Anda di halaman 1dari 35

Neuropsihologie

Noţiuni introductive asupra sistemului nervos


Sistemul nervos (SN) cuprinde totalitatea căilor de conducere (ascendente,
descendente şi de asociaţie) şi a centrilor nervoşi care recepţionează, conduc, depozitează
şi prelucrează diverse informaţii senzitivo – senzoriale primite din mediul intern şi extern
şi elaborează răspunsuri de apărare şi adaptare a organismului. Astfel sistemul nervos
stabileşte relaţiile dintre organism şi mediu şi coordonează activitatea organelor interne,
realizând unitatea organismului.
Activitatea sistemului nervos este strâns corelată cu cea a sistemului endocrin.
Astfel sistemul nervos reglează în general activitatea musculaturii şi a glandelor secretorii
(endocrine, exocrine şi mixte), iar sistemul endocrin coordonează procesele metabolice.
Structura sistemului nervos
Unitar ca structură şi funcţie, sistemul nervos poate fi împărţit în sistemul
nervos somatic şi sistemul nervos vegetativ.
Sistemul nervos somatic (al vieţii de relaţie) are funcţia principală de a stabili
legătura organismului cu mediul înconjurător, intervenind în reglarea sensibilităţii
exteroceptive şi a activităţii somatice motorii. Este format din sistemul nervos central
(SNC, nevrax sau sistemul cerebro-spinal) şi sistemul nervos periferic. SNC cuprinde
măduva spinării şi encefalul (format din trunchiul cerebral, cerebel, diencefal şi emisfere
cerebrale), iar sistemul nervos periferic este format din nervi (senzitivi şi motori) şi
ganglioni nervoşi.
Sistemul nervos vegetativ (al vieţii vegetative) coordonează activitatea organelor
interne (viscerelor), intervenind în reglarea activităţii musculaturii netede şi a glandelor
secretorii (exocrine, endocrine şi mixte) El este format din sistemul nervos vegetativ
simpatic (a cărui acţiune este mediată chimic de adrenalină şi noradrenalină) şi sistemul
nervos vegetativ parasimpatic (a cărui acţiune este mediată chimic de acetil-colină).
Fiecare dintre aceste componente este formată dintr-o porţiune centrală, alcătuită din
centri vegetativi şi o porţiune periferică, formată din ganglioni şi nervi vegetativi.
De menţionat că sistemul nervos vegetativ funcţionează în general autonom, dar
se află în interacţiune cu SNC, de la care recepţionează comenzi şi căruia îi furnizează
informaţii. De asemenea activitatea sistemului nervos simpatic şi a celui parasimpatic nu
se desfăşoară separat, ci într-o unitate perfectă.
Organele din structura sistemului nervos sunt alcătuite în mod predominant din
ţesut nervos, dar conţin şi diferite tipuri de ţesut conjunctiv şi vase de sânge.

1
Structura ţesutului nervos

Ţesutul nervos este format din celule foarte diferenţiate, de două tipuri: neuroni
(celule nervoase) şi celule gliale (nevroglii), înconjurate de ţesut conjunctiv şi vase de
sânge. Neuronii constituie unitatea morfo-funcţională şi genetică a sistemului nervos, au
origine ectodermică şi un înalt grad de diferenţiere şi specializare. Ei se găsesc în
organism în număr de circa 30 de miliarde. Nevrogliile sunt celule de susţinere, ele fiind
de circa 10 ori mai numeroase decât neuronii.
De menţionat contribuţia savantului român Gheorghe Marinescu la dezvoltarea
fiziologiei sistemului nervos şi a neurologiei (el fiind considerat fondatorul şcolii
româneşti de neurologie). Astfel, el este autorul primului tratat despre neuron numit
„Celula nervoasă”, apărut în anul 1907.
Structura neuronului. Neuronul este format din corp celular (somă sau
pericarion) şi din prelungiri neuronale (axon şi dendrite). Forma şi dimensiunile
neuronilor sunt variate, ei putând fi piramidali, stelaţi, fusiformi, ovalari sau rotunzi. În
raport cu dimensiunile, neuronii pot fi mici (4-6 µ - în stratul granular din cerebel), până
la neuroni giganţi (130 µ - celulele piramidale Betz din cortexul cerebral).
Corpul neuronal reprezintă centrul metabolic al celulei şi este delimitat de o
membrană foarte subţire, numită neurilemă (care păstrează structura lipoproteică a
oricărei membrane celulare şi este importantă în regenerarea neuronilor lezaţi),
citoplasmă numită neuroplasmă şi un nucleu mult mai mare decât la majoritatea celulelor,
de obicei situat central (cu 1 sau 2 nucleoli). Celulele vegetative centrale sau periferice
prezintă deseori un nucleu excentric, unic, dublu sau multiplu.
Neuroplasma are constituţia coloidală a unui gel şi conţine organitele celulare
comune oricărei celule (mitocondrii, ribozomi, lizozomi, complex Golgi, reticul
endoplasmatic etc.) şi două tipuri de organite specifice: corpusculii Nissl (substanţa
tigroidă) şi neurofibrilele.

2
Fig. nr. – Structura neuronului

Corpusculii Nissl (substanţa tigroidă Nissl) – sunt o formă de reticul


endoplasmic rugos, care apare în citoplasma neuronilor (mai ales în vecinătatea
nucleului) şi în dendrite, niciodată în axon, având rol în metabolismul neuronului şi în
sinteza proteică. Ei apar după coloraţia Nissl sub forma unor granulaţii albastru-violete
bogate în ARN. Cu cât celulele nervoase sunt mai mari, cu atât corpusculii Nissl sunt mai
numeroşi.
Neurofibrilele – sunt organite celulare specifice neuronilor, prezente mai ales la
nivelul corpului celular, dar şi la nivelul prelungirilor neuronale, dendrite şi axon.
Examinate la microscopul electronic, ele apar sub forma unor filamente subţiri,
neramificate şi de lungimi variabile (neurofilamente de 60-100µ ). Neurofibrilele sunt
formate din proteine aranjate în spirală, iar funcţia lor este legată de transmiterea
influxului nervos de-a lungul neuronului. Se presupune de asemenea că îndeplinesc un rol
mecanic (formează un citoschelet cu rol de susţinere).
De menţionat că neuronul este lipsit de centru celular şi de aceea este o celulă
indivizibilă, numărul neuronilor scăzând progresiv după naştere, fără a putea fi înlocuiţi.
Prelungirile neuronului variază în lungime de la câţiva microni până la circa un
metru (cele mai lungi pornesc din zona lombară a măduvei spinării şi ajung la nivelul
halucelui). Din punct de vedere morfo-funcţional ele se împart în două tipuri:

3
Fig. nr. – Prelungirile neuronale (dendrite şi axon cu colaterale)

Dendritele – sunt prelungiri scurte şi foarte ramificate la vârf, mai groase la bază
şi mai subţiri pe măsură ce se îndepărtează de corpul celular, prin care impulsul nervos
este condus centripet (aferent, celulipet sau către corpul celular). Dendritele conţin atât
neurofibrile (dispuse paralel), cât şi corpi tigroizi.
Axonul – este o prelungire unică, cilindrică şi lungă, cu dimensiuni variate
(uneori putând atinge 1 m, diametrul fiind însă constant), care conduce impulsul nervos
centrifug (eferent, celulifug sau de la corpul celular spre periferie). Axonul conţine
neurofibrile (grupate în fascicule) şi nu conţine corpi tigroizi. El este învelit într-o
membrană numită axolemă (continuarea neurilemei), iar în interiorul său se găseşte
axoplasma (continuarea neuroplasmei).
La extremitatea distală, axonul prezintă mai multe ramificaţii, care se termină cu
câte o porţiune dilatată numită buton terminal. Butonii terminali conţin vezicule pline cu
mediatori chimici, care intervin în transmiterea impulsurilor electrice la nivelul sinapsei.
Cei mai mulţi axoni sunt înconjuraţi de un manşon format dintr-o substanţă
lipoproteică de culoare alb-gălbuie numită mielină, dispusă sub formă de lamele
concentrice. Mielina este secretată de celulele gliale Schwann situate în jurul axonului şi
este întreruptă la distanţe egale (80-600 µ ), din loc în loc, de noduri sau strangulaţii
Ranvier, prin care ies ramificaţii colaterale scurte şi perpendiculare pe direcţia axonului.
Strangulaţiile Ranvier individualizează o serie de segmente: segmente internodale. Teaca

4
de mielină se comportă ca un izolator electric, nepermiţând scurgeri ionice, consecinţa
fiind o viteză de conducere a impulsului nervos mult mai mare decât în axonii amielinici
(impulsul electric sare de la un nod la altul – conducere saltatorie).

Fig. nr. – Reprezentarea schematică a procesului de mielinizare

Deasupra tecii de mielină se găseşte teaca lui Schwann, formată din celule turtite
de tip glial, cu rol de protecţie şi de hrănire (rol trofic). Fiecărui segment internodal de
mielină îi corespunde o celulă Schwann, care intervine în formarea tecii de mielină.
Nucleul acestor celule este situat la mijlocul segmentului, citoplasma este redusă
cantitativ, conţine mitocondrii, un aparat Golgi şi granule de ribozomi.
De menţionat că axonii unor neuroni nu posedă teaca de mielină, fibrele
numindu-se amielinice, fiind proprii nervilor vegetativi.
La exterior axonul este învelit de o teacă conjunctivă numită teaca Henle (teaca
endoneurală), ce conţine numeroase fibre de reticulină şi colagen dispuse ca o reţea în
jurul tecii Schwann (cu rol în permeabilitate şi în protecţia mecanică, asigurând rezistenţa
axonului). Teaca Henle este o teacă continuă, care însoţeşte axonul până aproape de
ultimele sale ramificaţii şi este formată din substanţă fundamentală şi fibre conjunctive
elastice dispuse în reţea.
În raport cu numărul prelungirilor, neuronii sunt de mai multe tipuri:
- unipolari: care prezintă numai o prelungire axonică (de exemplu celulele cu
conuri şi cu bastonaşe din retină, neuronii unipolari din ganglionii spinali etc.);
- pseudounipolari: care prezintă o prelungire în formă de T, ramificată imediat
în apropierea corpului celular în două părţi, dendrita şi axonul (de exemplu neuronii din

5
ganglionii spinali);
- bipolari: care prezintă două prelungiri, dendrita şi axonul ce pornesc de la cei
doi poli ai corpului celular (de exemplu neuronii olfactivi, neuronii bipolari din structura
retinei);
- multipolari: care au mai multe dendrite şi un axon (de exemplu neuronii din
coarnele anterioare ale măduvei spinării).
După funcţia lor, neuronii pot fi de patru tipuri:
1. receptori (senzitivi): se află în ganglionii spinali, în ganglionii senzitivi
cranieni şi recepţionează prin dendrite excitaţii din mediul intern sau extern; ei culeg
informaţii de la organele de simţ (exteroreceptori), de la organele interne (interoreceptori)
sau reprezintă terminaţiile nervoase libere din muşchi, tendoane şi articulaţii
(proprioreceptori);
2. motori: se află în centrii motori din măduva spinării şi trunchiul cerebral,
axonii lor fiind în legătură cu organele efectoare – muşchi sau glande;
3. vegetativi: sunt săraci în prelungiri şi se găsesc în ganglionii vegetativi;
4. de asociaţie (intercalari): care fac legătura dintre alţi neuroni, fiind situaţi
intercalaţi între neuronii receptori şi cei motori; se găsesc în sistemul nervos central, unde
reprezintă majoritatea neuronilor.
Celulele gliale (nevrogliile) sunt celule mici, cu formă stelată, care prezintă
numeroase prelungiri. Ele însoţesc fibra nervoasă, se găsesc în număr mult mai mare
decât neuronii şi îndeplinesc funcţii de protecţie, de suport, trofice (fac legătura cu vasele
de sânge), intervin în fenomenele de cicatrizare a ţesutului nervos lezat, în sinteza
mielinei, au rol fagocitar (distrug neuronii alteraţi). Spre deosebire de neuroni, celulele
gliale au centru celular şi se pot divide intens. Deşi celulele gliale prezintă asemănări
structurale cu neuronii, ele nu sunt capabile să transmită impulsuri nervoase.
Se descriu mai multe tipuri de nevroglii:
Astrocitele: cu prelungiri sinuoase scurte emise din corpul celular, dintre care
unele cu extremitate liberă lăţită spre capilarele sangvine – picioruş vascular; se găsesc în
substanţa cenuşie, în jurul corpului neuronului şi al dendritelor. Aceste celule intervin în
schimburile metabolice dintre sânge şi neuroni, asigurând protecţia SNC prin bariera
hemato-encefalică.
Oligodendrogliile au prelungiri mai puţine, mai scurte, cu îngroşări punctiforme
şi se găsesc în substanţa albă şi cenuşie a sistemului nervos central.
Microgliile au dimensiuni mai mici şi prelungiri bogat ramificate şi se găsesc în
substanţa cenuşie, în jurul neuronilor din SNC. Sunt celule fagocitare, care înlătură
resturile celulare, celulele moarte şi eventual bacteriile.

6
Celulele ependimare căptuşesc cavităţile encefalului şi măduvei spinării. Sunt
celule ciliate cu rol protector care intervin în circulaţia lichidului cefalorahidian, situat în
interiorul cavităţilor respective.
Celulele Schwann sunt nevroglii ale sistemului nervos periferic, intervenind în
sinteza tecii de mielină.

7
Neuropsihologie CURS 10

ELEMENTE DE TEORIE NEURONALĂ


Proprietăţile fundamentale ale neuronilor. Sinapsa

Neuronii sunt caracterizaţi în principal de două proprietăţi, excitabilitatea şi


conductibilitatea.
Excitabilitatea reprezintă proprietatea neuronului de a răspunde la un stimul
electric prin generarea unui potenţial de acţiune (deci conversia stimulului în impuls
nervos). Din punct de vedere funcţional, neuronul trece prin două stări: de repaus, în care
există o diferenţă de potenţial electric între interiorul şi exteriorul celulei (numită
potenţial de repaus) şi de activitate sau de excitaţie, când este generat potenţialul de
acţiune. Cei mai mulţi ioni pozitivi intracelulari sunt reprezentaţi de K+, în timp ce cei
extracelulari sunt reprezentaţi de Na+. Atât timp cât interiorul celulei nervoase rămâne
mai negativ decât exteriorul său, neuronul va rămâne inactiv.
Potenţialul electric de repaus este rezultatul repartiţiei inegale a ionilor şi
sarcinilor electrice de o parte şi de alta a neurilemei, fapt care generează o diferenţă de
potenţial cuprinsă între –70 şi –90 mV, membrana neuronului fiind încărcată cu sarcini
electrice pozitive la exterior şi negative la interior.
Această repartiţie se datorează permeabilităţii selective a membranei,
echilibrului ionic de membrană Donnan, potenţialului de difuziune şi intervenţiei
mecanismelor de transport activ de tipul “pompelor ionice” sau „ATP-azelor”. Astfel, în
stare de repaus, membrana neuronală este (Dănoiu, 2000):
− foarte puţin permeabilă pentru Na+, dispus în concentraţie mare la exterior,
ceea ce-i imprimă tendinţa normală de a intra pasiv în celulă. Datorită permeabilităţii
scăzute, Na+-ul rămâne la suprafaţa membranei, imprimând alături de K+
electropozitivitatea dominantă;
− impermeabilă pentru cei mai mulţi dintre anionii din interiorul celulei, care
fiind încărcaţi negativ, conferă electronegativitatea predominantă a feţei interne a
membranei. Singurul anion pentru care membrana neuronală este permeabilă în stare de
repaus este Cl-;
− foarte permeabilă pentru K+, care în virtutea gradientului de concentraţie (dar
împotriva celui electric) iese din celulă şi se dispune pe faţa externă.
Un stimul electric, chimic, fizic, care acţionează asupra neuronului aflat în
repaus, creşte brusc permeabilitatea locală a membranei pentru ioni, în special pentru

8
Na+, care pătrunde masiv în celulă, determinând depolarizarea ei. Creşterea explozivă a
conductanţei pentru Na+ se datorează deschiderii unor “porţi” sau canale ionice
dependente de un anumit voltaj. Voltajul necesar deschiderii canalelor rapide de Na+ este
de fapt nivelul critic de declanşare la care se ajunge dacă stimulul induce o depolarizare
locală ce micşorează diferenţa de potenţial cu -15-20mV. Dacă acest prag nu a fost atins
potenţialul de acţiune nu se declanşează.
O membrană depolarizată va avea gradiente electrice şi ionice inversate faţă de
starea de repaus, adică sarcini negative la exterior şi pozitive în interior.
Imediat după depolarizare, canalele rapide pentru Na+ se închid şi
permeabilitatea pentru acest ion scade din nou foarte mult. Pentru a reveni în repaus,
membrana neuronală trebuie să se repolarizeze, fenomen care se produce prin efluxul
însemnat de K+ (ieşirea nu mai este oprită de bariera electrostatică), care reface
gradientul electric şi prin intervenţia pompelor ionice, care expulzează Na+ şi introduc K+,
restabilind şi gradientul ionic. La nivelul neuronului, potenţialul de acţiune are o
amplitudine de 110-120mV şi o durată foarte scurtă, de numai 2-4 ms.
Potenţialul de acţiune este acompaniat de modificări ale excitabilităţii:
• faza refractară absolută, în care membrana este inexcitabilă indiferent de
calităţile stimulului şi
• faza refractară relativă, în care anumiţi stimuli pot declanşa răspunsuri,
dar numai dacă au o intensitate mult mai mare decât valoarea prag.
De menţionat că stimulii sub valoarea prag nu determină apariţia unui potenţial
de acţiune; totuşi, dacă stimulii sub prag determină apariţia de potenţiale locale, acestea
nu se propagă. Dacă stimulii au însă o anumită ritmicitate, prin fenomenul de sumare se
dezvoltă un potenţial de vârf ce se autopropagă.
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsul electric
de-a lungul prelungirilor sale. Conducerea influxurilor nervoase prin nervi este
condiţionată de integritatea lor morfo-funcţională, lezarea lor fiind urmată de afectarea
conductibilităţii.
Nervii se împart în raport cu modul de conducere a semnalelor electrice în
senzitivi, motori şi micşti. Nervii senzitivi conduc influxul electric de la periferie spre
SNC (centripet sau aferent), nervii motori conduc de la SNC la organele efectoare
(centrifug sau eferent), iar nervii micşti, care sunt cei mai răspândiţi în organism, sunt
formaţi atât din fibre senzitive, cât şi motorii.
Transmiterea impulsului electric se face din punct în punct de-a lungul
neurilemei şi a membranelor prelungirilor neuronale. Conductibilitatea depinde de
prezenţa tecii de mielină, care este izolantă din punct de vedere electric şi de grosimea

9
fibrei nervoase (fibrele groase conduc mai rapid decât cele mai subţiri).
În fibrele amielinice potenţialul de acţiune se propagă din aproape în aproape
(punctiform), ca flacăra într-un fitil Bikford, prin curenţi de depolarizare numiţi curenţii
locali Herman. Acest tip de conducere se face cu o cheltuială energetică mare (de 300 de
ori mai mare decât în fibrele mielinice), cu decrement spaţial (scăderea treptată a
amplitudinii), cu o viteză redusă (în medie de 0,5 m/s pentru fibrele subţiri), fiind
caracteristică fibrelor vegetative şi somatice foarte subţiri (diametrul sub 1µ ).
În fibrele mielinice propagarea se face saltatoriu, sărind de la un nod la altul
(uneori potenţialul de acţiune poate sări 4-5 noduri), deci străbătând membrana doar la
nivelul nodurilor Ranvier. Conducerea saltatorie creşte viteza cu până la 50 de ori faţă de
fibrele amielinice (ajungând la 120 m/s pentru fibrele groase), se face cu un consum
energetic foarte mic (deoarece pompele ionice acţionează numai la nivelul nodurilor
Ranvier) şi este o propagare fără decrement (segmentele nodale joacă rolul de
„stabilizatoare de tensiune”).

Transmiterea interneuronală. Sinapsa


Potenţialul de acţiune este transmis de la un neuron la altul, de la un neuron la
celulele efectoare (sinapse neuro-musculare) sau de la celulele receptoare la un neuron
prin legături funcţionale numite sinapse.
Termenul de sinapsă a fost introdus de Sherrington (1897) pentru a defini locul
de contact între două sau mai multe celule nervoase. Transmiterea potenţialului de
acţiune nu se face izolat, ci sub formă de salve de impulsuri electrice, dar întotdeauna
într-un singur sens.
Sinapsa interneuronală reprezintă o zonă diferenţiată morfochimic şi funcţional,
formată din două componente de bază:
• componenta presinaptică, reprezentată de butonii terminali ai axonului şi
• componenta postsinaptică.
În funcţie de componenta postsinaptică, sinapsele pot fi axo-dendritice (legătura
se face cu dendritele altui neuron), axo-somatice (legătura se face cu corpul altui neuron),
axo-axonice (legătura se face cu axonul altui neuron).

10
Fig. nr. – Reprezentarea schematică a sinapselor axo-dendritice

Între componenta presinaptică şi cea postsinaptică nu există un contact fizic, cele


două membrane fiind separate printr-un spaţiu plin cu lichid extracelular, spaţiu numit
fantă sinaptică (spaţiu sinaptic, cu grosimea de 200-300 Angstromi).
Numărul butonilor terminali variază de la unul pe membrana presinaptică (în
mezencefal) până la câteva mii sau zeci de mii (celulele piramidale din cortex). Butonul
terminal conţine mitocondrii, enzime şi vezicule pline cu mediator chimic. Mitocondriile
sunt necesare pentru sinteza de molecule macroergice de ATP, care furnizează energia
pentru refacerea rezervelor de neuromediator chimic.
Mediatorul chimic din veziculele sinaptice funcţionează ca un neuromediator
care, după eliberarea în fanta sinaptică, va stimula sau va inhiba prin receptori specifici
componenta postsinaptică.
Absenţa veziculelor din membrana postsinaptică (lipsa de mediator chimic la
acest nivel) conferă sinapsei asimetria morfologică necesară conducerii impulsului
unidirecţional, de la componenta presinaptică la componenta postsinaptică.

11
Fig. nr. – Structura unei sinapse

Tipuri funcţionale de sinapse.


Potenţialul de acţiune ajuns la nivelul componentei presinaptice va determina un
influx local de ioni de calciu (prin creşterea conductanţei pentru acest ion), care va
penetra butonii terminali. Ca urmare se activează anumite sisteme enzimatice
responsabile de ruperea veziculelor sinaptice şi apoi de eliberarea mediatorului chimic în
fanta sinaptică.
Mediatorul chimic eliberat va induce în membrana postsinaptică fie o
depolarizare (acţiune excitatorie), fie o hiperpolarizare (acţiune inhibitorie), ceea ce
impune din punct de vedere funcţional existenţa a două tipuri de sinapse: excitatorii şi
inhibitorii (Dănoiu, 2000).
Sinapsele excitatorii. Potenţiale postsinaptice excitatorii (PPSE).
PPSE apare prin depolarizarea tranzitorie a membranei postsinaptice, imediat
sub butonii sinaptici activi, ca urmare a eliberării unor cantităţi mici de mediator de tip
excitator (acetilcolina, noradrenalina). În acest fel creşte permeabilitatea membranei
postsinaptice pentru toţi ionii, mai ales pentru Na+ (dar şi pentru K+ şi Cl-), care va
determina scăderea proporţională a potenţialului de repaus cu cantitatea de mediator
chimic eliberat în spaţiul sinaptic (în medie de –10–15 mV). PPSE este tranzitoriu,
nepropagat şi are un caracter gradual (nu respectă legea „tot sau nimic”).
Sinapsele inhibitorii. Potenţialul postsinaptic inhibitor PPSI.
În aceste sinapse, la nivelul butonilor terminali se eliberează mediatori chimici
inhibitori de tipul GABA (acidul gama aminobutiric), taurină, glicocol; alteori mediatorul
este acelaşi ca în sinapsele excitatorii, dar diferă efectul său asupra canalelor cu reglare

12
chimică. Rezultatul este creşterea permeabilităţii postsinaptice pentru K+ sau Cl-, care ies
din corpul neuronal, aducând un surplus de sarcini pozitive pe faţa externă a membranei.
Se produce o hiperpolarizare specifică (până la – 80 mV), care blochează trecerea
potenţialului de acţiune.
PPSI este un răspuns gradat, nepropagat, de scurtă durată, deoarece pompele de
Na+/ K+ restabilesc rapid condiţiile de repaus. Acest tip de sinapse sunt prezente doar
între axon şi corpul neuronului (sinapse axo-somatice).
În final, neuronul realizează integrarea biopotenţialelor, făcând suma algebrică
dintre PPSE şi PPSI, în urma unei funcţii integrative ce presupune:
• sumarea temporală a potenţialelor postsinaptice succesive apărute în
aceeaşi zonă postsinaptică şi
• sumarea spaţială a potenţialelor postsinaptice apărute în mai multe zone
sinaptice învecinate.
Dacă potenţialul postsinaptic care rezultă depăşeşte valoarea critică de prag,
atunci se generează un potenţial de acţiune de tip ”tot sau nimic”; dacă nu, neuronii devin
facilitaţi, dar nu excitaţi.
Potenţialul de acţiune astfel generat se transmite de-a lungul membranei corpului
neuronului şi a prelungirilor sale până la următoarea sinapsă, unde procesul se repetă
după modelul descris.
De menţionat că numai o parte din mediatorul chimic eliberat interacţionează cu
receptorii săi specifici de pe membrana postsinaptică. O mică parte din mediator
difuzează în afara spaţiului sinaptic, iar o altă parte este rapid inactivată enzimatic. Există
şi un mecanism de feed-back negativ de inhibare a eliberării de noi molecule de mediator
chimic din veziculele butonilor terminali, procesul fiind declanşat în momentul atingerii
concentraţiei optime de mediator la nivelul spaţiului sinaptic.

Mediatorii chimici ai sinapselor


Sinapsele colinergice - au ca mediator chimic acetilcolina (Ach) şi sunt cele mai
numeroase sinapse existente în sistemul nervos. Ach acţionează pe receptori specifici de
pe membrana postsinaptică numiţi nicotinici (N) şi muscarinici (M).
Receptorii nicotinici (N) sunt prezenţi la nivelul ganglionilor vegetativi, în SNC
şi în placa motorie, fiind stimulaţi de concentraţii mici de nicotină, în timp ce o cantitate
mare de nicotină îi blochează. Receptorii muscarinici (M) sunt prezenţi la nivelul
joncţiunii muşchiului neted, sunt blocaţi de atropină şi sunt răspunzători de acţiunea
rapidă a mediatorului.
Sinapsele adrenergice - au ca mediator chimic norepinefrina (NE, noradrenalina)

13
şi epinefrina (E, adrenalina). Ambele acţionează pe receptori specifici notaţi alfa şi beta,
dar NE are afinitate mai mare pentru receptorii alfa adrenergici, în timp ce epinefrina are
afinitate pentru receptorii beta. Pentru cele mai multe sinapse din SNC, NE şi E sunt
mediatori excitatori.
Au mai fost descrise sinapse dopaminergice (mediator dopamina),
serotoninergice (mediator serotonina) şi multe alte tipuri de sinapse, existând peste 50 de
mediatori – histamina, substanţa P, glicocolul, taurina, GABA, endorfinele etc.

14
Neuropsihologie CURS 11

Neuropsihologia etajelor SNC

Diferitele etaje ale SNC au două funcţii fundamentale:


1. funcţie de conducere a impulsurilor electrice în sens ascendent
(centripet) sau descendent (centrifug);
2. funcţie reflexă sau de integrare a diferitelor informaţii şi de elaborare a
unui răspuns adecvat.
Funcţia de conducere
Excitaţiile culese la nivelul receptorilor sunt conduse aferent spre centrii nervoşi
superiori, unde se elaborează comenzi ce sunt conduse apoi prin căi eferente spre
organele efectoare. De asemenea, de la nivelul efectorilor se reîntorc informaţii
referitoare la modul de executare a comenzii, iar centrii retrimit spre efectori comenzi
corectoare.
Sistemul nervos ca întreg reprezintă un ansamblu de circuite funcţionale,
bidirecţionale, prin care circulă permanent pe căi aferente (ascendente) informaţii venite
de la receptori, iar prin căi eferente (descendente) comenzi trimise spre organele
efectoare.
Funcţia reflexă
Funcţia reflexă stă la baza activităţii SNC (termenul de reflex a fost introdus de
către Rene Descartes), datorită ei realizându-se legătura dintre diferitele segmente ale
organismului, precum şi dintre organism şi mediul înconjurător. Procesul se desfăşoară
de-a lungul unui lanţ de neuroni din momentul apariţiei excitaţiei până la apariţia
răspunsului.
Actul reflex este un proces fiziologic, ce constă în răspunsul la un stimul ce
acţionează asupra unui câmp receptor. Reflexele reprezintă răspunsuri rapide, predictibile
şi involuntare la anumiţi stimuli (conştienţa doar ia act de producerea reflexului).

Măduva spinării

Măduva spinării reprezintă primul segment al sistemului nervos central. Se


găseşte situată în canalul vertebral format, prin suprapunerea găurilor vertebrale,
întinzându-se de la nivelul găurii occipitale, până în dreptul vertebrei L2. Sub vertebra L2
măduva este continuată de conul medular, iar acesta se continuă cu filum terminale, care

15
ajunge până la coccis. De o parte şi de alta a porţiunii terminale a măduvei, nervii lombari
şi sacrali cu traiect descendent formează „coada de cal”.
Măduva spinării îndeplineşte cele două funcţii fundamentale: funcţia de
conducere, realizată de substanţa albă şi funcţia reflexă, ce implică substanţa cenuşie.
Funcţia reflexă a măduvei spinării
Măduva spinării primeşte neîncetat informaţii din mediul extern şi intern, ea
reprezentând sediul a numeroase reflexe necondiţionate. Reflexele medulare sunt de
două tipuri: somatice şi vegetative.
1. Reflexele somatice medulare.
După numărul de sinapse interpuse pe traiectul arcului nervos se deosebesc
reflexe somatice monosinaptice şi polisinaptice.
a) Reflexele monosinaptice (miotatice, osteotendinoase, de întindere sau de
extensie) sunt cele mai simple reflexe somatice, constând din contracţia bruscă a unui
muşchi, ca răspuns la întinderea tendonului său. Explorarea reflexelor osteotendinoase
are o mare importanţă clinică, pentru precizarea integrităţii structurale a segmentelor
medulare.

16
Fig. nr. – Reprezentarea schematică a măduvei spinării

De exemplu:
• Reflexul rotulian sau patelar are centrul în segmentele L2-L4 şi constă în
extensia gambei pe coapsă în urma percuţiei tendonului muşchiului cvadriceps (subiectul
aşezat sau în decubit dorsal cu gambele uşor flectate pe coapsă).
• Reflexul achilean, cu centrul în segmentele S1-S2, constă în flexia plantară a
piciorului, după percuţia tendonului lui Achile (subiectul în decubit ventral sau în
genunchi la marginea patului).
Exagerarea reflexelor osteotendinoase se întâlneşte în leziuni ale căii piramidale
(pareze, paralizii spastice), dar şi în hipocalcemie, hipertiroidie, intoxicaţie cu stricnină,
nevroze etc.
Diminuarea sau abolirea ROT apare în afecţiuni ale măduvei (poliomielită,
tumori medulare, scleroză laterală amiotrofică, siringomielie etc.), în afecţiuni ale
rădăcinii anterioare sau posterioare (radiculite, polinevrite etc.).
b) Reflexele polisinaptice. Cele mai importante tipuri de reflexe din această
categorie sunt: reflexele de flexie (nociceptive, de apărare sau de retragere), reflexele de
extensie şi de extensie încrucişată, reflexul de păşire şi reflexele cutanate.
De exemplu, reflexele de flexie (nociceptive) constau în flectarea şi îndepărtarea
rapidă a unui membru în urma acţiunii unui agent nociv, de obicei dureros, asupra
tegumentului, ţesutului subcutanat sau muşchilor (corp fierbinte, curent electric,
înţepătură etc.).

Măduva este şi sediul unor reflexe somatice complexe de postură şi de


locomoţie: de scărpinat, de ştergere, de păşire, care implică un număr mare de centrii
situaţi în diverse segmente medulare. Alternanţa ritmică a reflexelor de flexie şi extensie
încrucişată asigură mersul şi alergarea (la baza lor stă reflexul de păşire, care este un
reflex somatic lung). Aceste acte reflexe complexe constau în declanşarea unor reflexe,
care la rândul lor facilitează apariţia altor reflexe de sens opus, căpătând astfel un caracter
de stereotipuri. Valoarea lor funcţională este redusă, deoarece funcţiile de coordonare a
posturii şi a locomoţiei sunt realizate la om de centrii motori ai trunchiului cerebral.

2. Reflexele vegetative medulare


În coarnele laterale din măduva toraco-lombară T8-L2 sunt localizaţi centrii
simpatici, iar în porţiunea terminală a măduvei L4-S5 se află centrii parasimpatici.
Activitatea reflexă vegetativă spinală asigură coordonarea activităţii organelor interne,

17
vaselor de sânge şi glandelor şi este controlată de hipotalamus şi de ariile vegetative
corticale.
De exemplu:
• Reflexul de micţiune (S1-S2) are o componentă simpatică de contenţie (L1-L4)
şi alta parasimpatică de evacuare (S1-S2); aceşti centri sunt subordonaţi centrilor din
trunchiul cerebral şi scoarţă.
• Reflexul defecaţiei (S1-S3) asigură contenţia şi expulzia materiilor fecale în
condiţiile în care legăturile cu centrii corticali sunt integre structural.
• Reflexele sexuale – au o componentă ejaculatorie simpatică (L1-L3) şi o
componentă erectoare parasimpatică (S2-S3).
• Reflexul pupilodilatator şi ciliospinal (C8-T2). Leziunea centrului reflex sau a
căii eferente este cauza sindromului oculo-pupilar caracterizat prin: enoftalmie
(înfundarea ochilor în orbită), mioză (micşorarea pupilei), îngustarea fantei palpebrale.
• Reflexele vasomotorii, pilomotorii şi de sudoraţie au centrii în măduva toraco-
lombară şi sunt dispuşi metameric, corespunzător diferitelor segmente ale corpului.
Alţi centri vegetativi medulari – cardioaccelerator (C8-T4), bronhodilatator (T1-
T4), gastro-intestinali inhibitori (T4-L1), se află sub comanda strictă a centrilor superiori.
Astfel se explică reacţiile cardio-vasculare, transpiraţiile şi piloerecţia din timpul
emoţiilor puternice.

18
Trunchiul cerebral

Trunchiul cerebral este aşezat în etajul inferior al endobazei şi este format din
trei segmente suprapuse: bulbul rahidian, puntea (lui Varolio) şi mezencefalul. Din punct
de vedere structural, toate segmentele sunt alcătuite din substanţă cenuşie şi substanţă
albă.
Funcţiile trunchiului cerebral, ca şi ale măduvei spinării sunt: de conducere şi
reflexă.
1. Funcţia de conducere a trunchiului cerebral.
Este asigurată de substanţa albă, alcătuită din fibre ascendente, descendente şi de
asociaţie.
2. Funcţia reflexă a bulbului.
În bulb sunt localizaţi centrii unor reflexe de importanţă vitală, leziunile acestui
segment al nevraxului determinând moartea imediată. Bulbul reprezintă centrul neuro-
reflex al unor reacţii somato-vegetative mai complexe decât cele medulare. În substanţa
reticulată a bulbului se găsesc centrii care controlează funcţiile vitale ale organismului –
respiraţia, circulaţia. De asemenea în bulb se află centrii importanţi ai deglutiţiei, vomei,
salivator inferior etc.
Cele mai importante reflexe bulbare sunt:
Reflexele somatice bulbare participă la controlul echilibrului şi orientării în
spaţiu, atât în repaus, cât şi în stare de activitate. Astfel, nucleii olivari sunt implicaţi în
producerea reflexelor tonice posturale ale cefei (de îndreptare a capului pe trunchi sau
invers). Reflexele oculocefalogire sunt reflexe de orientare în spaţiu a capului şi a
globilor oculari în raport cu excitaţiile de tip vizual, proprioceptiv, labirintic (de
echilibru) şi chiar exteroceptiv.
Reflexele vegetative bulbare sunt esenţiale pentru funcţiile vitale.
Reflexele respiratorii – se bazează pe existenţa centrilor respiratori localizaţi în
substanţa reticulată bulbo-pontină. Sunt declanşate de aferenţe multiple, dar şi de
modificările compoziţiei chimice a sângelui. Reflexele înrudite cu cele respiratorii, tusea
şi strănutul, au centrii în vecinătatea celor respiratorii.
Reflexul de deglutiţie. Deoarece centrul deglutiţiei este poziţionat în vecinătatea
centrilor respiratori (în substanţa reticulată), stimularea sa reflexă determină oprirea
pentru scurt timp a respiraţiei şi închiderea căii respiratorii în timpul împingerii bolului
alimentar din faringe spre esofag.
Reflexul de vomă – efectele reflexului de vomă constau în contracţia spastică a
musculaturii stomacului, a diafragmului şi a muşchilor abdominali, fapt care determină

19
evacuarea conţinutului gastric prin căile digestive superioare.
Reflexul de sughiţ.
Reflexele adaptative cardiovasculare – determină adaptarea circulaţiei la nevoile
variabile ale organismului şi menţinerea presiunii sangvine în limite constante.
Reflexul salivar – constă în declanşarea secreţiei salivare a glandei parotide ca
urmare a excitaţiilor provenite de la nivelul mucoasei bucale, linguale şi faringiene.
Reflexele secretorii şi motorii digestive.
Reflexul oculo-cardiac (Danini-Aschner) – constă în inhibarea activităţii
cordului în urma compresiunii globilor oculari.

Funcţia reflexă a punţii.


Cele mai importante reflexe somatice din punte sunt de masticaţie, de sugere,
maseterin, corneean de clipire, auditiv de clipire şi auditivo-oculogir. Dintre cele
vegetative sunt de menţionat reflexele lacrimal, de salivaţie şi respirator.
Reflexele somatice pontine.
Reflexul de masticaţie se realizează prin nervul trigemen şi constă într-un lanţ de
mişcări masticatorii provocate de stimularea diferitelor regiuni din cavitatea bucală.
Masticaţia este un act învăţat, asigurând actul alimentării în perioada postnatală, el
formându-se odată cu dezvoltarea copilului.
Reflexul de supt (sucţiune) asigură actul alimentării la nou-născut.
Reflexele vegetative pontine.
Reflexul lacrimal – este un reflex de apărare, declanşat de iritaţii şi leziuni ale
conjunctivei, corneei şi mucoasei nazale.
Primeşte şi aferenţe corticale prin fibre cortico-pontine, fapt care explică
lăcrimarea psiho-afectivă centrală.
Reflexul corneean de clipire – este un reflex de apărare declanşat de stimuli
tactili sau dureroşi care acţionează asupra conjunctivei şi corneei, având un rol de
apărare. Reflexul se poate produce şi voluntar, fapt explicat prin fibrele care vin de la
scoarţa cerebrală (este mai frecvent în stările emoţionale). Clipitul survine şi spontan, cu
o frecvenţă variabilă în funcţie de umiditatea globului ocular (în medie la 2-10 secunde),
având rolul de a menţine o peliculă fină de lichid la suprafaţa corneei.
Reflexul auditiv de clipire este de asemenea un reflex de apărare al globilor
oculari, care constă în închiderea fantei palpebrale în urma acţiunii unui zgomot brusc şi
puternic. El are importanţă medico-legală, fiind folosit la depistarea simulării surdităţii.
Reflexul salivar controlează secreţia neuro-reflexă a glandelor submaxilare şi
sublinguale, centrul fiind nucleul salivator superior.

20
Reflexul auditivo-oculogir constă în întoarcerea rapidă a globilor oculari în
direcţia sursei unui zgomot puternic.

Funcţia reflexă a mezencefalului.


În pedunculii cerebrali se găsesc centrii nervoşi ai reflexelor pupilare
fotomotoare şi de convergenţă, precum şi centrii celor mai importante reflexe statice şi
statokinetice.
Coliculii sunt centrii subcorticali legaţi de reflexele vizuale (cei superiori) şi
auditive (cei inferiori). Substanţa neagră intervine în reglarea mişcărilor şi în procesele de
somn-veghe. Nucleul roşu joacă un rol important în menţinerea tonusului normal.
Reflexul pupilar fotomotor este declanşat de variaţiile de intensitate a unei surse
luminoase. El constă în scăderea bilaterală a diametrului pupilar după excitarea retinei de
o lumină puternică. Fenomenul, numit mioză, este determinat de contracţia musculaturii
circulare a irisului şi este de natură parasimpatică.
Reflexul pupilar de acomodare la distanţă constă în diminuarea bilaterală a
diametrului pupilar când privirea fixează un obiect apropiat de ochi şi însoţeşte
modificările active ale curburii cristalinului (bombarea sa prin intervenţia muşchiului
ciliar).
De menţionat că ambele reflexe pupilare (fotomotor şi de acomodare la distanţă)
sunt consensuale, solicitarea directă a unui ochi determinând indirect acelaşi răspuns la
ochiul opus. Fenomenul se datorează distribuţiei bilaterale a fibrelor retiniene în nucleii
pretectali şi cei ai nervului oculomotor comun (încrucişare parţială a fibrelor). În anumite
situaţii patologice, reflexul fotomotor poate fi absent, în timp ce reflexul de acomodare la
distanţă persistă (semnul Argyll-Robertson, patognomonic pentru luesul nervos).
Reflexele oculocefalogire determină rotirea capului şi a ochilor spre obiectul sau
stimulul luminos apărut într-o anumită zonă a câmpului vizual. În continuare are loc
urmărirea oculocefalică a stimulului, dacă acesta se află în mişcare.
Reflexele statice şi statokinetice sunt reflexe complexe prin care este menţinută
poziţia corpului şi a segmentelor sale (mai ales a capului), atât în condiţii de repaus, cât şi
în mişcare. Ele intervin în toate circumstanţele prin reglarea tonusului muscular şi
declanşarea unor mişcări corectoare adecvate.

21
Neuropsihologie CURS 12
Cerebelul

Cerebelul (creierul mic) este un organ de integrare pus în derivaţie pe toate căile
senzitive şi motorii. Este situat în fosa posterioară a craniului, posterior de trunchiul
cerebral. Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi
cerebeloşi, ce conţin fibre aferente şi eferente. Pedunculii cerebeloşi inferiori asigură
legătura cu bulbul, cei mijlocii cu puntea, iar cei superiori cu mezencefalul.

Funcţiile cerebelului.
Funcţiile cerebelului sunt strâns legate de structura sa, precum şi de conexiunile
aferente şi eferente pe care le realizează. Astfel, cerebelul participă, alături de alţi centri
nervoşi, la menţinerea tonusului muscular, la coordonarea mişcărilor automate şi la
păstrarea echilibrului.
Din punct de vedere filogenetic şi funcţional cerebelul prezintă trei lobi: lobul
floculonodular, lobul anterior şi lobul posterior. Extirpările parţiale cerebeloase au
evidenţiat zone diferite din punct de vedere funcţional, funcţiile fiind cu atât mai
complexe cu cât porţiunea respectivă este mai nouă filogenetic.
Unele formaţiuni sunt filogenetic mai vechi, alcătuind arhicerebelul, care
reprezintă centrul echilibrului gravitaţional, al orientării şi menţinerii poziţiei capului. El
participă la coordonarea reflexelor de redresare labirintice şi statokinetice.
Extirparea acestei porţiuni determină pierderea echilibrului (tulburări de statică),
mers ebrios (de om beat), căderea pe spate.
Lobul anterior împreună cu formaţiunile vermiene din lobul posterior reprezintă
paleocerebelul (al doilea segment care apare în filogeneză). Prin informaţiile
proprioceptive pe care le primeşte, paleocerebelul are un important rol în reglarea
tonusului muscular postural al muşchilor antigravitaţionali, fiind considerat un veritabil
creier proprioceptiv.
Leziunile acestui lob induc exagerarea reflexelor osteo-tendinoase, hipertonia
muşchilor antigravitaţionali, dispariţia reflexelor de susţinere şi de redresare (ataxia
cerebeloasă) şi tulburări de mers .
Lobul posterior reprezintă partea cea mai evoluată şi mai nouă filogenetic,
numită neocerebel şi este format din emisferele cerebeloase. Neocerebelul este în legătură
directă cu cortexul cerebral, prin circuitul cerebelo-rubro-talamo-cortical, fiind implicat
în controlul automat al motilităţii voluntare şi semivoluntare, în reglarea mişcărilor fine.

22
Extirparea lui determină pierderea preciziei mişcărilor fine cu hipermetrie, tulburări ale
mersului, o uşoară hipotonie musculară şi tremor intenţional.
Intervenţia cerebelului în activitatea motorie se datorează aşezării sale în
derivaţie cu axul cerebro-spinal, astfel încât comenzile cerebeloase ajung la nivelul căilor
piramidale şi extrapiramidale medulare prin intermediul unor structuri intermediare care
le modulează (formaţiunea reticulată, cortexul cerebral etc.).
Cerebelul este informat în permanenţă asupra aferenţelor proprio-, extero- şi
interoceptive, precum şi asupra tuturor comenzilor motorii date de alte segmente
nervoase, pe care le influenţează, le optimizează. El informează scoarţa cerebrală (aria
motorie) despre tonusul şi poziţia membrelor, precum şi despre execuţia mişcărilor
voluntare iniţiate de cortexul motor. Astfel, prin conexiunile realizate, cerebelul se
comportă ca un mecanism de feed-back compensator pentru controlul activităţii motorii a
scoarţei cerebrale şi a nucleilor motori centrali. De asemenea, prin conexiunile cu nucleii
vestibulari din bulb intervine şi în realizarea echilibrului static şi dinamic.
Leziunile întinse ale cerebelului se manifestă prin sindromul cerebelos,
tulburările fiind produse mai ales prin afectarea circuitului ponto-dento-rubro-talamo-
cortical. Într-o primă fază sindromul se caracterizează printr-o activitate motorie excesivă
şi dezordonată.
Ulterior se instalează următoarele semne clinice: atonia (scăderea tonusului
muscular), astazia (tulburare a echilibrului static al corpului, în care persoana adoptă o
poziţie cu lărgirea poligonului de susţinere), astenia (oboseală musculară), tremorul
intenţional (imposibilitatea de a efectua mişcări voluntare, acestea realizându-se sacadat)
sau static (la susţinerea unui obiect), mersul ebrios (asemănător celui apărut în contextul
intoxicaţiei alcoolice) şi tulburări ale vorbirii articulate (dizartrie).
În timp are loc o compensare a sindromului cerebelos, prin dobândirea unor noi
funcţii de către structurile rămase integre şi mai ales printr-un proces de învăţare şi de
antrenament, care permite corectarea deficienţelor.
Funcţiile cerebelului pot fi studiate experimental prin extirpări globale şi parţiale
(localizate), prin stimulare electrică, înregistrarea potenţialelor evocate sau observaţie
clinică.
Cerebelul joacă un rol important în învăţarea motorie deoarece comportamentul
motor normal cere o ajustare permanentă la circumstanţe aflate mereu în schimbare.
Comanda generală a mişcărilor este dată de către centrii cerebrali superiori, iar detaliile
de execuţie ale acestora se află sub controlul mecanismelor subcorticale şi cerebeloase.
Dincolo de rolul motor jucat de cerebel, ipotezele fiziologice actuale atribuie
cerebelului o serie de funcţii non-motorii, rolul cognitiv al cerebelului fiind sugerat

23
recent (1994), deoarece nu se cunoşteau funcţiile părţilor laterale ale emisferelor
cerebeloase. În acest sens a fost luat în consideraţie rolul cerebelului în iniţierea mişcării
şi capacitatea acestuia de a contribui la acţiuni voluntare cognitive legate de limbaj. Alţi
autori au emis ipoteza implicării cerebelului in diferite procese psihologice: procesarea
emoţiilor, modularea emoţiei, realizarea unor procesări cognitive.
Înţelegerea rolului cerebelului în comportamentul motor şi cognitiv impune
cunoaşterea circuitelor cerebeloase. Astfel, se ştie că proiecţiile fronto-ponto-cerebeloase
îşi au originea atât în cortexul motor, cât şi în cortexul asociativ.
Proiecţiile cerebelului la cortexul cerebral de asociaţie sunt mai puţin cunoscute
decât proiecţiile cortico-pontine.

Diencefalul

Diencefalul sau creierul intermediar este un segment al encefalului situat


deasupra şi în continuarea mezencefalului şi sub emisferele cerebrale care îl acoperă.
Este constituit din mai multe formaţiuni anatomice dispuse în jurul ventriculului
al III-lea: talamusul, hipotalamusul, epitalamusul, metatalamusul şi subtalamusul. În
alcătuirea acestor structuri nervoase intră substanţă cenuşie şi substanţă albă.

Fig. nr.– Secţiune sagitală la nivelul encefalului

Talamusul reprezintă cea mai voluminoasă formaţiune a diencefalului, fiind


alcătuit mai ales din substanţă cenuşie, dar şi din substanţă albă.

24
Talamusul reprezintă cel mai înalt centru subcortical de integrare a informaţiilor
intero- şi exteroceptive, integrarea finală, discriminativă realizându-se însă la nivelul
cortexului cerebral. Nucleii talamici au deci rolul de a proiecta impulsurile senzitivo-
senzoriale somatice spre ariile corticale, de a realiza conexiunea cerebel - cortex motor şi
hipotalamus - sistemul limbic. Conexiunile talamo-corticale sunt bilaterale, realizându-se
un circuit reverberant talamo-cortico-talamic de mare importanţă fiziologică.
Nucleii de asociaţie integrează impulsurilor provenite de la mai mulţi nuclei
talamici şi au rolul de a conecta indirect informaţiile senzitivo-senzoriale cu ariile de
asociaţie corticale din lobii prefrontal, parietal, occipital şi temporal.
În afară de nucleii descrişi, în talamus se află şi un sistem difuz de proiecţie
(nuclei nespecifici), care face parte din substanţa reticulată. Nucleii nespecifici intervin în
reglarea ritmului somn-veghe şi în elaborarea unor procese afectiv-emoţionale.
Subtalamusul este situat între talamus şi mezencefal, în continuarea
pedunculilor cerebrali. Structurile de la acest nivel reprezintă staţii de legătură ale căilor
extrapiramidale, strâns legate funcţional de corpii striaţi de la baza emisferelor cerebrale.
Epitalamusul este situat în partea postero-superioară a diencefalului. El
cuprinde glanda epifiză (glandă endocrină) şi structuri de substanţă albă, care sunt
implicate în reflexele olfactivo-somatice (mişcările capului şi corpului legate de miros).
Metatalamusul este format din două proeminenţe nervoase numite corpi
geniculaţi, care reprezintă căi de releu pentru analizatorul auditiv (cei mediali) şi vizual
(cei laterali).
Hipotalamusul este situat în partea inferioară a diencefalului, sub talamus.
Funcţiile hipotalamusului sunt foarte complexe. Din punct de vedere funcţional
hipotalamusul apare ca un tablou central de comandă pentru reglarea majorităţii funcţiilor
din organism, putând fi considerat un adevărat creier vegetativ.
Cele mai importante funcţii reglate şi coordonate prin hipotalamus sunt
termoreglarea, diureza, aportul de lichide şi alimente, funcţiile sexuale, somnul şi
anumite stări emoţionale (frica şi furia).
De asemenea, controlând activitatea sistemului endocrin, hipotalamusul
intervine în reglarea circulaţiei, respiraţiei, metabolismului energetic, protidic, glucidic,
lipidic şi a echilibrului hidro-electrolitic. La rândul său este controlat de către scoarţa
emisferelor cerebrale.
Hipotalamusul este permanent informat pe două căi: umoral (prin calităţile
sângelui care îl irigă) şi nervos (prin căile ascendente şi descendente care ajung la acest
nivel). Calea umorală prin care hipotalamusul acţionează la nivel periferic este
reprezentată de secreţiile glandei hipofize.

25
Hipotalamusul primeşte aferenţe de la talamus, corpii striaţi, trunchiul cerebral,
măduvă, sistemul limbic şi neocortex. Eferenţele se stabilesc cu scoarţa cerebrală (prin
releu talamic), cu sistemul limbic, cu nucleii vegetativi din trunchiul cerebral, cu măduva
spinării şi cu hipofiza.
Termoreglarea. Temperatura corpului reprezintă un parametru important al
homeostaziei. În hipotalamusul posterior sunt localizaţi centrii termogenezei, iar în
hipotalamusul anterior centrii termolizei. Termogeneza intervine pentru adaptarea
organismului la frig şi constă în producerea de căldură prin creşterea metabolismului,
prin producerea de contracţii musculare ritmice şi generalizate (frisoane) şi împiedicarea
pierderii de căldură prin vasoconstricţie periferică. În cazul expunerii la temperaturi
crescute este activată termoliza, adică pierderea de căldură prin vasodilataţie periferică,
sudoraţie, scăderea ratei metabolismului şi respiraţie accelerată (polipnee). Lezarea
centrilor termoreglării transformă organismul homeoterm într-un organism poikiloterm.
Diureza este reglată (alături de alte mecanisme) şi prin eliberarea de ADH din
nucleii anteriori, hormonul fiind depozitat apoi în hipofiza posterioară. Hormonul
antidiuretic guvernează retroresorbţia apei la nivelul tubilor renali distali şi colectori,
reducând eliminările de apă prin urină. Lezarea nucleilor anteriori, a tijei pituitare sau a
neurohipofizei determină diabet insipid prin deficit de ADH.
Aportul de lichide. În hipotalamusul lateral, în vecinătatea nucleilor care
sintetizează ADH se găseşte centrul setei, stimulat de creşterea presiunii osmotice a
lichidelor organismului sau de reducerea volumului sangvin. Senzaţia conştientă de sete
determină apariţia unui comportament de ingestie de lichide într-un volum corespunzător,
astfel încât presiunea osmotică revine la normal. Lezarea acestui centru determină un
aport insuficient de lichide urmat de instalarea unei stări de deshidratare.
Aportul de alimente este reglat de centrii foamei şi saţietăţii, care interacţionează
permanent. Centrul foamei se găseşte în aria hipotalamică laterală, iar centrul saţietăţii
este plasat în nucleul ventro-medial. La animalele superioare, activitatea centrilor
hipotalamici ai foamei şi saţietăţii este reglată de sistemul limbic, care comandă apetitul
discriminativ şi de cortexul cerebral (prin lobii frontali şi temporali), care adaptează
ingestia de alimente la condiţiile concrete ale mediului intern şi extern.
Distrugerea centrului foamei este urmată de pierderea senzaţiei de foame şi
înfometare, iar hiperactivitatea centrului foamei sau distrugerea centrului saţietăţii
determină structurarea unui pattern alimentar dezadaptativ, caracterizat de
supraalimentaţie şi obezitate secundară.
Funcţiile sexuale sunt reglate şi coordonate de hipotalamus împreună cu
sistemul limbic. Influenţele hipotalamusului se realizează prin modificarea secreţiei de

26
hormoni gonadotropi şi prin participarea directă la geneza impulsului sexual. De
asemenea, nucleul paraventricular secretă oxitocină, hormon ce determină contracţia
celulelor mioepiteliale din canalele galactofore (urmată de ejecţia laptelui) şi a
musculaturii uterine (producând expulzia fătului).
Comportamentul instinctual. Hipotalamusul (împreună cu sistemul limbic) este
un centru important al vieţii afective, fapt dovedit de modificările afective produse prin
diferite secţionări, extirpări sau stimulări experimentale. Astfel, s-a dovedit că la nivelul
hipotalamusului şi sistemului limbic se elaborează emoţiile, sentimentele şi pasiunile,
precum şi expresia vegetativă a acestora: variaţiile frecvenţei cardiace, ale tensiunii
arteriale, modificările respiratorii etc.
În hipotalamusul lateral există zone a căror excitare produce frică şi furie, stări
însoţite de o serie de manifestări vegetative. Aceste zone sunt influenţate în sens
facilitator sau inhibitor de diverse arii din neocortex, dar şi de nuclei din sistemul limbic.
De asemenea prin extirparea emisferelor cerebrale se produc stări de furie sau de teamă
deoarece se elimină influenţele inhibitoare exercitate asupra hipotalamusului.
Activitatea emoţională normală este deci rezultatul unei stări de echilibru care se
realizează între influenţele antagonice care se exercită asupra hipotalamusului.
Somnul se află parţial sub controlul centrilor hipotalamici, argumentul fiind
somnul prelungit (boala somnului) care se instalează după lezarea hipotalamusului
posterior. Intervenţia hipotalamusului în reglarea ritmului somn-veghe se manifestă la
nivelul reacţiei de trezire şi prin creşterea stării de vigilenţă corticală.
Există şi alte funcţii atribuite hipotalamusului: intervine în reglarea respiraţiei, a
circulaţiei, a metabolismului glucidic şi energetic (prin descărcările de catecolamine şi
prin intermediul hormonilor hipofizari), reglează hematopoieza, creşte capacitatea de
luptă antiinfecţioasă a organismului, intervine în reglarea glicemiei etc. Aceste influenţe
intervin în adaptarea funcţiilor respective la condiţiile variabile de mediu.

Ganglionii bazali

Ganglionii bazali (nucleii bazali sau corpii striaţi) sunt localizaţi la baza
emisferelor cerebrale, deasupra şi lateral de talamus.
Ganglionii bazali intervin în reglarea motricităţii de tip extrapiramidal, stereotipe
şi automate comandate de cortexul motor. Ei alcătuiesc deci o cale extrapiramidală, care
modelează activitatea musculară.
Influenţele inhibitorii trimise scoarţei în condiţii de repaus asigură repartizarea

27
egală a impulsurilor motorii corticale necesare menţinerii posturii, iar în condiţii de
mişcare repartizarea adecvată a stimulilor motori pentru musculatură. Prin intervenţia
nucleilor bazali mişcările devin armonioase şi se efectuează cu un randament maxim în
vederea atingerii unui scop bine precizat.
Lezarea nucleilor bazali determină tulburări ale motilităţii de tip hiperkinetic sau
de tip hipokinetic. Astfel, în anumite afecţiuni clinice ale corpului striat de tip coree
(sindrom hiperkinetic) apar mişcări bruşte, involuntare sau semiintenţionale ale muşchilor
membrelor şi feţei (mişcări coreice). Atetoza sau spasmul mobil constă în mişcări
involuntare, lente, care contorsionează mai ales membrele superioare. Asocierea de
mişcări coreice şi atetoză duce la apariţia sindromului numit coreo-atetoză.
În schimb, boala Parkinson (paralizia agitantă sau sindromul akinetic hiperton)
se caracterizează prin rigiditate (a muşchilor flexori şi extensori), tremurături şi absenţa
mişcărilor asociate. Substratul anatomo-patologic al afecţiunii se bazează pe degenerarea
interneuronilor dopaminergici. Expresia feţei este fixă, imobilă, inexpresivă, gravă
(masca parkinsoniană), membrele rezistă la flexie, cedând treptat (în roată dinţată).
Tremurăturile nu sunt intenţionale, apar în repaus şi dispar în somn. Clinic, tremorul
apare mai ales la nivelul extremităţilor (cap, mâini), ca mişcări sacadate, ce imită
număratul banilor sau frământarea pilulelor.
Pacienţii cu leziuni ale nucleilor bazali au dificultăţi în menţinerea unui program
comportamental în curs de realizare şi în automatizarea acestui program (realizată cu
scopul de a facilita utilizarea lui ulterioară). Executarea programelor noi implică un vast
circuit neuronal format din bucle striato-frontale, al căror rol este de a menţine schemele
de acţiune până la executarea lor completă şi de a participa la automatizarea schemelor.
Ganglionii bazali par să intervină pentru a selecţiona din schemele de comportament
prestabilite şi automatizate pe cele adaptate cel mai bine la situaţie.
În cazul pacienţilor cu afecţiuni ce implică ganglionii bazali, apare şi perturbarea
profilului cognitiv şi comportamental. În consecinţă pacienţii parkinsonieni prezintă pe
lângă modificările comportamentului motor şi modificări cognitive şi afective. Se pune
întrebarea în ce măsură aceste modificări au legătură cu leziunile ganglionilor bazali.
Studiile realizate sugerează că leziunile la aceşti bolnavi nu sunt pur subcorticale
şi nu implică doar ganglionii bazali, ci şi oricare din componentele circuitelor care
conectează structurile frontale cu cele subcorticale. Afecţiunea poate fi deci cauzată de
pierderea neuronilor corticali, de diminuarea neurotransmiţătorilor şi de afectarea
circuitelor.
În urma hemoragiilor şi infarctelor de nucleu caudat au fost observate tulburări
de vorbire şi perturbări semantice complexe.

28
De asemenea, în leziunile focale ale ganglionilor bazali sunt citate tulburări de
memorie explicită, persoana comportându-se ca şi cum informaţia ar fi fost memorată şi
stocată, dar nu poate fi regăsită.
Mai mult, leziunile putaminale sunt asociate cu dificultăţi de scriere, de semnare
şi de dactilografiere.
În final, disfuncţia ganglionilor bazali combinată cu cea a buclelor cingulară
anterioară şi orbito-frontală a fost pusă în relaţie cu modificări de personalitate (apatie,
inerţie), dar şi cu o diminuare a resurselor atenţionale şi a controlului atenţiei.
În concluzie, deşi ganglionilor bazali li se atribuie funcţii senzorio-motorii, nu
trebuie ignorate implicările acestora la nivelul unor funcţii cognitive şi afective.

29
Neuropsihologie CURS 13
Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale reprezintă segmentul cel mai voluminos şi mai dezvoltat al


SNC la animalele superioare şi mai ales la om. Ele sunt aşezate în cutia craniană, fiind
separate prin fisura interemisferică.
Structural, emisferele cerebrale sunt alcătuite din substanţă cenuşie aşezată la
exterior (formând scoarţa cerebrală) şi substanţă albă la interior, înconjurând ventriculii
cerebrali. De menţionat că la dreptaci emisfera stângă este mai mare decât cea dreaptă,
datorită activităţii mai mari a membrului superior drept, precum şi a localizării centrului
vorbirii (aria 44 Broca). Suprafaţa convexă a fiecărei emisfere este brăzdată de trei
şanţuri prin care se delimitează patru lobi cu importanţă diferenţiată: frontal, parietal,
temporal şi occipital.
Substanţa albă a emisferelor cerebrale este formată din trei feluri de fibre
nervoase: de asociere, comisurale şi de proiecţie.
Fibrele de asociere fac legătura dintre diferite zone ale aceleiaşi emisfere
cerebrale. Ele pot fi lungi sau scurte în raport cu distanţa dintre circumvoluţiile cerebrale
conectate. De exemplu, fasciculul longitudinal superior face legătura dintre scoarţa
lobului frontal şi cea a lobilor parietal şi occipital, iar fasciculul longitudinal inferior face
legătura dintre lobul temporal şi cel occipital.
Fibrele comisurale sunt grupate în fascicule care leagă cele două emisfere între
ele.
Fibrele de proiecţie asigură legătura scoarţei cerebrale cu etajele inferioare ale
nevraxului. Astfel, fibrele aferente aduc informaţii senzitivo-senzoriale, iar cele efectoare
trimit comenzile motorii spre motoneuronii din coarnele anterioare ale măduvei spinării
şi nucleii motori din trunchiul cerebral.
Scoarţa cerebrală este organul superior de integrare a funcţiilor întregului
organism, la acest nivel ajungând toate informaţiile şi de aici pornind comenzile pentru
activitatea motorie. Ea reprezintă materia care a atins gradul cel mai mare de dezvoltare,
în raport cu funcţiile complexe de coordonare şi conducere a întregului organism.
Scoarţa este împărţită prin şanţuri (sulcusuri, fisuri) în câmpuri sau girusuri.
Astfel, prin giraţie şi fisuraţie suprafaţa ei ajunge la 1300-2300 cm2, pentru un volum de
300-400 cm3, o grosime variabilă de 1,5-4,5 cm, cuprinzând un număr de circa 14-18
miliarde de neuroni. Neuronii scoarţei cerebrale sunt de tipuri, forme şi mărimi diferite,

30
fiind aşezaţi în mai multe straturi şi repartizaţi neuniform pe întinderea sa. În afara
celulelor nervoase, în scoarţa cerebrală se mai găsesc celule gliale, fibre nervoase
provenite de la întregul nevrax, precum şi de la straturile celulare proprii şi vase sangvine
(mai ales capilare).
În raport cu complexitatea straturilor neuronale există o regiune a scoarţei
cerebrale formată din 2 straturi celulare (un strat receptor şi un strat efector), numită
allocortex (hipocampul sau arhicortexul; rinencefalul sau paleocortexul) şi alta mai
întinsă (circa 11/12 din suprafaţa scoarţei), alcătuită din 6 straturi, numită neocortex.

Lobul sau sistemul limbic


În trecut se mai numea şi rinencefal, arhicortex sau creier visceral datorită
legăturilor cu analizatorul olfactiv. Denumirea de rinencefal a fost abandonată deoarece
la om proiecţia sensibilităţii olfactive este mai redusă decât s-a presupus iniţial.
Sistemul limbic are conexiuni numeroase cu structurile vecine, mai ales cu
talamusul, hipotalamusul şi formaţiunea reticulată. El este conectat aferent cu căile
olfactive, cu căile sensibilităţii protopatice (prin intermediul talamusului), cu
hipotalamusul şi cu vagul. Conexiunile eferente se stabilesc cu nucleii mezencefalici,
nucleii bazali, hipotalamusul, epitalamusul şi talamusul.
Conexiunile cu neocortexul din jur sunt sărace şi se stabilesc prin intermediul
talamusului, consecinţa fiind o influenţă foarte slabă a neocortexului asupra emoţiilor.
Funcţiile paleocortexului pot fi sistematizate astfel:
Zonă de proiecţie primară şi de integrare a aferenţelor olfactive.
Centru de reglare a activităţii vegetative – funcţie realizată în strânsă corelaţie cu
hipotalamusul, cu care alcătuieşte o unitate funcţională, care determină comportamentul
emoţional (circuitul lui Papez).
Coordonarea funcţiilor emoţionale şi a comportamentului instinctual (frică, furie
asociate cu fenomene vegetative). Astfel, sistemul limbic poate elabora reflexe
condiţionate simple, care permit evitarea unor agenţi nocivi. El provoacă, prin
intermediul hipotalamusului, o serie de modificări vegetative care însoţesc stările
emotive, sentimentele şi pasiunile.
Manifestările funcţionale ale emoţiilor (denumite şi de expresie) pot fi somatice
sau vegetative. Dintre cele somatice trebuie amintite expresiile de mimică, gesturile,
vocalizarea, modificările de tonus muscular, cu redresare, atac sau fugă etc. În categoria
celor vegetative: modificări circulatorii (eritemul, paloarea, modificări ale frecvenţei
cardiace, ale tensiunii arteriale), respiratorii (modificări ale ritmului şi frecvenţei
respiratorii), secreţia sudorală abundentă, modificări metabolice, endocrine etc.

31
Menţinerea atenţiei – se realizează prin legăturile pe care sistemul limbic le are
cu substanţa reticulată activatoare mezencefalică.
Reglarea aportului alimentar (inclusiv al ingestiei de apă) prin controlul exercitat
asupra centrilor foamei şi saţietăţii din hipotalamus.
Reglarea comportamentului sexual şi al celui de conservare a speciei (reacţia de
apărare şi ocrotire a puilor). Reglarea fină, discriminativă a activităţii sexuale se face la
nivelul neocortexului, iar sistemul limbic, în special lobul piriform (subordonat
neocortexului) inhibă activitatea sexuală, adaptând-o la necesităţile perpetuării speciei.
Lobul piriform îşi exercită acţiunea inhibitoare asupra nucleilor din hipotalamus.
Centru al unor mişcări somatice: reajustări posturale grosolane şi mişcări legate
de alimentaţie – masticaţie, supt, deglutiţie, lins. Aceste activităţi motorii se însoţesc de
reflexe vegetative corespunzătoare: salivaţie, lăcrimare, dilatarea pupilelor, erecţia firelor
de păr, defecaţie, micţiune etc.
Centrul unor reflexe condiţionate mai simple (apărarea la un stimul dureros etc.).
Cercetări experimentale efectuate pe om şi animale au evidenţiat existenţa în diencefal şi
în sistemul limbic a unor centrii ai pedepsei şi ai recompensei, care produc prin excitare
senzaţii neplăcute (frică şi anxietate), respectiv plăcute (sedare şi relaxare). Sistemul
limbic conferă aspectul afectiv, de plăcere sau neplăcere, comportamentului emoţional.
Neocortexul, apărut mai recent, este porţiunea cea mai dezvoltată a SNC la
primate şi la om. La om atinge o dezvoltare şi organizare incomparabile cu ale oricărui
animal, constituind sediul proceselor psihice superioare (activitatea nervoasă superioară).
Funcţiile corticale sunt incomplet elucidate, datorită atât complexităţii lor, cât şi
limitelor cercetării experimentale impuse de diferenţele foarte mari între aceste funcţii la
animale şi la om.
Scoarţa cerebrală cuprinde zone sau câmpuri corticale cu structură şi funcţii
specifice, între care nu există limite nete. Brodmann, bazându-se pe citoarhitectonică, a
descris la nivelul cortexului 52 de câmpuri sau arii corticale, cu funcţii specifice. În
prezent numărul ariilor identificate în cortexul cerebral depăşeşte 200, existând diverse
clasificări (Campbell, Vogt etc.).
Pe baza metodelor experimentale s-au delimitate trei categorii de zone corticale
aparţinând neocortexului: neocortexul motor, senzitiv şi de asociaţie.
Neocortexul senzitiv (receptor) este format din arii specializate (arii senzitive
şi senzoriale) în prelucrarea unui anumit tip de informaţie. El este reprezentat de zona de
proiecţie corticală a diferitelor sensibilităţi specifice, la nivelul lor terminându-se axonii
neuronilor talamici, care reprezintă al treilea neuron al căii specifice. Astfel s-au
evidenţiat o zonă primară de maximă specializare (zona receptoare propriu-zisă a cărei

32
distrugere duce la dispariţia sensibilităţii respective) şi o zonă senzitivă secundară, situată
în jurul celei primare, cu rol de asociaţie (a cărei distrugere duce la pierderea capacităţii
de asociere a senzaţiei primare cu informaţii de la ceilalţi analizatori, la o incapacitate de
abstractizare).
În girusul postcentral, ariile 3, 1, 2 se află zona de proiecţie senzorială primară I
a impulsurilor sensibilităţii generale somatice – aria somestezică. Aici ajung fibrele
talamice care aduc impulsuri aferente ale sensibilităţii tactile epicritice, termice,
dureroase şi kinestezice (proprioceptivă conştientă). Aria somestezică se află în
vecinătatea ariei motorii, cu care este conectată funcţional. Astfel, stimularea ariei
somestezice determină în 20% din cazuri răspunsuri motorii şi invers, stimularea ariei
motorii este urmată uneori de reacţii senzoriale.
Proiecţia corticală respectă o somatotopie foarte precisă (homunculus senzitiv,
care reprezintă un om în miniatură, cu aspect deformat şi răsturnat), ale cărui componente
sunt deformate, ca urmare a faptului că reprezentarea diferitelor segmente este
proporţională cu importanţa lor şi nu cu întinderea acestora. Astfel, cele mai întinse
reprezentări corticale le au buzele, limba, mâna (zonele cu sensibilitatea cea mai mare).
S-a evidenţiat şi o arie somatică senzitivă secundară (II), în peretele superior al şanţului
lateral (scizura sylviană), în vecinătatea proiecţiei feţei, unde se pare că se face proiecţia
sensibilităţii protopatice. Şi în această arie reprezentarea somatică este inversată în raport
cu aria I, faţa fiind proiectată în porţiunea externă a şanţului şi piciorul în adânc.
La nivelul neocortexului receptor sunt localizate şi segmentele centrale ale
analizatorilor – neocortexul senzorial:
Aria auditivă se găseşte în lobul temporal, în planşeul scizurii Sylviene şi în
girusul temporal superior, în câmpurile 41 şi 42. La acest nivel excitaţiile auditive sunt
transformate în senzaţii auditive ce sunt analizate din punct de vedere al intensităţii,
timbrului şi al înălţimii. Proiecţia corticală auditivă este astfel organizată după
specificitatea tonală (tonotopie).
Aria vizuală primară se află în lobul occipital, în jurul scizurii calcarine, în
câmpul 17. La acest nivel sosesc impulsurile nervoase conduse prin calea optică.
Leziunile iritative ale acestei arii determină halucinaţii vizuale – fulgere luminoase, stele
strălucitoare sau linii luminoase, iar distrugerea ariei este urmată de defecte contralaterale
în câmpul vizual, fără a afecta vederea maculară. Distrugerea bilaterală a ariei 17
determină dispariţia senzaţiilor vizuale (anopsie). Aria vizuală secundară este localizată
în câmpul 18 (cu funcţie de integrare mai complexă a percepţiei vizuale), iar câmpul 19
este legat de sensibilitatea vizuală complexă, cât şi de motilitatea oculară, fiind deci şi
câmp receptor şi motor. Excitarea ariei 19 determină devierea ochilor spre partea opusă,

33
iar distrugerea ariilor 18 şi 19 are ca urmare vederea obiectelor, dar cu incapacitate de
recunoaştere (agnozie vizuală).
Aria gustativă se află în apropierea zonei de proiecţie somestezică a feţei, în
câmpul 43 (la baza girusului postcentral).
Aria olfactivă este localizată în sistemul limbic, în special în hipocamp şi pe faţa
medială a emisferelor cerebrale. Ea reprezintă segmentul central al analizatorului olfactiv.
Aria de proiecţie a echilibrului se găseşte în partea posterioară a primei
circumvoluţii temporale.
Sensibilitatea vegetativă simpatică şi parasimpatică se proiectează tot în zona
somestezică, fără a exista zone speciale de proiecţie a sensibilităţii viscerale, cu excepţia
insulei Reil, unde se proiectează aferenţele vagale.
Neocortexul motor (efector) este reprezentat de ariile corticale de unde pornesc
axonii căilor motorii piramidale şi unii axoni ai căilor extrapiramidale. Unele dintre
aceste fibre ajung în piramidele bulbare şi de aceea se numesc tracturi piramidale, iar
altele fac releu cu diverşi nuclei subcorticali şi deoarece nu trec prin piramide au primit
denumirea de căi extrapiramidale.
Aria motorie principală este localizată în peretele anterior al şanţului central
Rolando şi în porţiunea învecinată girusului precentral (aria 4). Aria 4 este reprezentată
de izocortex cu numeroase celule giganto-piramidale (neuroni Betz). Aici îşi au originea
cam 25% din fibrele care formează căile piramidale. Aproximativ 40% din fibre îşi au
originea în cortexul prefrontal, parietal posterior, temporal şi occipital, iar restul în
câmpurile motorii extrapiramidale 5, 6, 7 şi ariile somestezice 3, 1, 2.
În aria motorie principală există o reprezentare motorie asemănătoare celei
senzitive, o somatotopie numită homunculus motor, cu aspect deformat şi răsturnat.
Musculatura implicată în efectuarea unor mişcări mai fine (a mâinii, de exemplu) este
mult mai larg reprezentată decât musculatura altor segmente ale corpului (membru
inferior, trunchi etc.). Reprezentarea este inegală datorită raportului de inervaţie al
unităţilor motorii: un neuron din cortexul motor inervează numai 3-6 fibre din muşchii
care execută mişcări fine (cum sunt cei ai globilor oculari) şi 300-600 fibre de la nivelul
muşchilor spatelui.
Neuronii motori din această arie controlează motilitatea voluntară rapidă, precisă
şi coordonată a musculaturii scheletice din partea opusă a corpului. Leziunile de la acest
nivel provoacă pareză flască sau paralizia contralaterală a anumitor grupe musculare, iar
stimularea ariei 4 determină contracţii izolate sau grupate ale muşchilor contralaterali.
Axonii neuronilor din ariile motorii se termină în nucleii motori ai unor nervi cranieni (în
trunchiul cerebral) – căile cortico-bulbare sau pe motoneuronii din coarnele anterioare ale

34
măduvei – căile cortico-spinale.
Căile extrapiramidale au origine corticală (ariile 6 şi 8) sau subcorticală. Fibrele
corticale extrapiramidale coboară către diverse formaţiuni subcorticale (nucleii bazali,
talamus, nucleul roşu, substanţa neagră, olivele), de la nivelul cărora pornesc apoi căile
extrapiramidale medulare, care controlează activitatea motorie continuă, primitivă,
involuntară; mişcările posturale şi de redresare a poziţiei corpului.
Excitarea ariei 6 (aria premotorie, situată în faţa ariei 4) determină răspunsuri
motorii cu caracter lent, ce cuprind mai multe grupe de muşchi, care dispar după
efectuarea unei secţiuni între ariile 6 şi 4. Aria 8 (câmpul frontal al ochiului) este
conectată cu lobul occipital şi nucleii oculomotori, fiind responsabilă de reflexele oculo-
cefalogire. Distrugerea ariilor 6 şi 8 nu determină paralizie, ci duce la lipsa de coordonare
în efectuarea mişcărilor complexe.
Neocortexul de asociaţie este format din zone mai nou apărute filogenetic, a
căror excitare nu este însoţită de manifestări senzitive sau motorii. În ariile asociative are
loc procesul cel mai înalt de prelucrare a informaţiilor senzitivo-senzoriale. S-au descris
următoarele zone corticale de asociaţie: prefrontală, parieto-occipito-temporală şi aria
asociativă limbică.
Zona prefrontală are următoarele funcţii: vegetative, fiind conectată bidirecţional
cu talamusul şi hipotalamusul (excitarea ei producând modificări gastro-intestinale,
circulatorii, renale etc.); intervine în procesul de determinare a personalităţii; are un rol
important în procesele intelectuale. O zonă deosebită este reprezentată de aria Broca,
situată parţial în partea postero-laterală a cortexului prefrontal şi parţial în aria
premotorie. Ea constituie sediul unde se iniţiază şi se execută modelul motor al
exprimării prin scris.
Zona parieto-occipito-temporală ocupă spaţiul dintre cortexul somato-senzitiv,
cortexul vizual şi cel auditiv. Este reprezentată de o zonă parieto-occipitală care asigură
analiza coordonatelor spaţiale ale segmentelor corpului şi ale mediului înconjurător,
precum şi de aria Wernicke, situată în partea dorsală a lobului temporal (aria
interpretativă generală sau de înţelegere a limbajului), cu rol esenţial în inteligenţă. Aria
Wernicke este mai dezvoltată în emisfera cerebrală dominantă (cea stângă la dreptaci în
90% din cazuri, respectiv cea dreaptă la stângaci în 10% din cazuri).
Zona asociativă limbică este situată în partea anterioară a lobului temporal şi în
girusul cingulat. Ea intervine în determinarea emoţiilor, a comportamentului şi a
motivaţiei.

35