel-sel saraf dan neuroglia. Kemudian, neuroepitelium pada
batang otak dan STB akan terdiri atas lapisan ependum/ventricular
(yang membatasi lumen), mantel (materi kelabu), dan marginal
(materi putih) Materi kelabu (mengandung banyak sel saraf dan
neuroglia) dan materi putih (berisi banyak akson bermielin) pada otak
anterior dari batang otak, letak kedua materi itu kebalikan dari
kedudukannya di dalam STB.
Hipofisis dibentuk dari 2 komponen, yaitu kantung Rathke
(dari stomodeum) dan infundibulum (dari diensefalon), masing-
masing menjadi lobus anterior dan lobus posterior dari hipofisis.

7
Lobus intermedia terletak pada perbatasan kantung Rathke bagian
posterior dengan infundibulum. Tiap lobus menghasilkan hormon
yang berbeda. Pembentukan organ indera ditandai dengan adanya
penebalan (plakoda) pada ektoderm yang berhadapan dengan otak.
Plakoda nasal (olfaktorius), plakoda optik, dan plakoda otik
(auditorius) masing-masing berhadapan dengan telensefalon,
diensefalon, dan mielensefalon. Selain berasal dari plakoda optik
(bakal lensa), mata berasal juga dari bagian diensefalon, yaitu
vesikula optik (bakal retina) Bakal telinga yang mulai dibentuk
adalah bakal telinga dalam yang berasal dari plakoda otik, baru
kemudian bakal telinga tengah, dan terakhir bakal telinga luar (bagi
hewan yang memiliki daun telinga atau pina).

Gambar 4. Pembentukan Alat Optik

b. Lapisan Benih Mesoderm


Lapisan benih mesoderm akan menumbuhkan notochord,
epimer, mesomer dan hypomer. Notochord umumnya berkembang
dengan baik pada amphioxus, sedangkan pada vertebrata
menumbuhkan sumsum tulang belakang. Epimer akan berkembang
menjadi dermatome (dermis kulit), sklerotome (sumsum tulang), dan
myotom (otot kerangkang). Mesomer akan berkembang menjadi organ
pengeluaran seperti ginjal dan urethra, ovarium dan testis serta saluran
genital dan korteks adrenalis. Hypomere akan berkembang menjadi
somatopleura (peritoneum), splanchnopleura (masentrium, jantung, sel
darah, sum – sum tulang, pembuluh darah) dan coeclon (rongga
tubuh).
1) Epimere
Bagian sclerotome memisahkan diri dari somit berupa
sekelompok sel mesenkim, pindah ke median mengelilingi
notochord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural. Kelompok

8
sel mesenkim ini membentuk vertebrae yang menyelaputi
notochord dan bumbung neural.
Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung
yang terdiri dari 2 bagian :
1. Dermatome, sebelah luar
2. Myotome, sebelah dalam
Rongganya disebut myocoel sekunder. Dermatome
menghasilkan mesenkim yang akan berpindah ke bawah
epidermis membentuk lapisan dermis.
2) Mesomere
Dibedakan atas 2 daerah :
1. Genital ridge
2. Nephrotome
Genital ridge mengandung sel-sel untuk membina gonad.
Nephrotome tumbuh menjadi ginjal dan saluran-salurannya.
3) Hypomere
Somatic mesoderm dan splanchnic mesoderm akan
menumbuhkan :
1) Kantung insang (branchial pouches) di daerah pharynx
foregut. Kantung-kantung insang itu berpasangan, dibina oleh
endoderm sebelah dalam, ectoderm sebelah luar, dan
mesoderm di tengah.
2) Selaput rongga tubuh dan alat dalam : pericardium, pleura,
peritonium, mesenterium. Semua selaput ini terdiri dari sel
sel epitel gepeng disebut mesothelium, serta jaringan
pengikat.
Splanchnic mesoderm sendiri di daerah jantung membina
epimyocardium, serta mesocardium yang merupaka selaput
penggantung jantung. Somatic mesoderm sendiri menumbuhkan
lapisan dermis kulit di daerah lateral dan ventral embrio.(Yatim et
al.1984)
1) Organogenesis Urogenital

9
Organ-organ turunan mesoderm, di antaranya ialah
ginjal dan gonad beserta saluran-salurannya, jantung dan
pembuluh darah, anggota badan, dan vertebra.Terdapat tiga
macam ginjal, berdasarkan kesempurnaan perkembangannya
yaitu pronefros, mesonefros, dan metanefros. Kepemilikan
jenis-jenis ginjal ini sejalan dengan derajat tingginya hewan.
Selama perkembangan embrio suatu hewan, ginjal yang lebih
primitif dari ginjal definitifnya selalu atau pernah dimilikinya
meskipun hanya sebentar dan mungkin tidak berfungsi,
melainkan akan berdegenerasi dan bersamaan dengan itu ginjal
yang lebih maju terbentuk posterior dari yang pertama.
Komponen ginjal ialah jaringan nefrogenik yang berasal dari
mesoderm intermedier yang perkembangannya diinduksi oleh
saluran nefros. 

Gambar 5. Perkembangan Urogenital

Ginjal yang paling sempurna adalah metanefros,


terletak paling posterior. Ginjal ini dibentuk sebagai hasil
induksi resiprokal antara tunas metanefros (tunas ureter)
dengan jaringan metanefrogenik yang menghasilkan unit-unit
nefron. Tunas metanefros awalnya merupakan cabang dari
saluran mesonefros, tetapi kemudian memisahkan diri. Gonad
berasal dari mesoderm splanknik dekat mesonefros (mesoderm
intermedier) berupa pematang genital (epitel germinal), yang
akan terdiri dari korteks pada bagian luar dan medula di bagian
dalam. Terdapat tahap indiferen sebelum terdiferensiasi
menjadi testis atau ovarium. Pada tahap ini terdapat saluran
Wolff, bakal vasa deferensia, dan juga saluran Muller, bakal
oviduk. Dari epitel germinal dibentuk pita-pita seks primer ke
dalam medula.

Pada bakal testis, pita seks berkembang pesat di dalam


medula sebagai pita medula (pita testis) yang menjadi terpisah

10
dari epitel germinal, dibatasi oleh tunika albuginea. Pita
medula adalah bakal tubulus seminiferus, terdiri atas sel-sel
kelamin dan sel Sertoli. Sel-sel medula lainnya menjadi sel
Leydig. Korteks tetap tipis, sedangkan medula tebal. Saluran
Müller berdegenerasi, sedangkan saluran Wolff menjadi vasa
deferensia (Yohana et al.2007).

c. Lapisan Benih Endoderm

Lapis benih ini akan menumbuhkan beberapa sel seperti,


epithelium saluran pencernaan dan derivatnya seperti hati,
pancreas, vesika urinaria. Lapis benih juga menumbuhkan sel
epitel saluran pernapasan, saluran perkencingan, dan beberapa
kelenjar endokrin seperti tyroid dan parathyroid. Organ-organ
turunan endoderm yang utama adalah saluran pencernaan makanan
(SPM) dan kelenjar- kelenjarnya, serta paru-paru dan saluran
respiratori (pernapasan) Selain itu, beberapa kelenjar endokrin
berasal dari endoderm juga. Pembentukan SPM diawali dengan
terbentuknya arkenteron, yang pada anamniota dari awal sudah
berbentuk rongga yang akan membentuk saluran. Pada amniota,
saluran baru terbentuk melalui pelipatan-pelipatan splanknopleura
di bagian anterior, posterior, dan lateral. Di bagian tengah saluran,
terdapat bagian yang terbuka yaitu pada tangkai yolk yang
menghubungkan saluran dengan kantung yolk.

SPM terbagi menjadi wilayah usus depan, usus tengah, dan


usus belakang. Usus depan akan menjadi faring, esofagus,
lambung, dan duodenum anterior. Usus tengah adalah bakal
duodenum posterior dan sebagian dari kolon. Usus belakang ialah
bakal kolon dan rektum. Lubang mulut terdapat di ujung anterior
usus depan, dari pertemuan ektoderm stomodeum dengan
endoderm faring yang kemudian pecah membentuk lubang mulut
Ektoderm stomodeum masuk ke dalam rongga mulut. Oleh karena
itu, epitel rongga mulut adalah ektoderm. Hal yang sama terjadi di

11
bagian kaudal, epitel rongga anus atau rongga kloaka adalah
ektoderm yang berasal dari ektoderm proktodeum.

Faring memperlihatkan banyak derivat yaitu evaginasi


laterad berupa kantung faring yang selengkapnya ada 6 pasang.
Pada kantung faring bagian distal terdapat bakal tonsil, timus dan
paratiroid. Bakal tiroid berupa divertikulum, tampak medioventral
dari faring. Kantung faring nomor 2 adalah saluran timpani bagian
telinga. Kantung faring bertemu dengan lekukan ektoderm
bermesoderm yaitu lekuk/celah faring (viseral), yang dibatasi oleh
lengkung faring ke arah anterior dan posterior. Lengkung faring 1
adalah lengkung mandibula, yang kedua ialah lengkung hioid.
Celah di antara kedua lengkung itu ialah celah hiomandibula.
Lengkung III dan seterusnya adalah lengkung insang. Derivat-
derivat SPM lainnya keluar dari medioventral usus depan ialah
laringotrakea, hati, pankreas ventral dan pankreas dorsal. Dari
pangkal divertikulum hati, dibentuk kantung empedu dengan
duktus sistikus. Divertikulum hati bercabang-cabang membentuk
pita-pita hati dan duktus hepatikus. Duktus hepatikus bertemu
dengan duktus sistikus membentuk saluran empedu (ductus
choledochus) yang bermuara di dalam duodenum. Kedua bakal
pankreas (ventral dan dorsal) bergabung di bagian dorsal dan
berdiferensiasi, sampai terjadi sitodiferensiasi. Saluran pankreas
bermuara di dalam duodenum Pankreas berdiferensiasi membentuk
bagian eksokrin dan bagian endokrin (pulau Langerhans) Hasil
sitodiferensiasi ialah terbentuknya berbagai sel khusus di dalam
pulau Langerhans. Masing-masing sel khusus (A, B, dan C)
menghasilkan hormon tertentu, misalnya hormon glukagon dan
hormon insulin yang masing-masing dihasilkan oleh sel A dan sel
B.

Divertikulum laringotrakea tumbuh ventroposteriad dan


bercabang dua (bifurkasi) menjadi bronkus ekstrapulmonalis.

12
Ujung percabangan selalu menggelembung yaitu bakal paru-paru.
Selanjutnya, percabangan berlangsung beberapa generasi
menghasilkan bronkus intrapulmonalis, bronkiolus, sampai ke
terminal percabangan yaitu alveolus-alveolus. Semua percabangan
intrapulmonalis akan diselaputi oleh mesoderm yang mengisi
ruang antarcabang-cabang membentuk paru-paru. Paru-paru terdiri
atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri. Paru-paru
merupakan organ yang paling akhir berfungsi, yaitu saat lahir/
menetas. Agar alveoli tidak lengket satu sama lain sehingga tidak
collapse, dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveoli, yang
mengatur tegangan permukaan.

D. Penjelasan Sistem Saraf, Organ Indera Mata, Sistem Pencernaan,


Organ Respirasi, Sistem Sirkulasi, Organ Urinaria, Organ
Reproduksi, dan Organ Endokrin.
a. Sistem Saraf
Susunan saraf mula-mula teriri dari 3 bagian yaitu
Bumbung neural, neural kress, dan plakode indra.
Bumbung neural akan menjadi otak yang terbagi dalam
3 bagian prosenceohalon, mesencephalon, dan
rhombencephalon. Sedangkan Neural kress yang akan
membangun saraf spinal. Neurilemma dan selaput
schwan berasal dari spongioblast Neural crest
sedangkan durameter dari sel mesenkim.
Bumbung neural akan berkembang menjadi sistem
saraf pusat, yaitu otak dan sumsum tulang belakang.

13
Gambar 6. Skema pembentukan sistem saraf.

b. Organ Indera Mata


Seperti yang telah dijelaskan diatas bahwa otak terdiri dari tiga
bagian salah satunya prosencephalon. Pada prosencephalon ini
terdapat vesikula optic yang merupakan bakal mata yang tampak
sebagai sepasang penonjolan kearah latera. Vesikula optic melakukan
invaginasi hingga terbentuk cawan optic yang berdinding rangkap.
Bagian dalam adalah bakal lapisan sensoris retina dan bagian luar
adalah lapisan berpigment yang tumbuh menjadi lapisan choroid.
Bersamaan dengan berkembangnya cawan optic, plakoda lensa
berinvaginasi pula dan kemudian terlepas sebagai vesikula lensa yang
dicakup oleh cawan optic. Ektoderm tempat terlepasnya vesicular
lensa kelak akan menjadi kornea mata.
Pembentukan mata embrio manusia terjadi pada usia kehamilan
6 minggu. Prosensefalon bakal diensefalon berevaginasi ke arah
lateral membentuk vesikula optik. Vesikula optik menginduksi
ektoderm epidermis di hadapannya untuk membentuk
penebalan/ plakoda lensa Plakoda lensa berinvaginasi
menjadi vesikula lensa, lalu menginduksi balik vesikula optik
kemudian vesikula optik berinvaginasi menjadi cawan optik. Cawan
optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan, yaitu sebelah luar: lapisan
berpigmen yang berubah menjadi retina berpigmen; dan sebelah
dalam: lapisan sensoris yang berubah menjadi retina sensoris. 
Bagian pangkal cawan optik menyempit, disebut tangkai
optik dan berhubungan dengan diensefalon. Akson sel-sel ganglionik
dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar mata sepanjang tangkai
optik dan menjadi saraf optik. Vesikula lensa melepaskan diri dari
ektoderm epidermis menjadi lensa. Lensa akan berdiferensiasi
menjadi transparan, berkaitan dengan perubahan struktur sel dan
sintesis protein spesifik yang disebut kristalin. Lensa menginduksi

14
ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi kornea. Kornea akan
menjadi jernih, karena pigmen pada sel-selnya menjdi hilang.
Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah
menjadi retina sensoris akan berkembang menjadi iris. Lapisan koroid
dan sklera dibentuk dari mesenkim yang berakumulasi mengelilingi
bola mata. Ektoderm epidermis di depan kornea akan menjadi kelopak
mata. Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut menyebabkan
terpisahnya kelopak mata atas dan bawah. 

Gambar 7. Perkembangan vesikula optik dan


vesikula lensa pada embrio manusia

Gambar 8.  Irisan horizontal daerah


mata embrio manusia

15
Gambar 9.  Irisan vertikal mata embrio manusia yang sedang berkembang. A.
tahap awal; B. tahap lanjut. Ch= koroid; N. ret.= retina sensoris; Pig. ret =
retina berpigmen; S.c. = sklera.

c. Sistem Pencernaan
Saluran pencernaan primitif terbagi menjadi 3 bagian yaitu
(Oppenheimer, 1980):
a. Usus depan: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap
arkenteron bagian anterior, yang akan diikuti oleh mesoderm
splanknik. Usus depan akan menjadi rongga mulut, faring,
esofagus, lambung dan duodenum.
b. Usus tengah: daerah arkenteron antara usus depan dan usus
belakang. Usus tengah akan menjadi yeyunum, ileum dan kolon.
c. Usus belakang: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap
arkenteron bagian posterior, yang akan diikuti oleh mesoderm
splanknik. Usus belakang akan menjadi rektum dan kloaka atau
anus.
Epitel saluran pencernaan terbentuk dari endoderm, kecuali
epitel mulut dan anus – dari ektoderm. Jaringan-jaringan/ struktur-
struktur lain penyususn saluran pencernaan dibentuk oleh mesoderm
splanknik.
Mulut terbentuk pada bagian anterior usus depan. Invaginasi ektoderm
(= lekuk stomodeum) yang diikuti dengan evaginasi endoderm usus
depan menyebabkan terbentuknya keping oral. Keping oral makin
lama makin menipis, akhirnya pecah menjadi lubang mulut
(Oppenheimer, 1980).
Anus terbentuk pada bagian posterior usus belakang. Invaginasi
ektoderm (= lekuk proktodeum) yang diikuti dengan evaginasi
endoderm usus belakang menyebabkan terbentuknya keping anal.
Keping anal makin lama makin menipis, akhirnya pecah → menjadi
lubang anus (Oppenheimer, 1980).

d. Organ Respirasi

16
Pembentukan trakea dan paru-paru berkaitan dengan saluran
pencernaan. Pada usus depan di perbatasan faring dan esofagus
terjadi evaginasi endoderm ke arah ventral membentuk lekuk
laringotrakea. Lekuk laringotrakea memanjang, kemudian
memisahkan diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior
sebagai trakea yang terletak di sisi ventral esofagus. Endoderm yang
berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea, sedangkan
tulang rawan, jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim
disekitarnya. Sementara memanjang, kedua ujung trakea
menggelembung → menjadi tunas paru-paru (Mesoderm, 1985).
Mesoderm akan menginduksi tunas paru-paru untuk terus
tumbuh dan membentuk percabangan bronkus dan bronkiolus. Di
akhir percabangan epitel akan menipis dan terbentuklah alveolus.
Epitel bronkus sampai dengan alveolus terbentuk dari endoderm,
demikian pula dengan kelenjar-kelenjarnya, sedangkan jaringan ikat
dan otot pada paru-paru terbentuk dari mesenkim. Pleura yang
membungkus paru-paru berasal dari mesoderm splanknik (Majumdar,
1985).

e. Sistem Sirkulasi
a. Pembentukan pembuluh darah
Kebutuhan embrio yang sedang berkembang berbeda
dengan organisme dewasanya, hal ini dapat dilihat pada perbedaan
sistem sirkulasinya. Pada embrio, makanan yang dibutuhkan
melalui kantung yolk atau plasenta, sedangkan pada orgnisme
dewasa makanan diabsorbsi melalui usus. Selain itu respirasi pada
embrio dilakukan melalui membran chorion atau allantois,
sedangkan organisme dewasa dilakukan melalui insang atau paru-
paru.
Pada hewan-hewan vertebrata yang memiliki yolk, vena
vitelin atau omphalomesenterica adalah pembuluh darah utama
pada embrio, dibentuk dari kumpulan sel-sel mesenkim dari

17
mesoderem splanknik membentuk pulau-plau darah pada kantung
yolk. Pulau-pulau darah mulai tampak pada derah opaka pada saat
primitiv streak mencapai ukuran maksimal. Pulau-pulau darah
kemudian berongga dan akhirnya membentuk saluran yang
berdinding rangkap. Bagian dalam menjadi sel-sel endotelium dan
bagian luar menjadi otot polos. Di antara kedua lapisan tersebut
terdapat lamina basal, mengandung kolagen yang spesifik untuk
pembuluh darah. Kelompok sel-sel pulau-pulau darah yang terletak
di tengah berdifferensiasi menjadi sel-sel darah embrio. Sambil
pulau-pulau darah tumbuh, mereka lalu bersatu
membentukjaringan kapiler yang bermuara di kedua pembuluh
vitellin yang membawa makanan dan darah ke jantung yang baru
dibentuk. Pembentukan pembuluh darah di dalam tubuh (pembuluh
darah intra embrio) sama dengansama dengan yang berlangsung
pada pembuluh darah ekstra embrio pada kantung yolk.

Gambar 10. Angigenesis. Pembentukan pembuluh darah pertama terlihat pada dinding
kantung yolk dimana mesenkim terdifferensiasi. (A) Kondensasi untuk membentuk
kelompok sel-sel angigenetik, (B) sel-sel bagian tengah membentuk sel-sel darah dan
sel-sel bagian luar berkembang menjadi sel-sel endotelium pembuluh darah.

b. Pembentukan Jantung
Proses embriogenesis kardiovaskular merupakan rangkaian
pembentukan organ jantung yang sangat kompleks dan saling
berkaitan. Selama kehamilan bulan pertama, jantung hanya berupa
sebuah tabung lurus (Usman, 2008). Tabung jantung primitif ini
tersusun dari 4 segmen berangkai, yaitu tiga ruangan (sinoatrium,
ventrikel primitif, dan bulbus kordis) dan arteri utama tunggal
(trunkus arteriosus)(Stanger, 2007).

18
Gambar 11. Tabung Jantung Primitif
Selama kehamilan bulan kedua, susunan tabung jantung sederhana
ini berubah menjadi jantung dengan dua sistem pompa sejajar,
dimana tiap sistem memiliki dua ruangan dan satu arteri besar.
Perkembangan bertahap dicapai melalui pembagian segmen
proksimal dan distal menjadi struktur yang berpasangan, dimana
sinoatrium menjadi atrium kanan dan kiri, trunkus menjadi aorta
dan arteri pulmonalis serta ventrikel kiri dan kanan yang terbentuk
dari ventrikel primitif dan bulbus kordis. Ventrikel kiri dan kanan
terletak bersisian akibat dari terbentuknya lengkungan dimana
sebelumnya ventrikel primitif dan bulbus kordis berangkaian
(Stanger, 2007).
Setelah dua atrium terbentuk, kanal atrioventrikular (AV)
dibagi oleh bantalan endokardium menjadi katup mitral dan katup
trikuspid dimana keduanya berhubungan dengan ventrikel primitif.
Perubahan menjadi sistem pemompaan ganda melibatkan
penyegarisan setiap ventrikel dengan setiap katup AV-nya di
proksimal dan arteri besar di distal. Penyegarisan proksimal
dicapai dengan perpindahan kanal AV ke arah kanan dan
perpindahan sekat ventrikel ke arah kiri sehingga ventrikel kanan
berhubungan dengan atrium kanan (Stanger, 2007).
Kegagalan ventrikel kiri menyegaris kembali dengan katup
trikuspid pada ventrikel kanan menghasilkan ventrikel kiri dengan
jalan masuk ganda. Kegagalan trunkus membelah menjadi arteri
pulmonalis dan aorta menghasilkan trunkus arteriosus persisten
(Stanger, 2007).

19
Gambar 12. Proses Looping.
Atrium komunis primitif dibagi menjadi dua ruangan oleh
sekat I, sekat II, dan sebagian kecil jaringan bantalan endokardium.
Sekat I muncul sebagai struktur berbentuk bulan sabit dari atap
atrium dan tumbuh ke arah kanal AV meninggalkan lubang
interatrium (ostium primum). Sebelum ostium primum menutup,
terbentuk banyak lubang pada bagian sefalad sekat I lalu lubang ini
bersatu membentuk ostium sekundum. Sekat II mulai terbentuk
pada atap atrium di sebelah kanan sekat I. Jaringan tipis sekat I
berperan sebagai katup satu arah, katup foramen ovale, dan
memungkinkan darah mengalir dari kanan ke kiri (Stanger, 2007).
Defek septum atrium dapat terjadi dalam bentuk foramen
ovale atau sekundum, primum, dan sinus venosus. Defek
sekundum terjadi bila jaringan katup foramen ovale tidak memadai
untuk penutupan foramen ovale; defek ini juga dapat terjadi akibat
katup yang pendek atau pembentukan jendela pada katup. Defek
sinus venosus terjadi akibat kesalahan penyegarisan sekat atrium
dan tanduk sinus kanan (Stanger, 2007).

f. Organ Urinaria
1. Pembentukan ginjal

20
Ginjal merupakan turunan dari mesoderm intermedier
(mesomer). Pembentukan ginjal embrio vertebrata ditandai dengan
adanya penonjolan pada mesoderm intermedier di daerah anterior
embrio, yang disebut nefrotom. Selanjutnya perkembangan ginjal
berlangsung dari anterior ke posterior, dimulai dengan
pembentukan ginjal tipe pronefros, kemudian mesonefros, dan
terakhir metanefros (Majumdar, 1985).
Tahap-tahap perkembangan ginjal embrio vertebrata adalah
sebagai berikut (Majumdar, 1985):
a. Nefrotom membentuk pronefros, yang terdiri dari nefrostom
yang berhubungan dengan coelom, tubulus pronefros, dan
duktus pronefros yang berjalan ke arah posterior. Bagian
anterior mesoderm intermedier bersegmen, tetapi bagian
posteriornya bersatu membentuk jaringan nefrogenik• Pada
umur embrio yang lebih tua, jaringan nefrogenik di sebelah
posterior pronefros akan membentuk mesonefros yang terdiri
dari: tubulus-tubulus mesonefros yang akan bermuara di dalam
duktus pronefros bagian posterior yang disebut duktus
mesonefros (saluran Wolff), dan kapsula yang akan diisi oleh
glomerulus. Mesonefros merupakan ginjal definitif pada
hewan anamniota, sedangkan pada amniota hanya berfungsi
sebelum terbentuknya ginjal metanefros.
b. Pada umur embrio yang lebih lanjut, dari bagian posterior
saluran Wollf timbul tunas mesonefrosyang akan memanjang
menjadi ureter, bagian ujungnya melebar dalam jaringan
nefrogenik yang tersisa untuk menginduksi pembentukan
metanefros, yang merupakan ginjal definitif pada amniota.
Metanefros merupakan ginjal yang paling sempurna, masing-
masing ginjal mengandung ribuan nefron (Majumdar, 1985).
2. Pembentukan Kandung Kemih
Kandung kemih terbentuk dari sinus urogenitalis, yang
merupakan hasil pemisahan kloaka menjadi dua bagian: sinus

21
anorektal dan sinus urogenital. Sinus urogenital sendiri terdiri dari
tiga bagian: bagian atas membentuk kandung kemih, bagian
berikutnya membentuk sinus urogenitalis bagian panggul (pada
pria membentuk uretra) dan bagian terakhir membentuk sinus
urogenitalis (bagian penis).
3. Pembentukan Uretra
Uretra terbentuk dari endoderm (bag. epitel) dan mesoderm
spanknik (bag. jaringan penyambung dan otot polos). Akhir bulan
ke-3, epitel uretra membentuk tonjolan keluar, yang pada laki-laki
akan membentuk kelenjar prostat sedang pada perempuan
membentuk kelenjar uretra dan parauretra.

g. Organ Reproduksi
Gonad merupakan turunan mesoderm intermedier, dibentuk
sebagai suatu penebalan pada permukaan ventromedian mesonefros, yang
disebut pematang genital. Pematang genital terdiri atas mesenkim di
bagian dalam dan epitel di bagian luar yang disebut epitel germinal.
Primordial germ cells (bakal sel kelamin = BSK) yang berasal dari
endoderm kantung yolk dibawa mendekati pematang genital. Setelah BSK
tertanam di epitel germinal, epitel germinal mencembung ke arah coelom,
dan menumbuhkan pita-pita seks primitif ke arah dalam. BSK juga
bermigrasi ke pita-pita seks primitif. Mesenkim di sela-sela pita-pita seks
primitif diisi oleh pembuluh darah yang mensuplai gonad. Bagian bakal
gonad yang tersusun atas epitel germinal disebut bagian korteks,
sedangkan bagian yang mengandung pita-pita seks primitif disebut
medula. Gonad pada tahap ini disebut gonad indiferen (Surjono, 2001).
1. Pembentukan Testis
Kromosom Y yang terdapat pada embrio (pria) akan
mengubah gonad primitif menjadi testis. Ciri khas dari pembentukan
testis adalah perkembangan bagian medula yang lebih pesat
dibandingkan dengan bagian korteks yang menghilang. Bagian
medula akan berkembang menjadi tubulus seminiferus, sedangkan di

22
bagian perifernya akan muncul tunika albuginea yang merupakan
suatu jaringan ikat fibrosa.
Selain itu terdapat sel Sertoli (berasal dari epitel permukaan
kelenjar) dan sel Leydig (berasal dari rigi kelamin) pada korda testis.
Tubulus seminiferus akan terhubung ke duktus mesonefros melalui
saluran duktus eferens.
Kemudian pada akhir bulan ke-2 akan terjadi perubahan posisi
testis menjadi lebih turun (mendekati posisi phallus/penis). Penyebab
penurunan (desensus) testis ini masih belum jelas, namun diperkirakan
perkembangan organ-organ abdomen yang begitu pesat akan
mendorong turun testis. Pembentukan duktus genitalis.
Duktus genitalis pada pria terbentuk dari duktus mesonefros,
sedangkan duktus paramesonefros menghilang. Duktus mesonefros
akan berhubungan dengan tubulus seminiferus (testis) melalui duktus
eferens, sedangkan bagian duktus mesonefros yang masih melekat di
testis namun tidak membentuk hubungan dengan testis disebut
epididimis. Bagian selanjutnya dari duktus mesonefros berbentuk
panjang dandisebut duktus deferens yang berujung ke
vesikulaseminalis. Daerah duktus lain di luar vesikula seminalis
disebut duktus ejakulotorius.
Pembentukan testis, Bagian korteks gonad indiferen tereduksi.
BSK dari bagian korteks akan bermigrasi ke pita-pita seks primitif di
medula. Pita-pita seks primitif akan membentuk rongga → menjadi
tubulus seminiferus; BSK di dalamnya akan menjadi spermatogonium,
epitelnya akan menjadi sel Sertoli (Surjono, 2001).
2. Pembentukan Duktus Genitalis dan Vagina
Pada pembentukan duktus genitalis wanita, bagian yang
berkembang menjadi duktus adalah duktus paramesonefros,
sedangkan duktus mesonefros akan menghilang. Tuba uterina
terbentuk dari bagian kranial duktus paramesonefros, sedangkan
bagian kaudalnya akan bertemu dengan duktus paramesonefros lain
dari sisi ipsilateral, menyatu dan mengalami penebalan-penebalan

23
sehingga terbentuklah korpus uteri dan serviks. Ujung padat duktus
paramesonefros ini akan mengalami penojolan yang disebut bulbus
sinovaginalis yang berproliferasi membentuk lempeng vagina.
Pelebaran pada lempeng vagina akan membentuk forniks vagina yang
terdapat lumen di tengahnya, kelak berkembang menjadi selaput dara
(himen).
Pembentukan ovarium, Bagian medula gonad indiferen
tereduksi; pita-pita seks primitif direduksi, kemudian medula diisi
oleh sel-sel mesenkim dan pembuluh darah. Bagian korteks menebal,
BSK di dalamnya menjadi oogonium. Sel-sel epitel korteks
membentuk sel-sel folikel. Oogonium memasuki tahap awal oogenesis
dan berkembang menjadi oosit. Oosit beserta sel-sel folikel
membangun folikel telur (Surjono, 2001).

h. Organ Endokrin
Sistem endokrin janin telah bekerja sebelum system saraf mencapai
maturitas. Kelenjar hipofisis anterior mempunyai 5 jenis sel yang
mengeluarkan 6 hormon, yaitu (1) laktotrop, yang menghasilkan prolaktin;
(2) somatotrop, yang menghasilkan hormone pertumbuhan (GH); (3)
kortikotrop, yang menghasilkan kortikotropin (ACTH); (4) tirotrop, yang
menghasilkan TSH; dan (5) gonadotrop, yang menghasilkan LH, FSH.
Pada kehamilan 7 minggu sudah dapat diketahui produksi ACTH, dan
menjelang 17 minggu semua hormon sudah dihasilkan. Hipofisis juga
menghasilkan β-endorfin.
Nerohipofisis juga sudah berkembang pada usia 10 – 12 minggu
sehingga oksitoksin dan AVP (arginin vasopressin) sudah dapat
dihasilkan, AVP diduga berfungsi mempertahankan air terutama di dalam
paru dan plasenta.
Ada lobus intermediet hipofisis janin yang mengecil saat aterm dan
kemudian mengjhilang pada dewasa; kelenjar tersebut menghasilkan alpha
melanosit stimulating hormone (α-MSH) dan β-endorfin.

24
Kelenjar tiroid janin telah berfungsi pada usia 10 – 12 minggu.
Plasenta secara aktif memasok iodium pada janin yang terus meningkat
selama kehamilan, bahkan kadar TSH lebih tinggi dari kadar dewasa,
tetapi T3 dan total tiroid lebih rendah. Ini menunjukkan bahwa hipofisis
tidak sensitive terhadap umpan balik.
Hormon tiroid sangat penting bagi pertumbuhan terutama otak.
Hipertiroid pada janin dapat terjadi pada situasi di mana antibody stimulasi
tiroid dari ibu masuk ke janin. Sebenarnya plasenta mempunyai
kemampuan mencegah hormone tiroid ibu masuk ke janin dengan cara
deiodinasi.
Kelenjar adrenal relatif lebih besar jika dibandingkan dengan
proporsi dewasal; ia menghasilkan 100 – 200 mg steroid per hari. Bahan
estrogen berasal dari korteks adrenal janin; steroid tersebut dibuat dari
kolesterol.

DAFTAR PUSTAKA

Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New Delhi:


Tata McGraw Hill.
Oppenheimer, S.B. 1980. Introduction to Embryonic Development. Boston : Allyn
an Bacon.
Puja, I Ketut et al. 2010. Embriologi Modern. Denpasar : Udayana University
Press.
Sarwono, Prawirohardjo. 2008. Ilmu kebidanan, Edisi Keempat. Jakarta : PT Bina
Pustaka.
Stanger, P., 2007. Embriologi. In: Buku Ajar Kardiologi Rudolph. 20 ed. Jakarta:
EGC, pp. 1555-1557.
Surjono, T.W. 2001. Perkembangan Hewan. Jakarta : Universitas Terbuka.

25
Usman, M., B. Fatima, K.A. Gillani, M.S. Khan, M.H. Khan. 2008. Exploitation
of potential target tissues to develop polyploids in citrus. Pak. J. Bot.
40:1755-1766.
Yatim, Wildan et al. 1984. Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran.
Bandung : Penerbit Tarsito.
Yohana et al. 2007. Perkembangan Hewan. DDC 580 / ISBN 9796897571 :
http://pustaka.ut.ac.id. Diakses 4 Mei 2020.

26