Biji merupakan sumber makanan yang penting bagi hewan dan manusia. Di antara Angiospermae, Poaceae paling banyak menghasilkan pangan yang berasal dari bij Fabaceae menempati tempat kedua dalam kepentingan itu, Selain untuk pangan, bij menjadi sumber minuman (kopi, coklat, bir), obat, seat (kapas), dan minyek yang digunakan dalam industri. 22.4 Bagian biji Biji dibentuk dengan adanya perkembangan bakal biji. Pada saat pembuahan, tabung, sari memasuki kantung embrio melalui mikropil dan menempatkan dua buah inti gamet jantan padanya. Satu di antaranya bersatu dengan inti sel telur dan yang lain bersatu dengan dua inti polar atau hasil penyatuannya, yakni inti sekunder. Penyatuan gametjantan dengan sel telur menghasilkan zigot yang tumbuh menjadi embrio. Penyatuan gamet jantan yang lain dengan kedua inti polar menghasilkan inti Sel endosperm pertama yang akan membelah-belah menghasilkan jaringan endosperm. Proses yang melibatkan kedua macam pembuahan (penyatuan) tersebut dinamakan pembuahan ganda.. Biji masak terdiri dari tiga bagian: embrio dan endosperm (keduanya hasil pembuahan ganda), serta kulitbiji yang dibentuk oleh dinding bakal bij, termasuk kedua integumennya, Embrio adalah sporofit muda yang tidak segera melanjutkan pertumbuhannya, melainkan memasuki masa istirahat (dorman). Saat itu biji biasanya tahan sires: Kekurangan air, panas atau dingin yang berlebihan, penckanan, dan serangan Kimiawi, Embrio senantiasa diringi oleh cadangan makanan baik organi maupun ‘Anorganik yang berada di sekeliling embrio atau di dalam jaringannya sendiri. Kulit Difi atau testa bersfat tahan atau kadang-kadang memiliki permukaan yang memudahkan penyebarannya oleh angin. Biji mampu bertahan dalam lingkungan yang eras. Karena itu, suatu spesies dapat bertahan dalam iklim miskin (kurang ‘menguntungkan pertumbuban) dengan memiliki daur pertumbuhan yang sesuai dengan masa musim yang menguntungkan atau optimal. Daur pertumbuhan itu Giikuti oleh mekanisme pertahanan dalam fase biji jika lingkungan terlalu keras, Selain toleransi techadap stres sepert itu, biji juga merupakan alat untuk bergerak melalui lingkungan atau berpindah tempat, Setelah mencapai tempat yang cocok, bij menyerap air, dan sporofit muda di dalamnya dapat segera tumbuh, didukung oleh makanan cadangan yang ada padanya, Cadangan makanan dalam biji menunjang sporofit muda yang muncul dari biji yang berkecambah sampai mampu berfotosintesis. Sebab itu, penyimpanan eadangan 2a7‘makanan merupakan salah satu fungsi utama biji. Penyimpanan makanan dilakukan terutama di luar embrio, yakni dalam endosperm atau perisperm. Endosperm dibentuk oleh hasil pembelahan penyatuan inti sel jantan dengan inti sel sentral, Perisperm adslah jaringan nusclus yang menyimpan cadangan makanan, Namuny di banyak tumbuhan dikotil, kedva jaringan tersebut hidup singkat saja dan makanan diserap oleh embrio yang sedang berkembang sebelum biji, memasuki masa istirahat. Dalam hal itu makanan disimpan dalam tubuh embrio, yakni dalam keping bijinya. Dalam perkembangan bakal biji menjadi bij, bagian terbesar volume biji ditempatt oleh embrio atau oleh embrio bersama dengan endosperm, sedangkan integumen tertekan’ketika bagian di dalamnya berkembang menjadi besar dan berkurang tebalnya. Mikropil dapat terlihat sebagai pori kecil atau Kurang jelas. Scbagian @tau seluruh funikulus lepas dari biji dan meninggalkan bekas yang disebut hilum. Pada biji anatrop, bagian funikulus yang melckat pada bij tetap bertahan dan dikenali sebagai alur memanjang atau rafe di satu sisi biji. Setelah pembuahan, bagian ujung distal dari funikulus dapat tumbuh menghasilkan tonjolan, disebut ari, yang tumbuh menyelubungi bij. Aril sering terdapat di tumbuhan tropika dan subtropiks, seperti Intsiabijuga, Pithecellobium dulce, duren (Durio zibethinus), dan pala (Myristica fragrans) Diperkirakan aril merupakan alat adaptasi, untuk penyebaran oleh hewan. Kadang-kadang tonjolan itu tumbuh tidak di vjung funikulus, melainkan di salah satu tempat lain pada biji. Struktur seperti itu disebut ariloid, Contohnya adalah pads bij jarak (Ricinus communis) yang bertempat di dekat mikropil dan discbut karunkula ‘Selain itu, ada struktur serupa sumbat yang dibentuk di daerah mikropil yang sewaktu perkecambahan akan lepas dengan batas pelepasan yang bundar. Alat seperti itu disebut operkulum dan ditemukan misalnya pada biji enau (Arenga pinnata). 22.2 Perkembangan biji Pembuahan ganda merupakan rangsangan yang memulai peristiwa perkembangan yang menghasilkan bij. Pertumbuhan dan diferensiasi bakal biji, kantung embrio, serta endosperm dan embrio berlangsung menurut stadium yang saling terkait serta ‘mengikuti urutan yang khas. Setelah pembuahan, pertumbufan bakal biji segera iikuti oleh pertumbuhan endosperm. Peningkatan volume endosperm berkaitan dengan pertambahan kantung embrio. Embrio akan menunjukkan pertambahan vukuran dengan cepat setelah endosperm mencapai volume maksimum. Pada kapri, pertumbuhan embrio terjadi seiring dengan pengurangan volume endosperm sehingga embrio hampir memenuhi kantung embrio sebelum masa dorman. Penyerapan bahan oleh embrio dari endosperm telah ditunjukkan pada ‘Aesculus. ‘Atom 14C yang disuntikkan ke dalam kantung embrio akan terlokalisasi dalam keping biji. Kantung embrio yang tumbuh merupakan wadah tempat masuknya air dan bahan terlarut dari jaringan di dekatnya. Jaringan tersebut dipasok dengan air, hasil fotosintesis, dan nitrogen dari bagian vegetatif tumbuhan melalui jaringan pembuluh dalam funikulus. Pemindahan makanan ke kantung embrio melibatkan proses pencernaan sebagian besar jaringan bakal biji. Jadi, ‘embriogenesis juga merupakan persiapan bagi masa perkecambahan yang sukses. Pada saat 248 EstiiB, Hidayet, Anatom tumbunan borbil‘embriogenesis, jaringan hara di luar embrio dan di dalam embrio sendiri akan mensintesis dan menyimpan sejumlah besar bahan makanan. Pada waktu perkecambahan, scl yang sama akan membalikkan proses metabolisme dan akan ‘menghidrolisis zat hara yang tersimpan, Dalam pembalikan metabolisme yang ‘mendasar itu diduga terlibat aktivasi dan deaktivasi gen. 22.3 Kulit biji Kulit biji berbeda-beda strukturnya schubungan dengan sifat khas biji, seperti jumlah dan tebal integumen, pola jaringan pembuluh, serta perubahan dalam integumen sewaktu biji menjadi masak. Perubahan yang terjadi pada kulit biji tomat (Lycopersicum esculentum) merupakan contoh yang menarik. Pada integumen, ketebalan bakal biji tomat terlihat di 4 wilayah, yakni epidermis luar, jaringan parenkim di bawahnya yang terdiri atas bagian Iuar dan bagian dalam, serta epidermis dalam yang mengandung pigmen (gambar 22.1 A). Seiring dengan perkembangan biji, sel parenkim bagian Iuar bertambah jumlahnya serta terbentuk penebalan pada dinding tangensial dalam dan di dasar dinding radial dari scl epidermis luar (gambar 22.1 B, C). Di saat biji separuh masak, sel epidermis luar tampak memanjang ke arah radial dan penebalan dinding dalam arah panjang sel terlihat pada semua sudut sel. Penebalan itu bertambah panjang hingga mencapai dinding tangensial luar (gambar 22.1 D). Pada stadium perkembangan terakhir, seluruh isi sel epidermis berubah menjadi lendir. Dua sampai tiga lapisan sel plasenta yang letaknya berdekatan tetap melekat pada epidermis berlendir itu ketika biji masak dan membentuk selubung lendir sekeliling biji. Selubung akan tanggal bbersama dengan isi sel dan ba; 1g epidermis testa (kulit biji) yang tetap ‘Yang tinggal hanyalah bagian dinding yang menebal. Bagian itu merupakan struktur serupa rambut atau sisik yang menutupi permukaan biji yang masak (gambar 22.1 B). Bersamaan dengan proses itu, parenkim hancur secara bertahap mulai dari bagian dalam ke arah luar, Pada biji masak yang tinggal hanyalah remukan dinding yang membentuk selaput homogen. Epidermis dalam yang berisi pigmen tetap bertahan dan membentuk tepi dalam dari testa Beberapa Angiospermae memiliki struktur tambahan yang berair seperti lapisan epidermis Ivar pada delima (Punica Pgranatm) yang banyak mengandung air. Pada Gymnospermae adanya kulit biji yang berdaging sudah umum dijumpai. Selain berfungsi melindungi, beberapa macam kulit biji tampaknya mengendalikan perkecambahan. Hal itu mungkin didasari oleh sifat impermeabel kulit biji terhadap air, terhadap oksigen, atau terhadap keduanya, Efek itu mungkin disebabkan lapisan kutikula dan penyebarannya. Senyawa fenolik tampaknya juga berperan dalam sifat impermeabel biji tethadap ai Hilangnya sifat dorman bergantung pada keseimbangan antara penghambat dan pemacu pertumbuhan. Di antara senyawa penghambat pertumbuhan yang jumlahnya besar itu, beberapa bertempat di kulit buah atau kulit biji. Penanggalan kulit biji dan sebagian dari penutup tambahan di luarnya temnyata merangsang perkecambahan. Hal By 249 4 wi PEIN SG Gambar 22.1 A-E, bagian dari sayatan ‘Melintang kulit biji Lycopersicon esculentum, menunjukan tahap perk F, sayatan mor engeh Kult bj melalui hilum Pheseolve aureus, (AF dari Hayward, 1998; F dant Chowdury & Buth, 1970; semua dalam Fahn, 1950) itu mendukung anggapan bahwa ada bagian dari biji dan jeringan sekitamnya yang ‘merupakan salah satu sumber penghambat perkecambahan, Sifat kulit biji yang dapat membantu penyebarannya mencakup adanya testa yang kkeras, yang tak dapat dicerna hewan atau manusia. Epidermis yang terdiri dari sel 250 Esti 8. Hidayat, Anatom! wmbuhen beriIendir, setelah kontak dengan air, akan menyerap air dan membengkak serta mudah melekat. Dalam keadaan itu biji dapat melekat pada hewan dan dibawa ke tempat ‘yang lebih sesuai atau dapat melekat pada tanah dan tak terbawa ke tempat yang kurang cocok 22.4 Beberapa contoh struktur biji Biji jarak (Ricinus communis) BBiji jarak berkembang dari bakal biji berintegumen dua helai (bitegmik). Nuselusnya ersifat krasinuselat, yakni sel induk megaspora tertanam beberapa lapisan di bawah epidermis. (gambar 22.2 A). Scbuah berkas pembuluh meluas lewat funikulus ke dacrah Kalaza dan bercabang di integumen dalam. Pada penampang melintang, percabangan tampak seperti cincin (gambar 22.2 B). Kantung embrio tertanam cukup dalam pada nuselus. Mikropil dibentuk oleh kedua integumen. Suatu struktur yang tumbuh dari plasenta, yakni obturator, sedikit rmenjorok ke dalam mikropil. Obturator adalah struktur yang dianggap menuntun tabung polen ke mikropil. Setclah pembuahan terdapat perubahan berikut. Pada integumen luar, sel epidermis luar meluas tangensial dan menyimpan bahan yang ‘Gambar 22.2 Bij jarek (Ricinus communis, Euphorbiaceae). A, penampang memanjang melalui bake if carreetaganding kantung embro malang. B, penempeng maintang baka il supe dengan pade A.C, Yara pay mameriong Oi Yeng belum matang. (A.C dar Singh, 1954; eemus dalam Esau, 1876)‘mengakibatkan wama coklat dari biji. Sel epidermis-dalam memanjang seperti tiang. tetapi mesofil di antara kedua lapisan itu rusak tertckan. Dekat mikropil terbentuk karunkula yang mendorong obturator ke arah plasenta. Sel epidermis luar dari integumen-dalam memanjang radial, memperolch susunan tiang dan tersklerifikasi. Sewaktu endosperm dan embrio berkembang, sel nuselus di dekat mikropil membesar dan membentuk vakuola, dan yang ada di daerah kalaza mengalami pembelahan berulang kali. Kegiatan meristematik inilah yang terutama menyebabkan pertumbuhan biji. Kecuali adanya sisa sedikit di tempat embrio melekat, jaringan nuselus dekat mikropil, remuk. Jaringan nuselus dekat kalaza masih ada di sekeliling kantung embrio yang membesar (gambar 22.2 C). Seiring dengan perkembangan endosperm, jaringan nuselus terdorong ke arah lateral dan menjadi suatu lapisan sel remuk yang melapisi kulit biji. Pada keadaan masak, endosperm merupakan bagian terbesar dari biji, dan embrio berada sepanjang sumbu panjang dari biji (gambar 222 D). Bili Fabaceae Biji Fabaceae berdiferensiasi dari bakal biji berintegumen dua. Integumen-dalam hilang sewaktu perkembangan biji, sedangkan integumen-luar berkembang menjadi berbagai lapisan sel. Lapisan terluar, yakni epidermis, tetap uniseriat dan berkembang. menjadi lapisan tiang yang terdiri dari sklereid dengan dinding menebal tak rata. Di daerah hilum terdapat dua lapisan tiang (gambar 22.1 F). Lapisan terluarnya berasal dari funikulus. Sel pada lapisan subepidermal berdiferensiasi menjadi macam-macam sel, antara lain sel tiang, osteosklereid, atau lagenosklereid, bergantung pada macam penebalan dinding dan bentuk sc! (gambar 223). Jaringan yang lebih dalam dapat berbentuk parenkim yang sering tertckan dan rusak. Sistem jaringan pembuluh biasanya berkembang dengan baik. Dari funikulus, berkas pembuluh memasuki daerah kalaza dan bercabang di sana. ‘Struktur tiang dalam beberapa biji Leguminosae yang keras dianggap berkaitan dengan tingkat impermeabilitasnya yang tinggi. Suatu struktur yang disebut ‘garis terang’ (gambar 22.3) diduga merupakan daerah yang amat impermeabel. Efek garis terang diduga akibat pemantulan intensif pada daerah tertentu pada dinding sel epidermis. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa penampakan garis terang disebabkan oleh arah tumbuh mikrofibril. Pada sayatan biji, daerah itu berorientasi tangensial di sebelah atas tengah atau di dekat dinding Ivar. Dinding sel pada daerah ‘garis terang tampak amat kompak. Biji Fabaceae yang keras mencapai dan mempertahankan kadar air yang rendah sekali, yang tidak dipengaruhi oleh luktuasi kadar air udara di sekeliling bij K mampuan untuk memperoleh tingkat kekeringan yang demikian tinggi dianggap ‘merupakan akibat adanya testa yang amat impermeabel dan mekanisme katup di hilum. Hilum berlaku sebagai katup higroskopik: sepanjang alur hilum terdapat celah; celah ini membuka jika udara sekeliling biji itu kering dan menutup jika udara itu lembap. Jadi, masuknya air dicegah, namun hilangnya air dimungkinkan, ‘252 _ Esti 8. Hayat, Anatom! wembunan borRapreesaas. ana Gambar 22.3 Bagen deri sayatan melintang kult bil seta jaringan yang berkaltan oi dekatnya pada Crotalaria intermecia (Fabaceae). Fincian dari atas ke bawah, Kull bij: ev, Kutkula H, gris Yorang: me, makrosklreid; I, lagenoshiereid (berbentck boil) dengan is, ang antarsel di antaranyai ps, perenkim, ‘sebagian besar rusak. Jaringan yang berkatan dengan Kult bij al, lapisan aleuron deri endosperm; en, endosperm gi bawah iapisan slouron; co, keping bij. Dinding sekundor divamal abu-abu; protein simpenen, tk-tk hitam:; bulatan Fpida, lngkaran terbuka. (dar Miler, 1967 dalam Esau, 1976) 22.5 Jaringan cadangan makanan Biji yang menyimpan cadangan makanan dalam endosperm (terutama pada monokotil) atau perisperm (Amaranthaceae, Chenopo diaceae, Polygonaceae) disebut biji beralbumin, sedangkan Yang tidak memilikinya dinamakan biji non-albumin. Namun, perbedaan itu tidak mutlak karena biasanya tampak kombinasi antara penyimpanan dalam embrio dan yang di luarnya. Endosperm merupakan jaringan yang khas bagi Angiospermae dan merupakan hasil penyatuan tiga inti, yakni dua inti polar dan satu inti gamet jantan. Ada tiga macam cara pembentukan endosperm, yakni nuklir, seluler, dan helobial. Pada endosperm nuklir, pembelahan inti menghasilkan sejumlah besar inti bebas (23.2 D). Endosperm seperti itu dapat tetap berinti bebas atsu kemudian mengalami pembentukan dinding di sckeliling setiap inti. Contohnya pada Capsella bursa-pastoris. Pada endosperm seluler, pembentukan dinding dimulai pada mitosis pertama dan berlanjut selama endosperm tumbuh, Pada endosperm helobial (nama menurut kelompok Helobiae), kantung embrio terbagi menjadi dua sel yang tak sama besar. Sel yang besar (biasanya di daerah kalaza) umumnya berkembang nonseluler, sedangkan sel di dekat ey 253,mikropil, selain berukuran lebih kecil juga beragam perilakunya. Jenis helobial ditemukan terutama pada monokotil. ada jenis endosperm nuklir, inti bebas biasanya berkumpul di lapisan sitoplasma parietal (di tepi) dan di tengah sel terdapat vakuola yang besar. Namun, pada Capsella, inti endosperm berhimpun di kedua ujung kantung embrio. Endosperm di ‘ujung kalaza terlibat dalam pencemnaan sel nuselus. Pada sejumlah tumbuhan, sel rnuselus seperti itu mula-mula amat membesar dan bersitoplasma banyak sebelum hancur di hadapan kantung embrio yang membesar. Ketika tumbuh, sel nusclus yang, berhipertrofi itu, sebagaimana tampak pada Capsella, menunjukkan adanya protein dan asam nukleat. Pembentukan dinding sel terjadi saat inti ada di daerah parietal (tepi). Dalam pembentukan dinding, tampak adanya fragmoplas dan papan sel. Endosperm seluler mula-mula ditemukan di ujung mikropil dan secara bertahap memenuhi ruang tengah yang berisi cairan vakuola, Pada kelapa (Cocos nucifera) yang termasuk kelompok berjenis endosperm nuklit, ruang tengah tidak terisi oleh sel, melainkan berisi cairan air kelapa di waktu buah masak. Bahan makanan utama yang disimpan dalam biji adalah karbohidrat, protein, dan lipid. Ketiga senyawa itu terdapat bersama-sama, namun jumlahnya beragam dalam Ditihat dari berat keringnya, biji serealia mengandung pati 70 - 80%, pada ercis dan kacang sekitar 50%, Pada biji jagung, meskipun cadangan makanan utama adalah pati yang terutama ditemukan dalam endosperm, embrionya mengandung, minyak sebanyak 50%. Biji kedelai berisi 20% minyak dan 40% protein. Karbohidrat Butir pati dibentuk sebagai butir tunggal atau majemuk. Pada keadaan masak, endosperm yang berisi pati pada Poaceae dan beberapa familia lain berada dalam keadaan tak hidup, dan butir pati tidak dikelilingi selubung amiloplas. ‘Sewaktu perkecambahan, butir pati terurai di permukaannya ketika mulai dihidrolisis. Aktivitas fosforilasi oleh alfa-amilase dan maltase. Pada serealia, terurainya kandungan endosperm bergantung pada enzim yang disekresikan oleh lapisan aleuron. Secara umum telah diterima bahwa enzim dalam lapisan aleuron dirangsang oleh giberelin (GA3) sebab dapat dirangsang oleh GA3 yang dibubuhkan secara ceksogen kepada sepotong lapisan aleuron. Lokalisasi fosfatase pada jelai secara sitokimiawi in vitro maupun in vivo menunjukkan bahwa ketika biji mengimbi air, aktivitas enzim meningkat dengan atau tanpa pembububan GA3 dan bahwa scbagian besar enzim berkumpul dalam dinding sel. Jika ada GA3, dinding ‘me galami korosi (penguraian) dan enzim bebas memasuki endosperm. Pengamatan itu mengindikasikan bahwa GA3 mengendalikan pembebasan enzim dan bahwa beberapa cara sintesis enzim mungkin tak bergantung pada GA3. Glukosa yang terjadi sebagai hasil hidrolisis pati dalam endosperm serealia diserap oleh skutelum, kemudian disintesis menjadi polisakarida dan diangkut ke kecambah yang sedang tumbuh. ‘254 Esti B. Hidayt, Anatom’ tumbunan bertifPada beberapa macam biji, cadangan karbohidrat tersimpan dalam dinding yang ‘menebal. Dinding seperti itu sebagian besar terdiri dari hemiselulosa yang jika dihidrolisis menghasilkan manosa dan monosakarida lain. Macam penyimpanan ini terdapat pada, misalnya, sel endosperm kopi, kesemek (Diaspyros kaki), dan korma (Phoenix dactylifera), atau pada keping biji, seperti pada Lupinus dan Impatiens. Protein Sintesis protein cadangan berlangsung pada saat perkembangan biji bersama-sama dengan sintesis karbohidrat dan lipid. Protein cadangan pada Fabaceae berupa globulin dan hanya terdapat pada biji. Protein cadangan terdapat sebagai tubuh protein dan susunannya beregam. Ada yang tak menunjukkan kandungan butir lain dalam matriks proteinnya, sementara yang lain mungkin mengandung satu butir atau lebih dari senyawa berikut: globoid yang berisi garam dari asam fitat yang tak terlarut, kristaloid protein, tubuh protein-karbohidrat, Kristal kalsium oksalat. Penelitian struktur-ultra mengindikasikan bahwa protein cadangan berakumulasi dalam vakuola dan tampak sebagai tubuh yang diselubungi oleh satuan membran, yang mungkin berupa tonoplas asal. Pada saat perkecambahan, tubuh protein akan larut dan diganti oleh vakuola kecil-kecil yang kemudian bersatu menjadi satu vakuola besar. Lipid Lipid tampak sebagai tubuh minyak dalam sitoplasma sel yang menyimpan minyak, misalnya, pada skutelum serealia. Tubuh lipid juga dinamakan vakuola berisi lip atau sebagai sferosom dan dianggap dikelilingi satuan membran. Cadangan lipid pada biji adalah tigliserid yang dihidrolisis menjadi gliserol dan asam lemak oleh enzim lipase. Asam lemak dipakai dalam sintesis fosfolipid dan glikolipid yang diperlukan untuk pembentukan organel narmun sebagian besar diubah menjadi gula dan diangkut ke tubuh kecambah untuk pertumbuhannya.