Anda di halaman 1dari 6

1.3.3.

Laju dan Bidang Pembelahan Sel


Pertambahan jumlah sel-sel yang terdapat dalam suspensor tidak terjadi secepat sel-sel
yang berada dalam embrio dan jumlahnyapun terbatas. Tidak seperti proembrio, dimana jumlah
sel yang berpotensi belum pasti ketika tumbuh menjadi tanaman yang dewasa. Karena itu laju
dan durasi pembelahan sel berbeda dalam embrio dan suspensor. Perkembangan awal proembrio
pada monokotil dan dikotil adalah sama sampai stadium octant (8 sel). Perbedaannya tampak
pada saat awal terbentuknya kotiledon dan plumula. Dalam mutan arabidopsis dimana embrio
globular muda berhenti tumbuh dan membatalkan pertumbuhannya, suspensor tumbuh untuk
membentuk 2 rantai atau lebih barisan dari 15-150 sel.
Pada tahap perkembangan, embrio juga berubah dari bentuk globular ke bentuk jantung
ketika terbentuk kutiledon. Pembelahan sel biasanya sering terjadi pada kutiledon yang sedang
berkembang dibandingkan di pusat embrio. Setelah pembagian pertama zigot, biasanya
melintang seperti pada capsella, pembagian berikutnya dalam sel terminal biasanya berbeda
bidang, normal ke yang pertama dan karena itu memanjang (Gambar 1). Namun, dalam sel basal,
yang membentuk suspensor, divisi kedua dan selanjutnya semuanya dalam bidang yang sama
dengan yang pertama dan karena itu melintang. Kelompok terminal sel kemudian membelah
dalam bidang lain untuk membentuk massa sel, yang disebut embrio globular, yang berlabuh ke
dinding kantung embrio oleh barisan sel yang merupakan suspensor (Gambar 1).
Berbagai bidang pembagian dalam proembrio mencerminkan pertumbuhan isotropik (sama
untuk semua arah) yang umumnya, dan divisi melintang dalam suspensor mencerminkan
pertumbuhan liniernya. Masalahnya adalah: apakah arah pertumbuhan menentukan bidang-
bidang divisi atau apakah bidang-bidang divisi menentukan arah pertumbuhan? Pada beberapa
embrio, suspensor memanjang, seperti biasa, tetapi nonselular dan multinukleat (misalnya
Orobus atau Pisum, di mana terdapat beberapa sel seperti itu). Ini menunjukkan bahwa bidang
pembelahan sel mungkin adalah hasil dari arah umum pertumbuhan dan bukan penyebabnya.
Berdasarkan cara pembelahan sel apikal proembrio 2 sel dan peranan sel basal (cb) serta
sel apkal pada pembentukan embrio selanjutnya, maka Maheswari (1950) membagi 5 tipe
perkembangan embrio pada tumbuhan dikotil sebagai berikut.
A. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara longitudinal.
1. Tipe Cruciferae Sel basal berperan sedikit atau tidak sama sekali pada perkembangan
embrio selanjutnya Misalnya : Capsella bursa-pastoris
2. Tipe Asteraceae Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio
selanjutnya. Misalnya : Urtica, Penaea
B. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara transversal
1. Sel basal hanya sedikit berperan atau tidak sama sekali pada perkembangan embrio
selanjutnya.
1.1. Tipe Solanaceae Sel basal biasanya membentuk suspensor Misalnya : Nicotiana,
Datura
1.2. Tipe Caryophylaceae Sel basal tidak mengadakan pembelahan selanjutnya, bila
ada suspensor berasal dari sel apikal. Misalnya : Saginaprocumbens
2. Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya (tipe
Chenopodiaceae) Misalnya: Chenopodium bonus-henricus.
Menurut Johansen (1950) dikenal tipe ke 6 yaitu tipe Piperaceae misalnya pada suku
Piperaceae dan Loranthaceae. Tipe ini didasarkan atas pembelahan zigot pertama kali yaitu
dengan dinding vertikal (tegak lurus). Dari tipe-tipe yang telah disebutkan menurut Johansen
(1950) masih dibedakan lagi menjadi variasi yang lebih banyak lagi, dan formulasi embrioniknya
dapat ditentukan.

Telur yang sudah difertilisasi disebut zigot. Zigot membelah asimetris membentuk sel
terminal (apikal) yang kecil dan sel basal lebih besar (Gambar 1 B). Sel terminal selanjutnya
berkembang menjadi embrio, sedangkan sel basal selanjutnya membelah melintang membentuk
suspensor.7  Suspensor merupakan bagian embrio yang letaknya berdekatan dengan radikula dan
berfungsi untuk menancapkan badan embrio ke dalam kandung lembaga.
Sel terminal membelah memanjang membentuk proembrio tetrad. (Gambar 1 C).
Suspensor membelah melintang beberapa kali (Gambar1 D). Sel apikal membelah vertikal
dengan bidang pembelahan tegak lurus bidang pertama, pada tahap ini proembrio berada pada
tahap kuadran (Gambar 1.E). Setiap sel kuadran membelah melintang menghasilkan stadium
oktan (Gambar 1F). Setiap oktan membelah periklinal menghasilkan protoderm di sebelah luar
yang akan berdiferensiasi menjadi epidermis. Sel sebelah dalam akan membentuk meristem
dasar, sistem prokambium, hipokotil . Pada tahap ini proembrio berada pada tahap globular
(Gambar1. H, I, J K). Embrio tahap globular kemudian mengalami pendataran dibagian apeks,
pada tahap ini embrio pada tahap jantung (Gambar 1 L)
Embriologi pada Dikotil (Capsella bursa pastoris) telur yang sudah difertilisasi disebut
zigot. Zigot membelah asimetris membentuk sel terminal (apikal) yang kecil dan sel basal lebih
besar. Secara embriologi pada monokotil najas, zigot membelahan melintang yang asimetris
membentuk sel apikal yang kecil dan sel basal yang besar. Sedangkan Embriogenesis pada
Gymnospermae seperti tumbuhan (Pinus) setelah fertilisasi, zigot segera berkecambah untuk
melakukan  pembelahan untuk membentuk pro embrio. Sebelum mulai pembelahan, inti zigot
yang  berada ditengah akan membelah dua kali membentuk empat inti.
Karena laju dan bidang pembelahan sel jelas terlibat dalam pembentukan struktur tanaman,
dinding sel dikatakan sebagai organel yang penting. Dinding sel tidak hanya berperan dalam
perkembangan organisme tetapi juga menyediakan struktur permanen. kerangka kerja yang
merupakan dasar untuk semua pertumbuhan berikutnya. Karena bentuk tanaman diwariskan dan
karena itu merupakan hasil aksi gen, aktivitas gen sebagian diekspresikan dalam posisi dan
bidang dinding sel yang tergantung pada orientasi spindel mitosis sebelumnya. Arsitektur seluler
tiga dimensi, posisi dinding, dan sifat-sifat diferensial dari dinding sel dalam sel yang sama
membutuhkan penjelasan dalam hal aksi gen. Bidang pembelahan sel pada akhirnya adalah hasil
dari aksi gen, tetapi bagaimana?

1.3.4 Penentuan dan diferensiasi


Kotiledon terbentuk dari bagian atas embrio tetapi, lebih dari itu, garis keturunan sel dari mana
mereka dibentuk dapat ditelusuri kembali ke tahap 8-sel proembryo, dan nasib perkembangan
mereka. dapat diprediksi (Gbr. 1.1). Ini dapat dilakukan di Capsella karena pola pembelahan sel
yang teratur dalam embrio muda dan kegigihan yang terlihat dari batas dinding sel antara bagian-
bagian yang berbeda dari embrio ketika tumbuh. Ini setara dengan 'peta nasib' yang dibuat untuk
embrio hewan. Implikasinya adalah bahwa penentuan sel dapat diprediksi pada tahap 8-sel
(Oktan) sesuai dengan posisi mereka dalam embrio, dan embrio menunjukkan perkembangan
mosaik. Namun hal ini tidak bersifat mutlak. Bahkan jika sel-sel itu terlihat berbeda pada embrio
awal, ini tidak harus berarti bahwa penentuan perkembangan mereka tetap pada tahap ini, seperti
halnya pada embrio hewan. Apakah sel ditentukan atau tidak, yaitu tetap dalam nasib mereka,
hanya dapat diukur dengan eksperimen yang dapat menyebabkan mereka mengikuti beberapa
nasib yang berbeda jika mereka belum ditentukan.
1.3.4.1 Kapan sel ditentukan?

Penentuan adalah proses dimana nasib perkembangan sel menjadi tetap. Sebelum
penentuan sel, jaringan, atau organ dapat dialihkan ke jalur perkembangan lain, tetapi begitu
ditentukan nasibnya disegel dan menjadi tidak mungkin untuk mengubah jalur perkembangan
tempat sel-sel telah memulai. Satu-satunya cara untuk mengetahui apakah sel telah ditentukan
adalah dengan mencoba memprovokasi sel untuk berkembang dengan cara yang berbeda dengan
menempatkannya di bawah kondisi eksperimental yang berbeda. Jika mereka tidak dapat dibuat
untuk berkembang dengan cara yang berbeda, tidak peduli bagaimana mereka diperlakukan,
mereka dikatakan ditentukan. Pengujian seperti ini telah dilakukan dengan embrio hewan yang
dapat menerima percobaan dimana telur diletakkan di luar organisme dan dibuahi di luar hewan.
Embrio amfibi lebih disukai karena semua sel embrio mengandung kuning telur dan karena itu
tidak bergantung pada sel-sel lain untuk makanan mereka yang berkelanjutan. Seperti
pengalaman telah menunjukkan bahwa hal pertama yang menjadi ditentukan adalah pola daerah
(yaitu diferensiasi menjadi ektoderm, mesoderm, dan endoderm), dan transplantasi jaringan telah
menunjukkan bahwa tekad menjadi begitu progresif yang organ sistem dan akhirnya tipe sel
menjadi ditentukan.
Perkembangan embrio tanaman tampaknya secara umum serupa, meskipun percobaan
yang sebanding dengan yang dilakukan dengan embrio amfibi belum dilakukan karena tidak
dapat diaksesnya embrio tanaman, tertutup karena berada dalam ovula (atau, pada tanaman yang
lebih rendah, sebuah archegonium). Telah terbukti sulit untuk membedah embrio globular muda
yang akan pulih dan tumbuh utuh, dan bedah mikro tampaknya tidak pernah dicoba. Namun,
embrio yang lebih tua telah dipotong dan temuan yang konsisten adalah bahwa hanya bagian
tunas yang akan menumbuhkan tunas, bagian kotiledon hanya menghasilkan kalus, dan bagian
akar dan hipokotil menghasilkan kalus dan akar.
Oleh karena itu sel-sel ditentukan sebagai akar atau pucuk (dan mungkin kotiledon) dan
epidermis, korteks, atau prasasti pada saat benih telah terbentuk. Karena sel-sel tanaman
menunjukkan plastisitas yang jauh lebih besar daripada sel-sel hewan, seluruh embrio dapat
dipisahkan menjadi sel-sel komponennya dan masing-masing tampaknya dapat menimbulkan
embrio yang sama sekali baru dan pada akhirnya menjadi seluruh tanaman. Karena bahkan sel-
sel tanaman dewasa sering dapat dibuat untuk mendiferensiasikan dan tumbuh menjadi seluruh
tanaman, sel-sel tanaman (kecuali sel-sel yang kehilangan nukleusnya dalam proses diferensiasi)
kurang ditentukan secara pasti daripada sel-sel hewan. Namun demikian, mereka menjadi
ditentukan sampai mereka ditempatkan dalam kondisi yang memungkinkan dediferensiasi dan
pembangunan kembali menjadi seluruh tanaman, meskipun kadang-kadang kalus kemudian
dapat berdiferensiasi hanya menjadi beberapa jenis organ, misalnya akar atau pucuk.
Kita sama sekali tidak tahu apakah perkembangan sel-sel tertentu dari embrio tanaman 8-
sel menjadi akar atau pucuk adalah karena mereka sudah ditentukan atau, karena posisi mereka,
mereka harus berakhir di akar atau pucuk. dan menjadi ditentukan kemudian. Hal yang sama
berlaku pada tahap 16-sel ketika pembelahan periclinal (sejajar dengan permukaan) telah
membentuk protoderm - epidermis embrionik. Meskipun epider-morf tetap berbeda secara
morfologis sejak saat ini dan seterusnya, kita tidak tahu kapan sel-sel sebenarnya menjadi
ditentukan. Episode tumbuhan, dalam menjadi berbeda pada awal perkembangan, oleh karena itu
sebanding dengan sistem organ pada embrio hewan daripada epidermis hewan, yang dapat
berasal dari sistem organ yang berbeda dari embrio hewan.
Perkembangan awal embrio tanaman hingga pembentukan sumbu pucuk akar dan
kotiledon (s), dan pembentukan jaringan provaskular, tampaknya menyerupai perkembangan
embrio hewan di mana nasib sel tergantung pada posisi di dalam. embrio. Dalam embrio
tanaman, faktor-faktor yang posisi dinding sel dan mendikte pesawat dan dicontohkan pola divisi
dapat ditumpangkan pada, tetapi tidak harus penyebabnya, penentuan. Sel-sel akan menjadi
terbatas dalam nasib akhir mereka berdasarkan posisi di mana mereka menjadi terkunci. Hal
yang sama mungkin berlaku untuk embrio hewan, di mana gerakan sel hanya terjadi kemudian
dalam perkembangan. Perbedaan ultrastruktural antara sel-sel (kecuali untuk perbedaan dalam
konsentrasi ribosom) belum ditemukan pada proembrio tanaman muda, dan mungkin faktor-
faktor yang menyebabkan penentuan berada pada tingkat molekuler.
Polaritas pada embrio muda ditunjukkan secara morfologis oleh pembentukan sumbu
pucuk akar, dan secara fisiologis oleh polaritas pengangkutan auksin (lihat Bab 7, Kotak 7.1),
yang dapat ditunjukkan dalam embrio sebelum benih matang. dalam Phaseolus (lihat Bab 10,
bagian 10.1). Tetapi tidak jelas apakah polaritas morfologis mendahului polaritas transpor auksin
atau apakah transpor auksin menjadi terbentuk dalam embrio globular dan menentukan polaritas
morfologis. Kalsium dan auksin masing-masing mendorong pengangkutan yang lain, tetapi
apakah pengangkutan auksin polar ditegakkan dalam embrio muda sebagai hasil dari gradien
kalsium, dari jenis yang terbentuk dalam Fucus zygotes (lihat Bab 6, bagian 6.1), tidak
diketahui . Pengangkutan auksin tentu terpolarisasi ketika prokambium baru mulai
berdiferensiasi menjadi floem dan xilem, sehingga mungkin perkembangan prokambium menjadi
jaringan pembuluh darah, atau bahkan pembentukan sumbu prokambium itu sendiri (lihat Bab 7,
bagian 7.6.2), dapat bergantung pada gradien auksin polar yang didirikan pertama kali pada
embrio muda.

1.3.5 Komunikasi sel ke sel


Perkembangan sel di berbagai bagian embrio menjadi jaringan dan sistem organ yang
berbeda (epidermis / korteks / stele / root / shoot / kotiledon) menimbulkan pertanyaan tentang
sifat dari informasi posisi dan bagaimana sel tertentu mengenali di mana ia berada dalam
kaitannya dengan posisi sel lain. Agaknya, ada beberapa cara di mana informasi tentang posisi
sel relatif terhadap tetangganya dapat ditransmisikan dari sel ke sel. Sel-sel hewan, dapat
bergerak mengenali satu sama lain dengan jenis mekanisme imunologis pada permukaan sel
yang bersentuhan. Namun sel-sel tanaman tidak bergerak, maka kontak dari sel ke sel dapat
melalui plasmodesmata dan dengan demikian melalui symplast, atau oleh sekresi dan pengenalan
molekul yang melintasi membran plasma dan dinding sel. Meskipun beberapa produk degradasi
dinding sel telah terbukti memiliki efek fisiologis pada sel tanaman, tidak diketahui apakah
molekul tersebut mungkin terlibat dalam pengembangan awal, atau memang apakah mereka
terlibat dalam pengenalan sel-sel. Embrio muda menjadi terisolasi symplastically dari pohon
induk ketika zigot kehilangan koneksi plasmodesmata dengan embrio. Juga, ketika embrio
dipisahkan ke dalam sel-sel penyusunnya, pertumbuhan dari keseluruhan embrio digantikan oleh
setiap sel yang membentuk embrio utuh dengan sendirinya. Oleh karena itu, meskipun belum
terbukti, bahwa isolasi simplastis perlu atau setidaknya ditoleransi untuk pengembangan seluruh
embrio, tapi simplastis harus dipertahankan dalam embrio itu sendiri.

1.3.6 Pertumbuhan dan Perkembangan Embrio yang Berkelanjutan

Embrio muda memiliki sistem organ utama (akar / pucuk / kotiledon), namun pada embrio
yang telah dewasa ataw masa perkecambahan organ tersebut dapat terbentuk terutama daun, akar
lateral, tunas aksila, bunga dan struktur reproduksi, dan memiliki sistem jaringan yang matang
(floem, xylem, sklerenkim, dan jenis jaringan dan sel khusus lainnya). Embrio hanyalah pola
dasar, dan belum tentu semuanya terbentuk seperti itu. Itu hanya garis besar dasar, yang
kemudian ditambahkan dan diisi. Sisa tanaman dibentuk oleh pengembangan berulang - produksi
unit struktur berulang oleh meristem (lihat Bab 2). Perkembangan berurutan, seperti yang terjadi
pada embrio, hanya terjadi selama pembentukan bunga ketika puncak tunas kembali seperti
tahap perkembangan embrio di mana organ-organ jenis baru terbentuk. Embriogenesis dalam
ovula dan buah setara dengan seluruh embriogenesis dan perkembangan pada hewan.
Pengembangan berulang berikutnya yang khas dari tanaman tidak memiliki padanan pada hewan
kecuali pada hewan tingkat rendah yang bertuna. bagian akan berulang dari pengembangan
tanaman yang rentan terhadap modifikasi oleh lingkungan.

DAFTAR PUSTAKA

Johansen, D. A. (1950). Plant embryology. Embryogeny of the spermatophyta. Plant embryology.


Embryogeny of the spermatophyta.
Lyndon, R. F. (1990). The problems of development: embryogenesis. In Plant Development (pp. 3-16).
Springer, Dordrecht
Maheswari, P. (1950). Contacts between embryology, physiology and genetics. In Proceedings of the
Thirty-seventh Indian Science Congress.. Poona..