BABXI

MUTASI

Penger
ti
anMut
asi
Mekani
smeMol
ekul
erMut
asi
Mut
asi
Spont
andanMut
asi
Induksi
Est
imasi
Laj
uMut
asi
Spont
an
odeCl
denganMet b
Mut
agenKi
miadanFi
sika
Mekani
smePer
bai
kanDNA
Mut
asi
Bal
i
kdanMut
asi
Penekan
Uj
iAmes
 166

BABXI
.MUTASI

Fungsiket
iga mat
erigenet
ik adal
ah f
ungsiev
olusi
,yang agardapat
mel
aksanakanny
a mat
eri genet
ik har
us mempuny
ai kemampuan unt
uk
mel
akukanmut
asi
.Per
ist
iwamut
asiat
auper
ubahanmat
erigenet
ik,disampi
ng
segr
egasidan r
ekombi
nasi
,akan menci
ptakan v
ari
asigenet
iky
ang ber
guna
unt
ukmengant
isi
pasiper
ubahankondi
sil
i
ngkungany
angsewakt
u-wakt
udapat
t
erj
adi
.
Pengar
uhf
enot
ipi
kyangdi
ti
mbul
kanol
ehmut
asisangatber
var
iasi
,mul
ai
dar
iper
ubahankeci
lyanghany
adapatdi
det
eksimel
aluianal
i
sisbi
oki
miahi
ngga
per
ubahanpadapr
oses-
prosesesensi
aly
angdapatmengaki
bat
kankemat
iansel
at
aubahkanor
gani
smey
angmengal
ami
nya.Jeni
sseldant
ahapper
kembangan
i
ndi
vi
dumenent
ukanbesarkeci
l
nyapengar
uhmut
asi
.Sel
aini
tu,
padaor
gani
sme
di
ploi
dpengar
uhmut
asij
ugaber
gant
ungkepadadomi
nansial
el.Dal
am hali
ni,
al
elmut
anr
esesi
fti
dakakanmemuncul
kanpengar
uhf
enot
ipi
ksel
amaber
adadi
dal
am i
ndi
vi
duhet
erozi
gotkar
enat
ert
utupi
olehal
eldomi
nanny
ayangnor
mal
.
Ki
tamengenalber
bagaimacam per
ist
iwamut
asisesuaidengankr
it
eri
a
y
angdi
gunakanunt
ukmengel
ompokkanny
a.Padaor
gani
smemul
ti
sel
ulerdapat
di
bedakanant
aramut
asiger
minaldanmut
asisomat
is.Mut
asiger
minalt
erj
adi
padasel
-selger
minalat
ausel
-selpenghasi
lgamet
,sedangkanmut
asisomat
is
t
erj
adipada sel
-selsel
ain selger
minal
.Mut
asisomat
isakan meny
ebabkan
t
erbent
ukny
akhi
mer
a,y
ait
uindi
vi
dudenganj
ari
ngannor
maldanj
ari
ngany
ang
t
erdi
riat
assel
-selsomat
ismut
an.Al
el-
alelhasi
lmut
asisomat
ist
idakakan
di
war
iskankepadaket
urunani
ndi
vi
duy
ang mengal
ami
nyakar
enamut
asii
ni
t
idak mempengar
uhisel
-selger
minal
.Pada t
anaman t
ingkatt
inggimut
asi
somat
isj
ust
ruser
ingkal
imenghasi
l
kanv
ari
etas-
var
iet
asy
angdi
i
ngi
nkandan
unt
ukper
bany
akanny
ahar
usdi
l
akukansecar
aveget
ati
f.

Mekani
smeMol
ekul
erMut
asi
Meski
punt
idaksel
alu,per
ubahanur
utanasam ami
nopadasuat
upr
otei
n
dapatmeny
ebabkanper
ubahansi
fat
-si
fatbi
ologipr
otei
nter
sebut
.Hali
nikar
ena
pel
i
pat
an r
ant
aipol
i
pept
ida sebagaipenent
u st
rukt
urt
iga di
mensimol
ekul
 167

pr
otei
nsangatber
gant
ungkepadai
nter
aksidiant
araasam-
asam ami
nodengan
muat
an y
ang ber
lawanan.Cont
oh y
ang pal
i
ng ser
ing di
kemukakan adal
ah
per
ubahansi
fatbi
ologi
yangt
erj
adi
padamol
ekul
hemogl
obi
n.
Hemogl
obi
npadai
ndi
vi
dudewasanor
malt
erdi
riat
asduar
ant
aipol
i
pept
ida
αy
angi
dent
ikdanduar
ant
aipol
i
pept
idaβ y
angi
dent
ikj
uga.Namun,pada
pender
it
aanemi
abul t(
ansabi si
ckl
ecel
lanemi
a)sal
ahsat
uasam ami
nopada
pol
i
pept
ida β,y
akniasam gl
utamat
,di
gant
ikan at
au di
subst
it
usiol
eh v
ali
n.
Subst
it
usiasam gl
utamat
,yang ber
muat
an negat
if
,ol
eh v
ali
n,y
ang t
idak
ber
muat
anat
aunet
ral
,mengaki
bat
kanper
ubahanst
rukt
urhemogl
obi
ndanj
uga
er
it
rosi
tyangmembawany
a.Hemogl
obi
npender
it
aanemi
abul
ansabi
takan
mengal
amikr
ist
ali
sasiket
ika t
idakber
eaksidengan oksi
gen sehi
ngga akan
mengendapdipembul
uhdar
ahdanmeny
umbat
nya.Demi
ki
anj
uga,er
it
rosi
tny
a
menj
adi
lonj
ongdanmudahpecah.
Seper
tidi
kat
akan diat
as,per
ubahan ur
utan asam ami
no t
idak sel
alu
meny
ebabkanper
ubahansi
fat
-si
fatbi
ologipr
otei
nat
aumenghasi
l
kanf
enot
ipe
mut
an.Subst
it
usisebuahasam ami
nool
ehasam ami
nol
ainy
angmuat
anny
a
sama,mi
sal
nya subst
it
usihi
sti
din ol
eh l
i
sin,ser
ing kal
iti
dak ber
pengar
uh
t
erhadap st
rukt
urmol
ekulpr
otei
n at
au f
enot
ipe i
ndi
vi
du.Jadi
,ada t
idakny
a
pengar
uh subst
it
usisuat
u asam ami
no t
erhadap per
ubahan si
fatpr
otei
n
ber
gant
ung kepada per
an asam ami
no t
ersebutdal
am st
rukt
urdan f
ungsi
pr
otei
n.
Set
iapper
ubahanasam ami
nodi
sebabkanol
ehper
ubahanur
utanbasa
nukl
eot
idapadamol
ekulDNA.Akant
etapi
,per
ubahansebuahbasapadaDNA
t
idaksel
amany
adi
ser
taiol
ehsubst
it
usiasam ami
nokar
enasebuahasam ami
no
dapatdi
sandiol
ehl
ebi
hdar
isebuaht
ri
pletkodon(
li
hatBabX)
.Per
ubahanat
au
mut
asibasapadaDNAy
angt
idakmeny
ebabkansubst
it
usiasam ami
noat
au
t
idakmember
ikanpengar
uhf
enot
ipi
kdi
namakanmut
asi
tenang(
sil
entmut
ati
on)
.
Namun,
subst
it
usiasam ami
noy
angt
idakmenghasi
l
kanper
ubahansi
fatpr
otei
n
at
auper
ubahanf
enot
ipi
kpundapatdi
kat
akansebagai
mut
asi
tenang.
Mut
asiy
angt
erj
adipadasebuahat
ausepasangbasapadaDNAdi
sebut
sebagaimut
asit
it
ik(
poi
ntmut
ati
on)
.Mekani
smet
erj
adi
nyamut
asit
it
iki
niada
 168

duamacam,y
ait
u(1)subst
it
usibasadan(
2)per
ubahanr
angkabacaaki
bat
adany
apenambahanbasa(
adi
si)at
aukehi
l
anganbasa(
del
esi
).Mut
asit
it
iky
ang
di
sebabkanol
ehsubst
it
usibasadi
namakanmut
asisubst
it
usibasa,sedangkan
mut
asiy
angt
erj
adikar
enaper
ubahanr
angkabacadi
namakanmut
asir
angka
baca(
frameshi
ftmut
ati
on)seper
tit
elahdi
singgungpadaBabX.
Apabi
l
asubst
it
usibasameny
ebabkansubst
it
usiasam ami
noseper
tipada
kasushemogl
obi
nanemi
abul
ansabi
t,makamut
asi
nyadi
namakanmut
asisal
ah
makna(
missensemut
ati
on)
.Sement
arai
tu,j
i
kasubst
it
usibasamenghasi
l
kan
kodon st
op,mi
sal
nya UAU (
ti
rosi
n)menj
adiUAG (
stop)
,maka mut
asi
nya
di
namakanmut anpamakna (
asit nonsensemut
ati
on)at
aumut
asit
ermi
nasi
r
ant
ai(
chai
nter
minat
ionmut
ati
on)
.
Subst
it
usibasapadasebuaht
ri
pletkodondapatmenghasi
l
kansembi
l
an
kemungki
nan per
ubahan t
ri
plet kodon kar
ena t
iap basa mempuny
ait
iga
kemungki
nansubst
it
usi
.Sebagai
cont
oh,
kodonUAUdapatmengal
ami
subst
it
usi
basa menj
adiAAU (
aspar
agi
n),GAU (
asam aspar
tat
),CAU (
hist
idi
n),UUU
(
feni
l
alani
n),
UGU(
sist
ein)
,UCU(
ser
in)
,UAA(
stop)
,UAG(
stop)
,danUAC(
ti
rosi
n).
Ki
tabi
samel
i
hatbahwaper
ubahany
angt
erakhi
r,y
akniUAC,
tidakmenghasi
l
kan
subst
it
usiasam ami
nokar
enabai
kUACmaupunUAUmeny
andiasam ami
no
t
ir
osi
n.
Mut
asisubst
it
usibasa dapatdi
bedakan menj
adidua kel
ompok,y
ait
u
t
ransi
sidant
ransv
ersi
.Padat
ransi
sit
erj
adisubst
it
usibasapur
inol
ehpur
inat
au
subst
it
usipi
ri
midi
nol
ehpi
ri
midi
n,sedangkanpadat
ransv
ersit
erj
adisubst
it
usi
pur
in ol
eh pi
ri
midi
n at
au pi
ri
midi
n ol
eh pur
in.Secar
a skema kedua macam
subst
it
usi
basat
ersebutdapatdi
l
ihatpadaGambar11.
1.
A

T C

G
Gambar11.
1.Skemasubst
it
usi
basanukl
eoti
da
tr
ansi
si t
ransv
ersi
 169

Sement
arai
tu,mut
asir
angkabacaakanmengaki
bat
kanper
ubahanr
angka
bacasemuat
ri
pletkodondibel
akangt
empatt
erj
adi
nyamut
asit
ersebut
.Akan
t
etapi
,adi
siat
aupundel
esisebany
akkel
i
pat
ant
igabasapadaumumny
ati
dak
akan meni
mbul
kan pengar
uh f
enot
ipi
k mut
asir
angka baca.Demi
ki
an pul
a,
seper
tidi
kat
akanpadaBabXadi
sisat
ubasay
angdi
i
mbangiol
ehdel
esisat
u
basadit
empatl
ain,at
ausebal
i
kny
a,akanmemper
bai
kikembal
irangkabacadi
bel
akangt
empatt
ersebut
.Sel
aini
tu,
apabi
l
aadi
siat
audel
esit
erj
adipadadaer
ah
y
angsangatdekatdenganuj
ungkar
boksi
lsuat
upr
otei
n,makamut
asir
angka
baca y
ang di
ti
mbul
kanny
a t
idak akan meny
ebabkan si
ntesi
s pr
otei
n
nonf
ungsi
onal
.Dengan per
kat
aan l
ain,mut
asit
idak member
ikan pengar
uh
f
enot
ipi
k.

Mut
asi
Spont
an
Per
ubahanur
utanbasanukl
eot
idaber
langsungspont
andanacak.Ti
dak
adasat
upuncar
ayangdapatdi
gunakanunt
ukmempr
edi
ksisaatdant
empat
akant
erj
adi
nyasuat
umut
asi
.Meski
pundemi
ki
an,set
iapgendapatdi
past
ikan
mengal
ami mut
asi dengan l
aju t
ert
ent
u sehi
ngga memungki
nkan unt
uk
di
tet
apkanpel
uangmut
asi
nya.Ar
ti
nya,
kit
adapatmenent
ukanbesar
nyapel
uang
bagisuat
ugenunt
ukber
mut
asisehi
nggabesar
nyapel
uangunt
ukmendapat
kan
suat
ual
elmut
andar
igent
ersebutdi
dal
am popul
asi
jugadapatdi
hit
ung.
Ter
jadi
nya suat
u per
ist
iwa mut
asit
idak dapatdi
kat
akan sebagaihasi
l
adapt
asiselat
au or
gani
sme t
erhadap kondi
sil
i
ngkunganny
a.Kebany
akan
mut
asimemper
li
hat
kan pengar
uh y
ang sangatber
var
iasit
erhadap t
ingkat
kemampuanadapt
asiselat
auor
gani
sme,mul
aidar
inet
r sangatadapt
al( abl
e)
hi
nggal
etal(
tdakadapt
i abl
e).Ol
ehkar
enai
tu,t
idakadakor
elasiy
angny
ata
ant
aramut
asidanadapt
asi
.Namun,pemi
ki
ranbahwamut
asit
idakadasangkut
paut
nyadenganadapt
asit
idakdi
ter
imaol
ehsebagi
anbesarahl
ibi
ologihi
ngga
akhi
rtahun1940-
anket
ikaJoshuadanEst
herLeder
ber
gmel
aluiper
cobaanny
a
padabakt
eri
membukt
ikanbahwamut
asi
bukanl
ahhasi
ladapt
asi
.
Dengant
ekni
ky namakanr
angdi epl
i
capl
ati
ngkol
oni
-kol
onibakt
eripada
kul
tur awal (
mast
er pl
ate) di
pindahkan ke medi u(
um bar r
epl
i
ca pl
ate)
menggunakanv
elv
etst
eri
lsehi
nggaposi
siset
iapkol
onipadamedi
um bar
uakan
 170

samadenganposi
si
nyamasi
ng-
masi
ngpadakul
turawal
.Medi
um bar
udi
buat
duamacam,y
ait
umedi
um nonsel
ekt
ifseper
tipadakul
turawaldanmedi
um
sel
ekt
ify
angmengandungl
ebi ang109 f
hkur agT1.Hany
akol
oni
-kol
onimut
an
y
angr
esi
stent
erhadapi
nfeksif
agT1(
mut
anT1-
r)y
angdapatt
umbuhpada
medi
um sel
ekt
ifi
ni.Dar
iper
cobaant
ersebutt
erl
i
hatbahwakol
oni
-kol
onimut
an
T1-
ryangt
umbuhpadamedi
um sel
ekt
ift
idakt
erbent
uksebagaihasi
ladapt
asi
t
erhadapkehadi
ranf
agT1,t
etapisebenar
nyasudahadasemenj
akpadakul
tur
awal
.Dengandemi
ki
an,t
ekni
ksel
ekt
ifsemacam i
tuhany
aakanmeny
eleksi
mut
an-
mut
any
angt
elahadasebel
umny
adi
dal
am suat
upopul
asi
.

mast
erpl
ate

t
ransf
er

repl
i
caplate repl
icapl
ate
(
medium nonsel
ekti
f) (
medium selekt
if
)
Gambar11.
2.Percobaantr
ansf
erkol
oni(r
epli
caplat
ing)
=kol
onimutanT1-
r

Tekni
k sel
ekt
ifseper
tiy
ang di
urai
kan diat
as member
ikan dasarbagi
pemahamant
ent
angmuncul
nyar
esi
stensiber
bagaipopul
asihamadanpeny
aki
t
t
erhadap seny
awa ki
miay
ang di
gunakan unt
uk mengendal
i
kanny
a.Sebagai
cont
oh,sej
uml
ahpopul
asil
alatr
umahsaati
ninampaksangatr
esi
stent
erhadap
i
nsekt
isi
da DDT.Hali
nimenunj
ukkan bet
apa sel
eksit
elah memuncul
kan
popul
asil
alatr
umahdengankombi
nasimekani
smeenzi
mat
ik,anat
omi
,dan
per
il
akuunt
ukdapatr
esi
stent
erhadapat
aumenghi
ndar
ibahanki
miat
ersebut
.
Begi
tupul
a,gej
alapeni
ngkat
anr
esi
stensit
erhadapant
ibi
oti
kyangdi
per
li
hat
kan
ol
eh ber
bagaimacam bakt
eripeny
ebab peny
aki
tpada manusi
ati
dak l
ain
 171

mer
upakanaki
batpr
osessel
eksiunt
ukmemuncul
kandomi
nansist
rai
n-st
rai
n
mut
ant
ahanant
ibi
oti
kyangsebenar
nyamemangt
elahadasebel
umny
a.

Laj
umut
asi
Laj
umut
asiadal
ahpel
uangt
erj
adi
nyamut
asipadasebuahgendal
am sat
u
gener
asiat
audal
am pembent
ukansat
ugamet
.Pengukur
anl
ajumut
asipent
ing
unt
ukdi
l
akukandidal
am genet
ikapopul
asi
,st
udiev
olusi
,dananal
i
sispengar
uh
mut
agenl
i
ngkungan.
Mut
asispont
anbi
asany
amer
upakanper
ist
iway
angsangatj
arangt
erj
adi
sehi
nggaunt
ukmemper
kir
akanpel
uangkej
adi
anny
adi
per
lukanpopul
asiy
ang
sangatbesardengant
ekni
kter
tent
u.Sal
ahsat
utekni
kyangt
elahdi
gunakan
unt
ukmengukurl
ajumut
asiadal odeCl
ahmet Byangdi
temukanol
ehHer
man
Mul
l
er ode Cl
.Met B mengacu kepada suat
u kr
omosom X l
alatDr
osophi
l
a
mel
anogast
ery
ang memi
l
ikisi
fat
-si
fatt
ert
ent
u.Tekni
kinidi
rancang unt
uk
mendet
eksi
mut
asi
yangt
erj
adi
padakr
omosom Xnor
mal
.
Kr odeCl
omosom Xpadamet Bmempuny
ait
igaci
ripent
ing,
yai
tu(
1)i
nver
si
angsangatbesar(
y C),y
angmenghal
angit
erj
adi
nyapi
ndahsi
l
angpadai
ndi
vi
du
bet
inahet
erozi
got
;(2)l
etalr f(
esesi l
);dan(
3)mar nanBar(
kerdomi B)y
ang
menj
adi
kanmat
asempi
t(l
i
hatBabVI
I)
.Denganadany
alet
alr
esesi
f,i
ndi
vi
du
j
ant
andengankr
omosom t
ersebutdani
ndi
vi
dubet
inahomozi
gott
idakakan
ber
tahanhi
dup.
Per
sil
anganper
tamadi
l
akukanant
arabet
inahet
erozi
gotunt
ukkr
omosom
Cl
Bdanj
ant
andengankr
omosom Xnor
mal
.Diant
araket
urunany
angdi
per
oleh,
di
pil
i
hindi
vi
du bet
ina y
ang mempuny
aimat
a Barunt
uk sel
anj
utny
a pada
per
sil
angankeduadi
kawi
nkandenganj
ant
annor
mal
.Indi
vi
dubet
inadengan
mat
aBari
nij
elasmempuny
aigenot
ipehet
erozi
gotkar
enamener
imakr
omosom
Cl
B dar
itet
ua bet
ina dan kr
omosom X nor
maldar
itet
ua j
ant
anny
a.Hasi
l
per
sil
angankeduay
angdi
har
apkanadal
ahduabet
inaber
bandi
ngdengansat
u
j
ant
an.Adat
idakny
aindi
vi
duj
ant
anhasi
lper
sil
angankeduai
nidi
gunakanunt
uk
mengest
imasi
laj
umut
asi
let
alr
esesi
f.
Ol
ehkar
enapi
ndahsi
l
angpadakr
omosom Xdi
hal
angiol
ehadany
ainv
ersi
(
C)padai
ndi
vi
dubet
ina,makasemuai
ndi
vi
duj
ant
anhasi
lper
sil
anganhany
a
 172

akanmempuny
aigenot
ipe+ .Kr
omosom Xpadai
ndi
vi
duj
ant
ani
niber
asal
dar
i
t
etuaj
ant
anawal(
per
sil
anganper
tama)
.Sement
arai
tu,i
ndi
vi
duj
ant
andengan
omosom X Cl
kr B sel
alu mengal
amikemat
ian.Meski
pun demi
ki
an,kadang-
kadang padaper
sil
angankeduat
idakdi
per
olehi
ndi
vi
duj
ant
ansamasekal
i
.
Ar
ti
nya,i
ndi
vi
duj
ant
any
angmat
iti
dakhany
ay omosom Cl
angmembawakr B,
t
etapij
ugai
ndi
vi
duy
angmembawakr
omosom Xdar
itet
uaj
ant
anawal
.Ji
kahal
i
nit
erj
adi
,ki
tadapatmeny
impul
kanbahwakr
omosom Xpadat
etuaj
ant
anawal
y
angsemul
anor
malber
ubahat
auber
mut
asimenj
adikr
omosom Xdenganl
etal
r
esesi
f.Denganmenghi
tungf
rekuensit
erj
adi
nyakemat
ianpadai
ndi
vi
duj
ant
an
y
angsehar
usny
ahi
dupi
ni,dapatdi
l
akukanest
imasikuant
it
ati
fter
hadapl
aju
mut
asiy
angmeny
ebabkant
erbent
ukny
aal
ell
etalr
esesi
fpadakr
omosom X.
Ter
nyat
a,l
ebi
hkur
ang0,
15%kr
omosom Xt
erl
i
hatmengal
amimut
asisemacam
i
tusel
amasper
mat
ogenesi
s,y
angber
art
ibahwal
ajumut
asiunt
ukmendapat
kan
l
etal
resesi
fperkr
omosom Xpergametadal 5x10-3.
ah1,

bet
inaBar Cl
B + j
ant
annor
mal

Cl
B ? + ? Cl
B +

l
etal
beti
naBar
(di
pil
i
hunt
ukdi
sil
angkandenganj
ant
annor
mal
)

Cl
B ? +
 173

Cl
B + ? + Cl
B ?

l
etal let
al
ji
kaX-nya
membawa
let
alresesi
f
Gambar11.
3.Met odeCl
Buntukmengest
imasil
ajumutasi
=kromosom Xy angber
asal
darit
etuaj
antanpada
persi
langanpert
ama

odeCl
Padamet Bti
dakdi
ket
ahuil
ajumut
asigent
ert
ent
ukar
enaki
tat
idak
dapatmemast
ikanbany
akny
agenpadakr
omosom Xy
angapabi
l
amengal
ami
mut
asiakanber
ubahmenj
adial
elr
esesi
fyangmemat
ikan.Namun,semenj
ak
di
temukanny ode Cl
a met B ber
kembang pul
a sej
uml
ah met
ode l
ain unt
uk
mengest
imasil
aju mut
asipada ber
bagaior
gani
sme.Hasi
l
nya menunj
ukkan
bahwal
ajumut
asisangatber
var
iasiant
arageny
angsat
udanl
ainny
a.Sebagai
cont
oh,l
ajumut
asiunt
ukt
erbent
ukny
atubuhber
war ngpadaDr
nakuni osophi
l
a
ah10-4 pergametpergener
adal asi
,sement
aral
ajumut
asiunt
ukt
erbent
ukny
a
r
esi
tensi
ter
hadapst
rept
omi
sinpadaE.col ah10-9persel
iadal pergener
asi
.

Asal
-mul
ater
jadi
nyamut
asi
spont
an
Adat
igamekani
smey
angpal
i
ngpent
ingpadamut
asispont
an,y
ait
u(1)
kesal
ahansel
amar
epl
i
kasi
,(2)per
ubahanbasanukl
eot
idasecar
aspont
an,dan
(
3) per
ist
iwa-
per
ist
iwa y
ang ber
kai
tan dengan peny
isi
pan (
inser
si) dan
pemot
ongan(
eksi
si
)unsur
-unsury
angdapatber
pindah(
transposabl
eel
ement
s).
PadaBabI
Xtel
ahki
tabi
car
akanbahwaenzi
m PolIdanPolI
IIadakal
any
a
membuatkesal
ahandenganmeny
isi
pkanbasay
angsal
ahket
ikar
epl
i
kasiDNA
sedangber
langsung.Namun,enzi
m-enzi
m DNA pol
i
mer
asei
nij
ugadi
ket
ahui
mempuny
aikemampuanunt
ukmemper
bai ahan(
kikesal proofr
eadi
ng)mel
alui
akt
ivi
taseksonukl
easeny
adengancar
amemot
ongbasay
angsal
ahpadauj
ung
3’
unt
aiDNAy
angsedangdi
pol
i
mer
isasi
.
Akt
ivi
taspeny
unt
inganol
ehDNApol
i
mer
asebol
ehdi
kat
akansangatef
isi
en
meski
pun t
idak ber
art
isempur
na benar
.Kadang-
kadang suat
u kesal
ahan
 174

r
epl
i
kasil
uputdar
imekani
smepeny
unt
ingant
ersebut
.Akant
etapi
,adasi
stem
l
ainy
angber
fungsidal
am per
bai
kankesal
ahanr
epl
i
kasiDNA.Si
stem i
nidi
kenal
sebagaisi
stem per
bai ahpasangan(
kansal mismat
chr
epai
r)
.Ber
bedadengan
si
stem peny
unt
inganol
ehDNA pol
i
mer
ase,si
stem per
bai
kansal
ahpasangan
t
idakbeker
japadauj
ung3’unt
aiDNAy
angsedangt
umbuh,t
etapimengenal
i
kesal
ahanbasadidal
am unt
aiDNA.Car
any
a,segmenDNAy
angmembawabasa
y
ang sal
ah di
buang sehi
ngga t
er ah (
dapatcel gap) didal
am unt
aiDNA.
Sel
anj
utny
a,denganbant
uanenzi
m PolIcel
ahi
niakandi
i
siol
ehsegmenbar
u
y
angmembawabasay
angt
elahdi
per
bai
ki
.
Si
stem per
bai
kansal
ahpasangan,seper
tihal
nyamekani
smepeny
unt
ingan
ol
ehDNApol
i
mer
ase,t
idakl
ahsempur
nasamasekal
i
.Kadang-
kadangadaj
uga
kesal
ahanpasanganbasay
angt
idakdi
kenal
i
nya.Ji
kahali
nit
erj
adi
,ti
mbul
l
ah
mut
asi
spont
an.

5’ GAGTCGAATC 3’
untaicet
akan
3’CTCAGTTTAG 5’unt
aibaru

GAGTCGAATC
CTC AG AGTTT segmen
dengan
per
bai
kan eksi
si basay
ang
sal
ah

GAGTCGAATC
CTCAGCTTAG unt
aiy
angt
elahdi
per
bai
ki
Gambar11.
4.Mekani
smeper
bai
kansal
ahpasangan
Basa-
basat
aut
omer
ikadakal
any
adapatt
ergabungdenganbenarkedal
am
mol
ekulDNA.Pada saatpenggabungan ber
langsung,basa t
ersebutakan
membent
uki
kat
anhi
drogeny
angbenardenganbasapadaunt
aiDNAcet
akan
sehi
nggaf
ungsipeny
unt
inganol
ehDNApol
i
mer
aset
idakdapatmengenal
i
nya.
Si
stem per
bai
kansal
ahpasanganakanmengor
eksikesal
ahansemacam i
tu.
Akan t
etapi
,ji
ka segmen y
ang membawa kesal
ahan basa t
ersebutt
elah
mengal
amimet
il
asi
,maka si
stem per
bai
kan sal
ah pasangan t
idak dapat
membedakanant
araunt
aicet
akandanunt
aibar
u.Hali
niakanmeni
mbul
kan
 175

mut
asi
spont
an.
Sumbermut
asispont
anl
ainny
aadal
ahper
ubahanbasasi
tosi
nyangt
elah
t
ermet
il
asi menj
adi t
imi
n kar
ena hi
l
angny
a gugus ami
no. Si
tosi
n y
ang
sehar
usny
a ber
pasangan dengan guani
n ber
ubah menj
adi t
imi
n y
ang
ber
pasangandenganadeni
nsehi
nggat
erj
adi
l
ahmut
asit
ransi
si(
pur
inmenj
adi
pur
in,pi
ri
midi
nmenj
adipi
ri
midi
n).Dal
am hali
nihi
l
angny
agugusami
nodar
i
si
tosi
nyangt
elaht
ermet
il
asit
idakdapatdi
kenal
iol
ehsi
stem per
bai
kansal
ah
pasangan,danbasat
imi
nyangsehar
usny
asi
tosi
nter
sebutt
idakdi
l
ihatsebagai
basay
angsal
ah.

Mut
asi
Induksi
Laj
u mut
asispont
an y
ang sangatr
endah t
erny
ata dapatdi
ti
ngkat
kan
denganapl
i
kasiber
bagaiagenekst
ernal
.Mut
asidenganl
ajuy
angdi
ti
ngkat
kan
i
nidi
namakan mut
asii
nduksi
.Bukt
iper
tama bahwa agen ekst
ernaldapat
meni
ngkat
kanl
ajumut
asidi
per
olehdar
ipenel
i
tianH.Mul
l
erpadat
ahun1927
y
ang memper
li
hat
kan bahwa si
nar X dapat meny
ebabkan mut
asi pada
Dr
osophi
l
a.Ageny
angdapatmeny
ebabkant
erj
adi
nyamut
asiseper
tisi
narXi
ni
di
namakanmut
agen.
Semenj
akpenemuanMul
l
ert
ersebut
,ber
bagaimut
agenf
isi
kadanki
mia
di
gunakanunt
ukmeni
ngkat
kanl
ajumut
asi
.Denganmut
agen-
mut
ageni
nidapat
di
per
olehber
macam-
macam mut
anpadabeber
apaspesi
esor
gani
sme.

Basaanal
og
Basaanal
ogmer
upakanseny
awaki
miay
angst
rukt
urmol
ekul
nyasangat
meny
erupaibasanukl
eot
idaDNAsehi
nggadapatmenj
adibagi
any
angmeny
atu
didal
am mol
ekulDNAsel
amaber
langsungny
arepl
i
kasinor
mal
.Hali
nikar
ena
suat
ubasaanal
ogdapatber
pasangandenganbasat
ert
ent
upadaunt
aiDNA
cet
akan.Namun,bi
saj
ugamasukny
asebuahbasaanal
ogt
erkor
eksimel
alui
mekani
smepeny
unt
inganol
ehenzi
m DNApol
i
mer
ase.
Apabi
l
asuat
ubasaanal
ogdapatmembent
uki
kat
anhi
drogendengandua
macam car
a,makabasaanal
ogi
nidi
kat
akanber
sif
atmut
ageni
k.Sebagai
cont
oh,
basa5-
bromour
asi
l(BU)y
angdi
ket
ahuimudahsekal
iber
gabungdenganDNA
bakt
eridanv
irus,dapatmempuny
aiduamacam bent
uk,y
ait
uket
odanenol
 176

sehi
nggadapatmembent
uki
kat
anhi
drogendenganduamacam car
a.Basai
ni
anal
ogdenganbasat
imi
nkar
enahany
aber
bedapadaposi
sigugusmet
ily
ang
di
gant
idenganat
om br
omi
um.Ji
kasely
angakandi
mut
asidi
tumbuhkanpada
medi
um y
angmengandungBUdal
am bent
ukket
o,makasel
amar
epl
i
kasiDNA
adakal
any
ati
min di
gant
ikan ol
eh BU sehi
ngga pasangan basa AT ber
ubah
menj
adiABU.Penggant
iani
nibel
um dapatdi
kat
akansebagaiper
ist
iwamut
asi
.
Akant
etapi
,ji
kaBU ber
adadal
am bent
ukenol
,makaBU akanber
pasangan
denganguani
n(GBU)
,danpadaput
aranr
epl
i
kasiber
ikut
nya,mol
ekulDNAy
ang
bar
uakanmempuny
aipasanganbasaGCpadaposi
siy
angsehar
usny
adi
tempat
i
ol
ehpasanganbasaAT.Dengandemi
ki
an,
tel
aht
erj
adi
mut
asi
taut
omer
ikber
upa
t
ransi
sidar
iATkeGC(
Gambar11.
5).
Per
cobaan-
per
cobaan ber
ikut
nya menunj
ukkan bahwa mekani
sme
mut
agenesi
sBUdapatt
erj
adidengancar
alai
n.Konsent
rasideoksi
nukl
eosi
da
t
ri
fof
at(
dNTP)didal
am selpadaumumny
adi
aturol
ehkonsent
rasideoksi
ti
midi
n
t
ri
fosf
at(
dTTP)
.Ar
ti
nya,konsent
rasidTTPakanmenent
ukankonsent
rasiket
iga
dNTPl
ainny
aunt
ukkeper
luansi
ntesi
sDNA.Apabi
l
asuat
usaatdTTPt
erdapat
dal
am j
uml
ah y
ang sangatber
lebi
han,maka akan t
erj
adihambat
an dal
am
si
ntesi
sdCTP.Sement
arai
tu,BUsebagaibasay
anganal
ogdengant
imi
njuga
dapatmenghambatsi
ntesi
sdCTP.Ji
ka BU di
tambahkan kedal
am medi
um
per
tumbuhan,makadTTPakandi
sint
esi
sdal
am j
uml
ahnor
malt
etapisi
ntesi
s
dCTPakansangatt
erhambat
.Aki
bat
nya,ni
sbahdTTPt
erhadapdCTPmenj
adi
sangatt
inggidan f
rekuensisal
ah pasangan GT,y
ang sehar
usny
aGC,akan
meni
ngkat
.Mekani
smepeny
unt
ingandanper
bai
kansal
ahpasangansebenar
nya
dapatmembuangbasat
imi
nyangsal
ahber
pasangandenganguani
nter
sebut
.
Akan t
etapi
,keber
adaan BU t
erny
ata meny
ebabkan l
aju per
bai
kan menj
adi
t
ert
inggalol
ehl
ajusal
ahpasangan.Padaput
aranr
epl
i
kasiber
ikut
nyabasat
imi
n
pada pasangan GT akan ber
pasangan dengan adeni
n sehi
ngga posi
siy
ang
sehar
usny
adi
tempat
iol
ehGCsekar
angdi
gant
idenganAT.Denganper
kat
aan
l
ain,
BUt
elahmengi
nduksi
mut
asi
taut
omer
ikber
upat
ransi
siGCmenj
adi
AT.
A=T
subst
it
usiTol
ehBU(
ket
o)
 177

A=BU
r
epl
i
kasi1
A=T G=BU pengi
kat
anGol
ehBU(
enol
)
r
epl
i
kasi2
A=T A=T G=C A=BU
t
ransi
si
Gambar11.
5.Mut
asi
taut
omeri
k(tr
ansi
si)aki
batbasaanal
og5-
bromour
asi
l

Mut
agen-
mut
agenki
mia
Ber
bedadenganbasaanal
ogy
anghany
aber
sif
atmut
ageni
kket
ikaDNA
sedangmel
akukanr
epl
i
kasi
,mut
agenki
miadapatmengaki
bat
kanmut
asipada
DNA bai
kyang sedang ber
epl
i
kasimaupun y
ang t
idak sedang ber
epl
i
kasi
.
Beber
apadiant
aramut
agenki
mia,mi
sal
nyaasam ni
tr
os(
HNO2)
,meni
mbul
kan
per
ubahany
angsangatkhas.Namun,beber
apal
ainny
a,mi
sal
nyaagen-
agen
al
ki
lasi
,member
ikanpengar
uhdenganspekt
rum y
angl
uas.
HNO2beker
jasebagaimut
agendenganmengubahgugusami
no(
NH2)pada
basaadeni
n,si
tosi
n,danguani
nmenj
adigugusket
o(=O)sehi
nggaspesi
fi
sit
as
pengi
kat
an hi
drogen pada basa-
basa t
ersebutj
uga mengal
amiper
ubahan.
Deami
nasi
adeni
nakanmenghasi
l
kanhi
poksant
in(
H),
yangber
pasangandengan
si
tosi
n.Hali
nimengaki
bat
kant
erj
adi
nyat
ransi
siAT menj
adiGC mel
auiHC.
Denganmekani
smeser
upa,deami
nasisi
tosi
nyangmenghasi
l
kanur
asi
lakan
mengaki
bat
kant
ransi
siGCmenj
adi
ATmel
alui
AU.
Agenal
ki
lasiet
il
met
ansul
fonat(
EMS)danmust
ardni
tr
ogenmer
upakan
mut
agen-
mut
agen ki
miay
ang bany
ak di
gunakan dal
am penel
i
tian genet
ika.
Kedua-
duany
aakanmember
ikanguguset
il(
C2H5)at
ausej
eni
sny
akepadabasa
DNA.Ji
kaHNO2 t
erbukt
isangatber
manf
aatpadasi
stem pr
okar
iot
,makaagen-
agenal
ki
lasi
sangatef
ekt
ifunt
ukdi
gunakanpadasi
stem eukar
iot
.
Al
ki
lasipadabasaGat
auTakanmeny
ebabkant
erj
adi
nyasal
ahpasangan
y
angmengar
ahkepadat
ransi
siAT→ GCdanGC→ AT.Sel
aini
tu,EMSdapat
j
ugaber
eaksi
denganAdanC.
O CH2-CH2-Cl
CH3-CH2–O–S-CH3 HN
O CH2-CH2-Cl
 178

et
il
metansul
fonat mustar
dni
tr
ogen
Gambar11.
6.St
rukt
urmolekul
duaagenal
ki
lasi
yangumum di
gunakan
Fenomenal
ainy
angdapatmunculaki
batt
erj
adi
nyaal
ki
lasiguani
nadal
ah
depur
inasi
,yai
tuhi
l
angny
abasapur
iny
angt
elahmengal
amial
ki
lasit
ersebutdar
i
mol
ekulDNA kar
enapat
ahny
aikat
any
ang menghubungkanny
adengangul
a
deoksi
ri
bosa.Depur
inasit
idak sel
alu ber
sif
atmut
ageni
k kar
ena cel
ah y
ang
t
erbent
ukdenganhi
l
angny
abasapur
int
adidapatseger
adi
per
bai
ki
.Akant
etapi
,
gar
pur
epl
i
kasiser
ingkal
iter
lebi
hdahul
utel
ahmencapaicel
aht
ersebutsebel
um
per
bai
kansempatdi
l
akukan.Ji
kahali
nit
erj
adi
,makar
epl
i
kasiakant
erhent
i
t
epatdidepancel
ahdankemudi
andi
mul
ail
agidenganmeny
isi
pkanbasaadeni
n
pada posi
siy
ang kompl
ement
erdengan cel
ah t
ersebut
.Aki
bat
nya,set
elah
r
epl
i
kasibasaadeni
ndiposi
sicel
aht
ersebutakanber
pasangandengant
imi
n
at
aut
erj
adipasanganTA.Padahalsehar
usny
apasanganbasapadaposi
sicel
ah
t
ersebutadal
ahGC (
bukankahy
anghi
l
angadal
ahG?
).Ol
ehkar
enai
tupada
posi
sicel
aht
ersebutt
erj
adiper
ubahandar
iGCmenj
adiTAat
aupur
in-
pir
imi
din
menj
adipi
ri
midi
n-pur
in.Per
ubahani
nit
idakl
ainmer
upakanmut
asit
aut
omer
ik
j
eni
str
ansv
ersi
.

I
nter
kal
asi
Seny
awaki
miaakr
idi
n,y
angsal
ahsat
ucont
ohny
aadal
ahpr
ofl
avi
n(BabX)
,
memi
l
ikist
rukt
urmol
ekulber
upa t
iga ci
nci
n sehi
ngga sangatmeny
erupai
pasanganbasapur
in-pi
ri
midi
nat
aupi
ri
midi
n-pur
in.Denganst
rukt
ury
ang
sangatmeny
erupaisebuahpasanganbasa,akr
idi
ndapatmeny
isi
pdiant
aradua
pasangan basa y
ang ber
dekat
an pada mol
ekulDNA.Per
ist
iwa peny
isi
pan
semacam i
nidi
namakani
nter
kal
asi
.
Pengar
uh i
nter
kal
asi t
erhadap mol
ekul DNA adal
ah t
erj
adi
nya
per
enggangan j
arak ant
ara dua pasangan basa y
ang ber
urut
an.Besar
nya
per
enggangansamadengant
ebalmol
ekulakr
idi
n.Apabi
l
aDNAy
angmembawa
akr
idi
ntadimel
akukanr
epl
i
kasi
,makaunt
aiDNAhasi
lrepl
i
kasiakanaday
ang
mengal
amiadi
sidan ada y
ang mengal
amidel
esipada posi
sit
erj
adi
nya
i
nter
kal
asi
. Dengan demi
ki
an,mut
asi y
ang di
ti
mbul
kan bukanl
ah mut
asi
t
aut
omer
ik,
mel
ainkanmut
asi
rangkabaca.
 179

I
radi
asi
ult
rav
iol
et
Si
narul
tr
avi
olet(
UV)dapatmenghasi
l
kan pengar
uh,bai
klet
almaupun
mut
ageni
k,pada semua j
eni
svi
rus dan sel
.Pengar
uh i
nidi
sebabkan ol
eh
t
erj
adi
nyaper
ubahanki
miapadabasaDNA aki
batabsor
psiener
gidar
isi
nar
t
ersebut
.Pengar
uh t
erbesary
ang di
ti
mbul
kan ol
eh i
radi
asisi
narUV adal
ah
t
erbent
ukny
api
ri
midi
ndi
mer
,khususny
ati
mindi
mer
,yai
tusal
i
ngt
eri
kat
nyadua
mol
ekult
imi
nyangber
urut
anpadasebuahunt
aiDNA.Denganadany
ati
min
di
mer
,repl
i
kasiDNAakant
erhal
angpadaposi
sit
erj
adi
nyat
imi
ndi
mert
ersebut
.
Namun,
ker
usakanDNAi
nipadaumumny
adapatdi
per
bai
kimel
aluisal
ahsat
udi
ant
araempatmacam mekani
sme,y
ait
ufot
oreakt
ivasi
,eksi
si,r
ekombi
nasi
,dan
SOS.

Fot
oreakt
ivasi
Mekani
sme per
bai
kan i
niber
gant
ung kepada cahay
a.Dengan adany
a
cahay
a,i
kat
anant
arat
imi
ndant
imi
nakant
erput
usol
ehsuat
uenzi
mter
tent
u.
Sebenar
nya enzi
m t
ersebutt
elah mengi
katdi
mer
,bai
k ket
ika ada cahay
a
maupunt
idakadacahay
a.Akant
etapi
,akt
ivasi
nyamemer
lukanspekt
rum bi
ru
cahay
asehi
nggaenzi
mter
sebuthany
abi
sabeker
jaapabi
l
aadacahay
a.

Eksi
si
Per
bai
kandengancar
aeksi
simer
upakanpr
osesenzi
mat
ikber
tahapy
ang
di
awal
idenganpembuangandi
merdar
imol
ekulDNA,di
i
kut
iol
ehr
esi
ntesi
s
segmenDNAbar
u,dandi
akhi
riol
ehl
i
gasisegment
ersebutdenganunt
aiDNA.
Adaduamekani
smeeksi
siy
angagakber
beda.Padamekani
smeper
tama,
enzi
m
endonukl
easemel
akukanpemot
ongan(
eksi
si)padaduat
empaty
angmengapi
t
di
mer
.Aki
bat
nya,segmeny
angmembawadi
merakant
erl
epasdar
iunt
aiDNA.
Pembuangansegmeni
nikemudi
andi
i
kut
iol
ehsi
ntesi
ssegmenbar
uyangakan
menggant
ikanny
adenganbant
uanenzi
m DNApol
i
mer
aseI
.Akhi
rny
a,segmen
y
angbar
uter
sebutdi
l
igasidenganunt
aiDNAsehi
nggaunt
aiDNAi
nisekar
ang
t
idakl
agi
membawadi
mer
.
Padamekani
smey
angkeduapemot
onganmul
a-mul
ahany
ater
jadipada
sat
utempat
,yaknidiseki
tar di
mer
.Pada cel
ah y
ang t
erbent
uk aki
bat
pemot
ongant
ersebutseger
ater
jadisi
ntesi
ssegmenbar
udenganur
utanbasa
 180

y
angbenar
.Padawakt
uyangsamat
erj
adipemot
onganl
agipadasegmeny
ang
membawadi
mersehi
nggasegmeni
nit
erl
epasdar
iunt
aiDNA.Seper
tipada
mekani
smey
angper
tama,pr
osesi
nidi
akhi
ridenganl
i
gasisegmeny
angbar
u
t
adi
denganunt
aiDNA.
Rekombi
nasi
Ber
beda dengan dua mekani
sme y
ang t
elah di
j
elaskan sebel
umny
a,
per
bai
kan ker
usakan DNA dengan car
arekombi
nasit
erj
adiset
elah r
epl
i
kasi
ber
langsung.Ol
eh kar
ena i
tu,mekani
sme i
niser
ing j
uga di
kat
akan sebagai
r
ekombi
nasi
pascar
epl
i
kasi
.
Ket
ikaDNApol
i
mer
asesampaipadasuat
udi
mer
,makapol
i
mer
isasiakan
t
erhent
isej
enakunt
ukkemudi
andi
mul
ail
agi
dar
iposi
siset
elahdi
mer
.Aki
bat
nya,
unt
aiDNA hasi
lpol
i
mer
isasiakan mempuny
aicel
ah pada posi
sidi
mer
.
Mekani
smer
ekombi
nasipadapr
insi
pny
amer
upakancar
aunt
ukmenut
upcel
ah
t
ersebutmenggunakan segmen y
ang sesuaipada unt
aiDNA cet
akan y
ang
membawadi
mer
.Unt
ukj
elasny
a,skemamekani
smet
ersebutdapatdi
l
ihatpada
Gambar11.
8.
DNA y
ang membawa di
merpada kedua unt
ainy
a mel
akukan r
epl
i
kasi
(
Gambar11.
8.a)sehi
nggapadawakt
ugar
pur
epl
i
kasimencapaidi
merakan
t
erbent
ukcel
ahpadakeduaunt
aiDNAy
angbar
u(Gambar11.
8.b)
.Cel
ahakan
di
i
siol
ehsegmeny
angsesuaidar
imasi
ng-
masi
ngunt
aiDNA cet
akany
ang
membawadi
mer
.Aki
bat
nya,padaunt
aiDNA cet
akant
erdapatsegmeny
ang
hi
l
ang.Jadi
,sekar
angkeduaunt
aiDNA cet
akansel
ainmembawadi
merj
uga
mempuny
aicel
ah,sedangkankeduaunt
aiDNAbar
uti
dakmempuny
aicel
ahl
agi
(
Gambar 11.
8.c)
.Akhi
rny
a,segmen penut
up cel
ah akan t
erl
i
gasidengan
sempur
napadamasi
ng-
masi
ngunt
aiDNAbar
u(Gambar11.
8.d)
.

Mekani
smeSOS
Mekani
smeper
bai
kanDNAdengansi
stem SOSdapatdi
l
ihatsebagaij
alan
pi
ntas y
ang memungki
nkan r
epl
i
kasit
etap ber
langsung meski
pun har
us
 181

mel
i
ntasidi
mer
.Hasi
l
nyaber
upaunt
aiDNAy
angut
uht
etapiser
ingkal
isangat
def
ekt
if
.Ol
eh kar
ena i
tu,mekani
sme SOS dapatdi
kat
akan sebagaisi
stem
per
bai
kany
angr
ent
ant
erhadapkesal
ahan.

di
mer

pemot
ongandiduat
empat pemot ongandisat
utempat
disekit
ardimer

r
esi
ntesi
ssegmenbar
uol
ehPolI

pemot
ongan
segmen
l
i
gasi y
angmembawa
di
mer

l
i
gasi

Gambar11.
7.Mekani
smeeksi
siunt
ukmemper
bai
kiDNA

Ket
ikasi
stem SOSakt
if
,si
stem peny
unt
inganol
ehDNApol
i
mer
aseI
IIj
ust
ru
menj
adit
idakakt
if
.Hali
nidi
maksudkanagarpol
i
mer
isasit
etapdapatber
jal
an
mel
i
ntasidi
mer
.Unt
aiDNA y
ang bar
u akan mempuny
aidua basa adeni
n
ber
urut
an padaposi
sidi
mer(
dal
am kasust
imi
n di
mer
).Dengan sendi
ri
nya,
keduaadeni
ninit
idakdapatber
pasangandengant
imi
nkar
enakeduat
imi
n
ber
ada dal
am bent
uk di
mer
.Si
stem peny
unt
ingan t
idak dapatmemper
bai
ki
 182

kesal
ahani
nikar
enat
idakakt
if
,sedangkansi
stem per
bai
kansal
ahpasangan
sebenar
nyadapatmemper
bai
ki
nya.Namun,
kar
enaj
uml
ahdi
merdidal
am set
iap
sely
angmengal
amii
radi
asiUVbi
asany
abegi
tubany
ak,makasi
stem per
bai
kan
sal
ahpasangant
idakdapatmemper
bai
kisemuakesal
ahany
angada.Aki
bat
nya,
mut
asit
etapt
erj
adi
.Pengar
uhmut
ageni
kir
adi
asiUV memanghampi
rsel
alu
mer
upakanaki
batper
bai
kany
angr
ent
ant
erhadapkesal
ahan.

a) b)

d) c)

Gambar11.
8.Skemamekani smerekombinasi
pascar
epl
ikasi
=pir
imidi
ndimer
=penutupancelahol
ehsegmendariunt
aiDNA
cetakanyangmembawadi mer

Radi
asi
pengi
on
Radi
asipengi
onmempuny
aiener
giy
angbegi
tubesarsehi
nggamol
ekulai
r
danseny
awaki
mial
ainny
ayangt
erkenaol
ehny
aakant
erur
aimenj
adif
ragmen-
f
ragmenber
muat
anl
i
str
ik.Semuabent
ukr
adi
asipengi
onakanmeny
ebabkan
 183

pengar
uhmut
ageni
kdanl
etalpadav
irusdansel
.Radi
asipengi
onmel
i
put
isi
nar
X beser
ta par
ti
kel
-par
ti
kel
nya dan r
adi
asiy
ang di
hasi
l
kan ol
eh unsur
-unsur
r
adi
oakt
ifseper
tipar
ti
kel
α,β,
dansi
narγ.
I
ntensi
tasr
adi
asipengi
ondi
nyat
akansecar
akuant
it
ati
fdenganbeber
apa
macam car
a.Ukur
any
angpal
i
ngl
azi
m di
gunakanadal
ahr
ad,y
angdi
def
ini
sikan
sebagaibesar
nyar
adi
asiy
angmeny
ebabkanabsor
psiener
gisebesar100er
g
padaset
iapgr
am mat
eri
.
Fr
ekuensimut
asiy
ang di
i
nduksiol
eh si
narX sebandi
ng dengan dosi
s
r
adi
asiy
angdi
ber
ikan.Sebagaicont
oh,f
rekuensil
etalr
esesi
fpadakr
omosom X
Dr
osophi
l
ameni
ngkatl
i
niersej
alandenganmeni
ngkat
nyadosi
sradi
asisi
narX.
Pemapar
ansebesar1000r
admeni
ngkat
kanf
rekuensimut
asidar
ilaj
umut
asi
spont
ansebesar0, adi3%.Pada Dr
15% menj osophi
l
ati
dakt
erdapatambang
bawah dosi
s pemapar
an y
ang y
ang t
idak meny
ebabkan mut
asi
.Ar
ti
nya,
bet
apapunr
endahny
adosi
sradi
asi
,mut
asi
akant
etapt
eri
nduksi
.
Pengar
uh mut
ageni
k dan l
etaly
ang di
ti
mbul
kan ol
eh r
adi
asipengi
on
t
erut
amaber
kai
tandenganker
usakanDNA.Adat
igamacam ker
usakanDNA
y
angdi
sebabkanol
ehr
adi
asipengi
on,y
ait
uker
usakanpadasal
ahsat
uunt
ai,
ker
usakanpadakeduaunt
ai,danper
ubahanbasanukl
eot
ida.Padaeukar
iot
r
adi
asipengi
on dapatmeny
ebabkan ker
usakan kr
omosom,y
ang bi
asany
a
ber
sif
atl
etal
.Akant
etapi
,padabeber
apaor
gani
smet
erdapatsi
stem y
angdapat
memper
bai
kiker
usakankr
omosom t
ersebutmeski
punper
bai
kany
angdi
l
akukan
ser
ingmengaki
bat
kandel
esi
,dupl
i
kasi
,i
nver
si,
dant
ransl
okasi
.
Radi
asipengi
onbany
akdi
gunakandal
am t
erapit
umor
.Padapr
insi
pny
a
per
lakuani
nidi
maksudkanunt
ukmeni
ngkat
kanf
rekuensiker
usakankr
omosom
padasel
-sely
angsedangmengal
amimi
tosi
s.Ol
ehkar
enat
umormengandung
bany
aksekal
isely
angmengal
amimi
tosi
ssement
araj
ari
ngannor
malt
idak,
makaselt
umory
angdi
rusakakanj
auhl
ebi
hbany
akdar
ipadaselnor
maly
ang
di
rusak.Namun,t
idaksemuaselt
umormengal
amimi
tosi
spadawakt
uyang
sama.Ol
eh kar
ena i
tu,i
radi
asibi
asany
a di
l
akukan dengan sel
ang wakt
u
beber
apahar
iagarsel
-selt
umory
angsemul
asedangber
ist
ir
ahatkemudi
an
mel
akukanmi
tosi
s.Di
har
apkanset
elahi
radi
asidi
ber
ikansel
amakur
unwakt
u
 184

t
ert
ent
u,semuasel
tumorakanr
usak.

Mut
asi
Bal
i
kdanMut
asi
Penekan
Kebany
akan mut
asiy
ang t
elah ki
ta bi
car
akan hi
ngga saati
niadal
ah
per
ubahandar
ibent
ukal
amiat
aunor
malkebent
ukmut
an,
atauser
ingdi
kat
akan
asikedepan(
sebagaimut for
war
dmut
ati
on)
.Namun,seper
tit
elahdi
singgung
padaBabX,
mut
asidapatj
ugaber
langsungdar
ibent
ukmut
ankebent
uknor
mal
.
Mut
asisemacam i
nidi
namakan mut
asibal
i
kat
aur
ever
si.Adaduamekani
sme
y
angber
bedapadamut
asibal
i
k,y
ait
u(1)per
ubahanur
utanbasapadaDNA
mut
ansehi
nggabenar
-benarpul
i
hseper
tiur
utanbasapadaf
enot
ipenor
mal
nya
dan(
2)t
erj
adi
nyamut
asikeduadisuat
utempatl
ainny
adidal
am genom y
ang
mengi
mbangiat
aumenekanpengar
uhmut
asiper
tamasehi
nggamut
asiy
ang
keduat
ersebutser
ingdi
sebutsebagai
mut penekan(
asi suppr
essormut
ati
on)
.
Mekani
smemut
asibal
i
kber
upamut
asipenekanj
auhl
ebi
humum di
j
umpai
dar
ipada mekani
sme y
ang per
tama.Mut
asipenekan dapatt
erj
adidisuat
u
t
empatdidal
am gen y
ang sama dengan mut
asiper
tama y
ang di
tekanny
a.
Denganper
kat
aanl
ain,
ter
jadi
penekanani
ntr
ageni
k.Akant
etapi
,mut
asi
penekan
dapatj
ugat
erj
adididal
am geny
angl
ainat
aubahkandidal
am kr
omosom y
ang
l
ainsehi
nggaper
ist
iwany
adi
namakanpenekanani
nter
geni
k.Kebany
akanmut
asi
penekan,bai
kint
ra-maupuni
nter
geni
k,t
idakdapatsepenuhny
amemul
i
hkan
mut
ankef
enot
ipenor
mal
nyaseper
tiy
angakandi
urai
kandi
bawahi
ni.

Penekanani
ntr
ageni
k
Padagar
isbesar
nyaadaduamacam car
apenekanani
ntr
ageni
k.Car
ayang
per
tamat
elahki
taj
elaskanpadaBabX,y
ait
uper
bai
kanr
angkabacadengan
kompensasiadi
si
-del
esisehi
nggar
angkabacay
angber
gesersebagi
anbesar
dapatdi
kembal
i
kanseper
tisemul
a.Ji
kabagi
any
angt
idakdapatdi
pul
i
hkan
bukanmer
upakanur
utany
angesensi
al,makapembacaanr
angkabacaakan
menghasi
l
kanf
enot
ipenor
mal
.
Padacar
ayangkeduat
idakt
erj
adiadi
sidandel
esipadaur
utanbasa,
tet
api
per
ubahansuat
uasam ami
noy
angmengaki
bat
kanhi
l
angny
aakt
ivi
taspr
otei
n
akandi
i
mbangiol
ehper
ubahanasam ami
nol
ainny
ayangmemul
i
hkanakt
ivi
tas
pr
otei
nter
sebut
.Sebagaicont
ohdapatdi
kemukakanpenekananmut
asienzi
m
 185

t
ri
ptof
ansi
nt asepadaE.col
et i
,yangdi ehgent
sandiol rpApada.Sal
ahsat
udi
ant
araduapol
i
pept
iday
angmeny
usunenzi
mter
sebutadal
ahpol
i
pept
idaAy
ang
t
erdi
riat
as268asam ami
no.Padast
rai
nnor
mal
asam ami
noy
angke-
210adal
ah
gl
i
sin.Ji
kaasam ami
nogl
i
sini
niber
ubahmenj
adiasam gl
utamat
,makaenzi
m
t
ri
ptof
ansi
ntet
asemenj
adit
idakakt
if
.Per
ubahangl
i
sinmenj
adiasam gl
utamat
sebenar
nyat
idakmeny
ebabkani
nakt
ivasienzi
m secar
alangsungkar
enagl
i
sin
t
idakt
erl
etakpadat
apakakt
if
.Namun,per
ubahani
nimengaki
bat
kanper
ubahan
st
rukt
urpel
i
pat
anenzi
m sehi
nggasecar
ati
dakl
angsungakanmempengar
uhi
t
apakakt
if
nya.Sement
arai
tu,asam ami
nonor
maly
angke-
174adal
ah t
ir
osi
n,
y
ang i
nter
aksi
nya dengan asam ami
no ke-
210 menent
ukan akt
ivi
tas enzi
m.
Apabi
l
ati
rosi
nber
ubahmenj
adi
sist
ein,
makast
rukt
urpel
i
pat
anenzi
myangt
elah
ber
ubahkar
enagl
i
sindi
gant
ikanol
ehasam gl
utamatj
ust
ruakandi
pul
i
hkanol
eh
i
nter
aksisi
stei
ndenganasam gl
utamat
.Dengandemi
ki
an,akt
ivi
tasenzi
m pun
dapatdi
pul
i
hkan.Jadi
,per
ubahangl
i
sinmenj
adiasam gl
utamatakandi
tekan
pengar
uhny
aol
ehper
ubahant
ir
osi
nmenj
adisi
stei
n.Begi
tupul
asebal
i
kny
a,j
i
ka
per
ubahant
ir
osi
nmenj
adisi
stei
nter
jadit
erl
ebi
hdahul
u,makapengar
uhny
aakan
di
tekanol
ehper
ubahangl
i
sinmenj
adi
asam gl
utamat
.

Penekanani
nter
geni
k
Penekanani
nter
geni
kyangpal
i
ngumum di
j
umpaiadal
ahpenekananol
eh
suat
u pr
oduk mut
asigen t
erhadap pengar
uh mut
asiy
ang di
ti
mbul
kan ol
eh
sej
uml
ahgenl
ainny
a.Cont
ohy
angpal
i
ngdi
kenaldapatdi
l
ihatpadagen-
gen
peny
andit
RNA.Pengar
uhy
angdi
ti
mbul
kanny
aadal
ahmengubahkekhususan
pengenal
ankodonpadamRNAol
ehant
ikodonpadat
RNA.
Mut
asisemacam i
tuper
tamakal
idi
temukanpadast
rai
n-st
r nE.col
ai iyang
dapatmenekan mut
an-
mut
an f
ag T4 t
ert
ent
u.Mut
an-
mut
an i
nigagalunt
uk
membent
uk pl
ak (
li
hatBab XI
I)pada st
rai
n bakt
erist
andart
etapidapat
membent
ukpl
akpada st
rai
nyang mengal
amimut
asipenekan.St
rai
nyang
mengal
amimut
asipenekan i
nit
erny
ataj
uga dapatmenekan mut
asipada
sej
uml
ahgeny
angt
erdapatpadagenom bakt
eri
sendi
ri
.
Mut
asipenekani
nter
geni
kdapatmemul
i
hkanbai
kmut
asit
anpamakna
(
nonsense)maupunmut ahmakna(
asisal missense)
.Penekananmut
asit
anpa
 186

maknadi
sebabkanol
ehmut
asigenpeny
andit
RNAsehi
nggat
erj
adiper
ubahan
ant
ikodonpadat
RNAy
angmemungki
nkanny
aunt
ukmengenal
ikodonst
ophasi
l
mut
asi
.Sebagai
cont
oh,
sal
ahsat
ukodonunt
ukt
ir
osi
n,y
akni
UACdapatber
ubah
menj
adikodonst
opUAG.Mut
asii
nidapatdi
tekanol
ehmol
ekult
RNA mut
an
y
angmembawat
ri
ptof
andenganant
ikodonAUC.Ant
ikodonpadamol
ekult
RNA
nor
maly
angmembawat
ri
ptof
anadal
ahAAC.Dengant
RNAmut
an,kodonUAG
y
angsehar
usny
amer
upakankodonst
opber
ubahmenj
adikodony
angmeny
andi
t
ri
ptof
an.Aki
bat
nya,t
ermi
nasidapatdi
bat
alkan,at
audenganper
kat
aanl
ain,
mut
asi
tRNAt
elahmemul
i
hkanmut
asi
tanpamakna.
Penekananmut
asisal
ahmaknaol
ehmut
asipenekani
nter
geni
kant
aral
ain
dapatdi
l
ihatcont
ohny
apadapemul
i
hanakt
ivi
taspr
otei
nyang hi
l
ang aki
bat
per
ubahanv
ali
n(t
idakber
muat
an)menj
adiasam aspar
tat(
ber
muat
annegat
if
).
Pemul
i
hant
erj
adi
kar
enaasam aspar
tatdi
gant
ikanol
ehal
ani
n(t
idakber
muat
an)
.
Subst
it
usii
nidapatt
erj
adidengan empatmacam car
a,y
ait
u(1)mut
asi
ant
ikodon y
ang memungki
nkan t
RNA unt
ukmengenal
ikodon y
ang ber
beda
seper
tihal
nyay
angt
erj
adipadapemul
i
hanmut
asit
anpamakna,
(2)mut
asipada
t
RNA y
angmengubahsebuahbasadidekatant
ikodonsehi
nggat
RNA dapat
mengenal
iduakodony
angber
beda,
(3)mut
asidil a(
uarkal l
oop)ant
ikodony
ang
memungki
nkanami
noasi
lsi
ntet
asemengenal
itRNAsehi
nggat
erj
adi
asi
l
asi
yang
meny
ebabkan t
RNA i
nimembawa asam ami
no y
ang l
ain,dan (
4)mut
asi
ami
noasi
lsi
ntet
asey
angkadang-
kadangsal
ahmengasi
l
asi
tRNA.
Pada not
asikonv
ensi
onal
,mut
asipenekan di
ber
ilambang sup di
i
kut
i
denganangka(
ataukadang-
kadanghur
uf)y
angmembedakanpenekany
ang
sat
udenganpenekanl
ainny
a.Sely
angt
idakmempuny
aipenekandi
l
ambangkan
dengansup0.

Mut
asi
bal
i
ksebagai
car
aunt
ukmendet
eksi
mut
agendankar
sinogen
Dewasa i
nit
erj
adipeni
ngkat
an j
uml
ah dan macam bahan ki
miay
ang
mencemar
ili
ngkungan.Beber
apa diant
arany
a di
kenalpot
ensi
alsebagai
mut
agen.Sel
aini
tu,kebany
akan kar
sinogen j
ugamer
upakan mut
agen.Ol
eh
kar
ena i
tu,uj
imut
agenesi
ster
hadap bahan-
bahan ki
mia semacam i
niper
lu
di
l
akukan.
 187

Car
ayangpal
i
ngseder
hanaunt
ukmel
i
hatmut
agenesi
ssuat
ubahanki
mia
adal
ahuj
imut
asibal
i
kmenggunakanmut
annut
ri
sionalpadabakt
eri
.Seny
awa
y
angdi
cur
igaipot
ensi
alsebagaimut
agendi
tambahkankedal
am medi
um padat
,
di
i
kut an(
idenganpenabur plat
ing)suat
umut
anbakt
eridal
am j
uml
aht
ert
ent
u.
Bany
akny
akol
onir
ever
tan(
fenot
ipenor
malhasi
lmut
asibal
i
k)y
angmuncul
di
hit
ung.Peni
ngkat
an f
rekuensir
ever
tan y
ang t
ajam apabi
l
a di
bandi
ngkan
denganf
rekuensiy
angdi
per
olehdidal
am medi
um t
anpaseny
awaki
miay
ang
di
cur
igai
ter
sebutmengi
ndi
kasi
kanbahwaseny
away
angdi
uji
adal
ahmut
agen.
Meski
pundemi
ki
an,car
aseper
tit
ersebutdiat
ast
idakdapatdi
gunakan
unt
ukmemper
li
hat
kanmut
agenesi
ssej
uml
ahbesarkar
sinogeny
angpot
ensi
al.
Hali
nikar
ena bany
ak sekal
iseny
awa ki
miay
ang t
idak l
angsung ber
sif
at
mut
ageni
k/kar
sinogeni
k,t
etapi
har
usmel
alui
beber
apar
eaksi
enzi
mat
ikt
erl
ebi
h
dahul
usebel
um menj
adimut
agen.Reaksi
-r
eaksienzi
mat
ikt
ersebutt
erj
adidi
dal
am or
ganhat
ihewandant
idakadakesepadananny
adidal
am selbakt
eri
.
Fungsinor
malenzi
m-enzi
m i
tu adal
ah mel
i
ndungior
gani
sme dar
iber
bagai
bahanber
acundengancar
amengubahny
amenj
adibahany
angt
idakber
acun.
Akant
etapi
,ket
ikaenzi
m-enzi
mit
uber
temudenganbahanki
miat
ert
ent
u,maka
mer
eka akan mengubah bahan t
ersebutdar
isi
fat
nyay
ang semul
ati
dak
mut
ageni
k menj
adi mut
ageni
k. Enzi
m-enzi
m t
ersebut t
erdapat di dal
am
komponensel
-selhat
iyang di
namakanf
raksimi
krosomal
.Pember
ianf
raksi
mi
krosomaly
angber
asaldar
ihat
iti
kuskedal
am medi
um per
tumbuhanbakt
eri
memungki
nkan di
l
akukanny
a det
eksimut
ageni
sit
as.Per
lakuan i
nimendasar
i
t
ekni
kpemer
iksaankar
sinogenmenggunakanmet
odey
angdi
namakanuj
iAmes.
Didal
am uj
iAmes mut
an-
mut
an bakt
eriSal
monel
l
aty
phi
mur
ium y
ang
memer
lukan pember
ian hi
sti
din ekst
ernalat
au di
sebutdengan mut s-
an Hi
di
gunakan unt
uk menguj
imut
ageni
sit
as seny
awa ki
mia at
as dasarmut
asi
bal
i
kny
a menj s+.Mut
adiHi an-
mut s- membawa bai
an Hi kmut
asit
aut
omer
ik
maupunmut
asir
angkabaca.Disampi
ngi
tu,
str
ain-
str
ainbakt
erit
ersebutdi
buat
menj
adil
ebi
hsensi
ti
fter
hadapmut
agenesi
sdenganmenggabungkanbeber
apa
al
el mut
an y
ang dapat mengi
nakt
if
kan si
stem per
bai
kan eksi
si dan
menj
adi
kanny
alebi
hper
miabelt
erhadap mol
ekul
-mol
ekulasi
ng.Ol
ehkar
ena
 188

beber
apamut
agenhany
abeker
japadaDNAy
angsedangmel
akukanr
epl
i
kasi
,
makamedi
um per
tumbuhany
angdi
gunakanhar
usmengandunghi
sti
dindal
am
j
uml
ahy
angcukupunt
ukmendukungbeber
apaput
aranr
epl
i
kasit
etapit
idak
cukupunt
ukmemungki
nkant
erbent
ukny
akol
oniy
angdapatdi
l
ihat
.Kedal
am
medi
um t
ersebutkemudi
andi
tambahkanmut
agenpot
ensi
aly
angakandi
uji
.
Fr
aksimi
krosomaldar
ihat
iti
kusdi
sebar
kan keper
mukaan medi
um,di
i
kut
i
denganpenabur
anbakt
eri
.Apabi
l
abahanki
miay
angdi
ujiadal
ahmut
agenat
au
di
ubahmenj
adimut
agen,
makakol
onibakt
eriakant
erbent
uk.Anal
i
siskuant
it
ati
f
t
erhadapf
rekuensimut
asibal
i
kdapatdi
l
akukanj
ugadenganmembuatv
ari
asi
j
uml
ahmut
agenpot
ensi
alt
ersebutdidal
am medi
um.Fr
ekuensimut
asibal
i
k
t
erny
ata ber
gant
ung kepada konsent
rasibahan ki
miay
ang di
uji
,dan pada
kar
sinogent
ert
ent
ujuganampakadany
akor
elasidenganef
ekt
ivi
tasny
apada
hewan.
Uj
iAmessaati
nit
elahbany
akdi
gunakanpadaber
ibu-
ri
buseny
awaseper
ti
pengawetmakanan,pest
isi
da,pewar
na r
ambut
,dan kosmet
ika.Fr
ekuensi
mut
asibal
i
kyangt
inggit
idakser
ta-
mer
taber
art
ibahwaseny
away
angdi
uji
adal
ah kar
sinogen,t
etapiset
idak-
ti
dakny
a memper
li
hat
kan adany
a pel
uang
seper
tii
tu.Aki
batdi
l
akukanny
auj
iAmes,
bany
aki
ndust
rit
erpaksamer
efor
mul
asi
pr
oduk-
produkny
a.
Bukt
iter
akhi
rtent
angkar
sinogeni
sit
assuat
ubahanki
miadi
tent
ukanat
as
dasarhasi
luj
ipembent
ukant
umorpadahewan-
hewanper
cobaan.Jadi
,uj
iAmes
sebenar
nyahany
aber
per
andal
am mengur
angij
uml
ahbahanki
miay
anghar
us
di
uji
menggunakanhewanper
cobaan.