IMERISTEMS dimulai dengan pembagian zygote, tanaman vaskular menghasilkan sel-sel baru dan

mengembangkan organ-organ baru, umumnya sampai mati. Pada tahap awal pembentukan embrio - asi,
reproduksi sel terjadi di seluruh organisme, tetapi sebagai embrio menjadi tanaman independen,
penambahan sel baru secara bertahap dibatasi pada beberapa suku-nya. Jaringan-jaringan yang
sekarang tumbuh terlokasi, yang tetap dalam bentuk embrio, dipertahankan sepanjang kehidupan
tanaman itu sehingga tubuhnya merupakan gabungan jaringan dewasa dan anak-anak. Kawasan
jaringan yang berfrekuensi, yang terutama berkaitan dengan pembentukan sel - sel baru, adalah
meristems (ara. 5.1; McManus dan Veit, 2002). Pembatasan reproduksi sel ke bagian-bagian tertentu
dari tanaman ini adalah hasil dari spesialisasi evolusi. Dalam tanaman yang paling primitif (paling tidak
terspesialisasi), semua sel pada dasarnya sama dan semua ambil bagian dalam kegiatan yang sangat
penting seperti perkalian sel, fotosintesis, sekresi, penyimpanan, dan transportasi. Dengan spesialisasi
sel dan jaringan yang progresif, fungsi reproduksi sel sangat terbatas pada meristems dan derivatif
langsungnya.

Istilah meristem (dari merismos yunani, divi- sion) menekankan kegiatan pembelahan sel sebagai
karakteristik jaringan meristematik. Jaringan hidup selain itu. Meristems dapat diinduksi untuk
menghasilkan sel baru, tetapi meristems mempertahankan kegiatan demikian tanpa batas waktu, untuk.
Mereka tidak hanya menambah sel pada tubuh tanaman, tetapi juga mengpetuasi diri: yaitu, beberapa
produk dalam pembagian sel di meristems tidak berkembang menjadi sel dewasa tetapi tetap
meristematic. Sel-sel yang mempertahankan meristem sebagai sumber sel baru yang berkesinambungan
akan dibahas. Untuk memulai sel, atau inisial meristematic, atau sekadar inisial. Produk mereka, yang
setelah variabel jumlah sel menimbulkan sel-sel tubuh, adalah. Itu turunan dari inisial. Bisa juga
dikatakan bahwa a. Cell adalah pendahulu dari derivatif. Sebuah inisial yang diberikan dalam mcristem
adalah pendahulu dari dua derivatif, salah satunya. Yang merupakan awal baru dan yang lain adalah
pendahulu sel tubuh. Konsep inisial dan derivatif harus mencakup. Kualifikasi bahwa inisial tidak secara
inheren dif. Berbeda dari turunan mereka. Konsep inisial dan derivatif adalah considercd dari berbagai
aspek dalam con- nection dengan deskripsi cambium vaskular. (pasal 12) dan merissepuluh RNN

Gambar 5.1 tip Shoot (A) dan ujung akar (B) bibit tanaman rami (Linuim usitatissimtn) dalam bagian yang
longitudinal. Keduanya mengilustrasikan meristems apical dan derivatif utama meristematic. Jaringan,
protoderm, meristem tanah, dan procambium, bagian yang paling tidak ditentukan disebut promeri-
batang. Kehadiran fosil dedaunan dan kuncup kapak. B, tutup root menutup meristem apical. Perhatikan
file, atau garis keturunan, sel-sel di belakang akar apicall meristem. (A, dari Sass, 1958. @ Blackwell
Publishing; B, dari Esau, 1977.) (pasal 6). Cukup untuk menandaskan di sini bahwa, menurut pandangan
umum, sel-sel tertentu di meristems bertindak sebagai inisial terutama karena mereka menempati posisi
yang tepat untuk kegiatan tersebut. Daya ingat meristems dan kesanggupan untuk menghasilkan organ
baru membedakan tanaman yang lebih tinggi dari binatang yang lebih tinggi. Dalam yang terakhir
jumlah tetap organ adalah pro- selama perkembangan embrio, meskipun
Jaringan dan organ dewasa dalam tubuh binatang dewasa dapat dipertahankan seumur hidup oleh sel-
sel yang tinggal di dalam jaringan atau organ. Sel - sel ini, yang disebut Weissman, 2000; Fuchs, E.. Dan
Segre, tahun 2000; Weissman et al., 2001; Lanza et al., 2004a, b), telah disamakan dengan inisial
tanaman meristems, dan istilah sel induk, untuk awal, telah digunakan oleh sejumlah biolog tanaman.
Istilah sel induk tidak diterima dalam buku ini. Meskipun sel-sel induk binatang dapat diibaratkan
dengan sel-sel awal tanaman meristems, sel-sel ini tidak valen bagi mereka. Inisial bersifat totipotent
(dari bahasa Latin totns, keseluruhan); Artinya, mereka memiliki kapasitas untuk menghasilkan seluruh
spektrum. Trum jenis sel, bahkan untuk berkembang menjadi tanaman lengkap. Pada kebanyakan
binatang, hanya sel telur zygote, yang telah dibuahi, benar-benar ampuh. Sel - sel induk embrionik
sangat mendekati tenda totipo, tetapi pada awal di ontogeny (segera setelah tahap blastokis) mereka
memunculkan sel - sel induk dewasa, yang berupa plu- ripotent dan dibatasi dalam jumlah tipe sel yang
dapat mereka hasilkan — umumnya bagi jaringan dan organ dewasa yang mereka diami (Lanza et al.,
2004a, B) menurut laporan, beberapa sel induk dewasa dapat bermigrasi (sifat yang tidak memiliki
inisial) dari sumber asli mereka dan menjalani morfologi serta fungsi khas envi- ronment baru mereka
(Blau et al, 2001). Banyak sel hidup di bagian tanaman dewasa tetap berdevel ⠀” sepuluh totipoten
secara opmental. Dengan demikian, pengembangan dan orga- nisasi sebuah tanaman dapat dicirikan
sebagai kenektisitas (Pigliucci, 1998), suatu lahan yang bersifat inter- preted sebagai respon eyolutionary
terhadap bentuk kehidupan yang sesile. Karena tidak stasioner, tanaman ini tidak dapat lepas dari
lingkungan tempat ia tumbuh dan harus menyesuaikan diri dengan kondisi lingkungan yang buruk dan
preda- tion dengan tidak mengalami perubahan yang tidak dapat diperbaiki (gelombang balik, 1980).

Klasifikasi Meristems

suatu klasifikasi umum Meristems didasari. Posisi mereka dalam tubuh tanaman terdapat batang apical
meri — batang, yaitu meristems yang terletak pada batang utama dan akar lateral (ara. 5.1), dan
batang meri- batang, yaitu meristems diatur secara paralel dengan sisi sumbu, biasanya batang dan
akar. Vas - kular dan gabus cambia adalah meristems lateral. Istilah ketiga yang didasarkan atas posisi
meristem adalah meristem intercalary. Istilah ini memaksudkan jaringan meriste- matic yang diambil
dari meristem dan terganggu terganggu meristematic berjarak beberapa jarak dari meristem itu. Kata
intercalary menyiratkan bahwa batang meri dimasukkan (diinterkalasi) di antara jaringan yang tidak lagi
meristematic. Contoh yang paling terkenal dari intercalary meristems adalah yang terdapat dalam saling
kontak dan helai daun dari monotekel, khususnya rumput (ara. 5.2). Jenis daerah pertumbuhan ini
memiliki pembedaan unsur jaringan dan pada akhirnya dibentuk menjadi jaringan dewasa, meskipun
mengandung parenchyma.

Sel lama mempertahankan kapasitas untuk melanjutkan pertumbuhan (bab 7). Sebagai meristems,
meristems intercalary tidak. Pangkat yang sama dengan meristems apical dan lateral karena mereka
tidak mengandung sel-sel yang dapat disebut inisial. Dalam penggambaran mengenai pembedaan utama
dalam ujung tunas dan akar, sel yang diprakarsai dan yang paling baru - baru ini sering dibedakan dari
jaringan - jaringan yang diferensiasi sebagian tetapi masih meristematik subjacen di bawah nama
promeristem (atau protomeristem; Jackson, 1953). Jaringan meristematic yang subjacent diklasifikasi
menurut sistem jaringan yang diambil Dari tumbuhan ini, yaitu sampai protoderm, yang diferenti ⠀”
atau membuatnya menjadi epidermis; Procambium (juga disebut jaringan pro- vaskular "), yang
memunculkan jaringan utama. Jaringan vaskular; Dan meristem darat, sebelum sistem jaringan dasar.
Jika istilah

Meristem digunakan secara luas, protoderm, prokambium, dan ground mcristem disebut sebagai meri-
panji utama (Haberlandt. 1914). Dalam arti yang lebih terbatas, ofl meristcm (kombinasi inisial dan
immcdiate va). Thcse tiga jaringan merupakan jaringan meristematik utama yang menentukan sebagian.
Istilah protoderm, procambium, dan peralatan penggulung sangat cocok untuk menjelaskan pola
jaringan daging dalam organ tanaman, dan keduanya berkordasi. Dengan klasifikasi yang sama
sederhana dan menarik dari jaringan l ke dalam tiga sistem jaringan, cpidermal. Askular, dan
fundamental. Di pasal pertama, meristem dianggap tidak penting apakah protodcrm, pro- cambium, dan
meristem tAnah (didlm tanah) disebut meristems atau meristemaitic jaringan selama dimengerti bahwa
perkembangan masa depan jaringan ini setidaknya sebagian ditentukan.

Meristems juga diklasifikasi menurut sifat sel - sel awal jika untaian ini adalah keturunan langsung dari
sel - sel embrionik yang. Tidak pernah berhenti mengkhawatirkan meristematic activ. Ity, meristem yang
dihasilkan disebut pratama. Jika. Akan tetapi, inisial berasal dari sel-sel yang telah diferenasi, kemudian
melanjutkan aktivitas-aktivitas meristematik. Meristem yang dihasilkan thel disebut sekunder.

Cambium gabus (phellogen) merupakan contoh bagus dari skcondary meristem, karena muncul dari
epidermis atau berbagai jaringan yang saling bersisik di korteks dan lapisan-lapisan kulit yang lebih
dalam. Cambium vaskular memiliki asal usul yang lebih beragam yang berkaitan dengan
pengorganisasian sistem vaskular utama. Sistem ini berbeda dengan prokambium, yang kemudian
diambil dari meristem apical. Umumnya, prokambium dan jaringan vaskular utama yang berasal dari
bundel (bundel) kurang lebih sudah terpisah satu sama lain dengan parenchyma (ara. 5.3A). Pada akhir
pertumbuhan primer, sisa - cambium pro antara xylem primer dan primer. Phloem menjadi bagian
paling cepat dari cambium. Cambium ini dilengkapi oleh interfascicular. Cambium muncul di
parenchyma interfascicular (ara. 5.3B). Jadi, terbentuklah sebuah silinder cambium (lingkaran dalam
peralihan), yang sebagian berbentuk setengah lingkaran dan sebagian lagi. Interfascicular dalam asal.
Menurut definisi meristems pratama dan sekunder, yang paling cepat. Cambium adalah meristem-
derivatif dari itu. Meristem apical melalui prokambium ⠀” sedangkan cambium yang saling
berhubungan adalah meristem sekunder —. Derivatif dari jaringan parenchyma yang kemudian
melanjutkan aktivitas meristematik.

Dalam banyak tanaman berkayu, bagian-bagian dari tanaman cambium yang berasal dari kedua lokasi
itu menjadi tidak dapat dibedakan pada pertumbuhan sekunder di kemudian hari. Selain itu, mengingat
perhatian utama yang diperoleh dari pekerjaan kultur jaringan, sel tanaman yang hidup lama
mempertahankan potensi pertumbuhannya (Street, 1977) munculnya divisi-divisi kamba di parenchyma
interfascicular tidak menunjukkan perubahan besar pada karakter sel yang terlibat. Jadi,
pengelompokan cambium vaskular sebagian dengan pratama dan sebagian dengan meristems sekunder
adalah murni teoretis. Namun, kesimpulan ini tidak mengurangi nilai klasifikasi orang dewasa. Jaringan
ke dalam pratama dan sekunder sebagaimana dibahas di bab 1

Karakteristik dari sel meristematik

sel-sel meristematik secara mendasar mirip dengan muda. Sel parenchyma. Selama pembelahan sel, sel-
sel di kantor pos relatif tipis, agak lemah dalam bahan penyimpanan, dan plastidnya berada dalam tahap
proplastid. Endoplasmic reticulum kecil dan mitochondria memiliki beberapa cristae. Tubuh Golgi dan
mikroorganisme hadir sebagaimana adanya karakteristik sel. Dengan dinding sel yang tumbuh. Debu itu
kecil dan tersebar. Lapisan yang lebih dalam dari meristems apical mungkin lebih sangat disedot dan
mengandung pati (Steeves et al, 1969). Dalam beberapa taksis, khususnya tanaman pakis, konifer, dan
Ginkego, sel - sel yang disedot rapat terjadi pada posisi tertinggi di kubah apis (pasal 6). Sebelum benih
germina- tion, meristems embrio berisi penyimpanan Bahan. Selama masa pembelahan sel, sel - sel
cambium vaskular sangat terurai, dengan satu atau dua sel vak besar yang membatasi sitoplasma yang
padat menjadi kapela yang tipis (pasal 12), yang berisi kantong endoplasmic reticu- lum dan komponen
sel lainnya. Selama dormancy the. Sistem vacuolar terbentuk dari berbagai macam toples yang
terhubung dengan antar. Debu musim dingin kadang-kadang berisi. Polifenol dan tubuh protein. Pada
saat itu, kenop-plasmic reticulum halus dan ribosom bebas dalam cytosol. Sel-sel meristematik sering
digambarkan memiliki nukleus yang besar. Namun, perbandingan ukuran sel dengan ukuran nuklir ⠀”
rasio situclear — sangat bervariasi (Trombetta, 1942). Umumnya, sel-sel meristematik yang lebih besar
memiliki lebih kecil. Inti dalam perbandingan dengan ukuran sel. Nukleus memperlihatkan variasi
struktural yang khas selama perubahan aktivitas mitosis ((Cottignies, 1977). Dalam cambium yang tidak
aktif, misalnya, sewaktu nukleus tersumbat pada fase tanda siklus mitosis, tidak ada sintesis RNA dan
nukleolus kecil, padat, dan sebagian besar fibrillar dalam tekstur. Ketika sel aktif dan sintesis RNA sedang
berlangsung, nukleo - lus besar, dan memiliki vacuoles yang menonjol dan zona granula exten, yang
bercampur dengan zona fibrillar. Ulasan sebelumnya menunjukkan bahwa meristematic. Sel-sel memiliki
bentuk, ukuran, dan sitoplasmik yang bervariasi. Untuk mengenali variasi ini, istilah eumeristem (benar
meristem) diasumsikan untuk menunjuk al meristem yang terdiri dari sel - sel kecil, kira - kira isodilet -
ric dengan dinding yang tipis dan kaya akan sitoplasm (Kaplan, R.. 1937). Untuk tujuan deskriptif, istilah
ini sering kali cocok digunakan, tetapi tidak berarti bahwa beberapa sel lebih umum meristematik
daripada sel lainnya.

Pola pertumbuhan di Meristems

Meristems dan jaringan meristematic menunjukkan berbagai pengaturan ⠀” kumpulan sel yang
dihasilkan dari perbedaan pola pembelahan dan pembesaran sel. Meristems memiliki

Hanya satu sel yang menempati puncak (Eoui- settum dan banyak pakis) yang secara teratur
mendistribusinya. Sel-sel yang baru dibentuk, masih meristematik (bab 6). Dalam tanaman bibit pola
pembelajarannya tampak kurang tepat. Akan tetapi, hal ini tidak secara acak, karena batang apical meri-
tumbuh sebagai suatu kesatuan dan pembesaran setiap sel berkaitan dengan distribusi pertumbuhan
yang bersifat internal dan pada bentuk luar dari apex. Pengaruh korelasi ini mendatangkan perubahan.
Ferenasi zona berbeda di meristems. Di beberapa bagian dari meristem, sel dapat memBelah siput dan
mencapai ukuran yang cukup besar; Pada orang lain, Mereka mungkin sering membagi dan tetap kecil.
Beberapa kompleks sel terbagi dalam berbagai pesawat (pertumbuhan volume), dan yang lain hanya
dengan dinding pada sudut kanan ke permukaan. Dari meristem (divisi anticlinal, pertumbuhan
permukaan). Meristems lateral khususnya dibedakan oleh divisi yang paralel dengan permukaan
terdekat organ (ara. 5.4A; Divisi periclinal), yang menghasilkan pembentukan barisan sel yang sejajar
dengan radii kampak (radial seriation atau alignment) dan peningkatan. Dalam ketebalan organ. Dalam
tubuh berbentuk silinder, seperti batang dan akar, pembagian istilah tangensial (atau longitudinal yang
berwarna cokelat keabu-abuan) biasanya digunakan sebagai ganti divisi tali peri. Jika pembagian
anticlinal terjadi sejajar dengan radius silinder, hal itu disebut sebagai pembagian al radial anticlinal
(atau radial longitudinal) al (ara. 5.4B). Jika dinding baru diletakkan di sudut kanan untuk

Sumbu longitudinal dari silinder itu, pembagian anticlinal dialihakan (ara. 5.4C). Organ-organ yang
muncul di meristem apical yang sama dapat menimbulkan beragam bentuk karena derivatif meristem
apical (meristems primer) sering menunjukkan pola pertumbuhan yang berbeda. Beberapa pola ini
begitu khas sehingga jaringan-jaringan yang diperlihatkan meristematic telah menerima nama-nama
khusus. Ini adalah meristem massa (atau blok meristem), batang rusuk (atau meristem), dan lempeng
meristem (Schuepp, 1926). Meristem massa tumbuh dengan perpecahan dalam semua pesawat dan
menghasilkan tubuh yang sama dengan isodiametrik atau spheroidal atau tidak memiliki bentuk yang
berbeda. Misalnya, pertumbuhan demikian terjadi selama pembentukan spora, sperma (pada tanaman
vaskular yang tidak berbibit), dan endosperma. Divisi-divisi dalam berbagai pesawat dikaitkan dengan
bentuk sphe- roidal dari banyak embrio angiosperm pada tahap tertentu. Brabratem menimbulkan
kompleks sel yang saling membujur dan tersusun pada sudut yang tepat pada sumbu yang membujur
dari deretan sel. Pola pertumbuhan ini terjadi di bagian tanaman berbentuk silinder, seperti yang
diilustrasikan oleh Ing tanaman berbentuk silinder sebagaimana diilustrasikan oleh korteks akar dan litit
dan korteks batang (ara. 5.1). Lempeng meristem terutama menunjukkan pembagian antiklinis sehingga
jumlah lapisan yang semula terpasang pada anak muda: organ tidak bertambah lagi, dan piringan.
Struktur diproduksi. Bilah rata angiosperm. Dedaunan meneladankan hasil pertumbuhan dari plat meri-
batang (ara. 5.5). Lempeng meristem dan tulang rusuk meristem adalah bentuk pertumbuhan yang
terutama terjadi di batang meri. Mereka terkait dengan dua bentuk dasar. Tubuh tanaman, lamina
(pisau) yang menyebar tipis dari organ-organ seperti daun dan bagian tanaman berbentuk silinder yang
memanjang. Seperti akar, batang, dan petiole.

Aktivitas Meristematic dan pertumbuhan Meristems

Meristem dan derivatif Meristematic mereka saling berhubungan dengan pertumbuhan dalam arti yang
luas, yang berarti peningkatan ukuran yang tak dapat diubah, termasuk volume dan permukaan. Dalam
pertumbuhan tanaman bersel banyak didasarkan pada dua proses, pembelahan sel dan pembesaran sel.
Derivatif inisial meristematic baru-baru ini menghasilkan derivatif lain oleh pembagian sel, dan
generalisasi derivatif secara berurutan meningkat ukurannya. Pembesaran sel menjadi dominan atas
pembagian sel dan, pada waktunya, menggantikan itu sepenuhnya. Jika derivatif yang terjauh dari inisial
meristem berhenti untuk membagi dan memperluas, mereka mendapatkan karakteristik untuk jaringan
tempat mereka berada; Yaitu, sel membedakan. Dan akhirnya dewasa. Meskipun pembagian sel tidak
memberikan kontribusi yang sama dengan volume badan yang bertumbuh (hijau, 1969, 1976),
penambahan sel merupakan persyaratan utama untuk pertumbuhan organisme bersel banyak.
Pembelahan sel dan pembesaran sel adalah tahap yang berbeda dari proses pertumbuhan, yang di
dalamnya pembesaran sel menentukan ukuran akhir tanaman Dan bagian-bagiannya. Sebagai langkah
integral dalam sel ontogeny (devel- opment of individual), pembesaran sel al berfungsi sebagai transisi
antara tahapan divi- sion dan pematangan (Hanson dan Trewavas, 1982).

Pembelahan sel jarang terjadi tanpa ditutupi pembesaran sel, setidaknya hingga ukuran sel yang semula
dapat dipertahankan dalam massa pembagi. Sel. Beberapa angiosperm embrio merupakan pengecualian
dalam hal ini. Selama FRST, dua atau tiga cvcles pembelahan sel di zygote, berkembang menjadi embrio
seperti itu, sedikit atau tidak ada ekspansi sel yang dapat dideteksi (Dyer, 1976). Pembelahan sel tanpa
peningkatan ukuran dari entitas. Perhatian juga terjadi dalam pembentukan laki-laki. Gametophyte
dalam mikrospora (serbuk sari). Demikian pula pembelahan sel tidak terkait dengan pembesaran sel - -
ketika sebuah perusahaan multinasional ucleate endosperma berubah menjadi jaringan sel. Namun,
pada umumnya, pertumbuhan bisa jadi. Kira-kira dibagi menjadi dua tahap: pertumbuhan dengan
pembelahan sel dan pembesaran sel yang terbatas, dan pertumbuhan tanpa pembelahan sel tetapi
dengan Banyak pembesaran sel.

Karena meristems apical terjadi di kantor semua hoots dan akar, utama dan samping, jumlah mereka
dalam tanaman al iven relatif besar. Tanaman vaskular yang mengalami peningkatan sekunder dalam
ketebalan batang dan akar (ara. 5.6) memiliki tambahan meristems yang luas, The vaskular dan gabus
cambia. Pertumbuhan Primer Tanaman itu, diprakarsai di meristems apical, Mengeluarkan tubuh
tumbuhan , menAmbah tinggi tingginya, Dan melalui peningkatan. Pada permukaannya, daerah kontak
dengan udara dan tanah. Bahkan, pertumbuhan utama pun bisa menghasilkan organ-organ reproduksi.
Pertumbuhan sekunder yanG dihasilakn dari aktivitas kambia meningkatkan volume jaringan penghantar
dan membentuk jaringan pendukung dan pelindung

Biasanya tidak semua meristems apical yang ada di A. tanaman aktif secara bersamaan. Tekanan dari
pertumbuhan laterall tunas sementara menembak terminal aktif tumbuh. (dominasi apical; Cline, 1997,
2000; Napoli et al., 1999; Shimizu-Sato dan Mori, 2001) adalah sebuah telepon umum - nomenon.
Kemudian, kegiatan cambia bervariasi di inten- city, dan meristems apical maupun lateral dapat terlihat.
Fluktuasi musiman di kegiatan meristematik, dengan; Melambat atau berhentinya pembelahan sel
selama musim dingin di zona beriklim sedang Tanaman dewasa. Definisi kematangan ini harus
mencakup syarat bahwa sel - sel yang matang dengan proto yang lengkap dapat melanjutkan aktivitas
meristematik jika dirangsang dengan tepat. Stimulasi dapat ditimbulkan oleh luka - luka yang tidak
disengaja, serangan oleh parasit, dan infeksi dengan unsur - unsur penyakit (beer dan McDowell, 2001).
Stres internal yang Normal menyebabkan kerusakan pada jaringan selektif. Mungkin menimbulkan
reaksi pertumbuhan yang mirip "perbaikan perbaikan". Reaksi seperti itu umum terjadi pada kulit yang
melebar kedua kali pada poros lebar dan pada kawasan absis yang daun atau organ lainnya biasanya
terputus dari tanaman. Stimulasi sel untuk melanjutkan pertumbuhan dengan diisolasi dari tanaman
yang diikuti oleh kultur dalam vitro telah menjadi pendekatan percobaan yang sangat berguna untuk
mempelajari potensi meristematik sel-sel dewasa (jalan. 1977)
Dalam penelitian tentang kegiatan meristematik lagi. Sel - sel yang tidak merisematik, istilah
dediferensiasi — keHilangan karakter yang telah didapatnya ⠀” dan rEdifrentiation pengambilan
karakter baru Yg sering digunakan. Seluruh proses ini disebut sebagai transdifFerenSiasi. Seperti
diferensiasi, dediferensiasi bukan istilah yang tepat. Dediferensiasi sel tidak kembali ke status telur yang
telah dibuahi, atau bahkan ke sel embrionik, tetapi sel ini mungkin kehilangan beberapa fitur khusus dan
meningkatkan jumlah sel bawah. Komponen yang terlibat dalam sintesis DNA dan protein.

Pembahasan mengenai perbedaan dapat mencakup acuan pada penentuan (McDaniel, 1984a, b,
Lyndon, 1998), suatu fenomena yang mungkin dianggap sebagai salah satu aspek pembedaan.
Penentuan berarti komitmen progresif ke arah tertentu pengembangan - ment yang menyebabkan
lemahnya atau hilangnya kapasitas. Untuk melanjutkan pertumbuhan. Beberapa sel sudah ditentukan
sejak awal. Dan lebih lengkap daripada yang lain dan beberapa mempertahankan potensi mereka
setelah diferensiasi. Diferensiasi berhubungan dengan pertumbuhan dan kedua fenomena terjadi di
semua tingkat morfologi dari struktur subselular ke seluruh tanaman. Pertumbuhan tanpa diferensiasi
terjadi pada struktur abnormal seperti tumor. Jaringan kalus juga dapat merangsang pertumbuhan pada
dasarnya tanpa diferensiasi.

Kompetensi istilah muncul sering dalam perbedaan pendapat. Sebagaimana didefinisikan oleh McDaniel
(1984a,. B) kompetensi berarti kemampuan sel untuk berkembang untuk menanggapi sinyal spesifik,
seperti cahaya. Ini menyiratkan bahwa sel yang kompeten mampu mengenali sinyal dan
menerjemahkannya ke dalam tanggapan. Selama perkembangannya. Sebuah tanaman mengasumsikan
tertentu. Formulir. Dengan demikian, tanaman itu mengandung morfogenesis (dari kata yunani untuk
bentuk dan asal). Istilah yang umum. Digunakan sehubungan dengan baik bentuk eksternal maupun
internal organisasi. Sama seperti diferensiasi, morpho ⠀” kejadian terungkap di semua tingkatan
organisasi. Dari komponen sel sampai tumbuhan utuh. Namun, D. R. Kaplan dan W. Hagemann (1991)
menandaskan. Bahwa meskipun Beberapa aspek anatomi tanaman dan morfologi adalah pembedaan sel
dan jaringan yang berkaitan dengan cor, mengikuti organoGenesis atau morphogenesis. Menuliskan
kecenderungan amongi beberapa ahli biologi untuk membingungkan karakter anatomi Untuk fitur
morfologi dalam menafsirkan mekanisme devel- opmental, D. R. Kaplan (2001) stres lebih lanjut
"sedangkan anatomi dapat ditentukan oleh. Morfologi ⠀¦ , anatomi itu tidak mempengaruhi
morfologi."

Penuaan (kematian sel terprogram)

Senescence (Programmed Cell Death) Pemutusan alami kehidupan tanaman sebagai akibat dari penuaan
dapat dianggap sebagai tahap normal dalam perkembangan tanaman, sekuel dari peristiwa diferensiasi
dan pematangan (Leopold, 1978; Noodén dan Leopold, 1988; Greenberg, 1996). Istilah penuaan secara
spesifik mengacu pada rangkaian perubahan dalam organisme hidup yang menyebabkan kematiannya
(Noodén dan Thompson, 1985; Greenberg, 1996; Pennell dan Lamb, 1997). Penuaan dapat
mempengaruhi seluruh organisme atau beberapa organ, jaringan, atau selnya. Tanaman tahunan yang
mekar hanya sekali seumur hidupnya (monokarpi: berbuah sekali saja) akan mengalami penuaan dalam
satu musim. Pada pohon yang meranggas, daun biasanya mengalami penuaan pada akhir musim
pertumbuhan. Buah-buahan matang dan tua dalam beberapa minggu, daun dan bunga terisolasi dalam
beberapa hari. Sel individu senescing adalah sel penutup akar, yang terus menerus dilepaskan dari akar
yang tumbuh. Karena penuaan terjadi dalam urutan yang teratur dalam kehidupan tanaman dan
merupakan proses degeneratif aktif, itu dianggap dikontrol secara genetik, atau diprogram-proses
terprogram kematian sel (Buchanan-Wollaston, 1997; Noodén et al., 1997; Dangl et al., 2000; Kuriyama
dan Fukuda, 2002). Penuaan dapat dikontrol oleh bahan kimia, termasuk zat pertumbuhan, dan oleh
kondisi lingkungan (Dangl et al., 2000). Perlakuan daun kedelai dengan auksin dan sitokinin, misalnya,
mencegah penuaan yang biasanya disebabkan oleh perkembangan benih (Thimann, 1978). Daun yang
dirawat mempertahankan aktivitas fotosintesis dan asimilasi nitrogen alih-alih melepaskan cadangan ke
struktur reproduksi dan menjadi tua. Sebaliknya, penuaan dapat diinduksi oleh etilen (Grbić dan
Bleecker, 1995), yang menstimulasi ekspresi dari serangkaian gen terkait penuaan (SAGS; Lohman et al.,
1994). Meskipun istilah senescence berasal dari bahasa Latin senesco, menjadi tua, itu tidak dianggap
identik dengan kata penuaan (Leopold, 1978; Noodén dan Thompson, 1985; Noodén, 1988). Seperti
penuaan, penuaan merupakan bagian integral dari siklus hidup organisme individu dan tidak mudah
dibedakan dari penuaan. Penuaan didefinisikan sebagai akumulasi perubahan yang menurunkan
vitalitas makhluk hidup tanpa mematikan dirinya sendiri. Penuaan, bagaimanapun, dapat menyebabkan
penuaan. Ketidakjelasan istilah penuaan telah ditingkatkan dengan penggunaannya dalam karya
eksperimental untuk menunjukkan praktik pembiakan irisan jaringan penyimpanan dalam kondisi yang
merangsang peningkatan aktivitas metabolik. Jenis "penuaan" harus disebut peremajaan (Beevers,
1976).

Perubahan yang umum terjadi pada penuaan sel daun adalah penurunan kandungan klorofil,
peningkatan jumlah pigmen merah (antosianin) dan kuning (karotenoid), proteolisis dan penurunan
kandungan asam nukleat, serta peningkatan kebocoran sel (Leopold, 1978; Huang et al., 1997; Fink,
1999; Jing et al., 2003). Kebocoran dikaitkan dengan disorganisasi lipid membran (Simon, 1977;
Thompson et al., 1997). Pada daun gandum yang mengalami senescing alami, kloroplas menumpuk lipid
berupa plastoglobuli, grana dan intergrana lamellae menjadi menggembung dan pecah menjadi vesikel,
stroma hancur, dan akhirnya selubung plastida pecah dan melepaskan isi organel (Hurkman, 1979).
Selama penuaan banyak proses biokimia sel diarahkan untuk menyelamatkan dan mendistribusikan
kembali metabolit dan bahan struktural, terutama cadangan nitrogen dan fosfor. Peroksisom diubah
menjadi glioksisom, yang mengubah lipid menjadi gula. Dalam sel hijau, sebagian besar protein diwakili
oleh Rubisco, yang terletak di fase stroma kloroplas. Sejauh ini lebih dari 100 yang disebut gen terkait
penuaan - tingkat ekspresi yang diatur naik selama penuaan daun - telah diidentifikasi pada spesies
tanaman yang beragam (lihat literatur yang dikutip dalam Jing et al., 2003). Contoh lain dari kematian
sel terprogram pada tumbuhan termasuk pematangan elemen tracheary (Bab 10; Fukuda, 1997);
pembentukan jaringan aerenkim (Bab 7) di akar sebagai respons terhadap defisiensi oksigen 2000);
penghancuran suspensor selama embriog- (hipoksia) yang disebabkan oleh banjir (Drew et al., eny
(Wredle et al., 2001); kematian tiga dari empat megaspora selama megagametogenesis; kematian sel
aleuron sereal setelah produksi besar mereka jumlah a-amilase, yang diperlukan untuk pemecahan dan
mobilisasi pati untuk menyediakan sumber energi untuk pembibitan yang sedang berkembang (Fath et
al., 2000; Richards et al., 2001); dan perubahan model perkembangan bentuk daun (Gunawardena
Kematian sel terprogram juga memainkan peran penting dalam resistensi terhadap patogen (Mittler et
al., 1997) Kematian sel yang cepat dikenal sebagai respon hipersensitif atau HR-yang terjadi sebagai
respon terhadap serangan patogen sangat erat. terkait dengan resistensi aktif (Greenberg. 1997;
Pontier et al., 1998; Lam et al., 2001; Loake, 2001). Proses yang tepat dimana HR melawan patogen
masih bermasalah, Telah disarankan bahwa HR secara langsung membunuh patogen dan / atau
membatasi pertumbuhannya h dengan mengganggu perolehan nutrisi (Heath, 2000).

Kematian sel terprogram pada tanaman dipicu oleh sinyal hormon, melibatkan perubahan konsentrasi
Ca * sitosol (He et al., 1996; Huang et al., 1997), dan aktivasi enzim hidrolitik yang diasingkan dalam
vakuola. Dengan runtuhnya vakuola, enzim dilepaskan, memungkinkan mereka menyerang inti dan
komponen sitoplasma protoplas. Etilen menginduksi kematian sel terprogram dan pembentukan
aerenkim pada akar setelah hipoksia dan, seperti yang disebutkan sebelumnya, meningkatkan penuaan
daun (He et al., 1996; Drew et al., 2000). Ketika ditambahkan ke sel TBY-2 tembakau yang baru saja
menyelesaikan fase-S, etilen menghasilkan puncak kematian yang substansial di pos pemeriksaan G / M
dari siklus sel, mendukung hipotesis bahwa kematian sel yang terprogram dapat terkait erat dengan pos
pemeriksaan siklus sel (Herbert et al., 2001). Kematian sel terprogram dalam sel aleuron diprakarsai
oleh asam giberelat (Fath et al., 2000), dan brassinosteroid telah terbukti menginduksi kematian sel
terprogram dalam elemen tracheary (Yamamoto et al., 2001). Istilah kematian sel terprogram dan
apoptosis sering digunakan secara bergantian. Apoptosis, bagaimanapun, pada awalnya digunakan
untuk merujuk pada fitur tertentu dari kematian sel terprogram dalam sel hewan (Bab 2; Kerr et al.,
1972; Kerr dan Harmon, 1991). Ciri-ciri tersebut termasuk penyusutan inti, kondensasi kromosom,
fragmentasi DNA, penyusutan sel, peleburan membran, dan pembentukan "benda" terikat membran
yang ditelan dan didegradasi oleh sel-sel yang berdekatan. Sejauh ini, tidak ada kematian sel
terprogram yang tercatat untuk sel tumbuhan memiliki semua ciri khas apoptosis (Lee dan Chen, 2002;
Watanabe et al., 2002; dan literatur yang dikutip di dalamnya).

Perubahan Seluler dalam Diferensiasi

Selama diferensiasi, keragaman histologis dihasilkan dari perubahan karakteristik sel individu dan dari
perubahan dalam hubungan antar sel. Ciri-ciri umum sel yang kurang lebih berdiferensiasi, termasuk
struktur dan fungsi masing-masing komponen sel, dijelaskan dalam Bab 2 dan 3. Perubahan struktur
dinding sel selama diferensiasi sel dibahas dalam Bab 4. Peningkatan ketebalan sel primer dan sel yang
berbeda. dinding sel sccondary, perubahan tekstur dan kimia dinding sel, dan pengembangan pola
pahatan khusus memperkenalkan perbedaan antar sel. Fenomena Sitologi yang Biasa Teramati pada Sel
Angiospermae yang Membedakan Adalah Endopoliploidi Endopoliploidi mengacu pada suatu kondisi
yang muncul dari siklus replikasi DNA di dalam selubung inti dan tanpa pembentukan gelendong.
Karenanya untaian DNA yang baru terbentuk tetap berada dalam inti yang sama, dan inti menjadi
poliploid. Jenis siklus replikasi DNA ini disebut siklus endocycle (Nagl, 1978, 1981). Dalam beberapa
endocycles, perubahan struktural yang menyerupai yang terlihat pada mitosis terjadi, dan untaian DNA
yang direplikasi menjadi kromosom terpisah (siklus endomitosis). Endocycle yang paling umum pada
tumbuhan adalah endo-reduplikasi, atau endoreplikasi, siklus, di mana tidak ada siklus yang mirip
mitosis. perubahan struktural terjadi (D'Amato, 1998; Traas et al., 1998; Joubès dan Chevalier, 20003;
Edgar dan Orr-Weaver, 2001). Selama duplikasi endored, kromosom polten terbentuk. Kromosom
semacam itu mengandung banyak untai DNA yang dilampirkan berdampingan dalam bentuk kabel.
Polyteny demikian hasil dari replikasi DNA tanpa pemisahan kromosom saudara dan karenanya tanpa
perubahan nomor kromosom.

Endocycle terkadang diartikan sebagai fenomena luar biasa tanpa signifikansi fungsional. Menurut
pandangan lain, pertumbuhan yang melibatkan endosiklik memiliki keuntungan penting karena
menyediakan mekanisme untuk meningkatkan tingkat ekspresi gen (Nagl, 1981; Larkins et al., 2001).
Selain itu, selama endocycle, sintesis RNA tidak terputus seperti pada siklus mitosis. Oleh karena itu, sel
terus-menerus memiliki tingkat sintesis RNA dan protein yang tinggi, aktivitas yang mendorong
pertumbuhan cepat dan masuk lebih awal ke dalam keadaan fungsional. Sebaliknya, jaringan yang
tumbuh, di mana aktivitas mitosis berlangsung, menunjukkan penundaan dalam mengasumsikan
aktivitas fisiologis yang matang. Sementara, misalnya, embrio yang tepat dari Phaseolus masih
menunjukkan aktivitas meristematik, suspensor yang mengandung kromosom polten adalah struktur
yang sangat aktif secara metabolik yang menyediakan nutrisi untuk embrio yang sedang tumbuh. Ada
semakin banyak bukti bahwa ada korelasi positif antara tingkat ploidi dan ukuran sel (Kondorosi et al.,
2000%; Kudo dan Kimura, 2002; Sugimoto-Shirasu et al., 2002). Oleh karena itu, endoreduplikasi
mungkin merupakan strategi penting pertumbuhan sel (Edgar dan Orr-Weaver, 2001). Mungkin juga
diperlukan untuk diferensiasi tipe sel tertentu. Dalam Arabidopsis, misalnya, inisiasi trikoma terkait erat
dengan permulaan endore- plikasi (Bab 9; Hülskamp et al., 1994). Seperti dicatat oleh Nagl (1978),
endocycles dapat dipahami sebagai strategi evolusioner. Filum dengan spesies yang memiliki
kandungan DNA inti dasar yang agak rendah selalu menunjukkan endopoliploidi, sedangkan filum
dengan spesies yang sebagian besar memiliki nilai DNA tinggi tidak memiliki itu. Seperti yang
dikemukakan oleh Mizukami (2001), "agaknya, penggandaan yang didukung telah berevolusi sebagai
sarana perkembangan untuk menyediakan ekspresi gen diferensial dalam spesies dengan genom kecil."
Salah satu Perubahan Awal yang Terlihat dalam Membedakan Jaringan adalah Peningkatan Ukuran Sel
yang Tidak Sama Beberapa sel terus membelah dengan sedikit peningkatan ukuran, sedangkan sel lain
berhenti membelah dan membesar secara signifikan (Gambar 5.8). Contoh pertumbuhan diferensial
dalam ukuran sel ditemukan pada pemanjangan sel prokambial dan kurangnya pemanjangan serupa di
sel parenkim yang berdekatan dari empulur dan korteks; pemanjangan elemen saringan protophloem
(terbentuk pertama) di akar, berbeda dengan sel pericyclic sekitarnya yang terus membelah secara
transversal (Gambar 5.8A); pelebaran elemen pembuluh berbeda dengan sel di sekitarnya yang tetap
sempit (Gambar 5.8E). Perbedaan ukuran antara dua sel yang berdekatan juga dapat dihasilkan dari
pembelahan sel yang asimetris, atau tidak sama, yang menghasilkan sel dengan nasib yang berbeda
(Gallagher dan Smith, 1997; Scheres dan Benfey, 1999). Misalnya, selama pembentukan serbuk sari,
pembelahan sel asimetris menghasilkan tabung yang lebih besar, atau vegetatif, sel dan sel generatif
yang lebih kecil (Twell et al., 1998). Pada beberapa tumbuhan, rambut akar berkembang dari sel yang
lebih kecil dari dua sel saudara yang dibentuk oleh divisi asimetris sel protodermal (Gambar 5.8B, C; Bab
9). Pembagian yang tidak sama juga terjadi pada pembentukan stomata (Bab 9; Larkin et al., 1997;
Gallagher dan Smith, 2000). Peningkatan ukuran sel mungkin relatif seragam di sepanjang semua
diameter, tetapi seringkali sel membesar lebih ke satu arah daripada yang lain. Sel-sel tersebut dapat
menjadi sangat berbeda dalam bentuk dari prekursor meristematiknya (serat floem primer yang
panjang, sklereid bercabang). Banyak, bagaimanapun, menjadi dimodifikasi dengan cara yang lebih
moderat dengan meningkatkan jumlah faset sel tetapi mempertahankan bentuk polihedral (Hulbary,
1944). Susunan sel yang dominan dalam suatu jaringan dapat ditentukan oleh bentuk pertumbuhan
meristemnya (meristem tulang rusuk, meristem pelat). Posisi relatif dinding dalam baris sel yang
berdekatan juga memberikan tampilan yang berbeda pada suatu jaringan (Sinnott, 1960). Dinding di
sudut kanan ke baris sel dapat bergantian satu sama lain dalam baris yang berdekatan atau mungkin
terjadi pada bidang yang sama.

GAMBAR 5.8

Penyesuaian antar sel selama diferensiasi jaringan. A, rangkaian sel dari ujung akar tembakau. Sel
parenchyma terus membelah: sel floem berhenti membelah dan mulai memanjang. B, C,
perkembangan rambut akar dari yang lebih kecil dari dua sel saudara yang dihasilkan dari pembelahan
melintang sel protodermal. C, sel rambut akar diperpanjang pada sudut siku-siku ke akar tetapi tidak ke
arah pemanjangan akar. Ternyata dalam sel yang berdekatan dengan rambut akar, bagian dinding a dan
c terus memanjang, sedangkan bagian b berhenti memanjang setelah primordium rambut akar
terbentuk. D, E, kambium dan xilem yang dapat berkembang dari kambium tersebut, keduanya pada
bagian tangensial. E, menunjukkan hasil dari perubahan perkembangan berikut pada turunan kambial:
sel parenkim dibentuk oleh divisi melintang dari turunan tersebut, elemen pembuluh melebar ke lateral,
dan serat mencengkeram oleh pertumbuhan intrusif apikal.

Penyesuaian Antar Sel dalam Membedakan Jaringan Melibatkan Pertumbuhan yang Terkoordinasi dan
Mengganggu Pembesaran dan perubahan bentuk sel dalam jaringan yang berdiferensiasi disertai
dengan perubahan yang kurang lebih mendalam dalam hubungan spasial antar sel. Fenomena yang
lazim adalah munculnya ruang antar sel di sepanjang garis penyatuan tiga sel atau lebih (Bab 4). Pada
beberapa jaringan, pembentukan ruang antar sel tidak mengubah susunan umum sel; di tempat lain, itu
sangat mengubah penampilan jaringan (Hulbary, 1944). Peran sitoskeleton, khususnya mikro-tubulus
dan orientasi mikrofibril selulosa dalam pembentukan sel, dibahas dalam Bab 4. Berkenaan dengan
pertumbuhan dinding sel selama diferensiasi jaringan, dua jenis penyesuaian antar sel divisualisasikan:
(1 ) lapisan dinding yang tumbuh berdekatan milik dua sel yang bertetangga tidak terpisah tetapi
meluas secara bersama-sama; (2) lapisan dinding yang berdekatan memisahkan dan sel-sel yang
tumbuh menyusup ke dalam ruang yang dihasilkan. Metode pertumbuhan pertama, awalnya bernama
pertumbuhan simplastik (Priestley, 1930), umum terjadi pada pembesaran organ selama pertumbuhan
primer mereka. Apakah semua sel dalam kompleks membelah, atau apakah beberapa telah berhenti
membelah dan bertambah panjang dan lebarnya, dinding sel yang berdekatan tampak tumbuh
serempak tanpa pemisahan atau tekuk. Dalam pertumbuhan terkoordinasi ini mungkin saja bagian dari
dinding bersama antara dua sel mengembang dan sel lainnya tidak. Penyesuaian antar sel yang
melibatkan intrusi sel antara lain disebut pertumbuhan intrusif (Sinnott dan Bloch, 1939) atau
pertumbuhan interposisional (Schoch-Bodmer, 1945). Bukti untuk pertumbuhan seperti itu didasarkan
pada pengamatan mikroskop cahaya (Bailey, 1944; Bannan, 1956; Bannan dan Whalley, 1950; Schoch-
Bodmer dan Huber, 1951, 1952). Hal ini umum terjadi pada inisial kambial yang memanjang, serat
primer dan sekunder di jaringan vaskular, trakeid, latisifer, dan beberapa sklereid. Pertumbuhan intrusif
mungkin luar biasa intensif, seperti pada tumbuhan Liliaceae berkayu tertentu di mana trakea sekunder
menjadi 15 sampai 40 kali lebih lama dari rekan meristematiknya (Cheadle, 1937). Sel ciongating
tumbuh di apeksnya (pertumbuhan intrusif apikal), biasanya di kedua ujungnya. Lokalisasi ekspresi gen
ekspansi spesifik ke ujung sel Zinnia xilem yang berdiferensiasi menunjukkan bahwa ekspansin mungkin
terlibat dalam pemanjangan oleh pertumbuhan intrusif dari dinding sel primer sel tersebut (Im et al.,
2000). Bahan antar sel yang melaluinya sel yang memanjang masuk mungkin terhidrolisis di depan
ujung yang maju, dan dinding utama sel yang berdekatan menjadi terpisah satu sama lain dengan cara
yang sama seperti yang mereka lakukan selama pembentukan ruang antar sel (Bab 4). Jika ada
plasmodesmata, mereka mungkin pecah karena intrusi sel yang sedang tumbuh. Pemisahan anggota
pasangan lapangan pit primer yang dilaporkan (Neeff, 1914) menunjukkan terjadinya ruptur tersebut.
Pasangan lubang kemudian muncul di antara pasangan sel yang bersentuhan melalui pertumbuhan yang
mengganggu (Bannan, 1950; Bannan dan Whalley, 1950), pasangan lubang tersebut dicirikan oleh
adanya plasmodesmata sekunder (Bab 4). Ekspansi lateral sel yang intrusif yang mencapai lebar yang
cukup, misalnya, elemen pembuluh di xilem (Bab 10). Ahli botani awal menganggap bahwa
pertumbuhan meluncur (atau meluncur) terjadi selama pemanjangan diferensial atau ekspansi lateral
sel yang mengganggu di antara sel-sel lain. Dalam pertumbuhan luncur, bagian dinding sel yang sedang
tumbuh seharusnya terpisah dan meluncur di atas dinding sel yang berdekatan (Krabbe, 1886; Neeff,
1914), Konsep ini digantikan oleh konsep pertumbuhan yang mengganggu. Apakah perluasan sel lokal
semacam itu melibatkan beberapa dikaitkan juga dengan peluncuran bagian dinding baru di atas yang
lama dengan mana kontak baru dibuat (Bannan, 1951), atau apakah dinding baru dipasang di sepanjang
permukaan bebas sel yang dipisahkan (interposisi; Schoch-Bodmer, 1945), tetap tidak pasti.

FAKTOR PENYEBAB DALAM diffrensiasi

Studi tentang diferensiasi dan morfogenesis mencakup pengamatan pada tanaman yang berkembang
secara normal dan yang perkembangannya dikenakan manipulasi eksperimental. Contoh perawatan
eksperimental adalah penggunaan bahan kimia yang mengatur pertumbuhan, prosedur pembedahan,
paparan radiasi, pengurungan pada suhu dan cahaya yang terkontrol, gangguan dengan efek gravitasi
normal, dan pertumbuhan di bawah kondisi panjang hari yang dipilih. Bukti yang cukup besar telah
dikumpulkan tentang efek gangguan mekanis pada tanaman. Sedikit menggosok atau membengkokkan
batang menyebabkan perlambatan pertumbuhan yang nyata pada panjang dan peningkatan
pertumbuhan radial dari semua spesies yang diuji. Respon terhadap gangguan mekanis disebut
thigmomorphogenesis (Jaffe, 1980; Giridhar dan Jaffe, 1988), thigm yang berarti sentuhan dalam bahasa
Yunani. Di alam, angin tampaknya merupakan faktor lingkungan yang paling bertanggung jawab atas
tigmomorphogenesis. Pendekatan genetik molekuler untuk mempelajari diferensiasi dan morfogenesis,
yang melibatkan identifikasi mutasi yang mengganggu proses yang menjadi perhatian, telah
memberikan kontribusi yang besar pada pemahaman kita tentang faktor-faktor yang mengatur berbagai
aspek perkembangan tanaman (Zárský dan Cvrčková, 1999) .

Teknik Kultur Jaringan Telah Berguna untuk Penentuan Persyaratan untuk Pertumbuhan dan
Diferensiasi

Studi pada tanaman utuh dan pada yang dirawat secara eksperimental dengan jelas menunjukkan
bahwa pengembangan berpola terorganisir dari pabrik yang lebih tinggi bergantung pada pengendalian
internal mekanisme yang tindakannya dimodifikasi ke tingkat kecil atau lebih besar oleh lingkungana!
faktor (Steward et al., 1981). Tuntutan diferensiasi berpola pada tanaman membatasi potensi
meristematik sel. Ketika pengekangan ini diinterupsi oleh eksisi dari tubuh tumbuhan yang terorganisir,
sel-sel hidup dapat melanjutkan pertumbuhannya. Dalam penelitian tentang kultur jaringan secara in
vitro (di luar organisme hidup), pelepasan sel dari mekanisme pengontrol pada tumbuhan utuh
digunakan untuk mengeksplorasi kondisi yang mendukung aktivitas meristematik atau, sebaliknya,
menginduksi diferensiasi dan morfogenesis (Gautheret, 1977; Street, 1977; Williams dan Maheswaran,
1986; Vasil, 1991). Karena kapasitas sel untuk merespon pertumbuhan terhadap rangsangan yang
diberikan dalam kultur jaringan belum tentu dapat diprediksi (Halperin, 1969), banyak penelitian kultur
jaringan telah membahas pengujian eksplan dari taksa yang berbeda dan bagian tanaman yang berbeda
untuk potensi meristematis mereka. Tujuan lain dari penelitian ini adalah untuk mempelajari pengaruh
eksplan berbagai unsur media kultur, khususnya zat pengatur tumbuh. Awalnya kultur jaringan
tanaman disajikan terutama di rescarch botani khusus. Kemudian teknik ini mulai digunakan secara luas
untuk perbanyakan tanaman yang secara ekonomi penting, mendapatkan tanaman bebas dari penyakit,
dan membudidayakan sel dan jaringan sebagai sumber obat dan jenis tanaman lainnya (Murashige,
1979; Withers dan Anderson, 1986; Jain et. al., 1995; Ma et al., 2003). Studi tentang sel mesofil Zinnia
yang diisolasi dalam kultur telah memberikan informasi berharga tentang diferensiasi sel dan program
kematian sel pada tumbuhan (Bab 10). Dalam karya carly dalam kultur jaringan, jaringan floem
sekunder dari akar wortel adalah bahan eksperimental yang populer (Gambar 5.9; Steward et al., 1964).
Dibudidayakan dalam keadaan terdisosiasi dalam media cair yang mengandung endosperma kelapa,
eksplan pertama kali berkembang menjadi jaringan kalus yang berkembang biak secara acak, kemudian
menghasilkan jenis pertumbuhan yang lebih teratur: nodul dengan xilem dan floem yang terletak di luar
xilem (Esau, 1965, hal. 97). Nodul akhirnya memunculkan akar, lalu tunas di seberang akar. Planlet
yang dihasilkan berupa tanaman wortel muda, yang bila dipindahkan ke tanah terbentuk akar tunggang
dan kembang yang khas. Sel wortel yang terisolasi dapat mengalami morfogenesis dengan cara lain
selain melalui kalus (Jones, 1974). Seringkali sel-sel kecil yang jarang mengalami vakuola terlepas dari
eksplan primer dan mengambil bentuk embryoid, planlet yang menyerupai embrio zigotik dalam
perkembangannya menjadi tumbuhan. Proses inisiasi dan perkembangan embrioid dari sel somatik
tumbuhan disebut embriogenesis somatik (Griga, 1999). Penyempurnaan teknik memungkinkan isolasi
protoplas dengan menghilangkan enzim dinding sel dari sel tunggal. Protoplas semacam itu membuat
plasma membran dapat diakses untuk berbagai percobaan. Protoplas yang terisolasi dapat diinduksi
untuk melebur dan menghasilkan hibrida somatik, suatu teknik yang sangat berharga pada tanaman
yang metode pemuliaan tanamannya memiliki keberhasilan terbatas, misalnya, tanaman kentang
(Shepard et al., 1980). Protoplas yang terisolasi akhirnya meregenerasi dinding sel dan dapat mengalami
pembelahan dan menghasilkan seluruh tanaman (Power dan Cocking, 1971; Lörz et al., 1979). Saat ini
rekayasa genetika - penerapan teknologi DNA rekombinan - memungkinkan gen individu untuk
dimasukkan ke dalam sel tumbuhan, dengan atau tanpa dinding dihilangkan, dengan cara yang tepat
dan sederhana (Slater et al., 2003; Peña, 2004 ; Poupin dan Arce-Johnson, 2005; Vasil, 2005). Selain itu,
spesies yang terlibat dalam transfer gen tidak harus mampu melakukan hibridisasi satu sama lain.
Banyak penelitian dalam kultur sel didasarkan pada penggunaan kepala sari dan serbuk sari (Raghavan,
1976, 1986; Barany dkk, 2005; Chanana et al, 2005 Butir serbuk sari Maraschin yang dibungkus dalam
kepala sari dapat menimbulkan kultur serbuk sari yang terisolasi, kepala sari atau bunga utuh ditumbuk
dalam medium cair suspensi ditumbuk untuk mengisolasi serbuk sari, yang kemudian dibudidayakan
dalam suspensi atau agar-agar . Dalam kultur yang berhasil, butiran serbuk sari dialihkan dari
perkembangan gametofit normal ke dalam perkembangan sporofit yang teratur yang mengarah ke
kawin embrioid, secara langsung atau melalui pertumbuhan kalus (Geier dan Kohlenbach, 1973).
Peoxess ini disebut anndrogene sis. Jalur yang umum adalah melalui sel vegetatif (Sunderland dan
Dunwell, 1977, Bab 9 di Street, 1977). karena serbuk sari hanya memiliki satu tanaman haploid gonom
yang diperoleh. ini memiliki banyak kegunaan

pemuliaan tanaman dan sangat penting dalam penelitian mutasi. Mutasi yang diinduksi segera
diekspresikan dalam fenotipe haploid, sedangkan pada tanaman yang lebih tinggi diploid, mutasi yang
biasanya resesif hanya terungkap pada keturunan tanaman yang bermutasi.

Analisis Mosaik Genetik Dapat Mengungkap Pola Pembelahan Sel dan Nasib Sel pada Tanaman

Berkembang Istilah mosaik genetik mengacu pada tanaman di mana sel-sel dari genotipe yang berbeda
terjadi. Pada tanaman berbunga mosaik genetik, disebut chimera, terjadi pada meristem apikal pucuk
(Gambar 5.10) (Tilney-Bassett, 1986; Pocthig, 1987; Szymkowiak dan Marcotrigiano, 1997, 2001). Dalam
beberapa meristem apikal, seluruh lapisan sel paralel ditemukan yang berbeda secara genetik satu sama
lain. Chimera semacam itu disebut chimera periklinal. Dalam kasus lain, hanya sebagian lapisan (atau
lapisan) yang berbeda secara genetik (chimera meriklinal); di tempat lain lagi, batas tajam dari sel-sel
yang berbeda secara genetik meluas melalui semua lapisan (chimera sektorial). Perbedaan tersebut
berfungsi sebagai penanda yang dapat diikuti melalui garis keturunan sel berkelanjutan untuk
perbedaan serupa di lapisan sel meristem apikal. Beberapa chimera memiliki kombinasi lapisan dengan
inti diploid dan poliploid (cytochimeras). Poliploidisasi inti dapat diinduksi dengan memperlakukan
pucuk pucuk dengan kolkisin (Gbr. 5.11). Akibatnya satu atau beberapa lapisan dalam meristem apikal
menjadi terisi dengan inti poliploid, dan perubahan tersebut disebarkan melalui keturunan lapisan
dalam tubuh tumbuhan yang berdiferensiasi (Dermen, 1953). Chimera periklinal juga tersedia di antara
mutan dengan plastida yang rusak dan tidak berwarna. Seperti pada chimera inti, fitur menyimpang-
plastida yang rusak dalam hal ini-dapat dilacak oleh lincage antara meristem apikal dan jaringan dewasa
(Stewart et al, 1974). Pigmentasi antosianin adalah penanda umum lainnya. Jenis lain dari mosaik
genetik adalah di mana klon-klon dari sel-sel yang berbeda secara genetik tersebar di sekitar tubuh
tumbuhan (Gambar 5.12). Secara sederhana disebut sebagai mosaik genetik, klon semacam itu dapat
dihasilkan secara eksperimental dengan radiasi pengion. Penataan ulang kromosom yang dihasilkan
memungkinkan ekspresi fenotipik dari mutasi otonom sel resesif. Garis keturunan sel, atau klon, yang
berasal dari sel tersebut ditandai secara permanen dan analisis klon dapat digunakan untuk
menghasilkan peta nasib sel dari setiap wilayah tubuh tumbuhan. Sebagaimana dicatat oleh Pocthig
(1987), yang telah mempelajari perkembangan daun dengan analisis klonal (Pocthig, 1984a; Poethig dan
Sussex, 1985; Poethig et al, 1986), teknik ini bukan, bagaimanapun, sebagai pengganti untuk studi
histologis pada tanaman. pengembangan. Untuk menafsirkan pola klonal secara akurat, "penting untuk
memiliki pemahaman yang jelas tentang perkembangan histologi dan morfologi dari sistem yang
dimaksud" (Poethig, 1987).

Teknologi Gen Secara Dramatis Meningkatkan Pemahaman Kita tentang Perkembangan Tanaman
Pada akhirnya, gen-lah yang menentukan karakteristik tanaman. Kemajuan dalam teknologi pengurutan
DNA telah memungkinkan pengurutan seluruh genom dan telah memunculkan ilmu baru genomik.
Genomik meliputi studi tentang konten, organisasi, dan fungsi seluruh genom (Grotewold, 2004).
Genom tumbuhan pertama yang diurutkan secara keseluruhan adalah Arabidopsis thatiana (Arabidopsis
Genome Initiative, 2000). Baru-baru ini, urutan genom padi (Oryza sativa) yang sangat akurat telah
diselesaikan (International Rice Genome Sequencing Project, 2005). Tujuan luas dari genomik adalah
untuk mengidentifikasi gen, untuk menentukan gen mana yang diekspresikan (dan dalam kondisi apa),
dan untuk menentukan fungsinya atau produk proteinnya. Bagaimana cara seseorang menentukan
fungsi sebuah gen? Prosedur yang sangat berhasil adalah mengungkap mutasi yang memiliki efek yang
terlihat, atau fenotipik, pada perkembangan tanaman. Populasi besar tanaman Arabidopsis yang diobati
dengan mutagen telah disaring untuk mutasi tersebut. Koleksi mutan, di mana gennya telah
dinonaktifkan dengan penyisipan a potongan besar DNA seperti T-DNA dari Agrobacterium tumefaciens
juga sedang dikembangkan untuk sejumlah besar gen (Bevan, 2002). Yang disebut mutan knockout ini,
cach dengan gen berbeda yang tidak aktif, kemudian disaring untuk perubahan fenotipe mereka atau
bagaimana fungsinya dalam lingkungan yang ditentukan. Setiap perubahan yang diidentifikasi dilacak
kembali ke urutan tertentu yang dimutasi. Berkenaan dengan Arabidopsis, gen telah diidentifikasi yang
bertanggung jawab atas peristiwa besar dalam embriogenesis (Laux dan Jürgens, 1994), untuk
pembentukan dan pemeliharaan meriset apikal pucuk (Bowman dan Eshed, 2000; Doerner, 2000b;
Haccker dan Laux, 2001), dan untuk pengendalian pembentukan bunga dan perkembangan organ
bunga (Theißen dan Saedler, 1999). Serangkaian proses mengintervensi antara aksi utama gen dan
ekspresi akhirnya. Penjelasan tentang efek awal gen pada diferensiasi dicari di tingkat molekuler. Ini
dibahas dalam hal aktivasi dan represi gen, transkripsi (sintesis RNA pembawa pesan dari bagian satu
untai heliks DNA beruntai ganda), dan terjemahan (sintesis polipeptida yang diarahkan oleh urutan
nukleotida mRNA ). Perbedaan antara banyak jenis sel organisme multisel adalah hasil dari ekspresi gen
selektif - yaitu, hanya gen tertentu yang diekspresikan dan ditranskripsi menjadi mRNA. Hasil dari

protein yang memediasi diferensiasi sel disintesis secara selektif. Dalam sel tertentu, beberapa gen
diekspresikan secara terus menerus, yang lain hanya sebagai produk yang dibutuhkan, dan yang lainnya
tidak sama sekali. Mekanisme yang mengontrol ekspresi gen - yang mengubah gen "on" dan "off" -
secara kolektif disebut regulasi gen.

Polaritas Merupakan Komponen Utama Pembentukan Pola Biologis dan Berhubungan Dengan
Fenomena Gradien Polaritas

mengacu pada orientasi kegiatan di ruang. Ini adalah komponen penting dari formasi pola biologis
(Sachs, 1991). Polaritas memanifestasikan dirinya di awal kehidupan tanaman. Ini ditampilkan dalam
sel telur, di mana nukleus terletak di ujung chalazal dan vakuola besar di ujung mikropilar, dan dalam
perkembangan bipolar embrio dari zigot. Ini kemudian diekspresikan dalam organisasi tanaman menjadi
akar dan pucuk dan juga terbukti dalam berbagai fenomena di tingkat sel (Grebe et al., 2001). Studi
transplantasi (Gulline, 1960) dan studi kultur jaringan (Wetmore dan Sorokin, 1955) menunjukkan
bahwa polaritas tidak hanya ditunjukkan oleh tanaman secara keseluruhan tetapi juga oleh bagian-
bagiannya, bahkan jika ini diisolasi dari tanaman. Polaritas pada batang adalah fenomena yang sudah
dikenal. Pada tumbuhan yang diperbanyak dengan stek batang, misalnya akan terbentuk akar di ujung
bawah batang, daun dan pucuk di ujung atas. Polaritas morcover tidak dapat diubah dengan membalik
stek batang dengan cara ditanam terbalik. Stabilitas polaritas telah ditunjukkan dengan jelas dalam
percobaan dengan sentrifugasi spora pakis yang berbeda (Bassel dan Miller, 1982). Pembagian spora
normal pertama pada Onoclea sensibilis didahului dengan migrasi inti dari pusat spora ellipsoidal ke
salah satu ujungnya. Divisi yang sangat asimetris mengikuti. Sel besar membentuk protonema, dan sel
kecil berkembang menjadi rhizoid. Sentrifugasi spora tidak mengubah pola pembagian ini, meskipun
con menjadi bergeser dan bertingkat. Hanya ketika sentrifugasi terjadi segera sebelum atau selama
mitosis atau sitokinesis barulah divisi asimetris diblokir. Perilaku kutub dari sel-sel individu dalam
tumbuhan utuh diilustrasikan oleh divisi yang tidak sama yang menghasilkan secara fisiologis, dan
seringkali juga secara morfologis, sel anak yang berbeda (Gallagher dan Smith, 1997). Di epidermis
beberapa akar, divisi yang tidak sama terjadi setelah yang lebih kecil dari dua produk divisi membentuk
rambut akar, Sebelum divisi sebagian besar sitoplasma kaya organel terakumulasi di ujung proksimal
(ujung menuju apeks akar ) atau ujung distal sel. Inti atom bermigrasi ke arah yang sama dan kemudian
membelah. Pembentukan pelat sel memisahkan sel rambut akar masa depan yang kecil dari sel
epidermis yang lebih panjang yang tidak menghasilkan rambut akar (Sinnott, 1960). Perbedaan biokimia

antara kedua jenis sel tersebut juga menjadi bukti (Avers dan Grimm, 1959). Anggapan umum adalah
bahwa pembagian yang tidak sama bergantung pada polarisasi sitoplasma, karena tidak ada bukti
distribusi bahan kromosom yang tidak merata (Stebbins dan Jain, 1960). Polaritas berkaitan dengan
fenomena gradien, karena perbedaan antara dua kutub sumbu tanaman muncul dalam rangkaian
bergradasi. Ada gradien fisiologis, misalnya, yang dinyatakan dalam laju proses metabolisme,
konsentrasi auksin, dan konsentrasi gula dalam sistem konduksi; ada juga gradien dalam diferensiasi
anatomis dan dalam pengembangan fitur luar (Prat, 1948, 1951). Sumbu tumbuhan menunjukkan
karakteristik peralihan anatomis dan histologis dalam peralihan antara akar dan batang. Diferensiasi
turunan batang, secara umum, terjadi dalam rangkaian bergradasi, dan jaringan yang berdekatan tetapi
berbeda dapat menunjukkan gradien yang berbeda. Secara eksternal, perkembangan bertahap terlihat
dalam perubahan bentuk daun berturut-turut di sepanjang sumbu, dari bentuk remaja yang biasanya
lebih kecil dan lebih sederhana menjadi bentuk dewasa yang besar dan lebih rumit (Gbr. 5.13).
Selanjutnya, setelah keadaan reproduksi diinduksi, daun yang lebih kecil lagi diproduksi secara bertahap,
rangkaian tersebut dilengkapi dengan pelindung perbungaan yang mendukung subdivisi perbungaan
atau bunga individu.

Sel Tumbuhan Diferensiasi Menurut Posisinya

Meskipun diferensiasi sel bergantung pada kontrol ekspresi gen, nasib sel tumbuhan - yaitu, akan
menjadi seperti apa sel tumbuhan - ditentukan oleh posisi akhirnya dalam organ yang sedang
berkembang. Meskipun lincage sel yang berbeda dapat dibentuk, seperti yang ada di root, posisi bukan
lincage menentukan nasib sel. Konsep bahwa fungsi sel dalam organisme multiseluler sangat ditentukan
oleh posisinya dalam organisme itu kembali ke paruh kedua abad kesembilan belas (Vöchting, 1878,
hlm. 241). Namun, tidak sampai tahun 1970-an, perpindahan sel sesekali, yang dicatat dalam chimera,
memberikan bukti bahwa nasib sel di batang dan daun ditentukan oleh posisi daripada oleh garis
keturunan, bahkan pada tahap akhir perkembangan (Stewart dan Burk, 1970) . Sejak saat itu bukti
konklusif telah terkumpul melalui analisis mosaik genetik bahwa posisi sel, bukan asal klonalnya, yang
menentukan nasibnya (Irish, 1991; Szymkowiak dan Sussex, 1996; Kidner et al., 2000). Jika sel yang tidak
berdiferensiasi dipindahkan dari posisi aslinya, sel tersebut akan berdiferensiasi menjadi jenis sel yang
sesuai dengan posisi barunya, tanpa mempengaruhi organisasi tanaman (Tilney-Bassett, 1986).
Percobaan ablasi laser pada ujung akar Arabidopsis (van den Berg et al., 1995) juga telah menunjukkan
bahwa sel ablasi dapat digantikan oleh sel dari garis keturunan lain, "sel pengganti" berdiferensiasi
sesuai dengan posisi barunya.

Karena nasib sel tumbuhan bergantung pada posisinya di dalam tumbuhan, jelaslah bahwa sel harus
dapat berkomunikasi satu sama lain, yaitu untuk bertukar informasi posisi. Informasi posisi telah
terbukti memainkan peran dalam perbedaan jenis sel fotosintesis di daun jagung (Langdale et al., 1989),
jarak trikoma di epidermis daun Arabidopsis (Larkin et al., 1996 ), dan dalam menjaga keseimbangan
jenis sel dalam meristem apikal pucuk dan akar Arabidopsis (Scheres dan Wolkenfelt, 1998; Fletcher dan
Meyerowitz, 2000; Irish dan Jenik, 2001). Dasar mekanistik dari pensinyalan sel-ke-sel pada tumbuhan
masih harus diklusi. Beberapa proses pensinyalan pada tumbuhan tampaknya dimediasi oleh kinase
mirip reseptor transmembran (Irish dan Jenik, 2001): yang lain menggunakan plasmodesmata (Bab 4;
Zambryski dan Crawford, 2000).

Hormon tumbuhan

Hormon tumbuhan, atau fitohormon, adalah sinyal kimiawi yang memainkan peran utama dalam
mengatur pertumbuhan dan perkembangan, dan karenanya dibahas secara singkat di sini (Davies, PJ,
2004; Taiz dan Zeiger, 2002; Crozier et al., 2000; Weyers dan Paterson, 2001), Istilah hormon (dari Greck
borman, artinya Jaring bergerak) diadopsi dari fisiologi hewan. Ciri dasar dari hormon hewani - bahwa
mereka aktif pada jarak dari tempat mereka disintesis - tidak berlaku sama untuk hormon tumbuhan.
Sementara beberapa hormon tumbuhan diproduksi dalam satu jaringan dan diangkut ke jaringan lain, di
mana mereka menghasilkan respons fisiologis tertentu, yang lain bekerja dalam jaringan yang sama
tempat mereka diproduksi. Dalam kedua kasus mereka membantu mengkoordinasikan pertumbuhan
dan perkembangan dengan bertindak sebagai pengirim pesan kimiawi, atau sinyal, antar sel Hormon
tanaman memiliki banyak aktivitas. Beberapa, alih-alih bertindak sebagai stimulator, memiliki pengaruh
penghambatan. Respons terhadap hormon tertentu tidak hanya bergantung pada struktur kimianya,
tetapi juga pada bagaimana hormon tersebut "dibaca" oleh jaringan targetnya. Hormon tertentu dapat
menimbulkan respons yang berbeda di jaringan yang berbeda atau pada tahap perkembangan jaringan
yang berbeda. Beberapa hormon tumbuhan dapat mempengaruhi biosintesis tumbuhan lain atau
mengganggu transduksi sinyal tumbuhan lain. Jaringan mungkin membutuhkan jumlah hormon yang
berbeda. Perbedaan seperti itu disebut sebagai perbedaan sensitivitas. Jadi sistem tanaman dapat
memvariasikan intensitas sinyal hormon dengan mengubah konsentrasi hormon atau dengan mengubah
kepekaan terhadap hormon yang sudah ada.

Secara tradisional, lima kelas hormon tumbuhan paling banyak mendapat perhatian: auksin, sitokinin,
etilena, asam absisat, dan giberelin (Kende dan Zeevaart, 1997). Ini menjadi semakin jelas,
bagaimanapun, bahwa sinyal kimia tambahan digunakan oleh tanaman (Creelman dan Mullet, 1997),
termasuk steroid brassino - sekelompok steroid polihidroksi alami - yang telah diidentifikasi di banyak
tanaman dan tampaknya diperlukan untuk pertumbuhan normal sebagian besar jaringan tanaman;
asam salisilat-senyawa fenolik dengan struktur yang mirip dengan aspirin-produksinya dikaitkan dengan
resistensi discase dan telah dikaitkan dengan respons hipersensitif; jasmonates-kelas senyawa yang
dikenal sebagai oxylipin-yang berperan dalam regulasi perkecambahan kedua, pertumbuhan akar,
penyimpanan akumulasi protein, dan sintesis protein pertahanan, sistem dalam-polipeptida asam amino
18- yang disekresikan oleh sel-sel yang terluka dan kemudian diangkut melalui floem ke atas, daun yang
tidak berdasar untuk mengaktifkan pertahanan kimiawi melawan herbivora, fenomena yang disebut
resistensi didapat sistemik (Hammond-Kosack dan Jones, 2000); poliamina- berat molekul rendah,
molekul dasar kuat- yang penting untuk pertumbuhan dan perkembangan dan mempengaruhi proses
mitosis dan mciosis; dan gas nitric oxide (NO) yang telah ditemukan berfungsi sebagai sinyal dalam
respons hormonal dan pertahanan. NO telah dilaporkan menekan transisi bunga di Arabidopsis (He, Y.,
et al, 2004). Dalam berbagai aktivitasnya, hormon berinteraksi satu sama lain; sebenarnya interaksi dan
keseimbangan antara zat pertumbuhan, bukan aktivitas zat tunggal, mengatur pertumbuhan dan
perkembangan normal. Dalam paragraf berikut, beberapa fitur penting dari cach dari kelompok hormon
tumbuhan tradisional dipertimbangkan.

Auksin

Auksin alami utama adalah indole-3- acetic acid (IAA). IAA disintesis terutama pada primordia daun dan
daun muda, dan telah terlibat dalam banyak aspek perkembangan tanaman, termasuk polaritas
keseluruhan dari sumbu akar-pucuk tanaman, yang terbentuk selama embriogenesis. Polaritas
struktural ini dapat dilacak ke kutub, atau searah, pengangkutan IAA di pabrik. Transpor auksin kutub
berlangsung dalam mode sel-ke-sel melalui aksi aliran masuk terikat-bran spesifik (AUXI) dan aliran
limbah (PIN) (Steinmann et al., 1999; Friml et al., 2002; Marchant et al. 2002; Friml, 2003: Volger dan
Kuhlemeier, 2003). Aliran auksin yang stabil dari daun dan bagian bawah batang mengarah ke aliran
auksin di sepanjang file sempit sel dan menghasilkan pembentukan untaian jaringan pembuluh darah
yang berkelanjutan (Aloni, 1995, Berleth dan Mattsson, 2000; Berleth et. al., 2000)-the canalization
bypothesis of Sachs (1981).

Pada kedua pucuk dan akar transportasi kutub selalu basipetal-dari ujung pucuk dan daun di bawah
batang, dan dari ujung akar menuju pangkal akar (persimpangan akar-pucuk). Kecepatan transpor
auksin kutub-5 hingga 20 sentimeter per jam-lebih cepat daripada laju difusi pasif. Selain transpor
auksin kutub, baru-baru ini juga diketahui bahwa sebagian besar IAA yang disintesis pada daun dewasa
tampaknya diangkut ke seluruh tanaman melalui jarak jauh nonpolarty melalui phlocm dengan laju yang
jauh lebih tinggi daripada transpor kutub. Konsentrasi yang relatif tinggi dari IAA bebas telah terdeteksi
di getah phlocm (sicve tube) dari Ricinus communis, yang menunjukkan bahwa auksin dapat diangkut
dalam jarak yang panjang di floem (Baker, 2000). Penyelamatan tambahan menunjukkan bahwa di
Arabidopsis pembawa masuk auksin AUXI terlibat dengan pemuatan floem di daun dan dengan
pembongkaran phlocm di akar (Swarup et al., 2001: Marchant et al., 2002), memberikan dukungan lebih
lanjut untuk pengangkutan auksin di floem. Pada tumbuhan yang mampu tumbuh sekunder, transpor
auksin juga terjadi di wilayah kambium vaskuler (Sundberg et al., 2000). Dalam sebuah studi yang
cerdas Aloni dan rekan kerja (2003), menggunakan kombinasi dari prosedur molekuler dan lokalisasi,
menunjukkan pola produksi auksin bebas (IAA) dalam mengembangkan daun Arabidopsis (Gbr. 5.14).
Ketentuan adalah situs utama pertama produksi auksin bebas tinggi. Dalam bilah yang berkembang,
hidatoda adalah lokasi utama produksi auksin bebas tinggi, pertama di ujung bilah dan kemudian,
berkembang secara mendasar, di sepanjang tepian. Trikoma dan sel mesofil adalah tempat sekunder
produksi auksin bebas. Selama pengembangan blade, lokasi dan konsentrasi produksi auksin frce
bergeser dari ujung clongating pada dasarnya di sepanjang margin yang mengembang dan akhirnya ke
wilayah tengah blade. Pergeseran teratur pada situs dan konsentrasi auksin bebas diduga mengontrol
pembentukan pola venasi dan diferensiasi vaskuler di daun, produksi auksin yang intens di hyditodes
yang menyebabkan diferensiasi midvein dan bundel sekunder, dan rendahnya lamina. -terutama yang
berhubungan dengan uonɔnpord upxne dari vena kuartener dan ujung vena. Hasil pue Arnuan ini pada
jo uonemuarəup Suɔnpui-sauoyp SIsagjodag uoymuaa-fvaj ay yHM paoor uj ase ápnis pada daun
jruomJoy aun urdxa o1 (100z) juory ág pasodoad A gen, bernama VASCULARHI HIGHWAYI ( / sel
prokambial spesifik, telah diidentifikasi dalam mengembangkan daun Ara-bidopsis (Clay dan Nelson,
2002). Pola ekspresi VHI sesuai dengan pola pembentukan vena pada daun yang sedang berkembang
dan, sebagaimana dicatat oleh Clay dan Nelson (2002), konsisten dengan hipotesis kanalisasi dari
diferensiasi vaskular berpola berdasarkan produksi dan distribusi auksin (Sachs, 1981).

Bukti eksperimental juga telah diberikan untuk peran transportasi auksin polar dalam patem vaskular
pada daun padi (Oryza sativa) (Scarpella et al, 2002). Telah diusulkan bahwa gen Oshoxt beras, yang
diekspresikan dalam sel prokambial (Scarpella et al, 2000), meningkatkan komitmen nasib sel
prokambial dengan meningkatkan sifat konduktivitas auksin mereka (carpella et al, 2002). Auksin
memberikan sinyal yang mengoordinasikan multiplisitas proses perkembangan pada banyak tingkatan di
luar tubuh tumbuhan (Berleth dan Sachs, 2001). Auksin telah terlibat dalam mengatur pola pembelahan
sel, perpanjangan, dan diferensiasi (Chen, 2001; Ljung et al, 2001; Friml, 2003). Pada daun Arabidopsis,
kadar IAA yang tinggi berkorelasi kuat dengan tingginya tingkat pembelahan sel. Jaringan mesofil yang
membelah mengandung kadar IAA sepuluh kali lipat lebih tinggi daripada jaringan yang tumbuh hanya
dengan klongasi. Meskipun daun termuda menunjukkan kapasitas tertinggi untuk mensintesis IAA,
semua bagian lain dari tanaman Arabidopsis muda (termasuk kotiledon, daun berkembang, dan akar)
menunjukkan kapasitas untuk mensintesis IAA de novo (Ljung et al., 2001). Gradien auksin yang
disebabkan oleh gerakan kutubnya memberikan sinyal perkembangan yang penting selama
embriogenesis (Hobbic et al., 2000; Berleth, 2001; Hamann, 2001), pola vaskular daun (Mattssen et al.,
1999; Aloni et al. ., 2003), dan forimasi organ lateral pada pucuk dan akar (Reinhardt et al., 2000;
Casimiro et al., 2001; Paquette dan Benfey, 2001; Scarpella et al., 2002; Bhalerao et al., 2002). Auksin
telah terlibat baik dalam gravitropisme dan fototropisme (Marchant et al., 1999; Rashotte et al., 2001;
Muday, 2001; Parry et al., 2001) dan dalam organisasi dan pemeliharaan meristem apikal pucuk dan
akar (Sachs, 1993: Sabatini et al, 1999, Docrner, 2000a, b; Kerk et al., 2000). Bersama dengan etilen,
auksin memainkan peran penting dalam perkembangan rambut akar di Arabidopsis (Rahman et al.,
2002). Beberapa aktivitas auksin lainnya adalah penghambatan perkembangan tunas ketiak sebagai
bagian dari fenomena dominasi apikal dan retardasi absisi.

Sitokinin

Sitokinin dinamakan demikian karena dalam hubungannya dengan auksin, mereka mendorong
pembelahan sel. Akar merupakan sumber sitokinin yang kaya, yang diangkut dalam xilem dari akar ke
pucuk (Letham, 1994). Di antara fungsi pengaturan yang diusulkan untuk sitokinin yang disintesis akar
telah memicu pelepasan tunas lateral dari dormansi, bertindak berlawanan dengan auksin, yang
menghambat pertumbuhan tunas lateral. Hasil eksperimen dengan tanaman transgenik, di mana
sintesis sitokinin sistemik dan lokal dapat dikontrol (ditinjau dalam Schmülling. 2002), menunjukkan,
bagaimanapun, bahwa sitokinin yang disinkronkan secara lokal, bukan sitokinin yang diturunkan dari
akar, diperlukan untuk melepaskan tunas dari dormansi. Peran yang lebih mungkin untuk sitokinin yang
diturunkan dari akar tampaknya menjadi salah satu pembawa informasi tentang status nutrisi, terutama
nutrisi nitrogen, dalam akar dan pucuk (Sakakibara et al, 1998; Yong et al., 2000). Sitokinin yang
diproduksi di penutup akar telah terlibat dalam respon awal akar Arabidopsis terhadap gravitasi (Aloni
et al., 2004). Sitokinin memainkan peran penting dalam pembentukan jaringan provaskular selama
embriogenesis (Mähönen et al., 2000) dan dalam pengendalian aktivitas meristem dan pertumbuhan
organ selama perkembangan postembrionik (Coenen dan Lomax, 1997). Dimana mereka
mempromosikan perkembangan tunas, sitokinin adalah penghambat perkembangan akar (Werner et al.,
2001).

Ethylene

Ethylene, hidrokarbon sederhana (H, C = CH), dapat diproduksi oleh hampir semua bagian tanaman
berbiji (Mattoo dan Suttle, 1991). Menjadi gas, ia bergerak melalui difusi dari tempat sintesisnya. Laju
produksi etilen bervariasi di antara jaringan tanaman dan tergantung pada tahap perkembangannya.
Bagian pucuk scedling adalah tempat penting untuk produksi etilen, seperti juga daerah nodal batang,
yang menghasilkan lebih banyak etilen daripada ruas (dengan berat jaringan yang sama). Produksi etilen
meningkat selama absisi daun dan selama pematangan beberapa buah. Selama alpukat, tomat, dan
buah pome matang, seperti apel dan pcar, terjadi peningkatan besar dalam respirasi sel. Fase ini dikenal
sebagai klimakterik, dan buahnya disebut buah klimakterik. Dalam buah klimakterik peningkatan
sintesis etilen mendahului dan bertanggung jawab atas banyak proses pematangan, Peningkatan
produksi etilen juga terjadi di sebagian besar jaringan sebagai respons terhadap stres biotik (penyakit,
kerusakan serangga) dan abiotik (banjir, suhu, kekeringan) (Lynch dan Brown, 1997). Seperti disebutkan
sebelumnya, pembentukan aerenkim lisatil adalah respons yang dimediasi etilen terhadap banjir
(Grichko dan Glick, (1007 Etilen sering memiliki efek berlawanan dengan auksin. Sedangkan auksin
mencegah absisi daun, etilen memicu absisi daun. Produksi etilen di Zona absisi diatur oleh auksin, Pada
kebanyakan spesies tumbuhan etilen memiliki efek penghambatan pada pemanjangan sel (Abeles et al.,
1992); auksin meningkatkan pemanjangan sel. Pada beberapa spesies semiaquatic (Ranunculus
sceleratus, Callitriche platycarpa, Nympboides peltata , beras laut dalam), bagaimanapun, etilen elat
pertumbuhan batang yang cepat.

Abscisic Acid

Abscisic Acid (ABA) adalah keliru untuk senyawa ini. Dinamakan demikian karena awalnya dianggap
terlibat dengan absisi, suatu proses yang sekarang diketahui dipicu oleh etilen. ABA disintesis di hampir
semua sel yang mengandung amiloplas atau kloroplas, sehingga dapat dideteksi pada jaringan hidup dari
ujung akar hingga ujung pucuk (Milborrow, 1984). ABA diangkut i n kedua xilem dan floem, meskipun
umumnya jauh lebih melimpah di floem. ABA yang disintesis di akar sebagai respons terhadap tekanan
air diangkut ke atas dalam xilem ke daun yang dapat menyebabkan penutupan stomata (Bab 9; Davies
dan Zhang, 1991). Kadar ABA meningkat selama pengembangan benih awal di banyak spesies tanaman,
yang merangsang produksi benih protein penyimpanan benih (Koornneef et al., 198) dan mencegah
perkecambahan prematur. Pecahnya lobak pada banyak benih berkorelasi dengan penurunan kadar
ABA pada benih.

Gibberellins

Gibberellins (GAS) adalah diterpenold tetrasiklik. Lebih dari 125 GAS telah diidentifikasi, tetapi hanya
sedikit yang diketahui aktif secara biologis. Mengembangkan benih dan buah menunjukkan tingkat GA
tertinggi. Tunas, daun, dan ruas atas bibit kacang yang muda dan aktif tumbuh telah diidentifikasi
sebagai lokasi sintesis Gh (Coolbaugh, 1985; Sherriff et al., 1994), GAS yang disintesis dalam pucuk dapat
diangkut ke seluruh tanaman melalui floem. . GAS memiliki efek dramatis pada pemanjangan batang
dan daun dengan menstimulasi pembelahan sel dan pemanjangan sel. Peran mereka dalam
pertumbuhan batang paling jelas ditunjukkan saat diterapkan pada banyak tanaman kerdil. Dalam
perlakuan GA, tanaman tersebut menjadi tidak dapat dibedakan dari tanaman nonmutan normal, yang
menunjukkan bahwa mutan tidak dapat mensintesis GA dan pertumbuhan tersebut membutuhkan GA.
Mutan kerdil Arabidopsis gal-3 (Zeevaart dan Taion, 1992) menggambarkan beberapa efek defisiensi GA.
Selain kerdil, tanamannya lebih lebat dan daunnya lebih gelap. Juga pembungaan zal-3 tertunda, bunga
gal-3 mandul jantan, dan benih gal-3 gagal berkecambah. Semua karakter tipe liar dikembalikan ke
mutan setelah penambahan GA. Studi pada tembakau dan kacang polong menunjukkan bahwa IAA dari
tunas apikal diperlukan untuk GA normal, biosintesis pada batang (Ross et al, 2002). GA, mungkin satu-
satunya GA yang mengontrol pemanjangan batang. Perpanjangan yang diinduksi GA biasanya disertai
dengan peningkatan konten IAA. GAS mengontrol beragam proses perkembangan tanaman (Richards et
al., 2001). Mereka penting untuk pemanjangan akar normai pada kacang polong (Yaxley et al, 2001),
untuk perkembangan benih, dan untuk pertumbuhan tabung serbuk sari di Arabidopsis (Singh et al.,
2002), dan mereka penting untuk perkecambahan benih di sejumlah spesies tumbuhan (Yamaguchi dan
Kamiya, 2002). Pada banyak spesies tanaman berbiji, GAS dapat menggantikan suhu dingin pemecah
dormansi atau cahaya yang dibutuhkan benih untuk berkecambah. Seperti yang disebutkan
sebelumnya, dalam biji-bijian sereal, GAs mengatur produksi dan sekresi enzim (a-amilase), yang
menyebabkan hidrolisis pati yang disimpan dalam endosperm. GAS juga dapat berfungsi sebagai sinyal
pembungaan hari-panjang (King et al., 2001). Penerapan GAs pada tanaman hari panjang dan tanaman
dua tahunan dapat menyebabkan boiting dan pembungaan tanpa paparan dingin atau siang hari yang
panjang.