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Todo o sistema nervoso central, sede do controle das funções neurais, deriva-se

embriologicamente da PLACA NEURAL, observável no ser humano já desde o


décimo-nono dia de vida embrionária na forma de uma camada única de células, e que
se diferencia através de CRISTAS NEURAIS para formar uma depressão (o SULCO
NEURAL) no disco primitivo de ECTODERMA. A elevação progressiva das cristas
neurais, associada à escavação progressiva no ectoderma, formará inicialmente uma
GOTEIRA NEURAL, para dar origem então ao TUBO NEURAL, dotado de uma
VESÍCULA NEURAL mais anterior (ou rostral), de onde originar-se-ão as estruturas
encefálicas, através de sua ulterior segmentação em três outras vesículas. São as
vesículas prosencefálica, mesencefálica e rombencefálica.
Células oriundas da crista neural migrarão para formar os neurônios que formam
os gânglios sensitivos espinhais e dos nervos cranianos sensitivos V, VII, VIII, IX e X.
O nervo trigêmeo (V) surge do primeiro arco branquial na extremidade rostral da ponte
é essencialmente sensitivo. O nervo facial (VII) surge do segundo arco branquial na
coluna eferente da ponte, responsável pela inverção dos músculos da expressão da face.
O nervo glossofaríngeo (IX) surge do terceiro arco branquial com as fibras na coluna
eferente do mielencéfalo. O nervo acessório (XI) é formado por varias raízes da medula
oblonga. O nervo vago (X) é formado pela fusão dos nervos do quarto ao sexto arcos
branquiais, inervando o coração e intestinos O nervo hipoglosso (XII) é formado pela
fusão de fibras daraiz ventral de até quatro nervos occipitais e inervam a os músculos da
língua. O nervo adbucente (VI) nasce das células basais do metencéfalo, inervando o
músculo reto lateral do olho. O troclear (IV) origina das células da coluna eferente
posterior do mesencéfalo invervando o músculo obliquo superior do olho. O oculomotor
(III) é derivado dos primeiros miótomos pré ópticos e invervam os demais músculos do
olho. O nervo óptico (II) é formado por mais de um milhão de fibras que se originam na
retina primitiva. O nervo olfatório são neurônios bipolares que se diferenciam das
células do revestimento do saco nasal primitivo e por fim, o nervo vestíbulo-coclear
(VIII) é originado dos ductos semi-circulares e do ducto coclear respectivamente.
Também originam-se da crista neural todas os elementos celulares s omestésicos
do sistema nervoso periférico, e a maior parte das células autonômicas periféricas, assim
como alguns outros tipos de elementos celulares neurais.
O encéfalo primitivo compreende a região do tubo neural cefálica ao quarto par
de somitos. A porção do tubo neural caudal ao quarto par de somitos corresponde à
medula Já a vesícula neural irá sofrer várias transformações, atingindo
progressivamente a forma das estruturas do cérebro, ou seja, dos hemisférios cerebrais,
de estruturas centrais do encéfalo e do tronco encefálico, com a vesícula prosencefálica
formando o ARQUIENCÉFALO, ou ENCÉFALO PRIMITIVO. Este encéfalo
primitivo terá notável desenvolvimento na escala evolutiva animal, sofrendo acréscimos
neuronais quantitativos e qualitativos. Na filogenia, observamos diversificações e
acréscimos à estrutura geral do sistema nervoso, obedecendo às necessidades evolutivas.
Dividimos o sistema nervoso responsável pelo desempenho das funções
relacionais, em:
A. SISTEMA NERVOSO CENTRAL (incluindo as porções do sistema nervoso
protegidas por arcabouço ósseo: o ENCÉFALO, envolto pelos ossos da caixa craniana,
e a MEDULA ESPINHAL, envolta pela coluna vertebral);
B. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (raízes nervosas espinhais e de nervos
cranianos, gânglios sensitivos espinhais e de nervos cranianos, plexos, divisões, troncos,
nervos periféricos – espinhais e cranianos – e receptores periféricos).
As raízes, plexos, troncos e nervos periféricos são constituídos
morfologicamente por feixes de axônios de neurônios cujos corpos celulares estão
localizados seja no neureixo seja nas cadeias de gânglios espinhais e de nervos
cranianos (estes, localizados no tronco encefálico). As raízes nervosas são o ponto de
emergência das fibras axonais no neuroeixo, seja em nível da medula espinhal, seja no
tronco encefálico. Algumas raízes de nervos cranianos podem mostrar-se reais ou
aparentes, segundo originem-se efetivamente no local de sua emergência do neuroeixo
ou não. Os gânglios são agrupamentos de corpos celulares neuronais, formando um
aglomerado de estruturas onde podem ser observados também vínculos sinápticos. No
sistema nervoso somático têm função sensitiva (processamento de informações dos
sentidos que incidem sobre o indivíduo); no sistema nervoso autônomo, há gânglios
motores viscerais (inervação principalmente de fibras musculares lisas), representando
vínculos sinápticos entre os neurônios autonômicos.
O sistema nervoso central, NEUROEIXO, corresponde à porção onde são
desempenhadas as funções próprias da neuralidade, e que fixou sua localização nos
animais cordados em região dorsal e central; o sistema nervoso periférico representa as
estruturas que permaneceram na periferia do corpo, expostas ao ambiente circundante e
atuantes sobre o mesmo, conforme é observado nos animais inferiores. Em termos
evolutivos, quando os EUCARIOTAS se desenvolveram, passou a haver uma
diversificação de tecidos, representados por células com diferentes morfologias, e que
desempenhavam funções mais e mais específicas. Assim, o tecido nervoso contava com
células específicas, e como servia para auxiliar o animal em sua interação com o meio,
através da sensibilidade e da capacidade de produzir movimento, localizava-se na
periferia do corpo do animal. Quando do surgimento de cordados, a NOTOCORDA
DORSAL, formada essencialmente pelo TUBO NEURAL já citado, migrou
gradualmente para sua posição dorsal e central, mas manteve seus vínculos com as
estruturas que permaneceram na periferia, e que efetivavam o contacto do indivíduo
com o seu meio. Da irritabilidade primitiva do ser procariótico, vemos desenvolver-se
um aparato neural que separa estruturas com função motora de estruturas com função
sensitiva, inicialmente de funcionamento independente nos vários segmentos somáticos
do animal. A inexorável evolução morfofuncional traz então as estruturas neurais de
controle para uma posição central, mantendo na periferia apenas as adaptações
necessárias para a percepção de estímulos ambientais e para a consecução dos atos
motores – o movimento tão característico das espécies animais, deslocamento no espaço
que permite a vida de relação ideal.
Denominamos ENCÉFALO às estruturas contidas dentro do crânio: cérebro,
cerebelo e tronco encefálico. O CÉREBRO é constituído pelos hemisférios cerebrais,
envolvendo uma porção central denominada DIENCÉFALO. O cerebelo é uma
estrutura ligada essencialmente à coordenação dos movimentos do homem, e encontra-
se anatomicamente relacionada ao tronco encefálico, sede este do controle de inúmeras
funções, inclusive aquelas que mantêm a vida biológica dos sistemas orgânicos (como a
geração e controle dos padrões de respiração, a regulação da temperatura corporal e a
pressão do sangue dentro dos vasos sangüíneos). O tronco encefálico é classicamente
dividido em três segmentos: do rostral para o caudal, MESENCÉFALO, PONTE e
BULBO.
Os hemisférios cerebrais formam o assim denominado TELENCÉFALO, onde
podemos distinguir uma face externa ou lateral (ou da convexidade), e uma face interna
ou medial; típicos da superfície dos hemisférios são os GIROS ou
CIRCUNVOLUÇÕES, notável adaptação que permite conter muito maior massa
encefálica numa caixa craniana de volume restrito. Notamos que o telencéfalo é
formado por uma região mais externa, denominada CÓRTEX CEREBRAL, e que por
sua vez se constitui predoinantemente de duas a seis camadas de corpos celulares
neuronais (SUBSTÂNCIA CINZENTA), com diferentes graus de complexidade
filogenética, e que recobre um grande CENTRO BRANCO MEDULAR, formado este
por fibras nervosas axonais (SUBSTÂNCIA BRANCA). Em meio a este centro branco,
distinguem-se agrupamentos de corpos celulares neuronais que formam os NÚCLEOS
DA BASE ou núcleos basais – CAUDADO, PUTAMEN, GLOBO PÁLIDO e
CLAUSTRO, principalmente – e que servem para o controle do movimento produzido
pelo homem. Entre os dois hemisférios, assim como projetando-se para dentro de cada
hemisfério, existem os VENTRÍCULOS CEREBRAIS (ventrículos laterais e terceiro
ventrículo); contamos ainda com um quarto ventrículo, localizado mais abaixo, a nível
do tronco encefálico. Estes ventrículos são reservatórios dinâmicos do LÍQUIDO
CÉFALO-RAQUIDIANO, um líquido cristalino contendo pequenas quantidades de
proteínas, glicose, cloreto e leucócitos, de grande importância para a nutrição, proteção
e excreção a nível do sistema nervoso central, que é banhado continuamente por ele.
Vale falar ainda dos envoltórios meníngeos, das MENINGES, membranas conjuntivas
conhecidas por DURA-MÁTER (também denominada paquimeninge), PIA-MÁTER e
ARACNÓIDE (também conhecidas como leptomeninge). Elas desempenham
importante papel na proteção mecânica do tecido nervoso, constituindo uma barreira
protetora, constantemente banhada pelo líqüor. Formam estruturas importantes como a
FOICE DO CÉREBRO, que separa fisicamente os dois hemisférios cerebrais, e a
TENDA DO CEREBELO, que separa a chamada FOSSA POSTERIOR da FOSSA
ANTERIOR.
Os giros hemisféricos são compreendidos em regiões anátomo-funcionais
denominadas LOBOS CEREBRAIS – lobos FRONTAIS, PARIETAIS, TEMPORAIS e
OCCIPITAIS na convexidade, assim como um LOBO DA ÍNSULA, que permanece
oculto sob os lobos temporais; a face medial dos hemisférios admite ainda o LOBO
LÍMBICO, formado classicamente por estruturas filogeneticamente antigas, ligadas aos
processos comportamentais mais primitivos do animal. Os giros são delimitados pelos
SULCOS ou CISURAS, os quais servem por vezes como limitantes dos vários lobos
cerebrais. Nota-se ainda que, na face medial dos dois hemisférios cerebrais, há fibras
(brancas) que interligam os hemisférios – são as COMISSURAS BRANCAS INTER-
HEMISFÉRICAS, das quais a mais importante é o CORPO CALOSO, que permite o
intercâmbio de informações neurais entre os dois hemisférios.
O diencéfalo é a porção intermediária entre o telencéfalo e o tronco encefálico,
sendo formado principalmente pelos TÁLAMOS e pelo HIPOTÁLAMO. Os tálamos
são grupos de núcleos (ou seja, de agrupamentos de corpos celulares localizados no
interior do neuroeixo) por onde passa toda uma gama de informações que chegam ao
telencéfalo ou que dele partem – fundamentalmente, os tálamos têm função no
processamento das informações que chegam ao sistema nervoso central. Já o
hipotálamo, de localização mais ventral, é formado por diversos agrupamentos de
núcleos cinzentos, e está relacionado a várias funções neurais e endócrinas (glandulares,
hormonais), em especial ao controle das funções vegetativas mantenedoras da vida,
como a regulação da ingesta de alimentos, do impulso sexual, da temperatura corporal,
dos ritmos biológicos, do assim denominado sistema nervoso autônomo. Como outras
estruturas pertinentes ao diencéfalo, podemos citar o metatálamo, o subtálamo e o
epitálamo, sedes de funções neurais.
Podemos ainda dividir o sistema nervoso central em SEGMENTAR, constituído
pelos vários níveis anátomo-funcionais da medula espinhal, e SUPRA-SEGMENTAR,
incluindo o tronco encefálico, o diencéfalo e o telencéfalo, com organização não-
segmentar, bem mais complexa. Esta divisão origina-se da estrutura característica da
medula espinhal, já desde o tubo neural, onde a inervação dos diferentes segmentos
corporais é dada por níveis medulares distintos e correspondentes.
O caráter segmentar do Sistema Nervoso recorda-nos que o sistema nervoso
periférico tem como função primordial servir de intermediário funcional entre o S.N.C.
e estruturas periféricas. Estas estruturas podem ter dois tipos de funções:
a. função AFERENTE, como a dos receptores periféricos, sensitivos, através dos
quais o sistema nervoso central será informado de estímulos que incidem sobre a
periferia do corpo (existem estímulos também na intimidade dos tecidos corporais,
conforme será visto mais adiante);
b. função EFERENTE, como a dos neurônios responsáveis pelo comando de
contração das fibras musculares esqueléticas, as quais efetuam os movimentos
programados pelo sistema nervoso central.
O tronco cerebral chama-nos a atenção por três particularidades morfológicas
importantes:
1. presença de vários agrupamentos nucleares (substância cinzenta), com funções
neurais diversas – núcleos motores próprios, núcleos de nervos cranianos e núcleos
reticulares;
2. vários FEIXES ou TRACTOS de fibras axonais (brancas), de disposição em
sentido vertical ou horizontal, ou seja, que se projetam oriundas da ou na direção da
córtex cerebral, ou que interligam regiões próximas dentro do próprio tronco encefálico;
3. o aspecto RETICULADO observável aos cortes anatômicos, resultado da intensa
ramificação da rede axonal descrita em (2).
É notável no tronco encefálico a exigüidade de espaço para conter as inúmeras
estruturas que o conformam.
Certos agrupamentos nucleares do tronco encefálico originam ou são o destino
dos neurônios da maioria dos chamados NERVOS CRANIANOS, em número total de
doze pares:
I Olfatório II Óptico III Oculomotor
IV Troclear V Trigêmeo VI Abducente
VII Facial VIII Vestíbulo-Coclear IX Glossofaríngeo
X Vago XI Acessório XII Hipoglosso

Cada um destes nervos cranianos responde por funções aferentes ou eferentes,


somáticas ou viscerais.
A medula espinhal é também estrutura altamente compactada, que se extende da
base do crânio até a região lombar, no interior da coluna vertebral, que protege sua
delicada estrutura. Apresenta a forma de um cilindróide achatado no sentido ântero-
posterior. Sua substância cinzenta central forma um "H" envolto por substância branca,
por onde passam inúmeros feixes nervosos. Lembramos que a substância cinzenta
delimita na substância branca três pares de FUNÍCULOS (anteriores, laterais e
posteriores) – no nível da medula cervical, os funículos posteriores ainda se dividem em
dois feixes (grácil e cuneiforme); os CORNOS de substância cinzenta são
genericamente dois pares, anteriores e posteriores – do nível T1 ao nível L2 há mais um
par de cornos, de localização LATERAL, relacionados ao sistema nervoso autônomo
(simpático). Nas superfícies laterais anteriores e posteriores fixam-se raízes (anteriores e
posteriores) que se unem a cada nível medular para formar os nervos espinhais. Na
substância cinzenta, localizam-se populações neuronais que desempenham funções
neurais específicas. A medula espinhal é percorrida em seu comprimento pelo canal
ependimário, por onde circula o líquido céfalo-raquidiano, e que irá desembocar no
quarto ventrículo, no nível da ponte no tronco encefálico.
O aspecto vegetativo da vida, aquele que pressupõe a preservação da vida
biológica com suas funções corporais essenciais de nutrição e excreção, é representado
pelo SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO, que controla as funções imprescindíveis à
homeostase, constituindo uma divisão anátomo-funcional do sistema nervoso central e
periférico, com cadeias de neurônios próprias.
A unidade morfológica e funcional do S.N. é o NEURÔNIO, célula dotada de
um CORPO CELULAR e de um prolongamento citoplasmático, o AXÔNIO,
verificando-se a existência de pequenas expansões citoplasmáticas da membrana
plasmática neuronal formando ramificações (DENDRITOS) tanto ao nível do corpo
celular quanto da extremidade distal do axônio, onde se localiza o TELODENDRO. É
interessante observar que as dimensões do pericário têm uma relação com as funções
desempenhadas pelo neurônio – há diâmetros do soma da ordem de 4 mm até mais de
100 mm (por exemplo, nos motoneurônios alfa medulares); da mesma forma, o axônio
pode apresentar-se em vários comprimentos nos diferentes tipos celulares neuronais, por
vezes atingindo mais de 100 cm de comprimento no ser humano. Isto assumirá
importância funcional, a ser demonstrada mais adiante: os neurônios são classificados
em tipos Golgi I (de axônio longo) ou Golgi II (de axônio curto), segundo suas
capacidades de se projetarem através dos sistemas; além disso, o tipo Golgi I apresenta
parcas ramificações dendríticas somáticas, em comparação com a abundância das
mesmas no tipo Golgi II.
Outro ponto de interesse é a bainha de mielina, que reveste praticamente todo
axônio com diâmetro superior a 1 mm – daí denominado mielínico. Esta mielinização é
obtida graças à participação das células de SCHWANN, ou oligodendrócitos, que
"enrolam" várias camadas da lipoproteína mielina ao redor do axônio; na realidade cada
célula de Schwann é responsável por um pequeno segmento da bainha de mielina de
vários neurônios.
O neurônio é, funcionalmente, uma célula com um polo RECEPTIVO (o corpo
celular) e um polo EMISSIVO (o axônio), e que irá receber e emitir mensagens
fisiológicas. Podemos mesmo considerar o axônio como uma estrutura condutora dos
estímulos que provêm do polo receptivo em direção ao polo emissivo. A interligação
dos diversos neurônios que constituem o sistema nervoso dá-se por meio de junções
especializadas entre suas membranas plasmáticas – as SINAPSES. De maneira geral, os
neurônios interligados formam cadeias ou sistemas, por onde se dá a passagem dos
impulsos nervosos. De maneira genérica, cada tipo celular neuronal está
morfologicamente adaptado às características funcionais por ele assumidas,
apresentando formas e dimensões características do soma, do axônio e dos dendritos. O
tecido nervoso, em suas diversas localizações, apresenta uma homogeneidade típica na
distribuição de suas células, formando aspectos anatômicos característicos das funções
neurais. Assim, falamos de aglomerados de corpos celulares neuronais formando uma
substância cinzenta que é encontrada nos (a) núcleos cinzentos, nos (b) gânglios
somáticos e autonômicos, no (c) "H" medular e na (d) córtex cerebral e cerebelar. Os
núcleos cinzentos são encontrados: (a.1.) a nível do tronco cerebral, vinculados
funcionalmente à motricidade somática, aos nervos cranianos e às projeções corticais
específicas; (a.2.) no encéfalo, formando as estruturas cinzentas dos núcleos da base, já
mencionados; (a.3.) no cerebelo, formando os núcleos cerebelares (fastigial, globoso,
emboliforme e denteado). Da mesma forma, os diferentes trajetos das fibras axonais
promanadas dessas populações de corpos celulares, seja em eixos verticais que
percorrem o comprimento do neuroeixo, seja em eixos horizontais que atravessam cada
nível do neuroeixo. Esta organização caracteristicamente topográfica do tecido nervoso
é o substrato do binômio estrutura versus função que tem grande importância na
compreensão neurofisiológica