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Fisiología vegetal 1

Fisiología vegetal
La fisiología vegetal es una subdisciplina de la
botánica dedicada al estudio del funcionamiento de los
órganos y tejidos vegetales de las plantas.
El campo de trabajo de esta disciplina está
estrechamente relacionado con la anatomía de las
plantas, la ecología (interacciones con el medio
ambiente), la fitoquímica (bioquímica de las plantas), la
biología celular y la biología molecular.
Los fisiólogos botánicos estudian los procesos
fundamentales tales como la fotosíntesis, la respiración,
la nutrición vegetal, las funciones de las hormonas
vegetales, los tropismos, los movimientos násticos, el Experimento de índice de germinación.
fotoperiodismo, la fotomorfogénesis, los ritmos
circadianos, la fisiología del estrés medioambiental, la germinación de las semillas, la dormancia la función de los
estomas y la transpiración, estos dos últimos parte de la relación de las plantas con el agua.

Campo de estudio
El campo de la fisiología vegetal incluye el
estudio de todas las actividades internas de
las plantas - procesos químicos y físicos
asociados a la vida. Esto implica el estudio a
muchos niveles en escala de tamaño y
tiempo. En la escala más pequeña se
encuentran las interacciones moleculares de
la fotosíntesis y la difusión interna del agua,
minerales y nutrientes. A gran escala se
encuentran el desarrollo, estacionalidad,
dormancia y control reproductivo. El ámbito
de la fisiología vegetal como disciplina se
puede dividir en varias áreas de
investigación principales.
Un sírfido (Eristalis arbustorum) polinizando una margarita (Leucanthemum
Primero, la fitoquímica, que estudia la gran vulgare)
diversidad de compuestos químicos que
producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden
mover, deben defenderse químicamente de herbívoros, patógenos y de la competencia contra otras plantas, para ello
producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden contra las
enfermedades, las permiten vivir durante las sequías y las preparan para la hibernación. Y aún otros los utilizan para
atraer polinizadores o herbívoros que esparzan las semillas maduras.
La fotosíntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos para funcionar.

Segundo, el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células. Las células vegetales tienen cierta
características que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de
comportamiento y respuesta en relación a la vida animal. Por ejemplo, las células vegetales poseen una pared celular
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que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. También contienen clorofila, compuesto que
interactúa con la luz de forma que les permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos.
Tercero, estudia las interacciones entre sus células, tejidos y órganos. Las diferentes células y tejidos están física y
químicamente especializados para llevar a cabo funciones específicas.
Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las fitohormonas
producidas en una parte de la planta para alertar a las células de otra parte que deben producir una respuesta.
Compuestos sensibles a la luz que responden a la duración de la noche para que la planta florezca en la estación del
año apropiada, un fenómeno conocido como fotoperiodismo. La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en
invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia planta.
Finalmente, la fisiología vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y cambios en el
medioambiente, campo conocido como ecofisiología.
El estrés por pérdida hídrica, los cambios en la química del aire o el hacinamiento con otras plantas pueden producir
modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por factores genéticos, químicos
y físicos.

Bioquímica vegetal
Los elementos simples de los cuales están principalmente
constituidos las plantas - carbono, oxígeno, hidrógeno,
calcio, fósforo, etc. - no difieren de los de los animales,
hongos o incluso bacterias. Los compuestos atómicos
fundamentales en las plantas son iguales al resto de
formas de vida; difieren únicamente los detalles en la
forma en que se agrupan.

A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas


producen una amplia variedad de productos químicos con
propiedades poco corrientes que utilizan para afrontar su
medioambiente. Las plantas usan los pigmentos para
absorber o detectar la luz, mientras que los seres humanos
los extraemos para utilizarlos como tintes. Otros
productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero
quizás los más conocidos sean los de uso farmacológico,
como el ácido salicílico (aspirina), morfina o digitalis. La
industria farmacéutica gasta billones cada año en la
investigación de compuestos vegetales para potenciales
beneficios médicos.
Recolección de látex de un árbol del caucho.

Nutrición vegetal
Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades, como el carbono y el nitrógeno
(macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan en cantidades mínimas para mantenerse sanas y
normalmente los absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas carnívoras los
obtienen de sus presas.
La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las plantas.
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Elemento Forma de absorción Notas

Nitrógeno NO –, NH + Ácidos nucléicos, proteínas, hormonas, etc.


3 4

Oxígeno O2 H2O Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos

Carbono CO2 Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos

Hidrógeno H2O Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos

Potasio Cofactor en la síntesis de las proteínas, equilibrio hídrico, etc.


K+

Calcio Síntesis y estabilización de la membrana


Ca2+

Magnesio Elemento esencial para la clorofila


Mg2+

Fósforo Ácidos nucléicos, fosfolípidos, ATP


H2PO4–

Sulfuro Componente de proteínas y coenzimas


SO42–

|+ Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades)

Micronutrientes. (Necesarios en pequeñas cantidades)


Elemento Forma de absorción Notas

Cloro Fotosistema II y función de los estomas


Cl-

Hierro Formación de la clorofila


Fe2+, Fe3+

Boro HBO3 Enlace covalente de la pectina

Manganeso Mn2+ Actividad de algunas enzimas

Zinc Participa en la síntesis de enzimas y clorofila


Zn2+

Cobre Enzimas para la síntesis de la lignina


Cu+

Molibdeno MoO 2- Fijación del nitrógeno, reducción de nitratos


4

Níquel Cofactor enzimático en el metabolismo de los compuestos del nitrógeno


Ni2+

Pigmentos
Los pigmentos forman parte de las moléculas más importantes
para el funcionamiento de la planta. Constituyen una gran variedad
de tipos diferentes de moléculas entre las que se encuentran
porfirinas, carotenoides y antocianinas. Todos los pigmentos
biológicos absorben selectivamente unas longitudes de onda de luz
mientras reflejan otras. La planta puede usar la luminosidad
absorbida para potenciar ciertas reacciones químicas, mientras que
la luz reflejada determina el color del pigmento que se mostrará a
la vista.
La antocianina es la responsable de la pigmentación
púrpura intenso de estos pensamientos.
Fisiología vegetal 4

La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe


la longitud de onda roja y azul reflejando la verde, por lo que es
precisamente su presencia y mayor o menor abundancia la que da
el característico color verde a las plantas. Es también la que, al
interceptar la luz, incentiva la fotosíntesis.
Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos.
Funcionan como pigmentos accesorios ayudando a incentivar la
fotosíntesis al reunir longitudes de onda que no han sido
absorbidas por la clorofila. Molécula de la clorofila (modelo en 3D).

Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se muestran rojos o azules dependiendo del pH. Se
dan en todos los tejidos de las plantas superiores, dando color a las hojas, tallos, raíces, flores y frutos, aunque no
siempre en cantidades suficientes para que sean apreciables.
Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas, son liposolubles pero, a diferencia de
ellas, son compuestos indol-derivados sintetizados de la tirosina. Este tipo de pigmentos se encuentran solamente en
el orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y nunca coinciden en plantas que contengan antocianinas.
Son las responsables, por ejemplo, del profundo color rojo de la remolacha (Beta vulgaris) y se usan comercialmente
como colorantes alimenticios. Los fisiólogos no están seguros de la función que realizan en las plantas que las
contienen, sin embargo algunas evidencias preliminares afirman que podrían tener propiedades fungicidas.
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Señales y reguladores
Las plantas producen hormonas y otros reguladores de
crecimiento que actúan para indicar una respuesta fisiológica
en sus tejidos. También producen compuestos, tales como
fitocromo, que son sensibles a la luz y sirven para activar el
crecimiento o el desarrollo en respuesta a señales
medioambientales.

Hormonas vegetales
Las fitohormonas son compuestos químicos que regulan el
crecimiento de una planta. Según una definición estándar del
mundo animal, las hormonas son moléculas señalizadoras
producidas en ubicaciones específicas que se dan en
concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en
células concretas en otras ubicaciones. A diferencia de los
animales, las plantas carecen de órganos o tejidos productores
de hormonas, por lo que a menudo no son transportadas a
otras partes de la planta, ni su producción está limitada a
ubicaciones específicas.

Estas hormonas son sustancias químicas que, en pequeñas


cantidades, estimulan e influyen en el crecimiento, desarrollo
y diferenciación de células y tejidos. Son vitales para el
Una mutación que bloquea la respuesta a la auxina provoca
crecimiento; afectando procesos que van desde la floración el crecimiento anormal en esta Arabidopsis thaliana
hasta el desarrollo de las semillas, la dormancia y la (derecha).
germinación. Regulan qué tejidos deben crecer hacia arriba y
cuales hacia abajo, la formación de las hojas y el crecimiento del tallo, el desarrollo y maduración del fruto, así como
la abscisión foliar e incluso la muerte de la planta.

Las hormonas vegetales más importantes son el ácido abscísico (ABA), auxinas, etileno, giberelina y citoquinina,
aunque hay muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiología vegetal.

Fotomorfogénesis
Mientras que la mayoría de la gente conoce la importancia de la luz para la fotosíntesis, pocos se dan cuenta de que
la sensibilidad de la planta a la luminosidad desempeña un papel en el control de su desarrollo estructural
(morfogénesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se llama fotomorfogénesis y depende de la
presencia de fotorreceptores especializados, los cuales son pigmentos químicos capaces de absorber ondas de luz
específicas.
Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores:[1] fitocromo, criptocromo, un fotorreceptor UV-B y
protoclorofilide a. Los dos primeros, fitocromo y criptocromo son proteínas fotorreceptoras, complejas estructuras
moleculares formadas al unir una proteína con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo también es conocido
como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe luz ultravioleta en la sección de onda larga "A". El receptor UV-B
consiste en uno o más compuestos que aún deben ser identificados con exactitud, aunque algunas evidencias
sugieren como candidatos caroteno y riboflavina.[2] Protoclorofilide a, como su nombre sugiere, es un precursor
químico de la clorofila.
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El fotorreceptor más estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la región roja a infrarroja del espectro visible.
Muchas fanerógamas lo utilizan para regular el periodo de floración basado en la duración del día y la noche
(fotoperiodismo) y para ajustar los ritmos circadianos. También regula otras respuestas, como la germinación de las
semillas, el tamaño, forma y número de hojas, la síntesis de la clorofila y la alineación del epicótilo o hipocótilo de
las plántulas dicotiledóneas.

Fotoperiodismo
Muchas fanerógamas usan el pigmento fitocromo para
detectar los cambios estacionales en la duración del día,
los cuales traducen como señales para florecer. Esta
sensibilidad se denomina fotoperiodismo, por lo que las
especies que florecen se pueden clasificar como plantas
de días largos, de días cortos y neutras, dependiendo de
la respuesta de cada una a los cambios en la duración
del día. Las plantas de días largos requieren cierta
cantidad de luz diurna para iniciar la floración, por
tanto florecen en primavera o verano. Por el contrario,
las plantas de días cortos florecerán cuando la duración
poinsettia es una planta de días cortos, requiere 2 meses con al
de la luz diurna descienda hasta un cierto nivel crítico. menos 12 horas de oscuridad ininterrumpida para florecer.
Las neutras, en cambio, no se basan en este
fotoperiodismo para florecer, aunque algunas serían sensibles a la temperatura (vernalización).

Aunque una planta de días cortos no puede florecer durante los largos días del verano, en realidad no es la
exposición a los periodos de luz lo que limita la floración, sino que requiere un periodo mínimo de oscuridad
ininterrumpida cada 24 horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha determinado
experimentalmente que una planta de este tipo no florece si, durante la noche, se utiliza un flash de luz activadora del
fitocromo.
Las plantas hacen uso del sistema fitocromático para detectar la duración del día o fotoperiodo. Este hecho es
utilizado por floristas y viveristas para controlar, e incluso inducir la floración fuera de su estación natural, como
ocurre con Poinsettia.

Ecofisiología
Paradójicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente en ecología vegetal y por otro, uno
de los más antiguos.[1]
La fisiología medioambiental, término preferido entre los fisiólogos, examina las respuestas de las plantas a factores
físicos tales como la radiación (incluida la luz y la radiación ultravioleta), la temperatura, el fuego y el viento. La
relación con el agua (que se puede medir con una bomba de presión) y el estrés de la sequía o inundación, el
intercambio de gases con la atmósfera, así como el ciclo de nutrientes, como el nitrógeno y carbono, son factores de
una particular importancia.
También se examina la respuesta a factores biológicos, lo que incluye no solo las interacciones negativas, como la
competencia, la predación herbívora, enfermedades y parasitismo, sino también el mutualismo y la polinización.
Fisiología vegetal 7

Tropismos y movimientos násticos


Las plantas pueden responder tanto a estímulos
direccionales como no direccionales. La respuesta a un
estímulo direccional, como la gravedad o la luz solar, se
llama tropismo y la respuesta a uno no direccional es un
movimiento nástico.
Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares
diferenciados, en los cuales las células de una parte de la
planta se elongan más que las de la otra, provocando que se
incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los
tropismos más comunes se encuentra el fototropismo, la
inclinación de la planta hacia una fuente de luz. El
fototropismo le permite maximizar la exposición luminosa
en aquellas que requieren luz adicional para realizar la
fotosíntesis o minimizarla en las que están sujetas a luz y
calor intensos. El geotropismo permite a las raíces
determinar la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos Trampa de una Venus atrapamoscas.
son, generalmente, el resultado de la interacción entre el
medio y la producción de una o más fitohormonas.

A diferencia de los tropismos, los movimientos násticos son el resultado de los cambios en la presión osmótica
dentro de los tejidos vegetales y pueden ocurrir rápidamente. Un ejemplo familiar es la seismonastia (respuesta al
tacto o la vibración) en la Venus atrapamoscas, una planta carnívora. Las trampas consisten en hojas modificadas en
forma de pala con pelos sensibles situados en el interior de la hoja. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos
la hoja se pliega. Aunque la trampa se cierra rápidamente debido a los cambios de presión producidos en las células,
se debe reabrir lentamente para dar tiempo a que la planta digiera el alimento.[3]

Enfermedades vegetales
Económicamente, una de las áreas más importantes de
investigación en ecofisiología es la fitopatología, el
estudio de las enfermedades y la forma en que resisten
o hacen frente a la infección. Las plantas son
susceptibles a los mismos organismos patógenos que
los animales, incluidas bacterias, virus y hongos, así
como a la invasión física de insectos y nematodos.

Ya que la biología vegetal difiere de la animal, sus


síntomas y respuestas son también diferentes. En
algunos casos, una planta puede, simplemente,
deshacerse de sus hojas o flores para evitar extender la
enfermedad, en un proceso llamado abscisión. Las
Hoja de calabaza afectada por mildiu. Es visible la característica
plantas, a diferencia de los animales, que pueden estructura en mosaico que produce el hongo.
contagiar una enfermedad por contacto físico casual,
tienden a diseminar los patógenos a través de esporas o son transportados por vectores animales.

Uno de los avances más importantes en el control de enfermedades vegetales fue el descubrimiento, en el siglo XIX,
del Caldo bordelés. Este caldo, compuesto por sulfato de cobre y óxido de calcio (cal viva), es el primer fungicida
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conocido. Su aplicación sirvió para inhibir el crecimiento del mildiu que amenazaba gravemente la industria vinícola
francesa.[4]

Historia
Sir Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos sobre
fisiología vegetal en 1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó
varias especies terrestres, incluido un rosal en agua y llegó a la
conclusión de que solo se necesitaba el sustrato para mantener las
plantas erguidas. Jan Baptist van Helmont publicó lo que se considera
el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648. Durante
cinco años, cultivó un sauce en una maceta que contenía 90,718 kg de
sustrato desecado en un horno. Este sustrato perdió solamente 900
gramos de su peso y van Helmont dedujo que las plantas obtienen todo
su peso del agua, no del suelo.
En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento
de la menta verde en diferentes tipos de aguas y averiguó que crecía
mucho mejor en agua con sustrato añadido en lugar de en agua
destilada.

A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiología vegetal debido


Jan Baptist van Helmont.
a los muchos experimentos realizados y recogidos en el libro 1727;[5]
si bien Julius von Sachs unificó las diferentes partes de la fisiología
vegetal reuniéndolas como disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos .[6]
Durante la década de 1800, los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes minerales
esenciales como iones inorgánicos del agua. En condiciones naturales, el suelo actúa como almacén de nutrientes
minerales, pero este suelo, en sí mismo, no es esencial para su crecimiento. Cuando los minerales del sustrato se
disuelven en el agua las raíces de la planta los absorben rápidamente, el suelo ya no es necesario para que esta
prospere. Esta observación es la base de la hidroponía, el crecimiento en una solución líquida en lugar de sustrato, lo
que se ha convertido en una técnica estándar de investigación biológica, ejercicios educativos en laboratorios o
producción de cultivos como pasatiempo.

Aplicaciones económicas

Producción alimenticia
En horticultura y agricultura junto con la ciencia alimentaria, la fisiología vegetal es un tema importante relacionado
con las frutas, verduras y otras partes consumibles de la planta. Los temas estudiados incluyen: requisitos climáticos,
maduración del fruto, caída, nutrición. La producción de cosechas alimentarias también vincula el estudio de la
fisiología con temas que cubren los tiempos de plantación y recolección óptimos y el almacenado de los productos
para el consumo humano, además de la producción de sustancias secundarias para la farmacología y la cosmética.
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Véase también
• Biomecánica
• Fitoquímica
• Anatomía vegetal

Referencias
[1] Salisbury, Frank B. & Cleon W. Ross, 1992. Plant physiology, 4th ed. (Belmont, California: Wadsworth Publishing). ISBN 0-534-15162-0
[2] Fosket, Donald E. (1994). Plant Growth and Development: A Molecular Approach. San Diego: Academic Press. pp. 498–509. ISBN
0-12-262430-0.
[3] Slack, Adrian. Carnivorous Plants, page 160. (Cambridge, Massachusetts: The MIT Press). ISBN 0-262-19186-5
[4] Stern, Kingsley R., 1991. Introductory Plant Biology, 5th edition. page 309. (Chico, California: Wm. C. Brown Publishers). ISBN
0-697-09948-2
[5] Hales, Stephen. 1727. Vegetable Staticks http:/ / www. illustratedgarden. org/ mobot/ rarebooks/ title. asp?relation=QK711H341727
[6] Isely, Duane. "Julius von Sachs", pages 216-219 in One Hundred and One Dalmatians (Ames: Iowa State University Press). ISBN
0-8138-2498-2

Bibliografía
• Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross Plant physiology Wadsworth, 1992. - ISBN 0-534-15162-0 undergraduate
textbook in plant physiology
• Lambers, H. Plant physiological ecology Springer-Verlag New York 1998. ISBN 0-387-98326-0
• Larcher, W. (2001) Physiological plant ecology 4th ed. Springer ISBN 3-540-43516-6
• Duane Isely, "Julius von Sachs" in One Hundred and One Botanists Iowa State University Press, Ames, pp
216-219, ISBN 0-8138-2498-2
• Joaquín Azcón-Bieto; Manuel Talón 'Fundamentos de Fisiología Vegetal' McGRAW-HILL
INTERAMERICANA - EDICIONS UNIVERSITAT DE BARCELONA ISBN 84-486-0258-7 (McGRAW-HILL
INTERAMERICANA) - 84-8338-182-6 (EDICIONS UNIVERSITAT DE BARCELONA) 515 páginas

Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Fisiología vegetal. Commons
• Estudios de la fisiología de plantas (http://www.plantphys.net)(en inglés)
• Sociedad española de Fisiología Vegetal (http://www.sefv.net/)
• Base de Datos de Fisiología Vegetal (http://www.fisiologiavegetal.com)
• Grupo de Ecofisiología Vegetal - Universidad de La Laguna (http://webpages.ull.es/users/efisveg/)
• Fisiología vegetal, de Eduardo Zeiger y Lincoln Taiz (http://books.google.es/books?id=1PRucJTuVrQC&
printsec=frontcover&dq=fisiología+vegetal&source=bl&ots=CPj1AXD3af&
sig=hD73K2AxpZFGsIlbxjlR56gz6es&hl=es&ei=IfZqTLW5EYH6lwffvJWdAQ&sa=X&oi=book_result&
ct=result&resnum=2&ved=0CB0Q6AEwAQ#v=onepage&q&f=false)
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