Anda di halaman 1dari 22

Sistem Pencernaan:

Usus Halus dan Usus Besar

Usus Halus
Usus halus (intestinum tenue) adalah saluran panjang berkelok-kelok dengan panjang kira-kira 5-7
meter; ini adalah bagian saluran pencernaan terpanjang. Usus halus terbentang dari pertautan dengan
lambung untuk menyatu dengan usus besar atau kolon (intestinum crassum). Untuk keperluan
deskriptif, usus halus dibagi menjadi tiga bagian: duodenum, ieiunum, dan ileum. Meskipun perbedaan
mikroskopiknya hanya sedikit, namun ketiga segmen tersebut dapat dibedakan.
Fungsi utama usus halus adalah mencerna isi lambung dan absorpsi nutrien ke dalam kapiler darah
dan lakteal limfe.

Modifikasi Permukaan Usus Halus untuk Absorpsi


Mukosa usus halus menunjukkan modifikasi struktural khusus yang meningkatkan luas permukaan sel
untuk absorpsi nutrien dan cairan. Modifikasi ini mencakup plika sirkularis, vili, dan mikrovili.
Berbeda dari rugae lambung, plika sirkularis (plica circulares) adalah lipatan atau peninggian
mukosa (dengan inti submukosa) permanen yang berpilin dan terjulur ke dalam lumen usus;. Plika
sirkularis paling menonjol di bagian proksimal usus halus, tempat absorpsi paling sering terjadi; plika
sirkularis makin mengecil ke arah ileum.
Vili (villi) adalah tonjolan permanen lamina propria mukosa mirip-jari yang terjulur ke dalam
lumen usus. Vili dilapisi oleh epitel selapis silindris (epithelium simple* columnare) dan juga lebih
menonjol di bagian proksimal usus halus. Tinggi vili berkurang ke arah ileum usus halus. Bagian tengah
jaringan ikat masing-masing vilus mengandung kapiler limfe yang disebut lakteal (vas lymphaticum
centrale), kapiler darah, dan berkas otot polos (lihat Gambaran Umum 13).
Setiap vilus memiliki bagian tengah yaitu lamina propria yang biasanya berisi pembuluh darah,
kapiler limfe, saraf, otot polos, dan jaringan ikat longgar tidak teratur. Selain itu, lamina propria adalah
tempat penyimpanan sel imun misalnya limfosit, sel plasma, eosinofil jaringan, makrofag, dan sel mast.
Serat otot polos dari muskularis mukosa meluas ke bagian tengah vili dan berperan dalam perge-
rakan vili. Efek ini meningkatkan kontak vili dengan produk makanan di usus.
Mikrovili (microvilli) a<ialah juluran sitoplasma yang melapisi apeks sel absorptif usus. Mikrovili
tampak di bawah mikroskop cahaya berupa limbus stri atts (striateil [brush] boriler) . Mikrovili dilapisi
oleh suatu selubung glikoprotein glikokaliks, yang mengandung enzim limbus striatus misalnya laktase,
peptidase, sukrase, lipase, dan enzim lain yang penting untuk pencernaan.

Sel, Kelenjar, dan Nodulus Limfoid di Usus Halus


Kelenjar intestinal (glandula intestinalis) atau kriptus Lieberkiihn terletak di antara vili di sepanjang
usus halus. Kelenjar ini bermuara ke dalam lumen usus di dasar vili. Epitel selapis silindris yang melapisi

303
vili, juga melapisi kelenjar intestinal. Di kelenjar dijumpai sel induk, sel absorptif, sel goblet, sel Paneth,
dan beberapa sel enteroendokrin.
Sel absorptif adalah jenis sel terbanyak di epitel usus. Sel ini adalah sel kolumnar tinggi dengan
limbus striatus mikrovili yang jelas. Mikrovilus dilindungi dari zat kimiawi korosif oleh selubung
glikokaliks (glycocalyx) tebal.
Sel goblet (exocrinocytus caliciformis) terselip di antara sel-sel absorptif kolumnar epitel usus.
Sel ini semakin banyak jumlahnya ke arah bagian distal usus halus (ileum).
Sel enteroendokrin atau APUD (amine precursor uptake and decarboxylation) tersebar di seluruh
epitel vili dan kelenjar intestinal.
Keleniar duodenal (Brunner) terutama ditemukan di submukosa bagian awal duodenum dan
sangat khas untuk regio usus halus ini. Ini adalah kelenjar tubuloasinar bercabang dengan sel mukosa
terpulas-pucat. Duktus kelenjar duodenal menembus muskularis mukosa untuk mengeluarkan produk
sekretoriknya di dasar kelenjar intestinal.
Sel tidakberdiferensiasi memperlihatkan aktivitas mitosis dan terletak di dasar kelenjar intestinal.
Sel ini berfungsi sebagai sel induk dan menggantikan sel absorptif kolumnar, sel goblet, dan sel kelenjar
intestinal yang rusak.
Sel Paneth (cellula panethensis) terletak di dasar kelenjar intestinal. Sel ini ditandai oleh adanya
granula eosinofi lik terpulas-gelap di sitoplasmanya.
Nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch) adalah agregasi nodulus limfoid
permanen yang tersusun rapat. Bercak ini terutama dijumpai di dinding bagian terminal usus halus, ileum.
Nodulus ini menempati sebagian besar lamina propria dan submukosa ileum.
Set M (epitheliocltus microplicatus) adalah sel epitel yang sangat khusus yang melapisi nodulus
lymphoideus aggregatus submucosus dan nodulus limfoid yang besar; sel ini tidak ditemukan di bagian
usus lainnya. Sel M memfagositosis antigen luminal dan menyajikannya ke limfosit dan makrofag di lami-
na propria, yang kemudian dirangsang untuk menghasilkan antibodi spesifik terhadap antigen tersebut.

Perbedaan Regional di Usus Halus


Duodenum adalah segmen terpendek usus halus. Vili di bagian ini tampak lebar, tinggi, dan banyak,
dengan sedikit sel goblet di epitel. I(elenjar duodenal bercabang (Brunner) dengan sel penghasil-mukus
di submukosa merupakan ciri bagian ini.
Jeiunum memperlihatkanviliyanglebihpendek,lebih sempit, danlebih sedikit daripada duodenum.
Sel goblet di epitel lebih banyak.
Ileum mengandung sedikit vili yang sempit dan pendek. Selain itu, epitel mengandung lebih banyak
sel goblet dibandingkan dengan duodenum dan jejunum. Nodulus limfoid berukuran besar dan banyak
di ileum, tempat nodulus limfoid membentuk agregasi di lamina propria dan submukosa untuk
membentuk nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (P eyer's p atch).

Usus Besar (Kolon)


Usus besar terdapat di antara anus dan ujung terminal ileum. Saluran ini .lebih pendek dan kurang
berkelok-kelok dibandingkan dengan usus halus. Usus besar terdiri atas segmen awal yaitu sekum, dan
kolon asendens, transversum, dan desendens; dan sigmoid, serta rektum dan anus.
Kimus masuk ke usus besar dari ileum melalui katup ileosekal (ostium ileale). Sisa makanan yang
tidak tercerna dan tidak diabsorpsi dari usus halus didorong ke dalam usus besar oleh gerak peristaltik
kuat otot polos di muskularis eksterna. Residu yang memasuki usus besar berada dalam bentuk setengah-
cairl namun, saat mencapai bagian akhir usus besar, residu ini telah menjadi tinja (feses) setengah-
padat.

GAMBAR 13.1 # Usus Halus: Duodenum (Pctongan Longitudinal)


Dinding duodenum terdiri atas empat lapisan: mukosa dengan epitel (7a), lamina propria (Zb), dan
muskularis mukosa (5, tZ); jaringan ikat submukosa di bawahnya, dengan keleniar duodenal
(Brunner) (S, f S); dua lapisan otot polos muskularis eksterna ( 14); dan peritoneum viscerale serosa
(f S). Lapisan-lapisan ini menyatu dengan lapisan yang serupa di lambung, usus halus, dan usus besar
(kolon).
Usus halus ditandai oleh banyak tonjolan mirip-jari yang disebut vili (7) (tunggal' vilus); epitel
(Za) sel kolumnar dengan mikrovili yang membentuk limbus striatus; sel goblet (Z) yang terpulas-
pucat; dan keleniar intestinal (kriptus Lieberkiihn) (+, s) tubular pendek di lamina propria (7b).
Kelenjar duodenal (a, te) di submukosa (tA) merupakan ciri khas duodenum. I(elenjar ini tidak ter-
dapat di bagian lain usus halus (je;unum dan ileum) dan usus besar.
Vili (7) merupakan modifikasi permukaan mukosa. Di antara vili (7) terdapat ruang intervilus.
Epitel (7a) melapisi masing-masing vilus dan kelenjar intestinal (+, S). Setiap vilus memiliki bagian
tengah lamina propria (Zb), berkas serat otot polos (fo) yang meluas ke dalam vili dari muskularis
mukosa (5, tZ) dan sebuah pembuluh limfe sentral yaitu lakteal ( t t ) (lftat Gambar 13.7 untuk detail).
Kelenjarintestinal (4,8) terletakdilaminapropria(lb) danbermuarake dalamruangintervilus (1).
Pada irisan duodenum tertentu, kelenjar submukosa duodenal ( t3) meluas ke dalam lamina propria (3).
Lamina propria (Zb) Fga mengandung serat jaringan ikat halus dengan sel retikular, jaringan limfoid
difus, dan nodulus limfoid (5).
Submukosa (t:) & duodenum hampir terisi penuh oleh kelenjar duodenal (t3) tubular yang
bercabang. Muskularis mukosa (0, tZ} terputus jika kelenjar duodenal menembus ke dalam lamina
propria (:). Sekresl dari kelenjar duodenal (3) masuk di dasar kelenjar intestinal (a, +, S).
Pada potongan melintang duodenum, muskularis eksterna (f 4) terdlri atas lapisan sirkular dalam
( f +a) dan lapisan longitudinal luar ( f 4b) otot polos. Namury dalam gambar ini, duodenum terpotong
memanjang, dan arah serat kedua lapisan otot polos ini berkebalikan. Sel ganglion parasimpatis pleksus
saraf mienterikus (Auerbach) (6), dltemukan di usus halus dan usus besar, terlihat di jaringan ikat di
antara kedua lapisan otot muskularis eksterna ( t+). lleksus sel ganglion serupa, namun lebih kecil, juga
ditemukan di submukosa (tidak tampak) di usus halus dan usus besar.
Serosa (peritoneum viscerale) ( t 5) mengandung sel jaringan ikat, pembuluh darah, dan sel adiposa.
Serosa membentuk lapisan terluar bagian pertama duodenum.

7 Vilus:
a Epitel

b. Lamina
propria
8 Kelenjar
intestinal
Ruang 9 Muskularis
i ntervi us
I mukosa
10 Serat
2 Sel otot
goblet polos
11 Lakteal
3 Kelenjar
duodenal 12 Muskularis
di lamina mukosa
propria 13 Kelenjar
duodenal
4 Kelenjar di submukosa
intestinal

5 Nodulus
Muskularis
limfoideus
eksterna :

a. sirkular
dalam
b. longitudinal
luar
6 Pleksus Serosa
saraf
mienterikus

GAMBAR 13.1 i/uodenuiri *ius halus (potongan hematoksilin dan eosin.


Pembesaran lemah.
GAMBAR 13.2 ffi Usus Halus: Duodenum {Potongan Transversal)
Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan potongan melintang duodenum. Permukaan lumen
duodenum terdapat vili (2), yang dilapisi oleh epitel selapis silindris ( f ) dengan limbus striatus. Bagian
tengah setiap vilus (2) mengandung lamina propria (4,6) yang di dalamnya ditemukan sel jaringan
ikat, sel limfoid, sel plasma, makrofag, sel otot polos, dan sel lainnya. Selain itu, lamina propria (4, 6)
mengandung banyakpembuluh darah dan pembuluh limfe yang melebar dan buntu yaitu lakteal (g). li
antara vili (2) terdapat kelenjar intestinal (7) yang meluas sampai ke muskularis mukosa (S). U
bawah muskularis mukosa (8) adalah jaringan ikat padat tidak teratur submukosa (q). li duodenum,
submukosa (9) terisi oleh keleniar duodenal (5) penghasil-mukus yang terpulas-pucat dengan duktus-
nya menembus muskularis mukosa (8) untuk mencurahkan produk sekretoriknya di dasar kelenjar
intestinal (Z). Oi sekitar submukosa (9) dan kelenjar duodenal (5) terdapat muskularis eksterna ( l0).

Ciri,'khas duodenum adalah ftslsnhr,, duodenal , lBprr6rar), tubuloailnar'vang, bercabang .di


submukosa. Duktus ekskretoriusnlla fienembus,muskularis mukosa untiik meniurahkan sekiesinya
di dasar kolenj,ar.intestinalli,,Kefeniar.duOdenal meng€luarkan atau: membebaskan, pr,oduknya,ke
dalam:,lurnenrsebagai,,responsriterhadau masuknya, kinrus: asam,: rlari'-lambulg &n:jijmq.laSi
paratirnirati.salqh:,sar#,.vagus. , -,,, ,',; | ',
,.: Fungsi,utama:kele!]iarduodenal adalah r,nelndungi mu,[o5aduodenum dar:irisi,tambunB y..?ts
langat kotosif, Sel1<resi,rnukuidan'ion:bikarbqnaty'atlg,alkalis dari kelenjar: duo{enalyang masuk
ke duodenum. meqetralkan atau mendapar kimus,asam,sehingga:terciBtalingkungan,'yarig,lebih
sesuaiuntukeniimpeneer'naa.n.'.yangmaquk:keduodenumdaripankreas..:.
'Kelenjar,duodeha!,.rjuga, dip-erkir:akan men€hasilkaq hormon: polipeptida yaitu
urogastron.
Hormon ini rnenghambat:sekresi asam hiiiroklorida oleh:selparietal lambungrdan meningkatkan
proliferasi.€pitel,di'usushalus.'':' )'

GAMBAR 13.3 ffi Usus Halus: jejunum (Potongan Transversal)


Histologi duodenum bagian bawah, jejunum dan ileum serupa dengan duodenum bagian atas (lihat
Gambar 13.1). Satu-satunya pengecualian adalah kelenjar duodenal (Brunner); kelenjar ini biasanya
terbatas di submukosa pada bagian atas duodenum dan tidak ditemukan di jejunum dan ileum.
Gambar ini memperlihatkan lipatan permanen dan menonjol plika sirkularis ( f O) yang meluas ke
dalam lumen jejunum. Bagian tengah plika sirkularis (t0) dibentuk oleh jaringan ikat padat tidak teratur
submukosa (S, tS) yang mengandung banyak arteri dan vena (f :). Banyak tonjolan mirip-jari, vili
(12), melapisi plika (tO). li antara vili (tZ) terdapat ruang intervilus (rt), dan di dasar vili (12)
terdapat kelenjar intestinal (f+) yang berada di lamina propria (5). Kelenlar intestinal (krlptus
Lieberkrihn) (4) bermuara ke ruang intervilus ( I 1).
Di lumen, setiap vilus (r2) memperlihatkan epitel (f) silindris dengan limbus striatus dan sel
goblet. Di bawah epitel (1) di lamina propria (5) terdapat nodulus limfoid (6) dengan pusat germinal.
Berkas serat otot polos dari rnuskularis mukosa (2) meluas di lamina propria vili ( tZ). Setlap vilus juga
mengandung sebuah lakteal (4) sentral dan kapiler (lihat Gambar 13.7).
Usus halus dikelilingi oleh muskularis eksterna yang mengandung lapisan otot polos sirkular
dalam (7) dan lapisan otot polos longitudinal luar (S). Sel ganglion parasimpatis pleksus mienteri-
kus (f 6) terdapat di jaringan ikat di antara lapisan otot muskularis eksterna (2, S). lleksus submukosa
serupa terdapat di submukosa usus halus, tetapi tidak tampak dalarn gambar ini.
Peritoneum viscerale atau serosa (f Z) membungkus usus halus. Di bawah lapisan serosa terdapat
serat jaringan ikat, pembuluh darah, dan sel adiposa (9)"
1 Epitel selapis
silindris 6 Lamina propria
2 Vili
3 Lakieal
7 Kelenjar intestinal
4 Lamina propria

8 Muskularis
mukosa

' l:-r- r*rh$i ;:+- 9 Submukosa


',:'ti'
*
!q!!,.
"&. .:i :i tr-* si.il::
.W
1e
-t
'I[, tvtrisl(LI2ns
Jf,4" 'l'.9
.n:rl.ilr -$it-rr;sXr eksterna

GAMBAR 13.2 Usus halus: duodenum (potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan eosin. 25 X.

10 Plika sirkularis

1 Epitel (dengan
sel goblet)

2 Muskularis mukosa
12 Viti

3 Submukosa
13 Arteri dan
vena di
submukosa
4 Lakteal

5 Lamina propria
14 Kelenjar
6 Nodulus intestinal
limfoideus
:,;1
dengan
6 pusat germinal
E
€)- 1 5 Submukosa
|l$'.r.l\r\
ol 7 Otot polos
a\ sirkular dalam
6'r 8 Otot polos 16 Pleksus
l
@ longitudinal luar saraf
fl.
mienterikus

t-l
, -r:*.3 17 Serosa

GAMBAR 13.3 Usus halus: jejunum (potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan eosin.
Pembesaran lemah.
GAMBAR 13.4 ffi Kelenjar lntestinal dengan Sel Paneth dan Sel Enteroendokrin
Di dekat muskularis mukosa (S, f O) terdapat keleniar intestinal (Z) dengan sel goblet (2) dan sel
dengan limbus striatus. Di dasar kelenjar intestinal (7) terlihat sel bentuk-piramid dengan granula
asidofilik besar yang kebanyakan mengisi sitoplasma dan mendesak inti ke dasar sel. Ini adalah sel Paneth
(+,0) yangterdapat di sepanjang usus halus.
Sel enteroendokrin (3, 8) tersellp di antara sel kelenjar intestinal, sel kelenjar mitotik ( t, 6), sel
goblet (2), dan selPaneth (4,9). Sel enteroendokrinmengandunggranulahalusyangterletakdi sitoplasma
basal dan dekat dengan lamina propria dan pembuluh darah. Kebanyakan sel enteroendokrin menyerap
dan mendekarboksilasi prekursor monoamin biogenik dan, karenanya, dianggap sebagai sel APUD
(amine precursor uptake and decarboxylation cell). Sel APUD ditemukan di epitel saluran pencernaan
(lambung, usus halus dan usus besar), saluran pernapasan, pankreas, dan kelenjar tiroid.

GAMBAR 13.5 ffi Usus Halus: Jejunum dengan $el Paneth


Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan mukosa jejunum. Vili (l) dilapisi oleh epitel se-
lapis silindris (2) dengan limbus striatus. Di antara sel-sel kolumnar terdapat sel goblet (3) terisl-
mukus. Di dalam lamina propria (6) setiap vilus terdapat sel limfoid, makrofag, sel otot polos, pem-
buluh darah (7), dan lakteal limfe (tidak terlihat). Di antara vili terdapat keleniar intestinal (S), yang
di bagian dasarnya mengandung granula sekretorik eosinofilik atau terpulas-merah sel Paneth (9).
Kelenjarintestinal(8)berakhirdidekatmuskularismukosa (4),yangdibawahnyaadalahsubmukosa
(sr.

Sel Paneth (cellula panethensis), terletak di dasar kelenjar intestinal, adalah sel eksokrin dan
menghasilkan lisozim, suatu enzim antibakterial yang mencerna dinding sel bakteri dan
menghancurkannya. Sel Paneth juga memiliki fungsi fagositik. Karena itu, sel ini memiliki peran
penting dalam mengontrol flora mikroba di usus halus.
' Sei enteroendJkrin (endocrinocyti gastroenteropancreatici) di usus halus menghasilkan
banyak hormon regulator, seperti gasfric inhibitory peptide, sekretin, dan kolesistokinin
(pankreozimin). Untuk mengeluarkan hormon-hormon ini- secara langsung ke dalam kapiler,
granula sekretorik di sel ini terletak di dasar sel, yang berdekatan dengan lamina propria dan
kapiler. Setelah berada di dalam darah, hormon regulator mengendalikan pengeluaran sekresi
lambung dan pankreas/ merangsang motilitas usus, dan merangsang kontraksi kandung empedu
untuk mengeluarkan empedu.
I

s* ,*&r.e
u
1 Sel mitotik f
2 Sel goblet 6 Sel mitotik

3 Sel enteroendokrin
7 Kelenjar
intestinal

4 Sel Paneth 8 Sel


enteroendokrin
9 Sel Paneth

5 Muskularis 10 Muskularis
mukosa mukosa

GAMBAR 13.4 Kelenjar intestinal dengan sel Paneth dan sel enteroendokrin. Pulasan: hematoksilin dan
eosin. Pembesaran kuat.

s:i:
tr
-s
"']i-
{i
$ 6 Lamina propria

flt'ffi
i.*i'-lri:
' "'*r* . l*" j.-
7 Pembuluh darah

"b-1.

2 Epitel selapis
silindris
**&c;l:; 8 Kelenjar intestinal

3 Sel goblet 'r


&
{'

4 Muskularis I Sel Paneth


mukosa

5 Submukosa

GAMBAR 13.5 Usus halus: jejunum dengan sel Paneth. Pulasan: Mallory-Azan. 40 X.
I

GAMBAR 13.6 # Usus Halus: lleum dengan Nodulus Limfoid (Peyer's patch)
(Poton gan Transversal)
Ciri khas ileum adalah agregasi nodulus limfoid (5, tZ) yaitu nodulus lymphoideus aggregatus
submucosus (Peyer's patch) (5, tZ). Setiap bercak Peyer adalah agregasi banyak nodulus limfoid yang
terdapat di dinding ileum berseberangan dengan perlekatan mesenterium. Kebanyakan nodulus limfoid
(5, tZ) memperlihatkan pusat germinal (S). Uodutus limfoid biasanya menyatu dan batas di antara
nodulus menjadi tidak jelas.
Noduluslimfoid (S,tz)berasaldarijaringanlimfoiddifuslaminapropria(ro).Vititidakterdapat
di daerah lumen usus tempat nodulus mencapai permukaan mukosa. Nodulus limfoid (5, tz) biasanya
meluas ke dalam submukosa (6), menembus muskularis mukosa (rS), dan menyebar di jaringan ikat
longgar submukosa (6).
Dalam gambar juga terlihat epitel permukaan ( f ) yang melapisi vili (2, S), keleniar intestinal (4,
l1), lakteal di vili (1, g), lapisan sirkular dalam (r+a) dan lapisan longitudinal luar (r+b) di
muskularis eksterna (f +), dan serosa (7).
'1 Epitel permukaan

2 Vili dengan
lamina propria
8 Vili (potongan melintang)
3 Lakteal
9 Lakteal

4 Kelenjar intestinal 10 Lamina propria

5 Pusat germinal 11 Kelenjar intestinal


nodulus lymphodeus
(Peyer's patch)
'12 Nodulus lymphodeus
6 Submukosa (Peyer's patch)

13 Muskularis
mukosa (terputus)

14 Muskularis eksterna
a. Lapisan sirkular dalam

.r b. Lapisan longitudinal luar


_
-' ,i-.:,1{.i.:ii

GAMBAR 13.6 Usus halus: ileum dengan nodulus limfoid (Peyer's patchl (potongan transversal).
Pulasan: hematoksilin-eosin. Pembesaran lemah.
GAMtsAR 13.7 ffi Usus l-{alus; Vili
Beberapa vili (l) terpotong memanjang dan melintang, dan digambarkan pada pembesaran yang lebih
kuat. Epitelpermukaan (2) selapis silindris yangmelapisivili (1) mengandungselgoblet (7) penghasil-
mukus dan sel absorptif dengan limbus striatus (mikrovili) (S). Untuk memperlihatkan mukus, sediaan
diberi pewarnaan untuk karbohidrat. Akibatnya, sel goblet (7) berwarna merah magenta.
Membrana basalis (s) tipis terlihat di antara epitel permukaan (2) dan lamina propria (+). li
bagian tengah lamina propria (4) ditemukan sel jaringan ikat dan serat kolagen, sel darah, dan serat otot
polos (5). Di setiap vilus juga terdapat (tidak selalu tampak pada sediaan) sebuah lakteal sentral (6),
pembuluh limfe yang dilapisi oleh endotel. Arteriol, satu atau lebih venula, dan kapiler (l) yuga tampak
di dalamvili.

Lamina propria dan submukosa mengandung banyak agregat nodulus iimfoid besar, disebut
nodulus lymphoideus aggregatus sutrmucosus (Peyer's patch). Di atas bercak Iimfoid ini terdapat
sel epitel khusus, yaitu sel M (epitheliocytus microplicatus). Membran sel M memperlihatkan
invaginasi dalam yang mengandung makrofag dan limfosit. Nodulus limfoid pada bercak peyer
mengandung banyak limfosit B, beberapa limfosit T, makrofag, dan sel plasma. Sel M secara terus
menerus berkontak dengan antigen di lumen usus, menelan antigen, dan menyajikannya ke
limfosit dan makrofag di lam ina propria. Antigen yang menyentuh limfJsit d"" rrk;;fr;r"f
memulai respons imunologik yang sesuai terhadap molekul asing ini. ""il,irv"
L.tsus Halus
Usus halus melakukan banyak fungsi pencernaan, meliputi (1) melanjutkan dan menuntaskan
pencernaan (diawali di rongga rnulut dan lambung) produk makanan (kimus) oleh bahan kimia
dan enzim yang dihasilkan oleh hati dan pankreas, dan oleh sel di mukosanya sendiri; (2) absorpsi
selektif nutrien ke dalam darah dan kapiler limfe; (3) pengangkutan kimus dan produk sisa
pencernaan ke usus besar; dan (4) mengeluarkan berbagai hormon ke dalam darah untuk mengatur
fungsi sekretorik dan motilitas organ pencernaan.
Sel goblet (exocrinocytus caliciformis) di epitel permukaan menghasilkan mukus yang
melumasi, menyelubungi, dan melindungi permukaan usus dari efek korosif bahan kimiawi'dal
enzim pencernaan. Selubung glikokaliks (glycocalyx) luar pada sel absorptif tidak hanya melindungi
permukan usus dari pencernaan, namun juga mengandung banyak enzim yang diperlukan untu-k
pencernaan akhir produk makanan. Enzim-enzim ini dihasilkan oleh sel epitel absorptif.
Absorpsi nutrien ke dalam sel berlangsung melalui proses difusi, difusi terfasiliiasi, osmosis,
dan.transpo.r aktif. Sel usus mengabsorpsi asamamino, glukosa, dan asam lemak masing-masing
-
adalah produk akhir pencernaan protein, karbohidrat, dan lemak. Asam amino, air, berb"agai ion]
dan glukosa ditranspor melalui sel usus ke dalam kapiler darah yang terdapat di lamina propria
vili. Dari sini, zat-zat tersebut mengalir ke hati melalui vena porta. Namun, kebanyakan aiam
lemak rantai-panjang dan monogliserida tidak masuk ke dalam kapiler darah, tetapl masut< ke
pembuluh limfe halus yang buntu, yaitu lakteat, yang juga terdapat di lamina propria setiap vilus.
Adanya serat otot polos di vili menyebabkan kontraksivilus dan'mendorong iii tat<teat darivili ke
pembuluh limfe yang lebih besar di submukosa dan ke dalam mesenterium.
s l.;$ 6 Lakteal sentral
2 Epitel permukaan E.l
sl.
.is ,

qnN
!!r. I
s\
q-.
.d;
:.":8',
7 Sel goblet
9q.00
$.t '
B Membrana
basalis
4 Lamina propria
i- clo
., e"!.
'p,i.
5 Serat otot polos f .:l
o{ ed
r{
!l I
$

GAMBAR 13.7 Vili usus halus (potongan longitudinal dan transversal). Pulasan: periodic acid-Schiff.
Pembesaran sedang.
GAMBAR 13.8 ffi Usus Besar: Kolon dan Mesenterium (Potongan Transversal)
Dindingkolon memilikilapisan-lapisan dasaryang serupa denganlapisanyang ada di usus halus. Mukosa
(4-7) terdiri atas epitel (4) selapis silindris, keleniar intestinal (5), lamina propria (6), dan musku-
laris mukosa (Z). Submukosa (S) di bawahnya mengandung sel dan serat jaringan ikat, berbagai
pembuluh darat! dan saraf. Muskularis eksterna (ta) dibentuk oleh dua lapisan otot polos. Serosa
(peritoneum viscerale dan mesenterium) (3, 17) melapisi kolom transversum dan kolon sigmoid.
Adanya beberapa modifikasi di dinding kolon yang membedakan bagian ini dari bagian lainnya di saluran
pencernaan,
Kolon tidak memiliki vili atau plika sirkularis, dan permukdan luminal mukosa licin. Di kolon yang
tidak melebar, mukosa (+-Z) aan submukosa (8) memperlihatkan banyak lipatan temporer (f Z). Oi
lamina propria (6) dan submukosa (8) kolon dijumpai nodulus limfoid (q, f f ).
Lapisan otot polos di muskularis eksterna (ta) kolon mengalami modifikasi. Lapisan sirkular
dalam (16) terlihatutuh di dindingkolon, sedangkanlapisanlongitudinal luar ototpolos dibagi menjadi
tiga pita memanjang yang lebar yaitu taenia coli (1, l0). Lapisan otot longitudinal luar (f S) yang
sangat tipis, yang sering terputus-putus, dijumpai di antara taenia coli (t, tO). Sel-sel ganglion para-
simpatis pleksus saraf mienterikus (Auerbach) (2, 14) terdapat di antara kedua lapisan otot polos
muskularis eksterna (13).
Kolon transversum dan kolon sigmoid melekat pada dinding tubuh melalui mesenterium (f S).
Oleh karena itu, serosa (2, tZ) menjadi lapisan terluar.

GAMBAR 13.9ffi Usus Besar: Dinding Kolon (Potongan Transversal)


Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan bagian dinding kolon. Epitel selapis silindris
mengandung sel absorptif kolumnar (f ) dan sel goblet (2, 6) terlsi-mukus, yang jumlahnya makin
banyak ke arah ujung distal kolon. Keleniar intestinal (+) di kolon dalam dan lurus, dan terentang dari
laminapropria (3) ke muskularis mukosa (8). Laminapropria (3) dan submukosa (9) berisi agregasi
sel limfoid dan nodulus limfoid (5, Z).
1 Taenia
coli
2 Pleksus
saraf
mienterikus
3 Serosa
- 11 Nodulus
limfoideus

12 Lipaian
temporer

8 Submukosa
13 Muskularis
eksterna

9 Nodulus
limfoideus
14 Pleksus saraf
mienterikus
10 Taenia
coli

15 Lapisan otot
longitudinal luar

16 Lapisan otot
sirkular dalam
17 Serosa
mesenterium
'18 Mesenterium

GAMBAR 13.8 Usus besar: kolon dan mesenterium (pandangan menyeluruh, potongan transversal).
Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaran lemah.

1 Sel silindris
absorptif

2 Sel goblet 6 Sel goblet

3 Lamina propria

4 Kelenjar
intestinal

8 Muskularis
mukosa

9 Submukosa
5 Nodulus limfoideus

GAMBAR 13.9 Usus besar: dinding kolon (potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan
eosin. 30 X.
GAMBAR 13.10 ffi usus Besar; Dinding Kolon iPotongan Transversal)
Irisan dinding kolon yang tidak melebar memperlihatkan lipatan temporer (9) mukosa (z-+) dan
submukosa (S, f Z). Empat lapisan dinding yang bersambungan dengan yang terdapat di usus halus
adalah mukosa (2-4), submukosa (5, 12), muskularis eksterna (6), dan serosa (7).
Vili tidak terdapat di kolon, tetapi lamina propria (3) teridentasi oleh keleniar intestinal (kriptus
Lieberkiihn) (r, ro) panjang yang terentang dari lamina propria (3) hngga muskularis mukosa (4,
r l).
Epitel (Z), dengan banyak sel goblet, adalah epitel selapis silindris dan berlanjut ke dalam kelenjar
intestinal ( t, tO). Beberapa kelenjar intestinal ( t, tO) terpotong memanjang, melintang, atau oblik.
Lamina propria (2), seperti di usus halus, mengandung banyak jaringan limfoid difus. Suatu nodu-
lus limfoid (r3) terllhat di bagian yang lebih dalam di lamina propria. Sebagian nodulus limfoid yang
lebih besar dapat terentang dari muskularis mukosa (+, t t) hingga submukosa (s, tz).
Muskularis eksterna (6) atipikal. Lapisan longitudinal muskularis eksterna (6) tersusun menjadi
berkas-berkas atau pita-pita otot polos yaitu taenia coli (f5). Seperti di lapisan sirkular, taenia coli (15)
dipasok oleh pembuluh darah (16). Ganglion parasimpatis pleksus mienterikus (s, r+) terletak di
antara lapisan otot muskularis eksterna (6).
Serosa (7) melapisi jaringan ikat dan sel adiposa (tZ) di kolon transversum dan kolon sigmoid.
Kolon asendens dan desendens letaknya retroperitoneal, dan permukaan posteriornya dilapisi oleh
adventisia.

Fungsi utama usus besar (intestinum crassum) adalah mengabsorpsi air dan mineral (elektrolit)
dari bahan makanan tidak tercerna yang diangkut dari ileum usus halus dan memadatkannya
menjadi feses (tinja) untuk dikeluarkan dari tubuh. Sehubungan dengan fungsi ini, epitel usus
besar mengandung sel absorptif kolumnar (serupa dengan sel yang terdapat di epitel usus halus)
dan sel goblet penghasil-mukus, yang menghasilkan mukus untuk melumasi lumen usus besar
agar feses mudah lewat. Tidak ada enzim pencernaan yang dihasilkan oleh sel usus besar.

Ferhedaan Histologik Antara Usus Halus dan Usus Besar {Kolon}


Usus besar tidak memiliki plika sirkularis dan vili yang menjadi ciri khas usus halus. Kelenjar
intestinal terdapatdi ususbesardanserupadenganyarlgadaii urrrnrlus.Na*u- ["'"";;;i;i
lebih dalam (lebih panjang) dan tidak memiliki sel Paneth di dasarnya. Epitel usus besar juga
mengandung berbagai sel enteroendokrin.
Meskipun terdapat di usus halus, sel goblet lebih banyak di epitel usus besar. .lumlah sel
goblet juga meningkat dari sekum ke arah bagian akhir kolon sigmoid. Lamina propria usus besar
mengandung banyak nodulus limfoid soliter, akumulasi limfosit, sel plasma, dan makrofag.
Berbeda dari usus halus, muskularis eksterna usus besar dan sekum memperlihatkan irrun"n
unik. Terdapat lapisan otot polos sirkular dalam. Namun, lapisan otot longitudinal luar tersusun
menjadi tiga berkas otot longitudinal yang disebut taenia coli. Kontraksi atau tonus di taenia coli
membentuk kantung (sakulus) di usus besar yaitu haustra (lihat Cambaran Umum 13).
I Lipatan temporer
(mukosa dan submukosa)

10 Kelenjar intestinal
(potongan memanjang
dan melintang)

11 Muskularis
2 Epitel
mukosa
(dengan
sel goblet)
12 Submukosa
3 Lamina
propria
4 --*
Muskularis
mukosa i 13 Nodulus limfoideus
5 Submukosa

Muskularis
eksterna Pleksus
mienterikus

15 Taenia coli

7 Serosa

16 Pembuluh darah
8 Pleksus mienterikus

17 Sel adiposa

GAMBAR 13.10 Usus besar: dinding kolon (potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan eosin.
Pembesaran sedang.
GAMBAR 13.11 ffi Apendiks (Pandangan Menyeluruh, Potongan Transversal)
Gambar ini memperlihatkan potongan melintang apendiks vermiformis dengan pembesaran lemah.
Morfologi mirip dengan kolon, kecuali adanya beberapa modifikasi.
Dalam membandingkan mukosa apendiks dengan kolon, epitel ( 1) mengandung banyak sel goblet,
lamina propria (S) di bawahnya mengandung keleniar intestinal (S) (kriptus Lieberkiihn), dan ter-
dapat muskularis mukosa (2). Kelenlar intestinal (5) di apendiks kurang berkembang, lebih pendelg
dan sering berjauhan letaknya dibandingkan di kolon Jaringan limfoid difus (6) di dalam lamina
propria (3) sangat banyak dan sering terlihat di submukosa (S).
Nodulus limfoid (4, l) dengan pusat germinal banyak ditemukan dan sangat khas bagi apendiks.
Nodulus ini berasal dari lamina propria dan meluas dari epitel permukaan ( t) hingga submukosa (8).
Submukosa (s) memiliki banyak pembuluh darah (f f ). Muskularis eksterna (7) terdiri atas
lapisansirkulardalam (7a) danlapisanlongitudinalluar (7b). Ganglionparasimpatis (f z) pleksus
mienterikus (12) terletak di antara lapisan otot polos sirkular dalam (7a) dan longitudlnal luar (7b)
muskularis eksterna.
Lapisan terluar apendiks adalah serosa (fO) dengan sel adiposa (t3) d bawahnya.
7 Muskularis eksterna
a. Lapisan sirkular
dalam
b, Lapisan
longitudinal
luar

.1,,'

Epitel dengan
sel goblet

2 Muskularis 8 Submukosa
mukosa

3 Lamina propria
9 Nodulus limfoid
dengan pusat germrnal

4 Pusat germinal
(nodulus limfoid)

10 Serosa
Kelenjar intestinal

11 Pembuluh darah
(di submukosa)
6 Jaringan limfoid difus
12 Ganglion
parasimpatis
(pleksus saraf
mienterikus)
13 Sel adiposa

GAMBAR 13.11 Apendiks (pandangan menyeluruh, potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan
eosin. Pembesaran lemah.
GAMBAR 13.12 ffi Rektum {Pandangan Menyeluruh, Potongan Transversal)
Histologi rektum bagian atas mirip dengan kolon.
Epitel permukaan (t) lumen (5) dilapisi oleh sel selapis silindris dengan limbus striatus dan sel
goblet. Keleniar intestinal (+), sel adiposa (rz), dan nodulus limfoid (ro) ai dalam lamina propria
(z) serupa dengan yang ada di kolon. Kelenjar intestinal lebih panjang, lebih rapat, dan terisi oleh sel
. goblet. Di bawah lamina propria (2) adalah muskularis mukosa (tt).
Lipatan longitudinal (3) di rektum bagian atas dan kolon temporer. Lipatan ini memiliki bagian
tengah submukosa (S) yang dilapisi oleh mukosa. Lipatan longitudinal permanen (kolum rektal)
terdapat di rektum bagian bawah dan kanalis analis.
Taenia coli di kolon berlanjut ke dalam rektum, tempat muskularis eksterna (13) terdiri atas
lapisan otot polos sirkular dalam (fSa) dan longitudinal luar (feb). Di antara kedua lapisan otot
polos terdapat ganglion parasimpatis pleksus mienterikus (Auerbach) ( f +).
Adventisia (9) menutupi sebagian rektum, dan serosa menutupi sisanya. Banyak pembuluh darah
(A,1, tS) ditemukan di submukosa (s) dan adventisia (9).

GAMBAR 13.13 ffi Taut Anorektal (Potongan Longitudinal)


Bagian kanalis analis di atas taut anorektal (iunctio anorectalis) (7) menggambarkan bagian terbawah
rektum. Bagian kanalis analis di bawah taut anorektal (7) menunjukkan transisi dari epitel selapis
silindris (r) menjadi epitel berlapis gepeng (s) kulit. Perubahan dari mukosa rektum ke mukosa anus
terjadi di taut anorektal (7).
Mukosa rektum mirip dengan mukosa kolon. Keleniarintestinal (3) agaklebih pendek dan terpisah
jauh. Akibatnya, lamina propria (Z) lebih menonjol, jaringan limfoid difus lebih banyak, dan nodulus
limfoid (r r) soliter lebih banyak.
Muskularis mukosa (a) dan kelenjar intestinal (3) saluran pencernaan berakhir di dekat taut
anorektal (7). Lamina propria (2) rektum digantikan oleh jaringan ikat padat tidak teratur lamina
propria kanalis analis (9). Submukosa (5) rektum menyatu dengan jaringan ikat di lamina propria
kanalis analis, bagian yang mengandungbanyakpembuluh darah. Pleksus hemoroidalis internus (10)
vena terletak di mukosa kanalis analis. Pembuluh darah dari daerah ini berlanjut ke dalam submukosa (5)
rektum.
Lapisan otot polos sirkular muskularis eksterna (6) meningkat ketebalannya di bagian atas kanalis
analis dan membentuk sfingter ani internus (6). Di sebelah bawah kanalis analis, sfingter ani internus
(6) digantikan oleh otot rangka sfingter ani eksternus (rz). Di sebelah luar sfingter ani eksternus (12)
yaitu otot rangka levator ani (13).
9 Adventisia

Epitel permukaan 10 Nodulus limfoideus

2 Lamina propria
11 Muskularis mukosa

3 Lipatan longitudinal

12 Sel adiposa
13 Muskularis
eksterna :
a. Lapisan sirkular
dalam
5 Lumen b. Lapisan
longitudinal
luar
6 Venula
-----4;

7 Arteriol Ganglion
parasimpatis
pleksus mienterikus

Submukosa
'i (Auerbach)

15 Arteriol dan
venula

GAMBAR 13.12 Rektum (pandangan menyeluruh, potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan
eosin. Pembesaran lemah.

7 Taut anorektal
1 Epitel selapis
silindris B Epitel berlapis
gepeng
2 Lamina propria
9 Lamina propria
3 Kelenjar intestinal kanalis analis

10 Pleksus hemoroidalis
4 Muskularis mukosa internus

11 Nodulus limfoideus
5 Submukosa

12 Sfingter ani eksternus


(otot rangka)

6 Muskularis eksterna
(sfingter ani internus)

13 Musculus levator
ani (otot rangka)

GAMBAR 13.13 Taut anorektal (potongan longitudinal). Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaran
lemah.
BAB 13 Ringkasan
Sistem Pencernaan: Usus Halus dan Besar
Usus Halus
o Saluran panjang berkelok-kelok yang dibagi menjadi duodenum, jejunum, dan ileum
o Duodenum adalah segmen terpendek dengan vili lebar, tinggi, dan banyak
o Mencerna isi lambung dan mengabsorpsi nutrien ke dalam kapiler darah dan lakteal limfe
. Mengangkut kimus dan produk sisa ke usus besar
o Mengeluarkan banyak hormon untuk mengatur fungsi sekretorik dan motilitas organ pencernaan
o Asam amino, air, iory glukosa, dan bahan lain diabsorpsi dan diangkut di dalam kapiler darah
o Asam lemak rantai-panjang dan monogliserida diangkut oleh lakteal limfe
o Mengandung banyak modifikasi permukaan permanen yang meningkatkan kontak selular untuk absorpsi
o Plika sirkularis adalah lipatan spiral dengan bagian tengah submukosa yang menjulur ke dalam lumen usus
o Vili adalah tonjolan mirip-jari lamina propria yang menjulur ke dalam lumen usus
o Mikrovili adalah tonjolan sitoplasma sel absorptif yang menjulur ke dalam lumen usus
o Mikrovili dilapisi oleh enzim limbus striatus yang mencerna makanan sebelum absorpsi
r Vili mengandung jaringan ikat dengan kapiler, lakteal, dan berkas otot polos
r Lamina propria berisi limfosit, sel plasma, makrofag, eosinofif dan sel mast
o Berkas otot polos di lamina propria vili merangsang pergerakan dan kontraksi vili

SeI Usus Halus


r Sel absorptif dengan mikrovili yang diselubungi oleh glikokaliks adalah jenis terbanyak di epitel usus
r Sel goblet, terselip di antara sel absorptif, meningkat jumlahnya ke arah bagian distal
o Sel enteroendokrin tersebar di seluruh epitel dan kelenjar intestinal.
o Granula sekretorik sel enteroendokrin terletak di dasar sel dan dekat dengan kapiler
o Sel enteroendokrin mengeluarkan banyak hormon regulator untuk sistem pencernaan
r Sel tidakberdiferensiasi di dasar kelenjar intestinal menggantikan sel luminal yang rusak
o Sel Paneth dengan granula eosinofilik merah muda di sitoplasma ditemukan di kelenjar intestinal
o Sel Paneth menghasilkan enzim antibakterial lisozim untuk mengontrol flora mikroba di usus
o Sel M adalah sel khusus yang melapisi nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch)

Keleniar Usus Halus


r Kelenjar intestinal terletak di antara vili di sepanjang usus halus
e Kelenjar intestinal bermuara ke dalam lumen usus di dasar vili
o Kelenjar duodenal di submukosa duodenum merupakan ciri khas bagian ini
o Kelenjar duodenal menembus muskularis mukosa untuk mengeluarkan mukus dan bikarbonat
r Sekresi bikarbonat masuk ke dasar kelenjar intestinal dan melindungi duodenum dari kimus yang asam
o Polipeptida urogastron dari kelenjar duodenal menghambat sekresi asarn hidroklorida

Akumulasi Limfe di Usus Halus


o Nodulus l1'rnphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch) adalah agregasi nodulus limfoid permanen yang
banyak
r Bercak Peyer terutama ditemukan di lamina propria dan submukosa bagian akhir usus
o Di atas plak Peyer terdapat sel M khusus, yang tidak terdapat di bagian usus lain
o Sel M menunjukkan invaginasi dalam yang mengandung makrofag dan limfosit
o Sel M berkontak dengan antigen dan menyajikannya ke limfosit untuk memicu respons

322
Usus Besar
o Terletak di antara anus dan ujung terminal ileum
o Lebih pendek dan kurang berkelok dibandingkan dengan usus halus
o Terdiri dari sekum, kolon asendens, transversum, desendens, dan sigmoid
o Kimus setengah-cair masuk melalui katup ileosekal
o Di ujung terminal, residu setengah-cair menjadi tinia setengah-padat atau keras
o Fungsi utama adalah mengabsorpsi air dan elektrolit
. Epitel terdiri dari epitel selapis silindris dengan banyak sel goblet
o Sel goblet menghasilkan mukus untuk melumasi kanalis analis agar tinja mudah keluar
o Tidak ada enzim atau bahan kimiawi yang dihasilkan, tetapi sel enteroendokrin terdapat di epitel
o Tidak terdapat plika sirkularis, vili, atau sel Paneth; kelenjar intestinal terletak lebih dalam.
o Jumlah nodulus limfoid soliter dengan sel yang meningkat terdapat di lamina propria
o Muskularis eksterna mengandung lapisan sirkular dalam dengan lapisan luar yang tersusun dalam tiga berkas, taenia
coli
e Kontraksi taenia coli membentuk sakulus atau haustra
Vas sinusoideum

Hepatocytus

Hepar
I

Ductus biliaris

Vena portae
hepatis

Ductus intralobularis
Vesica ll
biliaris Acinus pancreaticus

Ductus

Cellula acinosa /
pancreaticus Vena

Vas capillare
Endocrinocytus A
(Glucagonocytus)
Endocrinocytus B
(lnsulinocytus)

GAMBARAN UMUM 14 Sediaan hati dan pankreas digambarkan, dengan penekanan pada lobulus hati
dan sistem duktus pankreas eksokrin secara detail.

324