Phil Trans. R. Soc. B (2012) 367, 1338–1349 doi: 10.1098 / rstb.2011.

0417
Tinjauan Dasar saraf kemampuan metakognitif
Stephen M. Fleming * dan Raymond J. Dolan2 1Pusat Ilmu Saraf, Universitas New York, 6 Washington Place, Room 809, New
1,

York, NY 10003, AS. 2Wellcome Trust Center untuk Neuroimaging, University College London, 12 Queen Square, London WC1N 3BG,

Inggris.
Kemampuan dalam berbagai domain kognitif sering dinilai dengan mengukur kinerja tugas,
seperti keakuratan persepsi persepsi. kategorisasi. Analisis serupa dapat diterapkan pada laporan
metakognitif tentang tugas untuk mengukur sejauh mana seseorang sadar akan keberhasilan atau
kegagalannya. Di sini, kami meninjau dasar psikologis dan saraf dari akurasi metakognitif,
menggambar pada penelitian dalam memori dan pengambilan keputusan. Data ini menunjukkan
bahwa akurasi metakognitif tidak dapat dipisahkan dari kinerja tugas dan bervariasi antar
individu. Bukti konvergen menunjukkan bahwa fungsi aspek rostral dan dorsal lateral prefrontal
cortex (PFC) penting untuk akurasi penilaian retrospektif kinerja. Sebaliknya, penilaian kinerja
prospektif mungkin tergantung pada PFC medial. Kami menutup dengan diskusi tentang
bagaimana proses metakognitif berhubungan dengan konsep kontrol kognitif, dan mengusulkan
sintesis saraf di mana subregional kortikal prefrontal dorsolateral dan anterior berinteraksi
dengan cortices interoceptive (cingulate dan insula) untuk mempromosikan penilaian kinerja
yang akurat.
Kata kunci: metakognisi; kepercayaan; konflik; korteks prefrontal; pencitraan resonansi
magnetik fungsional; perbedaan individu
saya belum bisa, seperti tulisan Delphic memilikinya, untuk mengetahui diri saya sendiri,
sehingga bagi saya rasanya konyol, ketika saya belum tahu itu, untuk menyelidiki hal-hal yang
tidak relevan. Plato's Phaedrus, 229E
Gagasan bahwa seseorang dapat mengubah kemampuan mentalnya ke dalam dianggap tidak
logis oleh Comte, yang berpikir itu paradoks bahwa pikiran dapat dibagi menjadi dua untuk
memungkinkan pengamatan diri [8]. Kita sekarang memahami otak sebagai jaringan
1. PENDAHULUAN Gagasan bahwa pengetahuan-diri yang akurat memiliki nilai, dan
merupakan sesuatu yang harus diperjuangkan, telah menyibukkan para pemikir sejak Socrates.
Tetapi, seperti kutipan dari Plato menggambarkan, pengetahuan diri tidak selalu (atau bahkan
sering) jelas, dan paling baik cenderung menjadi kesan berisik dan tidak akurat tentang
lingkungan mental seseorang [1]. Pekerjaan empiris dalam ilmu-ilmu psikologi telah
menghasilkan contoh-contoh yang berlawanan dari pengetahuan diri yang dikuasai, dipisahkan
dari kenyataan atau tidak akurat [2,3]. Untuk mengambil satu kasus yang mencolok, ketika
keputusan tentang daya tarik wajah atau barang supermarket dibalik secara diam-diam, subjek
sering tidak menyadari pembalikan ini, dan melanjutkan untuk menyababkan penjelasan
mengapa mereka memilih opsi yang pada kenyataannya ditolak [4,5]. Selain itu, penilaian diri
terhadap kepribadian dan bias kognitif cenderung lebih buruk daripada penilaian serupa yang
diterapkan pada orang lain, yang mengarah ke 'ilusi introspeksi' [6]. Ketidaktepatan subyektif
seperti itu mungkin menjelaskan matinya metode introspeksi pada abad kesembilan belas: jika
laporan verbal bervariasi dari pengaturan ke pengaturan, dan dapat dikontradiksi dari percobaan
ke percobaan, maka harapan apa yang ada untuk ilmu obyektif dari subjektif ? [7].
daerah yang bekerja bersama, dan dengan demikian, mungkin tidak mengejutkan bahwa satu set
daerah (seperti korteks pre-frontal: PFC) dapat memproses, secara hierarkis, informasi yang
timbul dari tingkat yang lebih rendah (seperti daerah sensorik primer). Memang, beberapa model
terbaru fungsi otak lokal dan skala besar mengandalkan hierarki sebagai faktor pengorganisasian
utama [9,10]. Pengetahuan diri itu, dan akurasinya, berada di bawah kendali saraf didukung oleh
pemasangan bukti dalam literatur neuropsikologi, beberapa di antaranya akan ditinjau kemudian
dalam artikel ini. Sebagai contoh, dalam kasus cedera traumatis pada lobus frontal, individu
mungkin memiliki defisit dalam pengetahuan diri tentang perubahan kognisi dan kepribadian,
yang diukur dengan perbedaan antara laporan dari pasien dan anggota keluarga [11]. Studi
semacam itu telah berfokus pada perubahan metakognisi yang berhubungan dengan diri sendiri,
atau autonoetic, [12], tetapi perbedaan analog dapat diukur dalam penilaian kinerja tugas pada
individu yang sehat.
Dengan berfokus pada laporan diri tentang kinerja memori — laporan metakognitif — Flavell
memberikan kerangka kerja sistematis untuk studi pengetahuan diri pada individu yang sehat
[13]. Di sini, laporan metakognitif diperlakukan sebagai objek studi dengan haknya sendiri, dan
keakuratan laporan tersebut (seperti dipisahkan dari * Penulis untuk korespondensi
(fleming.sm@gmail.com).
Akurasi, atau kinerja, pada tugas itu sendiri ) memberikan
Satu kontribusi dari 13 untuk Isu Tema 'Metakognisi: komputasi, neurobiologi dan fungsi'.
perancah empiris untuk membangun studi pengetahuan diri [14,15]. Model berpengaruh
1338 Jurnal ini adalah q 2012 The Royal Society
Review. Dasar saraf metakognisi SM Fleming & RJ Dolan 1339
(a)

(b) tingkat objek (korteks posterior)

Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
pemantauan
respons /
meta
rating
response
level (PFC)
komentar
kontrol stimulus
stimulus
Gambar 1. (a) Skema diadaptasi dari Shimamura [16] menunjukkan bagaimana tingkat model
psikologi kognitif Nelson dan Narens tentang metakognisi dapat secara alami dipetakan ke
struktur otak hirarkis. (B) Panel kiri menunjukkan proses orde pertama, seperti diskriminasi
visual sederhana, yang dapat terjadi tanpa adanya laporan metakognitif. Panel kanan
menunjukkan diskriminasi yang sama, kali ini dengan informasi yang tersedia untuk komentar
orde kedua tentang keputusan tersebut.
Tabel 1. Ringkasan ukuran metakognitif yang diklasifikasikan berdasarkan domain dan waktu
elisitasi. Kami mencatat bahwa kelas penilaian prospektif yang lebih umum juga dimungkinkan
yang merujuk pada kemampuan kognitif yang tidak terikat pada tugas tertentu.
pemilihan
tingkat-tingkat objek-
memoripengambilan keputusan sensorik
penilaian prospektif belajar; perasaan mengetahui estimasi kinerja na kepercayaan kepercayaan
retrospektif, bertaruh peringkat visibilitas, keyakinan
metakognisi dikembangkan untuk menjelaskan disosiasi perilaku antara tingkat 'objek' - kognisi,
atau, lebih tepatnya, kinerja tugas - dan tingkat 'meta', dikonseptualisasikan baik sebagai
pemantauan dan kontrol tingkat objek (gambar 1; [17]). Pendekatan ini memiliki kesamaan
dengan model pengaruh fungsi eksekutif [18]. Kerangka kerja dua tingkat telah diperluas untuk
mempelajari pemantauan persepsi [19,20], pengambilan keputusan [21,22], rasa keagenan [23]
dan pembelajaran [24]. Sejauh tingkat meta secara tidak sempurna memantau tingkat objek,
laporan diri tentang kognisi akan tidak akurat, mungkin bermanifestasi sebagai kurangnya
kesadaran tentang tingkat objek [25].
Meskipun ada kemajuan dalam definisi dan pengukuran metakognisi, fondasi psikologis dan
saraf dari akurasi metakognitif tetap tidak dipahami [16,26]. Dalam makalah ini, kami meninjau
pendekatan yang berbeda untuk memunculkan laporan metakognitif dan mengukur
keakuratannya, dan mempertimbangkan penjelasan psikologis dan komputasi untuk disosiasi
antara akurasi metakognitif dan kinerja tugas. Kami melanjutkan untuk mempertimbangkan studi
terbaru yang menerapkan metodologi neuroscience konvergen — fungsional dan struktural
magnetic resonance imaging (MRI), stimulasi magnetik transkranial (TMS) dan pendekatan
neuropsikologis — untuk mengungkapkan substrat kortikal yang memediasi perbedaan dalam
akurasi meta- kognitif antara dan di dalam individu. Kami mengakhiri dengan diskusi tentang
bagaimana proses metakognitif berhubungan dengan gagasan neuroscientific tentang kontrol
kognitif, dan mengusulkan sintesis di mana subregion kortikal prefrontal dorsolateral dan
anterior berinteraksi dengan korteks interoceptive (cingulate dan insula) untuk meningkatkan
akurasi metakognitif.
2. PENGUKURAN METAKOGNISI Ada beberapa rasa laporan metakognitif, tetapi semua
berbagi elisitasi keyakinan subyektif tentang
kognisi — berapa banyak yang saya tahu (yaitu, apa yang bisa saya laporkan) tentang kinerja
tugas yang sedang berlangsung? Pada bagian ini, kami meninjau metode perilaku yang tersedia
untuk peneliti yang tertarik pada metakognisi, dengan fokus utama pada langkah-langkah yang
digunakan dalam studi neurosains kognitif yang dibahas pada bagian selanjutnya.
Perbedaan pertama adalah bahwa penilaian dapat menjadi prospektif, terjadi sebelum
pelaksanaan tugas, atau retrospektif, terjadi setelah penyelesaian tugas (tabel 1). Dalam
penelitian metamemori, calon hakim mencakup perasaan mengetahui (FOK) dan penilaian
pembelajaran (JOL). JOL memunculkan kepercayaan selama belajar tentang seberapa sukses
penarikan akan untuk item tertentu pada pengujian selanjutnya [27]. Sebaliknya, FOK adalah
penilaian tentang aspek memori yang berbeda, yaitu mengetahui jawaban atas pertanyaan
tertentu meskipun tidak dapat secara eksplisit mengingatnya [28]. FOK biasanya dipelajari
dengan terlebih dahulu meminta peserta untuk mengingat jawaban atas pertanyaan pengetahuan
umum, dan, untuk jawaban yang tidak dapat mereka ingat, untuk memprediksi apakah mereka
mungkin dapat mengenali jawaban dari daftar alternatif. Terkait dengan FOK adalah keadaan
ujung lidah, di mana suatu item tidak dapat ditarik kembali meskipun ada perasaan bahwa
pengambilan dimungkinkan [29].
Laporan retrospektif dapat diperoleh dengan cara yang sama dengan meminta subjek untuk
memberikan laporan atau komentar tambahan di atas dan di atas respons pilihan awal mereka.
Sebagai contoh, Peirce & Jastrow [30] meminta pengamat untuk menilai tingkat kepercayaan
mereka dalam penilaian persepsi menggunakan skala berikut:
0 menunjukkan tidak adanya preferensi untuk satu jawaban atas lawannya, sehingga tampaknya
tidak masuk akal untuk menjawab sama sekali. '1' menunjukkan kecenderungan berbeda pada
satu alternatif. '2' menunjukkan sedikit kepercayaan diri untuk menjadi benar. '3' dilambangkan
sebagai keyakinan yang kuat seperti yang dimiliki seseorang tentang sensasi seperti itu.
1340 Ulasan SM Fleming & RJ Dolan . Basis neural dari metakognisi
(a) (i) (ii)
tipe 1 'A' 'B' tipe 2
'tinggi' 'rendah' S = Kesalahan rindu hit rindu
S = B FA CR
salah FA CR
(b)

(i ) (ii) 0,5
p(kepercayaan | salah)
Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
1.0 ) tcerroc | e cnedifnoc(0.8 0.6
0.5 0.4
d′
1.5 3.0 0.2
0
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.0 p(kepercayaan | salah)
Gambar 2. (a) Tabel kontingensi untuk (i) tipe 1 SDT, dan (ii) tipe 2 SDT. sesuai dengan negara
tujuan dunia; kolom sesuai dengan laporan subyek tentang dunia; FA, alarm salah; CR,
penolakan yang benar. Dalam tabel tipe 2, 'tinggi' dan 'rendah' mengacu pada keyakinan
keputusan. Panah yang menghubungkan dan skema warna menunjukkan bahwa keadaan 'benar'
dan 'salah' di dunia untuk analisis tipe 2 berasal dari rata-rata hasil tipe 1. tertentu (b) (i) Contoh
fungsi karakteristik penerima (ROC) fungsi tipe 2 untuk satu Subjek dalam tugas keputusan
persepsi di mana kinerja dijaga konstan menggunakan prosedur tangga Area yang diarsir
menunjukkan kekuatan hubungan antara kinerja dan kepercayaan diri (ii) Tipe teoritis 2 ROC
berfungsi untuk berbagai level tipe 1 d0 (dengan asumsi tipe netral 1 kriteria respons) yang
menunjukkan metakogn itu Keakuratan itive diperkirakan akan meningkat seiring meningkatnya
kinerja tugas.
Sejak pekerjaan mani ini, meminta kepercayaan diri -
apakah proporsi kali peserta tidak akurat telah menjadi alat standar untuk memunculkan
memang mampu mengenali yang benar, tetapi sampai saat ini penilaian kinerja dalam berbagai
pengaturan tidak
dicatat, item dari daftar alternatif. Kemudian, pada [24,31]. Salah satu masalah potensial dengan
memunculkan subjektivitas
kekuatan JOL atau FOK terhadap kepercayaan objektif adalah keandalan: mengapakeyakinannya
yang
kinerja memori tive (keberhasilan mengingat aktual untuk subjek termotivasi untuk
mengungkapkansebenarnya
, dan pengakuan kinerja untuk FOKs), suatu pelanggaran, ketika ada sedikit insentif untuk
melakukannya [32]? Dalam
mengukur akurasi metakognitif dapat diturunkan, instruksi subyektif yang diberikan
dari skor korelasi yang terkait [15]. Serupa ketika memunculkan laporan kepercayaan
menghalangi penggunaan
korelasi akurasi-akurasi dapat dihitung dari langkah-langkah ini pada spesies hewan non-
manusia. Kepada
untuk penilaian keyakinan retrospektif. Jika mengatasi masalah ini,Kunimoto dan rekannya
laporan metakognitifmemiliki beberapa hubungan dengan tugas yang dilakukan oleh para
pemain yang bergantung pada kebenaran
kinerja, maka koefisien korelasi ini akan menjadi keputusan sebagai ukuran intuitif retrospektif
yang
secara signifikan tidak nol [37]. kepercayaan diri [33,34]. Dalam bentuk paling sederhana
daripasca-
pendekatanA yang mengkuantifikasi keakuratan taruhan meta-decision (PDW), seorang
partisipan diminta untuk
penilaian kognitif menggunakan logika pertaruhan sinyal tentang apakah respons mereka benar.
Jika
teori deteksi (SDT), yang menilai seberapa setia keputusan itu benar, jumlah taruhan disimpan;
jika itu
suatu organisme memisahkan sinyal dari kebisingan [38,39]. Tidak benar, jumlahnya hilang.
Ukurandipilih
aplikasi standar yangdari SDT (tipe 1), sensitivitas berjudi diasumsikan mencerminkan
kepercayaan subjek dalam
ditentukan oleh seberapa baik pengamat dapat membedakan keputusannya. Dalam semangat
yang sama dengan PDW,Lot
negara tujuan-di dunia (mis. Keberadaan atau tery Rule bertujuan untuk memperoleh keputusan
mendasar yang mendasari
tidak adanya stimulus; gambar 2a). Dengan menerapkan kepercayaan yang sama [35], dan mirip
dengan Becker-De-
logic untuk laporan metakognitif, keadaan objektif prosedur Groot-Marschak yang digunakan
untuk memperoleh nilainilai item
-dunia menjadi tugas percobaan-per-percobaan subjek sesuai perilaku. ekonomi [36].
kinerja (benar atau salah; gambar 2a) dan Setelah penilaian metakognitif diperoleh, bagaimana
laporan subjektif sekarang merupakan penilaian atas kinerja itu - bisakah kita menilai
akurasinya? Sekali lagi, beberapa, sering
ance [40,41]. Keuntungan dari pendekatan SDT adalah saling melengkapi, metode tersedia.
Metakognitif
yang memisahkan bias dari sensitivitas: dalam akurasi lain ditentukan oleh seberapa dekat
penilaian metakognitif
, ukuran akurasi metakognitif adalah hubungan yang melacak kinerja tugas yang sedang
berlangsung. Secara krusial,
tidak terpengaruh oleh kecenderungan keseluruhan pengamat untuk itu, semua tindakan
mensyaratkan bahwaindependen
penggunaanperingkat kepercayaan yang lebih tinggi atau lebih rendah (gambar2b; ukuran tingkat
objek-kinerja tugas-adalah
meskipun lihat [42,43]). Selanjutnya, secara alami menghubungkan diperoleh, untuk mengukur
hubungan antara
karakterisasi tingkat proses dari hubungan meta dan tingkat objek (gambar 1). Misalnya,
antara objek (tipe 1) dan level meta (tipe 2) setelah meminta penilaian FOK, kami dapat menilai
ukuran tindakan, dan hubungan ini dapat
Meninjau. Dasar saraf metakognisi SM Fleming & RJ Dolan 1341
Phil. Trans. R. Soc. B (2012) diperhitungkan untuk memberikan ukuran yang tidak bias dari
taruhan yang diminta untuk memanfaatkan pengetahuan tentang tugas yang dilakukan dengan
akurasi metakognitif [44]. Ini aspek generatif
. Perilaku taruhan yang optimal membutuhkan komputasi SDT yang akan dibahas lebih lanjut di
bagian berikut.
probabilitas kondisional untuk menjadi benar diberikan sebelum Sebelum menutup diskusi kami
pada langkah-langkah
pilihan metam ¬ [p(benarjpilihan)] untuk memutuskan apakah akan kognisi, kami mencatat
bahwa jalur penelitian yang terpisah
bertaruh tinggi atau rendah. Ada berbagai proposal untuk menilai sejauh mana manusia dan
lainnya
bagaimana hal ini dapat dicapai [43,62]. Dalam gema penggunaan spesies, atau mewakili,
ketidakpastian tentang
akun akses langsung metamemori yang dibahas tentang tindakan mereka untuk mengoptimalkan
pengambilan keputusan di
atas, sebagian besar melibatkan pelacakan kekuatan under- (lihat [45,46] untuk ulasan). Untuk
menyoroti satu contoh,
berbohong bukti masuk ke dalam pilihan. Galvin dan Barthelme & Mamassian menunjukkan
bahwa ketikamanusia
rekan kerja[41] menunjukkan bahwa pengamat probabilitas bersyarat diizinkan untuk memilih
antara pasangan
yang benar atau salah untuk sinyal keputusan yang diberikan adalah rangsangan visual yang
digunakan untuk melakukan tugas, mereka
sederhana. transformasi linear dari probabilitas tipe 1 secara sistematis memilih yang kurang
pasti, sehingga meningkatkan
tribution. Demikian pula, dalam situasi yang dinamis, Vickers kinerjanya [47]. Pekerjaan terkait
telah menunjukkan
[31] mengusulkan bahwa kepercayaan keputusan dapat diturunkan ditunjukkan bahwa subjek
menggunakan pengetahuan ketidakpastian untuk
dari jarak absolut antara pemenang dan bias pengambilan keputusan dalam persepsi [48,49]
kehilangan integrator dalam kerangka akumulasi bukti - danmotorik [50tugas], dan spesies itu
beragam seperti
pekerjaan (lihat juga [52]). Keyakinan, oleh karena itu, disamakan lumba-lumba, merpati dan
monyet dapat menggunakan 'memilih-keluar'
dengan sulitnya keputusan dalam pendekatan pendekatan ini untuk meningkatkan tingkat hadiah
mereka ketika keputusan
[63,64]. Dua akibat wajar timbul dari 'trans-direct direct' ini tidak pasti [51].single-neuron
recording terbaru
Hipotesis lation[65]. Pertama, mengingat bahwa studi kepercayaan telah mulai menguraikan
mekanisme kandidat
disamakan dengan probabilitas pilihan (seperti yang berasal dari untuk representasi
ketidakpastian dalamkeputusan yang
informasimengatur pilihan), sistem terjemahan langsung [52,53]. Namun, dan yang terpenting
untuk
pendekatan ini tidak dapat mengakomodasi disosiasi antara beberapa makalah ini, penggunaan
ketidakpastian mengukur
objek dan tingkat meta. Kedua, jika kedua kinerja tidak memisahkan metakognisi dari tugas-
tugas
dan penilaian metakognitif menggunakan as yang sama atas dasar percobaan-per-percobaan, dan
dengan demikian tidak dapat berupa
informasi, akurasi metakognitif atau kemampuan untuk mempelajari mekanisme yang mendasari
keyakinan tentang
diskriminasi. benar dari keputusan yang salah, selalu kinerja. Sebagai contoh, pada setiap
percobaan 'opt-
meningkat dengan meningkatnya kinerja tugas itu sendiri. Dalam paradigma impor-out, hewan
memilih untuk melengkapi secara penuh
, kedua hipotesis ini secara empiris merupakan tugas, atau tidak memilih. Pada uji coba ketika
hewan tersebut
dipalsukan: untuk tingkat kinerja tugas yang sama, menilai (menggunakan respons
'metakognitif'), kami tidak dapat
percaya bahwa kepercayaan diri mungkin berbeda antara mengukur kinerja, karena tidak ada
tugas yang diselesaikan. Pada
kondisi [66 - 68], dan, ketika pertunjukan diadakan dalam percobaan di mana hewan tidak
memilih keluar, penampilan tetap
menggunakan prosedur tangga, semua ukuran akurasi metakognitif adalah semua yang kita
miliki. Dengan demikian, ukuran metakog
bervariasi di antara individu [21], dan dapat dipisahkan akurasi asli tidak dapat dihitung
berdasarkan berpasangan
dari kinerja melalui farmakologis [69], korelasi antara dua jenis respons [54].
saraf [20] dan berbasis tugas [70manipulasi] (gambar 3). Disosiasi empiris antara komponen-
komponen pengambilan keputusan tingkat pertama dan kedua memiliki 3. DETERMINAN
PSIKOLOGI
mendorong pencarian model yang dapat mengakomodasi AKURASI METAKOGNITIF
temuan tersebut [71]. Model baru-baru ini telah dituliskan pada individu yang sehat, penilaian
metakognitif berada
dalam kerangka kerja 'akumulasi bukti', di mana biasanya prediksi tugas berikutnya atau tugas
sebelumnya -
sampel data diakumulasikan dari waktu ke waktu dalam urutan tertentu [55]. Lalu, apa yang
mendasari kemampuan ini untuk mengetahui
model evolusi temporal dari keputusan yang kita tahu? Pada tampilan akses langsung,
metamemorial
[19,72,73]. Del Cul et al. [19] mengusulkan penilaian dua-rute didasarkan pada surveiingatan
kerangka kerja akumulasi buktidi mana bukti tenda, dan dengan demikian memanfaatkan
informasi yang sama dengan
perilaku (laporan pilihan stimulus yang dipicu oleh pengakuan atau pengakuan selanjutnya atau
fase recall [28]. Sebaliknya,
tity) dan bukti untuk laporan subjektif (visibilitas) adalah akun inferensial yang menunjukkan
bahwa JOL, FOK dan
terkumpul secara terpisah. Kesesuaian model ini dapat mempengaruhi penilaian berdasarkan
berbagai isyarat mnemonik
untuk decoupling subyektif yang diamati yang mungkin hanya sebagian terkait dengan target
[56]
laporan dari kinerja pada pasien dengan kerusakan (lihat [57] untuk ulasan). Isyarat tersebut
termasuk kelancaran
PFC (lihat studi Maniscalco & Lau [74] atau kemudahan dengan mana informasi diproses
[58,59],
untuk akun alternatif). Dalam pendekatan terkait, aksesibilitas atau keterkaitan informasi isyarat
ke
Pleskac & Busemeyer [72] menemukan bukti target [60] dan, untukretrospeksi kepercayaan diri-
skemaakumulasi yang dapat menjelaskan banyak hal, kecepatan keputusan sebelumnya [17,61].
rentang keteraturan empiris yang mengatur hubungan- Karena isyarat yang tersedia mungkin
hanya terkait secara tidak langsung
antara pilihan dan peringkat kepercayaan. Untuk target, akun inferensial secara alami merupakan
solusi di sini adalah untuk memungkinkan akumulasi untuk melanjutkan memodulasi disosiasi
antara kinerja memori
melampaui waktu di mana keputusan tingkat pertama adalah dan akurasi metakognitif;
Sebaliknya, akses langsung
dibuat. Akumulator berisik yang sama kemudian diakses akun memprediksi hubungan yang ketat
antara subyektif
untuk membentuk penilaian kepercayaan pada titik waktu berikutnya. dan indeks pengetahuan
objektif.
Menariknya, model ini membuat prediksi yang kuat. Perspektif pelengkap tentang anteseden
tentang aktivitas saraf pasca-keputusan dalam laporan parietal dan metakognitif disediakan oleh
tipe 2 SDT.con-
Korteksfrontal sebelumnya terkait dengan pre-decision sider tugas keputusan persepsi di
manapasca-keputusan
akumulasi bukti[75], dan perkembangan terakhir
1342 SM Fleming & RJ Dolan Review. Basis saraf metakognisi
(a) (b)
) ° (d lohserhtn oitatneir
or = 0,05 p = 0,83 ambang batas kontras (%)
Phil. Trans.B (2012)
R.Rp.y caruccae vitingocat
em) ksatt nemegdujn oitatneiro( 0.75 3.0
2.5
0.70
2.0
r = 0.71 0.65
p <0.001
8 10 12 14
0.65 0.70 0.75 akurasi metakognitif (tugas penghakiman kontras)
Gambar 3. Data dari tugas keputusan visual menunjukkan pemisahan akurasi metakognitif dari
kinerja tugas. Subjek membuat keputusan visual (baik penilaian orientasi atau kontras) dan
kemudian memberikan peringkat kepercayaan retrospektif. Ukuran akurasi metakognitif
diturunkan dari peringkat ini dengan menghitung area di bawah fungsi ROC tipe 2. Kinerja pada
tugas penilaian orientasi tidak memprediksi kinerja tugas pada tugas penilaian kontras (a)
.Namun, akurasi metakognitif sangat berkorelasi antara tugas (b), menunjukkan bahwa keduanya
tidak tergantung pada kinerja tugas dan stabil dalam individu. ssion dari Song et al. [70].
metode PDW pada primata non-manusia dapat memungkinkan
struktur garis tengah diencephalic yang terkait dengan amn-ini dan hipotesis terkait untuk diuji
[76].
sia. Sejalan dengan hipotesis ini, penelitian selanjutnya Meskipun tidak dapat dipisahkan, akurasi
metakognitif
menemukan bahwa pasien non-amnesik dengan lobus frontal umumnya berskala dengan kinerja
tugas [33,77-
kerusakan juga menunjukkan akurasi metamemori yang buruk (misalnya 80). Perhatikan bahwa
keteraturan ini berbeda secara konseptual
[86]; lihat [87] untuk ulasan). dari fakta bahwa penilaian percobaan demi percobaan terhadap
kepercayaan Sementara mengimplikasikan struktur lobus frontal dalam metakogensi cenderung
berkorelasi dengan kinerja; Seperti
akurasi asli, studi awal ini tidak memiliki skala anatomi, setelah semua, apa ukuranmetakognitif
spesifisitas. Menggunakan pengukuran lesi yang tumpang tindih, akurasi Schnyer berusaha untuk
menangkap. Sebaliknya, itu adalah fakta
dan rekan menemukan bahwa kerusakan pada ventura kanan itu, antara sesi, atau
individu,metakognitif
korteks prefrontal medial(VMPFC) dikaitkan akurasi itu sendiri kovary dengan kinerja pada
tugas
dengan penurunan akurasi FOK tetapi kepercayaan yang utuh menilai (gambar 2b). Hubungan
terikat antara kinerja
gas, menunjukkan kemungkinan disosiasi antara dan metakognisi menyajikan masalah khusus
untuk
sistem otak yang mendukung berbagai kelas studi metam tentang korelasi sarafkemampuan
metakognitif
penilaian[88] (tabel 1). Pasien di Schnyer: bagaimana kita mengurai sistem otak yang terlibat
et al.Penelitian ini juga menunjukkan defisit dalam kinerja memori dalam metakognisi dari
mereka yang terlibat dalam melakukan
kartu as, tetapi penurunan dalam akurasi FOK tidak bisa menjadi tugas itu sendiri (lih. [81])? Di
bagian berikut, kami
jelaskan oleh perubahan kinerja ini saja. Untuk menjaga kerancuan kinerja ini dalam pikiran, dan
mendukung peran selektif untuk PFC medial dalam FOK mempertimbangkan sejauh mana itu
ditangani oleh studi
gas, pasien dengan lesi tumpang tindih di dorsal dasar saraf dari akurasi metakognitif. .
anterior cingulate cortex (ACC) yang dicocokkan dalam kinerja pengakuan untuk kelompok
kontrol menunjukkan defisit FOK selektif, meskipun hakim kepercayaan utuh- 4. DASAR
NEURALMETAKOGNITIF
KASIH[79]. Disosiasi terbalik dilaporkan oleh ACCURACY
Pannuet al. [89], yang menemukan bahwa defisit dalam retrospektif (a) Studimetamemori
penilaian kepercayaansebagian besar terkait dengan bukti-bukti awal mengenai dasar saraf dari
metakogram
dengan lesi frontal lateral. Seperti yang kita bahas di bawah ini, nisi diperoleh dari kasus
neuropsikologis
bersama-sama bukti ini menunjukkan bahwa calon hakim- [82]. Hirst dan rekannya
menyarankan bahwa metamemori
Kents didukung oleh fungsi PFC medial, sedangkan mungkin terganggu pada pasien dengan
penilaian syn-Korsakoff
retrospektiftergantung pada PFC lateral. drome, gangguan neurologis yang ditandai dengan
studi pencitraan otak fungsional komplementer amnesia anterograde parah yang terjadi sebagai
akibat
telah menunjukkan bahwa daerah di PFC medial dan lateral penyalahgunaan alkohol kronis dan
defisiensi nutrisi
aktif selama penilaian metamemorial, dengan [83]. Perubahan otak struktural dalamKorsakoff
termasuk
aktivitasdalam PFC yang dimodulasi oleh prospektif dan peningkatan cairan serebrospinal dan
penilaian volume rospektif yang parah
[90-94]. Hilangnya VMPFC di korteks orbitofrontal dan thalamus [84].
(puncak Montreal Neurological Institute koordinat: J3, Shimamura & Squire [85] menemukan
bahwa Korsakoff's
30, J18) menunjukkan aktivitas yang lebih besar selama pasien yang akurat memiliki penurunan
selektif dalam penilaian akurasi
FOK, dan peningkatan konektivitas dengan penilaian FOK dibandingkan dengan amnesia con
medial struktur sementara memori lobus dalam kelompok trol FOK, meskipun disamakan
padapengakuan
kondisidibandingkan dengan tugas kontrol tingkat rendah[95].kinerja memori. Temuan ini
menunjukkan bahwa
Melengkapi pekerjaan ini, perbedaan individu dalam kerusakan metamemori adalah karena
kerusakan dalamotak
akurasi metakognitifuntuk calon JOL yang berkorelasi daerah selain lobus temporal medial dan
dengan aktivitas VMPFC (puncak: J11, 42, J26) pada
Ulasan. Dasar saraf metakognisi SM Fleming & RJ Dolan 1343
(a) (b) (c)
0,4 0,2Phil. Trans. R. Soc. B (2012) * * ns
30
–3–5
- atem
–0.2 –0.4
–0.6
pra post
nyata TMS sham TMS
Gambar 4. Bukti konvergen untuk peran PFC rostrolateral dalam akurasi metakognitif. (a) Pada
individu, volume materi abu-abu dalam rlPFC ditemukan berkorelasi positif (warna panas)
dengan akurasi metakognitif (area ROC tipe 2) setelah mengontrol perbedaan kinerja kinerja
[21]. (B) Dalam studi pelengkap, sinyal BOLD di BA10 posterior-lateral kanan berkorelasi
positif dengan akurasi metakognitif (gamma) tetapi tidak ada perbedaan dalam kinerja tugas
[96]. (c) Perlunya PFC lateral untuk akurasi metakognitif dikonfirmasi dengan menggabungkan
TMS dengan SDT: mengikuti TMS berulang ke dlPFC bilateral, subjek yang dipamerkan
mengurangi metad0 (tipe 2 d0 diharapkan dari tingkat sensitivitas tipe 1 tertentu) meskipun kinerja
tugas yang utuh [20]. Panel direproduksi dengan izin dari [21,96,20].
uji prediksi yang akurat, tetapi tidak akurat, [78]; perbedaan ini tidak dijelaskan oleh perbedaan
individu dalam kinerja memori.
(B) penilaian kepercayaan retrospektif dalam psikofisika Penelitian lain telah mulai
memanfaatkan metode psikofisika untuk secara ketat menjepit atau menyesuaikan perbedaan
kinerja sementara secara bersamaan mempelajari metakognisi dan substrat sarafnya (gambar 4).
Sebagai contoh dari pendekatan ini, Lau dan Passingham mencocokkan kinerja antara dua
kondisi visual masking, tetapi menemukan perbedaan dalam ambang batas untuk komentar
metakognitif tentang stimulus (tanggapan 'terlihat') yang dikaitkan dengan aktivitas pada PFC
dorsolateral kiri [67] ( dlPFC; puncak: J46, 48, 14). Mengkonfirmasi peran kausal untuk PFC
dalam ambang laporan subjektif, pasien dengan lesi ke korteks prefrontal rostrolateral (rlPFC,
BA10) memiliki ambang peningkatan untuk menghasilkan komentar metakognitif tentang
stimulus dibandingkan dengan kontrol, meskipun kinerja obyektif dicocokkan antara kelompok
[19]. Korelasi puncak antara lesi dan penurunan ambang laporan subjektif terlihat di BA10 kiri
(puncak: J32, 54, J6).
Mengambil pendekatan perbedaan individu, Fleming et al. [21] membatasi kinerja keputusan
perseptual menjadi mendekati ambang batas (71%) melalui penggunaan prosedur tangga, sambil
mengumpulkan tikus kepercayaan retrospektif. Variasi yang cukup dalam akurasi metakognitif
(menggunakan analisis SDT tipe 2) ditemukan meskipun kinerja tugas tetap konstan di antara
individu. Melalui penggunaan pencitraan otak struktural, variasi dalam akurasi metakognitif ini
terbukti berkorelasi positif dengan volume materi abu-abu di rlPFC kanan (BA10; puncak: 24,
65, 18; gambar 4a), dan akurasi metakognitif yang lebih besar dikaitkan dengan peningkatan
integritas white matter (anisotropi fraksional) di suatu wilayah corpus callosum yang diketahui
memproyeksikan ke rlPFC [97]. Temuan tersebut konsisten dengan perbedaan individu dalam
struktur otak lokal yang mempengaruhi sifat fungsional suatu daerah [98]. Dalam studi
komplementer menggunakan MRI fungsional, subjek melakukan tes memori kerja visual dan
memberikanretrospektif
5
peringkat kepercayaan. Akurasi metakognitif sebagaimana ditentukan oleh statistik gamma
berkorelasi dengan tingkat aktivitas dalam BA10 posterior-lateral kanan [96] (puncak: 16, 56,
28), meskipun tidak berkorelasi dengan kinerja tugas (gambar4b).
Sementara analisis korelasional dapat mengungkapkan daerah otak kandidat yang memediasi
akurasi metakognitif, konfirmasi kebutuhan mereka akhirnya membutuhkan studi intervensi.
Dengan menerapkan TMS berulang untuk menonaktifkan sementara dlPFC bilateral, Rounis et
al. [20] secara selektif mengurangi keakuratan metakognitif sambil membiarkan kinerja pada
tugas persepsi tidak terlindungi. Lebih lanjut, dengan secara eksplisit memodelkan hubungan
antara respons tipe 1 dan tipe 2 [44], mereka dapat menunjukkan bahwa dlPFC TMS
menurunkan keakuratan metakologis di bawah yang diharapkan dari akun terjemahan langsung
saja (gambar 4c). Taken together, these studies provide convergent evidence that rostro- lateral
aspects of PFC (BA10/46) play a mediating role in the accuracy of retrospective commentaries.
A role for rlPFC in metacognition is consistent with its anatomical position at the top of the
cognitive hier- archy, receiving information from other prefrontal cortical regions, cingulate and
anterior temporal cortex [99]. Further, compared with non-human pri- mates, rlPFC has a sparser
spatial organization that may support greater interconnectivity [100]. The con- tribution of rlPFC
to metacognitive commentary may be to represent task uncertainty in a format suitable for
communication to others, consistent with activation here being associated with evaluating self-
generated information [101,102], and attention to internal rep- resentations [103]. Such a
conclusion is supported by recent evidence from structural brain imaging that 'reality monitoring'
and metacognitive accuracy share a common neural substrate in anterior PFC [104]. In contrast,
dlPFC may maintain information about a previous decision, consistent with its role in working
memory [105,106]. However, in comparison with, for example, parietal cortex [107], reliable
cytoarchitec- tonic boundaries are not yet established for human rlPFC [108]. Indeed, activations
ascribed to either lat- eral rlPFC or dlPFC in this review cluster around a transition zone between
BA10 and BA46 [96,109]; thus, it is unclear whether they arise from a single
1344 SM Fleming & RJ Dolan Review. Neural basis of metacognition
Phil. Trans. R. Soc. B (2012) functional region, or multiple subregions subserving
increased caution, following high-conflict trials different functions. Single-subject analyses [110]
may
[119,120]. Further, the ACC is suggested to recruit lat- aid in solving this puzzle.
eral PFC to increase levels of control when conflict occurs [117]. This proposal for a cognitive
control (c) Nature of individual differences Harnessing individual differences can provide
leverage on the neural correlates of metacognitive accuracy [21,78,96]. Such studies implicitly
assume intra- personal stability of metacognitive capacity. However, in the metamemory
literature, evidence for a stable metacognitive ability is surprisingly weak [111,112]. Given the
interdependence of metacognition and per- formance discussed above, one explanation for this
null result might be methodological in nature, as a per- formance-confidence relationship is
naturally harder to quantify than performance itself. A similar line of thought led Keleman et al.
to speculate that 'stable metacognitive performance might be detected using very large numbers
of trials' [112]. In support of this view, Fleming et al. showed good split-half reliability (r 1⁄4
0.69) in a perceptual decision task with hundreds of trials [21], and metacognitive accuracy has
been shown to be stable across two perceptual tasks (r 1⁄4 0.71), despite performance itself being
uncorrelated (r 1⁄4 0.05; figure 3) [70]. An important unanswered question is whether
metacognitive accuracy is stable across domain (eg memory and decision-making), as might be
predicted by their overlapping neural substrates [113].
loop shares obvious similarities with concepts of monitoring and control in metacognition
research (figure 1); indeed, a previous review proposed metacog- nition might be commensurate
with cognitive control [121]. However, such a view would predict that any system with the
capacity for monitoring and control has metacognitive representations, which is not usually held
to be the case. Instead, philosophers have discussed and debated two 'levels' of metacognition
[122]: one involving declarative (conscious) meta-representation [123]; the other low-level,
based on non-verbal epistemic feelings of uncertainty [124,125]. For present purposes, we
consider monitoring processes as metacognitive to the extent they are consciously reportable,
and thus available for deployment outside of a 'closed-loop' optimization of the task at hand (see
also [126]). Such reports can be empirically dissociated from monitoring and control: for
example, skilled typists show subtle post-error adjustments in the absence of awareness, and yet
accept blame for errors that are surreptitiously inserted by the experimenters on the screen [127].
Inter- estingly, subjective effects of heightened decision conflict may themselves be reportable in
the absence of aware- ness of antecedents of this conflict [128], and thus it is not always simple
to decide whether performance monitoring involves meta-representation. (d) Summary There is
now considerable evidence that damage to the PFC selectively affects the accuracy of
metacognitive reports while leaving task performance relatively intact. Intriguingly, there is
some evidence for a lateral–medial separation between neural systems sup- porting retrospective
confidence judgements and prospective judgements of performance, respectively. The role of
ventromedial PFC in prospective judge- ments of performance may be explained by its strong
connections with medial temporal lobe memory structures and its role in imagination of the
future [114,115]. In contrast, the role of anterior and dorso- lateral PFC in retrospective
judgements of confidence may be more closely aligned to that of a performance monitor,
integrating and maintaining information per- taining to the immediately preceding decision to
facilitate accurate metacognitive commentary. In the next section, we focus in greater detail on
perform- ance-monitoring functions to illustrate connections between metacognition and a
separate but substantial literature on the neuroscience of cognitive control.
What might govern the accessibility of performance- monitoring information to awareness? We
suggest that rlPFC is particularly important for the representation of information pertaining to a
previous decision in a globally accessible frame of reference. In a direct com- parison of
confidence judgements following mnemonic and perceptual decisions, both ACC and right
dlPFC activity increased with decreasing confidence [113]; however, only right dlPFC encoded
confidence inde- pendent of changes in reaction time, leading the authors to suggest that while
ACC responds to online decision conflict, dlPFC activity underlies the selection of
metacognitive responses. Furthermore, a recent study found that activity in rlPFC both increases
during metacognitive reports and correlates with reported confidence [109]. Thus, the accuracy
of metacognitive commentaries, as dissociated from adjustments in performance, might be
governed by the fidelity with which rlPFC integrates and maintains information from cingulate
and insula involved in online adjustments in task performance, consistent with reciprocal
anatomical connections between these regions [129].
If only a subset of nodes in this network is present, 5. RELATIONSHIP BETWEEN
METACOGNITION
one might find effective performance monitoring in AND COGNITIVE CONTROL
the absence of metacognition. This pattern of results An influential suggestion is that decision-
making
was observed in a patient with a large left prefrontal systems should be sensitive to the current
level of
cortical lesion, who displayed intact performance adjust- conflict between possible responses to
mobilize
ments in the Stroop task, without being able to report additional 'cognitive control' resources in
an adaptive
changes in the subjective sense of effort while perform- fashion [116]. Activity in ACC and
anterior insula is
ing the task [130]. As the patient displayed intact increased during heightened response conflict
(see
conflict-related N2 event-related potential responses [117,118] for reviews), whereas lateral PFC
activity
during the Stroop task, the authors suggested that correlates with behavioural adjustments, such
as
(implicit) monitoring and control is maintained by an
Review. Neural basis of metacognition SM Fleming & RJ Dolan 1345
Phil. Trans. R. Soc. B (2012) intact right ACC, while a subjective feeling of effort
systems for prospective and retrospective judgements would normally be mediated by the
damaged lateral
of performance, and our synthesis of recent neuropsy- PFC. Such a conclusion is supported by
recent evidence
chological and brain imaging findings implicates the that lateral PFC activity is higher in
subjects with a
rostrolateral PFC as crucial in mediating retrospective strong tendency to avoid cognitively
demanding
judgements of cognition. In this model, the rostrolat- decisions [131]. Importantly for our
hypothesis, if
eral PFC receives input from interoceptive cortex lateral PFC receives input from non-conscious
monitor-
involved in 'closed-loop' monitoring and control, gen- ing loops, the reverse dissociation would
not be
erating a metacognitive representation of the state of predicted: we might be able to control
objects we
the system that can be deployed or reported outside cannot report, but should not be able report
upon
of the current task at hand. objects we cannot (cognitively) control.
We close with a number of open questions we hope The respective roles of nodes in this network
remain
will be addressed by future studies: to be determined, but there is initial evidence for division of
labour. TMS to dlPFC impairs metacogni- tion following correct but not incorrect decisions,
suggesting a role in representing confidence rather than monitoring for errors [20]. In contrast,
reporting of response errors has been linked to the error-related positivity [132] with a possible
source in insula cortex [118]. Indeed, accurate metacognitive commentaries about performance
require access to information about both beliefs and responses. For example, just after hitting a
shot in tennis, you might have high con- fidence (low uncertainty) that the spot you chose to aim
at is out of reach of your opponent (your belief), but low confidence in correctly executing the
shot
— To what extent does metacognitive accuracy (and its associated neural correlates) generalize
across different object-level domains? — To what extent does metacognition rely on abstract
 (response-independent) decision variables? — Are the neural correlates of error-monitoring and
confidence separable [71]? — Do dlPFC ( BA46) and rlPFC ( BA10) make
differential contributions to metacognition? — If task performance can be monitored and cor-
rected in the absence of metacognitive report, what is the functional role of metacognitive
(in)accuracy? (your response). Thus, for commentaries to integrate information both about a
belief and response, the 'frame of reference' in which information is encoded
Preparation of this article was supported by Wellcome Trust Programme grant 078865/Z/05/Z to
RJD, and a Sir Henry is crucial. If information is maintained in segregated sensorimotor loops,
performance adjustments could be made based on deviations from an expected trajec-
Wellcome Fellowship to SMF We thank Matt Dixon, Chris Frith, Tali Sharot and Jon Simons for
helpful comments on a previous draft of this manuscript. tory without this information being
more generally available for, say, verbal report. It remains an open ques- tion as to the extent to
which decision-making relies on 'embodied' or domain-general circuitry [133], but a role for the
PFC in the abstract encoding of decision-related information, independent of response modality,
has been found using fMRI conjunction ana- lyses [134,135]. It will be of interest to test whether
this same activity is involved in metacognition.
REFERENCES
1 Carruthers, P. 2011 The opacity of mind: an integrative theory of self-knowledge. New York,
NY: Oxford University Press. 2 Nisbett, RE & Wilson, TD 1977 Telling more than we can
know: verbal reports on mental processes. Psikol. Rev. 84, 231. (doi:10.1037/0033-
295X.84.3.231) 3 Wilson, TD & Dunn, EW 2004 Self-knowledge: its limits, value, and potential
for improvement. Ann. 6. CONCLUSIONS
Rev. Psychol. 55, 493–518. (doi:10.1146/annurev. Cognitive psychology has developed a rich
theoretical framework and empirical tools for studying self- assessments of cognition. A crucial
variable of interest is the accuracy of metacognitive reports with respect to their object-level
targets: in other words, how well do we know our own minds? We now understand meta-
cognition to be under segregated neural control, a conclusion that might have surprised Comte,
and one that runs counter to an intuition that we have ver-
psych.55.090902.141954) 4 Johansson, P., Hall, L., Sikstro ̈m, S. & Olsson, A. 2005 Failure to
detect mismatches between intention and outcome in a simple decision task. Science 310, 116–
119. (doi:10.1126/science.1111709) 5 Hall, L., Johansson, P., Ta ̈rning, B., Sikstro ̈m, S. &
Deutgen, T. 2010 Magic at the marketplace: choice blindness for the taste of jam and the smell
of tea. Cogni- tion 117, 54–61. (doi:10.1016/j.cognition.2010.06.010) 6 Pronin, E. 2007
Perception and misperception of bias in idical access to the accuracy of our perceptions,
human judgment. Trends Cogn. Sci. 11, 37–43. (doi:10. memories and decisions. A detailed, and
eventually
1016/j.tics.2006.11.001) mechanistic, account of metacognition at the neural level is a necessary
first step to understanding the fail- ures of metacognition that occur following brain damage [87]
and psychiatric disorder [136]. In this paper, we summarized a variety of behavioural approaches
for measuring the accuracy of metacogni- tive assessments, and reviewed the possible neural
substrates of metacognitive accuracy in humans. We
7 Boring, E. 1953 A history of introspection. Psikol. Banteng.
50, 169–189. (doi:10.1037/h0090793) 8 James, W. 1950 The principles of psychology, vol. 1.
New York, NY: Dover Publications. 9 Friston, K. 2005 A theory of cortical responses. Phil
Trans. R. Soc. B 360, 815–836. (doi:10.1098/rstb. 2005.1622) 10 Koechlin, E. & Hyafil, A. 2007
Anterior prefrontal function and the limits of human decision-making. conclude that there are
potentially separable brain
Science 318, 594–598. (doi:10.1126/science.1142995)
1346 SM Fleming & RJ Dolan Review. Neural basis of metacognition
Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
11 Schmitz, TW, Rowley, HA, Kawahara, TN &
28 Hart, J. 1965 Memory and the feeling-of-knowing Johnson, SC 2006 Neural correlates of
self-evaluative
experience. J. Educ. Psikol. 56, 208–216. (doi:10. accuracy after traumatic brain injury.
Neuropsychologia
1037/h0022263) 44, 762–773. (doi:10.1016/j.neuropsychologia.2005.
29 Brown, AS 1991 A review of the tip-of-the-tongue 07.012)
experience. Psikol. Banteng. 109, 204–223. (doi:10.1037/ 12 Metcalfe, J., Van Snellenberg, JX,
DeRosse, P.,
0033-2909.109.2.204) Balsam, P. & Malhotra, AK 2012 Judgments of
30 Peirce, CS & Jastrow, J. 1885 On small differences in agency in schizophrenia: an
impairment in autonoetic
sensation. Memoir. Natl Acad. Sci. 3, 73–83. metacognition. Phil Trans. R. Soc. B 367, 1391–
1400.
31 Vickers, D. 1979 Decision processes in visual perception. (doi:10.1098/rstb.2012.0006)
New York, NY: Academic Press. 13 Flavell, J. 1979 Metacognition and cognitive monitor-
32 Eriksen, CW 1960 Discrimination and learning with- ing: a new area of cognitive-
developmental inquiry.
out awareness: a methodological survey and evaluation. Saya. Psikol. 34, 906–911.
(doi:10.1037/0003-066X.
Psychol. Rev. 67, 279–300. (doi:10.1037/h0041622) 34.10.906)
33 Kunimoto, C. 2001 Confidence and accuracy of near- 14 Ericsson, K. & Simon, H. 1980
Verbal reports as data.
threshold discrimination responses. Conscious. Cogn. Psikol. Rev. 87, 215–251.
(doi:10.1037/0033-295X.
10, 294–340. (doi:10.1006/ccog.2000.0494) 87.3.215)
34 Persaud, N., McLeod, P. & Cowey, A. 2007 Post- 15 Nelson, T. 1984 A comparison of
current measures of
decision wagering objectively measures awareness. the accuracy of feeling-of-knowing
predictions. Psikol.
Nat. Neurosci. 10, 257–261. (doi:10.1038/nn1840) Bull. 95, 109–133. (doi:10.1037/0033-
2909.95.1.109)
35 Hollard, G., Massoni, S. & Vergnaud, JC 2010 Subjective 16 Shimamura, AP 2008 A
neurocognitive approach to
belief formation and elicitation rules: experimental evi- metacognitive monitoring and control. In
Handbook of
dence. Kertas kerja no. 10088, Centre d'Economie, memory and metamemory: essays in honor of
Thomas
Universite ́ Panthe ́on-Sorbonne, Paris, France. O. Nelson (eds J. Dunlosky & R. Bjork), pp.
373–390.
36 Becker, GM, DeGroot, MH & Marschak, J. 1964 New York, NY: Psychology Press.
Measuring utility by a single-response sequential method. 17 Nelson, TO & Narens, L. 1990
Metamemory: a theor-
Behav. Sci. 9, 226–232. (doi:10.1002/bs.3830090304) etical framework and new findings.
Psikol. Belajar.
37 Dienes, Z., Altmann, G. & Kwan, L. 1995 Unconscious Motivation: Adv. Res. Theory 26,
125–173. (doi:10.
knowledge of artificial grammars is applied strategically. 1016/S0079-7421(08)60053-5)
J. Exp. Psikol. Belajar. Nona. Cogn. 21, 1322–1338. 18 Shallice, T. & Burgess, P. 1996 The
domain of supervi-
(doi:10.1037/0278-7393.21.5.1322) sory processes and temporal organization of behaviour.
38 Macmillan, N. & Creelman, C. 2005 Detection theory: a Phil. Trans. R. Soc. B 351, 1405–
1411; discussion
user's guide. New York, NY: Lawrence Erlbaum. 1411–1412. (doi:10.1098/rstb.1996.0124)
39 Green, D. & Swets, J. 1966 Signal detection theory and 19 Del Cul, A., Dehaene, S., Reyes,
P., Bravo, E. &
psychophysics. New York, NY: Wiley. Slachevsky, A. 2009 Causal role of prefrontal cortex in
40 Clarke, F., Birdsall, T. & Tanner, W. 1959 Two types of the threshold for access to
consciousness. Brain 132,
ROC curves and definition of parameters. J. Acoust. 2531. (doi:10.1093/brain/awp111)
Soc. Saya. 31, 629–630. (doi:10.1121/1.1907764) 20 Rounis, E., Maniscalco, B., Rothwell, J.,
Passingham,
41 Galvin, SJ, Podd, JV, Drga, V. & Whitmore, JR & Lau, H. 2010 Theta-burst transcranial
magnetic
2003 Type 2 tasks in the theory of signal detectability: stimulation to the prefrontal cortex
impairs metacogni-
discrimination between correct and incorrect decisions. tive visual awareness. Cogn. Neurosci. 1,
165–175.
Psikol. Banteng. Rev. 10, 843–876. (doi:10.3758/ (doi:10.1080/17588921003632529)
BF03196546) 21 Fleming, SM, Weil, RS, Nagy, Z., Dolan, RJ &
42 Evans, S. & Azzopardi, P. 2007 Evaluation of a 'bias- Rees, G. 2010 Relating introspective
accuracy to indi-
free' measure of awareness. Spatial Vision 20, 61–77. vidual differences in brain structure.
Science 329,
(doi:10.1163/156856807779369742) 1541–1543. (doi:10.1126/science.1191883)
43 Fleming, SM & Dolan, RJ 2010 Effects of loss aver- 22 Marti, S., Sackur, J., Sigman, M. &
Dehaene, S.
sion on post-decision wagering: implications for 2010 Mapping introspection's blind spot:
reconstruc-
measures of awareness. Conscious. Cogn. 19, 352–363. tion of dual-task phenomenology using
quantified
(doi:10.1016/j.concog.2009.11.002) introspection. Cognition 115, 303–313. (doi:10.1016/j.
44 Maniscalco, B. & Lau, H. In press. A signal detection cognition.2010.01.003)
theoretic approach for estimating metacognitive 23 Morsella, E., Wilson, LE, Berger, CC,
Honhongva,
sensitivity from confidence ratings. Conscious. Cogn. M., Gazzaley, A. & Bargh, JA 2009
Subjective aspects
45 Kersten, D., Mamassian, P. & Yuille, A. 2004 Object of cognitive control at different stages
of processing.
perception as Bayesian inference. Ann. Rev. Psychol. Atten. Percept. Psychophys. 71, 1807–
1824. (doi:10.
55, 271–304. (doi:10.1146/annurev.psych.55.090902. 3758/APP.71.8.1807)
142005) 24 Dienes, Z. 2008 Subjective measures of unconscious
46 Kording, K. 2007 Decision theory: what 'should' the knowledge. Prog. Brain Res. 168, 49–64.
(doi:10.1016/
nervous system do? Science 318, 606–610. (doi:10. S0079-6123(07)68005-4)
1126/science.1142998) 25 Schooler, JW 2002 Re-representing consciousness: dis-
47 Barthelme ́, S. & Mamassian, P. 2009 Evaluation of objec- sociations between experience and
meta-consciousness.
tive uncertainty in the visual system. PLoS Comput. Biol. Trends Cogn. Sci. 6, 339–344.
(doi:10.1016/S1364-
5, e1000504. (doi:10.1371/journal.pcbi.1000504 6613(02)01949-6)
48 Landy, M., Goutcher, R., Trommersha ̈user, J. & 26 Schwartz, B. & Bacon, E. 2008
Metacognitive neuro-
Mamassian, P. 2007 Visual estimation under risk. science. In Handbook of memory and
metamemory: essays
J. Vis. 7, 4. (doi:10.1167/7.6.4) in honor of Thomas O. Nelson (eds J. Dunlosky &
49 Whiteley, L. & Sahani, M. 2008 Implicit knowledge of R. Bjork), pp. 355 – 371. New York,
NY: Psychology Press.
visual uncertainty guides decisions with asymmetric 27 Arbuckle, T. 1969 Discrimination of
item strength at
outcomes. J. Vis. 8, 2. (doi:10.1167/8.3.2) time of presentation. J. Exp. Psych. 8, 126–131.
50 Trommershauser, J., Maloney, L. & Landy, M. 2003 (doi:10.1037/h0027455)
Statistical decision theory and trade-offs in the control
Review. Neural basis of metacognition SM Fleming & RJ Dolan 1347
Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
of motor response. Spatial Vision 16, 255–275. (doi:10.
68 Wilimzi g, C., Tsuchiya, N., Fahle, M., Einha ̈user, W. & 1163/156856803322467527)
Koch, C. 2008 Spatial attention increases performance 51 Smith, JD, Couchman, JJ & Beran, MJ
2012 The
but not subjective confidence in a discrimination task. highs and lows of theoretical
interpretation in animal-
J. Vis. 8, 7.1–10. (doi:10.1167/8.5.7) metacognition research. Phil Trans. R. Soc. B 367,
69 Izaute, M. & Bacon, E. 2005 Specific effects of an amne- 1297–1309.
(doi:10.1098/rstb.2011.0366)
sic drug: effect of lorazepam on study time allocation and 52 Kepecs, A., Uchida, N., Mainen,
HA & Zariwala, Z.
on judgment of learning. Neuropsychopharmacology 30, F. 2008 Neural correlates, computation
and behavioural
196–204. (doi:10.1038/sj.npp.1300564) impact of decision confidence. Nature 455, 227–231.
70 Song, C., Kanai, R., Fleming, SM, Weil, RS, (doi:10.1038/nature07200)
Schwarzkopf, DS & Rees, G. 2011 Relating inter- 53 Kiani, R. & Shadlen, M. 2009
Representation of confi-
individual differences in metacognitive performance dence associated with a decision by neurons
in the
on different perceptual tasks. Conscious. Cogn. 20, parietal cortex. Science 324, 759–764.
(doi:10.1126/
1787–1792. (doi:10.1016/j.concog.2010.12.011) science.1169405)
71 Yeung, N. & Summerfield, C. 2012 Metacognition in 54 Kepecs, A. & Mainen, ZF 2012 A
computational fra-
human decision-making: confidence and error monitor- mework for the study of confidence in
humans and
ing. Phil Trans. R. Soc. B 367, 1310–1321. (doi:10. animals. Phil. Trans. R. Soc. B 367, 1322–
1337.
1098/rstb.2011.0416) (doi:10.1098/rstb.2012.0037)
72 Pleskac, TJ & Busemeyer, JR 2010 Two-stage 55 Schwartz, B. & Metcalfe, J. 1996
Methodological
dynamic signal detection: a theory of choice, decision problems and pitfalls in the study of
human meta-
time, and confidence. Psikol. Rev. 117, 864–901. cognition. In Metacognition: knowing about
knowing
(doi:10.1037/a0019737) (eds J. Metcalfe & A. Shimamura). Cambridge, MA:
73 Ratcliff, R. & Starns, JJ 2009 Modeling confidence MIT Press.
and response time in recognition memory. Psikol. 56 Koriat, A. 1997 Monitoring one's own
knowledge
Rev. 116, 59–83. (doi:10.1037/a0014086) during study: a cue-utilization approach to judgments
74 Maniscalco, B. & Lau, H. 2009 Evaluating signal of learning. J. Exp. Psikis Gen. 126, 349–
370.
detection models of perceptual decision confidence. (doi:10.1037/0096-3445.126.4.349)
Front. Syst. Neurosci. Conf. Abstract: Computational and 57 Koriat, A. 2007 Metacognition and
consciousness. In
systems neuroscience, 2009. (doi:10.3389/conf.neuro.06. The Cambridge handbook of
consciousness (eds PD
2009.03.335) Zelazo & M. Moscovitch & E. Thompson), pp. 289–
75 Gold, J. & Shadlen, M. 2007 The neural basis of 325, Cambridge, UK: Cambridge University
Press.
decision making. Ann. Rev. Neurosci. 30, 535–574. 58 Alter, AL & Oppenheimer, DM 2009
Uniting
(doi:10.1146/annurev.neuro.29.051605.113038) the tribes of fluency to form a metacognitive
nation.
76 Middlebrooks, PG & Sommer, MA 2011 Metacog- Personality Soc. Psikol. Rev. 13, 219–
235. (doi:10.
nition in monkeys during an oculomotor task. J. Exp. 1177/1088868309341564)
Psychol. Belajar. Nona. Cogn. 37, 325–337. (doi:10. 59 Busey, TA, Tunnicliff, J., Loftus, GR &
Loftus, EF
1037/a0021611) 2000 Accounts of the confidence-accuracy relation in
77 Kruger, J. & Dunning, D. 1999 Unskilled and unaware recognition memory. Psikol. Banteng.
Rev. 7, 26–48.
of it: how difficulties in recognizing one's own incom- (doi:10.3758/BF03210724)
petence lead to inflated self-assessments. J. Pers. Soc. 60 Koriat, A. 1993 How do we know that
we know?
Psikol. 77, 1121–1134. The accessibility model of the feeling of knowing. Psy-
78 Kao, YC, Davis, ES & Gabrieli, JDE 2005 chol. Rev. 100, 609–639. (doi:10.1037/0033-
295X.
Neural correlates of actual and predicted memory for- 100.4.609)
mation. Nat. Neurosci. 8, 1776–1783. (doi:10.1038/ 61 Baranski, JV & Petrusic, WM 1998
Probing the locus of
nn1595) confidence judgments: experiments on the time to deter-
79 Modirrousta, M. & Fellows, LK 2008 Medial pre- mine confidence. J. Exp. Psikis
Bersenandung. Percept. Melakukan. 24,
frontal cortex plays a critical and selective role in 929–945. (doi:10.1037/0096-1523.24.3.929)
'feeling of knowing' meta-memory judgments. 62 Clifford, C., Arabzadeh, E. & Harris, J. 2008
Getting
Neuropsychologia 46, 2958–2965. (doi:10.1016/j.neu- technical about awareness. Trends Cogn.
Sci. 12,
ropsychologia.2008.06.011) 54–58. (doi:10.1016/j.tics.2007.11.009)
80 Morgan, M. & Mason, A. 1997 Blindsight in normal sub- 63 Insabato, A., Pannunzi, M.,
Rolls, ET & Deco, G. 2010
jects? Nature 385, 401–402. (doi:10.1038/385401b0) Confidence-related decision making. J.
Neurophys. 104,
81 Lau, H. 2010 Are we studying consciousness yet? In Fron- 539–547.
(doi:10.1152/jn.01068.2009)
tiers of consciousness: Chichele lectures (eds L. Weiskrantz & 64 Rolls, ET, Grabenhorst, F. &
Deco, G. 2010
M. Davies). Oxford, Inggris: Oxford University Press. Choice, difficulty, and confidence in the
brain.
82 Shimamura, AP 2000 Toward a cognitive neuroscience NeuroImage 53, 694–706.
(doi:10.1016/j.neuroimage.
of metacognition. Conscious. Cogn. 9, 313–323. (doi:10. 2010.06.073)
1006/ccog.2000.0450) 65 Higham, PA, Perfect, TJ & Bruno, D. 2009 Investi-
83 Hirst, W. 1982 The amnesic syndrome: descriptions gating strength and frequency effects in
recognition
and explanations. Psikol. Banteng. 91, 435–460. (doi:10. memory using type-2 signal detection
theory. J. Exp.
1037/0033-2909.91.3.435) Psychol. Belajar. Nona. Cogn. 35, 57–80. (doi:10.1037/
84 Zahr, N. & Kaufman, K. 2011 Clinical and pathological a0013865)
features of alcohol-related brain damage. Nat. Rev. 66 Busey, TA & Arici, A. 2009 On the role
of individual
Neurol. 7, 284–294. (doi:10.1038/nrneurol.2011.42) items in recognition memory and
metacognition: chal-
85 Shimamura, AP & Squire, LR 1986 Memory and lenges for signal detection theory. J. Exp.
Psikol. Belajar.
metamemory: a study of the feeling-of-knowing phenom- Mem. Cogn. 35, 1123–1136.
(doi:10.1037/a0016646)
enon in amnesic patients. J. Exp. Psikol. Belajar. Nona. 67 Lau, HC & Passingham, RE 2006
Relative blind-
Cogn. 12, 452–460. (doi:10.1037/0278-7393.12.3.452) sight in normal observers and the neural
correlate of
86 Janowsky, JS, Shimamura, AP, Kritchevsky, M. & visual consciousness. Proc Natl Acad. Sci.
USA 103,
Squire, LR 1989 Cognitive impairment following 18 763–18 768.
(doi:10.1073/pnas.0607716103)
frontal lobe damage and its relevance to human
1348 SM Fleming & RJ Dolan Review. Neural basis of metacognition
Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
amnesia. Behav. Neurosci. 103, 548. (doi:10.1037/0735-
103 Gilbert, SJ, Spengler, S., Simons, JS, Frith, CD & 7044.103.3.548)
Burgess, PW 2006 Differential functions of lateral 87 Pannu, J. & Kaszniak, A. 2005
Metamemory exper-
and medial rostral prefrontal cortex (area 10) revealed iments in neurological populations: a
review.
by brain-behavior associations. Cereb. Cortex 16, Neuropsychol. Rev. 15, 105–130.
(doi:10.1007/s11065-
1783–1789. (doi:10.1093/cercor/bhj113) 005-7091-6)
104 Buda, M., Fornito, A., Bergstro ̈m, ZM & Simons, 88 Schnyer, DM, Verfaellie, M.,
Alexander, MP,
JS 2011 A specific brain structural basis for indi- LaFleche, G., Nicholls, L. & Kaszniak, AW
2004 A
vidual differences in reality monitoring. J. Neurosci. role for right medial prefontal cortex in
accurate feeling-
31, 14308–14313. (doi:10.1523/JNEUROSCI.3595- of-knowing judgements: evidence from
patients with
11.2011) lesions to frontal cortex. Neuropsychologia 42, 957–966.
105 Curtis, C. & D'Esposito, M. 2003 Persistent activity in
(doi:10.1016/j.neuropsychologia.2003.11.020)
the prefrontal cortex during working memory. Trends 89 Pannu, J., Kaszniak, A. & Rapcsak, S.
2005 Metamem-
Cogn. Sci. 7, 415–423. (doi:10.1016/S1364-6613(03) ory for faces following frontal lobe
damage. J. Int.
00197-9) Neuropsychol. Soc. 11, 668–676.
106 Sakai, K., Rowe, JB & Passingham, RE 2002 Active 90 Kikyo, H., Ohki, K. & Miyashita,
Y. 2002 Neural corre-
maintenance in prefrontal area 46 creates distractor- lates for feeling-of-knowing. Neuron 36,
177–186.
resistant memory. Nat. Neurosci. 5, 479–484. (doi:10. (doi:10.1016/S0896-6273(02)00939-X)
1038/nn846) 91 Chua, EF, Schacter, DL, Rand-Giovannetti, E. &
107 Scheperjans, F., Hermann, K., Eickhoff, SB, Amunts, Sperling, RA 2006 Understanding
metamemory:
K., Schleicher, A. & Zilles, K. 2008 Observer- neural correlates of the cognitive process and
subjective
independent cytoarchitectonic mapping of the human level of confidence in recognition memory.
NeuroImage
superior parietal cortex. Cereb. Cortex 18, 846–867. 29, 1150–1160.
(doi:10.1016/j.neuroimage.2005.09.058)
(doi:10.1093/cercor/bhm116) 92 Chua, EF, Schacter, DL & Sperling, RA 2009
108 John, JP, Yashavantha, BS, Gado, M., Veena, R., Neural correlates of metamemory: a
comparison of
Jain, S., Ravishankar, S. & Csernansky, JG 2007 A feeling-of-knowing and retrospective
confidence judg-
proposal for MRI-based parcellation of the frontal ments. J. Cogn. Neurosci. 21, 1751–1765.
(doi:10.
pole. Brain Struct. Funct. 212, 245–253. (doi:10.1007/ 1162/jocn.2009.21123)
s00429-007-0157-x) 93 Kim, H. & Cabeza, R. 2007 Trusting our memories:
109 Fleming, SM, Huijgen, J. & Dolan, RJ Submitted. dissociating the neural correlates of
confidence in veri-
Prefrontal mechanisms for awareness of task dical versus illusory memories. J. Neurosci. 27,
12190.
performance. (doi:10.1523/JNEUROSCI.3408-07.2007)
110 Smith, R., Keramatian, K. & Christoff, K. 2007 Loca- 94 Moritz, S., Gla ̈scher, J., Sommer,
T., Bu ̈chel, C. &
lizing the rostrolateral prefrontal cortex at the individual Braus, DF 2006 Neural correlates of
memory confi-
level. NeuroImage 36, 1387–1396. (doi:10.1016/j.neu- dence. NeuroImage 33, 1188–1193.
(doi:10.1016/j.
roimage.2007.04.032) neuroimage.2006.08.003)
111 Thompson, WB & Mason, SE 1996 Instability of 95 Schnyer, DM, Nicholls, L. &
Verfaellie, M. 2005 The
individual differences in the association between confi- role of VMPC in metamemorial
judgments of content
dence judgments and memory performance. Nona. retrievability. J. Cogn. Neurosci. 17, 832–
846. (doi:10.
Cogn. 24, 226–234. (doi:10.3758/BF03200883) 1162/0898929053747694)
112 Kelemen, WL, Frost, PJ & Weaver, CA 2000 Indi- 96 Yokoyama, O. et al. 2010 Right
frontopolar cortex
vidual differences in metacognition: evidence against a activity correlates with reliability of
retrospective rating
general metacognitive ability. Nona. Cogn. 28, 92–107. of confidence in short-term recognition
memory per-
(doi:10.3758/BF03211579) formance. Neurosci. Res. 68, 199–206. (doi:10.1016/j.
113 Fleck, MS, Daselaar, SM, Dobbins, IG & neures.2010.07.2041)
Cabeza, R. 2006 Role of prefrontal and anterior cingu- 97 Park, HJ, Kim, JJ, Lee, SK, Seok, JH,
Chun, J.,
late regions in decision-making processes shared by Kim, DI & Lee, JD 2008 Corpus callosal
connection
memory and nonmemory tasks. Cereb. Cortex 16, mapping using cortical gray matter
parcellation and
1623–1630. (doi:10.1093/cercor/bhj097) DT-MRI. Bersenandung. Brain Mapping 29, 503–516.
(doi:10.
114 Sharot, T., Riccardi, A. & Raio, C. 2007 Neural mech- 1002/hbm.20314)
anisms mediating optimism bias. Nature 450, 102–105. 98 Kanai, R. & Rees, G. 2011 The
structural basis of
(doi:10.1038/nature06280) inter-individual differences in human behaviour and
115 Hassabis, D. & Maguire, E. 2007 Deconstructing episo- cognition. Nat. Rev. Neurosci. 12,
231–242. (doi:10.
dic memory with construction. Trends Cogn. Sci. 11, 1038/nrn3000)
299–306. (doi:10.1016/j.tics.2007.05.001) 99 Ramnani, N. & Owen, AM 2004 Anterior
prefrontal
116 Botvinick, MM, Braver, TS, Barch, DM, Carter, cortex: insights into function from anatomy
and neuroi-
CS & Cohen, JD 2001 Conflict monitoring and cog- maging. Nat. Rev. Neurosci. 5, 184–194.
(doi:10.1038/
nitive control. Psychol. Rev. 108, 624–652. (doi:10. nrn1343)
1037/0033-295X.108.3.624) 100 Semendeferi, K., Teffer, K., Buxhoeveden, DP, Park,
117 Ridderinkhof, KR, Ullsperger, M., Crone, EA & MS, Bludau, S., Amunts, K., Travis, K. &
Buckwalter,
Nieuwenhuis, S. 2004 The role of the medial frontal J. 2011 Spatial organization of neurons in
the frontal pole
cortex in cognitive control. Science 306, 443–447. sets humans apart from Great Apes. Cereb.
Cortex 21,
(doi:10.1126/science.1100301) 1485–1497. (doi:10.1093/cercor/bhq191)
118 Ullsperger, M., Harsay, HA, Wessel, JR & 101 Simons, JS, Henson, RNA, Gilbert, SJ &
Ridderinkhof, KR 2010 Conscious perception of Fletcher, PC 2008 Separable forms of reality
monitor-
errors and its relation to the anterior insula. Brain ing supported by anterior prefrontal cortex. J.
Cogn.
Struct. Fungsi 214, 629–643. (doi:10.1007/s00429- Neurosci. 20, 447–457.
(doi:10.1162/jocn.2008.20036)
010-0261-1) 102 Yoshida, W. & Ishii, S. 2006 Resolution of uncertainty
119 MacDonald, AW, Cohen, JD, Stenger, VA & in prefrontal cortex. Neuron 50, 781–789.
(doi:10.
Carter, CS 2000 Dissociating the role of the dorsolat- 1016/j.neuron.2006.05.006)
eral prefrontal and anterior cingulate cortex in cognitive
Review. Neural basis of metacognition SM Fleming & RJ Dolan 1349
Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
control. Science 288, 1835–1838. (doi:10.1126/science.
differential influence in cognitive control. J. Neurosci. 288.5472.1835)
30, 16068–16081. (doi:10.1523/JNEUROSCI.1773- 120 Kerns, JG, Cohen, JD, MacDonald,
AW, Cho, RY,
10.2010) Stenger, VA & Carter, CS 2004 Anterior cingulate
130 Naccache, L., Dehaene, S., Cohen, L., Habert, M.-O., conflict monitoring and adjustments in
control. Science
Guichart-Gomez, E., Galanaud, D. & Willer, J.-C. 303, 1023–1026.
(doi:10.1126/science.1089910)
2005 Effortless control: executive attention and con- 121 Fernandez-Duque, D., Baird, JA &
Posner, MI 2000
scious feeling of mental effort are dissociable. Executive attention and metacognitive regulation.
Con-
Neuropsychologia 43, 1318–1328. (doi:10.1016/j.neu- scious. Cogn. 9, 288 – 307.
(doi:10.1006/ccog.2000.0447)
ropsychologia.2004.11.024) 122 Arango-Mun ̃oz, S. 2010 Two levels of metacognition.
131 McGuire, JT & Botvinick, MM 2010 Prefrontal Philosophia39, 71 – 82.
(doi:10.1007/s11406-010-9279-0)
cortex, cognitive control, and the registration of 123 Carruthers, P. 2009 How we know our own
minds: the
decision costs. Proc Natl Acad. Sci. USA 107, 7922– relationship between mindreading and
metacognition.
7926. (doi:10.1073/pnas.0910662107) Behav. Brain Sci. 32, 121–138. (doi:10.1017/
132 Nieuwenhuis, S., Ridderinkhof, KR, Blom, J., Band, S0140525X09000545)
GPH & Kok, A. 2001 Error-related brain potentials 124 Proust, J. 2007 Metacognition and
metarepresentation:
are differentially related to awareness of response errors: is a self-directed theory of mind a
precondition for
evidence from an antisaccade task. Psychophysiology 38, metacognition? Syntheses 159, 271–
295. (doi:10.1007/
752–760. (doi:10.1111/1469-8986.3850752) s11229-007-9208-3)
133 Freedman, DJ & Assad, JA 2011 A proposed 125 Evans, J. 2008 Dual-processing accounts
of reasoning,
common neural mechanism for categorization and per- judgment, and social cognition. Annu.
Rev. Psychol.
ceptual decisions. Nat. Neurosci. 14, 143–146. (doi:10. 59, 255–278.
(doi:10.1146/annurev.psych.59.103006.
1038/nn.2740) 093629)
134 Heekeren, H., Marrett, S., Ruff, D., Bandettini, P. & 126 Shea, N. & Heyes, C. 2010
Metamemory as evidence of
Ungerleider, L. 2006 Involvement of human left dorso- animal consciousness: the type that does
the trick. Biol.
lateral prefrontal cortex in perceptual decision making Philos. 25, 95–110. (doi:10.1007/s10539-
009-9171-0)
is independent of response modality. Proc Natl Acad. 127 Logan, GD & Crump, MJC 2010
Cognitive illu-
Sci. USA 103, 10023–10028. (doi:10.1073/pnas. sions of authorship reveal hierarchical error
detection
0603949103) in skilled typists. Science 330, 683–686. (doi:10.1126/
135 Ho, TC, Brown, S. & Serences, JT 2009 Domain science.1190483)
general mechanisms of perceptual decision making in 128 Wenke, D., Fleming, SM & Haggard,
P. 2010 Sublim-
human cortex. J. Neurosci. 29, 8675–8687. (doi:10. inal priming of actions influences sense of
control over
1523/JNEUROSCI.5984-08.2009) effects of action. Cognition 115, 26–38. (doi:10.1016/j.
136 David, AS, Bedford, N., Wiffen, B. & Gilleen, J. cognition.2009.10.016)
2012 Failures of metacognition and lack of insight in 129 Medalla, M. & Barbas, H. 2010
Anterior cingulate
neuropsychiatric disorders. Phil Trans. R. Soc. B 367, synapses in prefrontal areas 10 and 46
suggest
1379–1390. (doi:10.1098/rstb.2012.0002)